Trng i hc Nụng nghip 1 - Giỏo trỡnh Chn nuụi Trõu Bũ 57 Chng 3 DINH DNG V THC N Chng ny h thng hoỏ nhng kin thc c bn liờn quan ủn ủc ủim tiờu hoỏ thc n v nhu cu dinh dng ca gia sỳc nhai li núi chung v trõu bũ núi riờng. Tip theo, cỏc loi thc n c bn ca trõu bũ s ủc tho lun trờn cỏc khớa cch dinh dng, sinh thỏi cng nh cỏc chin lc to ngun trong sn xut. Phn cui ca chng s ủ cp ủn nhng vn ủ liờn quan ủn khu phn n ca trõu bũ, trong ủú nhn mnh ủn nhng nguyờn tc b sung dinh dng trong vic phi hp khu phn ly thc n thụ nhiu x lm khu phn c s. I. C TH LIấU HO CA GIA SC NHAI LI 1.1. B mỏy tiờu hoỏ ng tiờu hoỏ ca bũ cng tng t nh cỏc gia sỳc nhai li khỏc cú cu to chung nh hỡnh 3-1. Chc nng c bn ca tng b phn trong ủng tiờu hoỏ bũ cng tng t nh gia sỳc d ủn, nhng ủng thi cú nhng nột ủc thự riờng ca gia sỳc nhai li. Tớnh ủc thự ca ủng tiờu hoỏ gia sỳc nhai li l kt qu ca quỏ trỡnh tin hoỏ theo hng tiờu hoỏ c v thc n thụ nh s cng sinh ca vi sinh vt. Hỡnh 3-1: Cu to ủng tiờu hoỏ ca gia sỳc nhai li 1.1.1. Ming Ming cú vai trũ ly thc n, tit nc bt, nhai v nhai li. Tham gia vo quỏ trỡnh ly v nhai nghin thc n cú mụi, hm rng v li. Bũ khụng cú rng ca hm trờn, cú 8 rng ca hm di v 24 rng hm. Rng cú vai trũ nghin nỏt thc n giỳp cho d dy v rut tiờu húa d dng. Li cú cú 3 loi gai tht l gai hỡnh ủi hoa, gai hỡnh nm (cú vai trũ v giỏc) v gai tht hỡnh si (cú vai trũ xỳc giỏc). Khi n mt loi thc n no thỡ bũ khụng nhng bit Thực quản Dạ cỏ Dạ lá sách Dạ tổ ong Dạ múi khế Hậu môn Manh tràng Ruột già Ruột non 58 ñược vị của thức ăn mà còn biết ñược thức ăn rắn hay mềm nhờ các gai lưỡi này. Các gai thịt này cũng giúp dê nghiền nát thức ăn. Lưỡi còn giúp cho việc lấy thức ăn và nhào trộn thức ăn trong miệng. Bò có ba ñôi tuyến nước bọt (dưới tai, dưới lưỡi và dưới hàm) rất phát triển, hàng ngày tiết ra một lượng nước bọt rất lớn (130-180 lít). Nước bọt ở bò ñược phân tiết và nuốt xuống dạ cỏ tương ñối liên tục. Muối cácbônát và phốtphát trong nuớc bọt có tác dụng trung hoà các sản phẩm axit sinh ra trong dạ cỏ ñể duy trì pH ở mức thuận lợi cho vi sinh vật phân giải xơ hoạt ñộng Nước bọt còn có tác dụng quan trọng trong việc thấm ướt thức ăn, giúp cho quá trình nuốt và nhai lại ñược dễ dàng. Nước bọt còn cung cấp cho môi trường dạ cỏ các chất ñiện giải như Na + , K + , Ca ++ , Mg ++ . ðặc biệt trong nước bọt còn có urê và phốt-pho, có tác dụng ñiều hoà dinh dưỡng N và P cho nhu cầu của VSV dạ cỏ. 1.1.2. Thực quản Thực quản là ống nối liền miệng qua hầu xuống tiền ñình dạ cỏ, có tác dụng nuốt thức ăn và ợ các miếng thức ăn lên miệng ñể nhai lại. Thực quản còn có vai trò ợ hơi ñể thải các khí thừ sinh ra trong quá trình lên men dạ cỏ ñưa lên miệng ñể thải ra ngoài. Trong ñiều kiện bình thường ở gia súc trưởng thành cả thức ăn và nước uống ñều ñi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ ong (xem phần sau). 1.1.3. Dạ dày và rãnh thức quản ðường tiêu hoá của gia súc nhai lại ñược ñặc trưng bởi hệ dạ dày kép gồm 4 túi: ba túi trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) ñược gọi chung là dạ dày trước (không có ở gia súc dạ dày ñơn), còn túi thứ tư gọi là dạ múi khế (tương tự dạ dày ñơn). Dạ cỏ là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành ñến xương chậu. Dạ cỏ chiếm tới 85-90% dung tích dạ dày, 75% dung tích ñường tiêu hoá, có tác dụng tích trữ, nhào lộn và lên men phân giải thức ăn. Thức ăn sau khi ăn ñược nuốt xuống dạ cỏ, phần lớn ñược lên men bởi hệ vi sinh vật cộng sinh ở ñây (xem kỹ ở phần sau). Chất chứa trong dạ cỏ trung bình có khoảng 850-930g nước/kg, nhưng tồn tại ở hai tầng: tầng lỏng ở phía dưới chứa nhiều tiểu phần thức ăn mịn lơ lửng trong ñó và phần trên khô hơn chứa nhiều thức ăn kích thước lớn. Ngoài chức năng lên men dạ cỏ còn có vai trò hấp thu. Các axit béo bay hơi (AXBBH) sinh ra từ qua trình lên men vi sinh vật ñược hấp thu qua vách dạ cỏ (cũng như dạ tổ ong và dạ lá sách) vào máu và trở thành nguồn năng lượng cho vật chủ. Sinh khối vi sinh vật cùng với những tiểu phần thức ăn có kích thước bé (<1mm) sẽ ñi xuống dạ múi khế và ruột ñể ñược tiêu hoá tiếp bởi men của ñường tiêu hoá. Dạ tổ ong là phần kéo dài của dạ cỏ có niêm mạc ñược cấu tạo trông giống như tổ ong và có chức năng chính là ñẩy các thức ăn rắn và các thức ăn chưa ñược nghiền nhỏ trở lại dạ cỏ, ñồng thời ñẩy các thức ăn dạng nước vào dạ lá sách. Dạ tổ ong cũng giúp cho việc ñẩy các miếng thức ăn ợ qua thực quản lên miệng ñể nhai lại. Sự lên men trong dạ tổ ong tương tự như ở dạ cỏ. Dạ lá sách có niêm mạc gấp nếp nhiều lần (tăng diện tích tiếp xúc), có nhiệm vụ chính là nghiền nát các tiểu phần thức ăn, hấp thu nước, cùng các ion Na + , K + , hấp thu các a-xit béo bay hơi trong dưỡng chấp ñi qua. Dạ múi khế có hệ thống tuyến phát triển mạnh và có chức năng tương tự như dạ dày của ñộng vật dạ dày ñơn, tức là tiêu hoá thức ăn bằng dịch vị (chứa HCl và men pepsin). Rãnh thực quản là phần kéo dài của thực quản gồm có ñáy và hai mép khi khép lại sẽ tạo ra một cái ống ñể dẫn thức ăn lỏng. ðối với gia súc non bú sữa dạ cỏ và dạ tổ ong kém phát triển, còn sữa sau khi xuống qua thực quản ñược dẫn trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò 59 múi khế qua rãnh thực quản này. Ở bò trưởng thành dạ cỏ và dạ tổ ong phát triển, còn rãnh thực quản không hoạt ñộng trong ñiều kiện nuôi dưỡng bình thường, nên cả thức ăn và nước ñều ñược ñổ vào tiền ñình dạ cỏ. 1.1.4. Ruột non Ruột non của gia súc nhai lại có cấu tạo và chức năng tương tự như của gia súc dạ dày ñơn. Trong ruột non có các enzym tiêu hoá tiết qua thành ruột và tuyến tuỵ ñể tiêu hoá các loại tinh bột, ñường, protein và lipid. Những phần thức ăn chưa ñược lên men ở dạ cỏ (dinh dưỡng thoát qua) và sinh khối VSV ñược ñưa xuống ruột non sẽ ñược tiêu hoá bằng men. Ruột non còn làm nhiệm vụ hấp thu nước, khoáng, vitamin và các sản phẩm tiêu hoá ở ruột (glucoza, axít amin và axít béo). Gia súc càng cao sản thì vai trò tiêu hoá ở ruột non (thức ăn thoát qua) càng quan trọng vì khả năng tiêu hoá dạ cỏ là có hạn. 1.1.5. Ruột già Ruột già có chức năng lên men, hấp thu và tạo phân. Trong phần manh tràng có hệ vi sinh vật tương tự như trong dạ cỏ có vai trò lên men các sản phẩm ñưa từ trên xuống. ðối với gia súc nhai lại lên men vi sinh vật dạ cỏ là lên men thứ cấp, còn ñối với một số ñộng vật ăn cỏ dạ dày ñơn (ngựa, thỏ) thì lên men vi sinh vật ở manh tràng lại là hoạt ñộng tiêu hoá chính. Các axit béo bay hơi sinh ra từ quá trình lên men trong ruột già ñược hấp thu tương tự như ở dạ cỏ, nhưng xác vi sinh vật không ñược tiêu hoá tiếp mà thải ra ngoài qua phân. Trực tràng có tác dụng hấp thu nước, tạo khuôn và tích trữ phân. 1.2. Hệ sinh thái dạ cỏ 1.2.1. Môi trường sinh thái dạ cỏ Chất chứa dạ cỏ là một hỗn hợp gồm thức ăn ăn vào, vi sinh vật dạ cỏ, các sản phẩm trao ñổi trung gian, nước bọt và các chất chế tiết vào qua vách dạ cỏ. ðây là một hệ sinh thái rất phức hợp trong ñó liên tục có sự tương tác giữa thức ăn, hệ vi sinh vật và vật chủ. Dạ cỏ có môi trường thuận lợi cho vi sinh vật (VSV) yếm khí sống và phát triển. ðáp lại, VSV dạ cỏ ñóng góp vai trò rất quan trọng vào quá trình tiêu hoá thức ăn của vật chủ, ñặc biệt là nhờ chúng có các enzyme phân giải liên kết β-glucosid của xơ trong vách tế bào thực vật của thức ăn và có khả năng tổng hợp ñại phân tử protein từ amôniac (NH 3 ). Ngoài dinh dưỡng môi trường dạ cỏ có những ñặc ñiểm thiết yếu cho sự lên men của vi sinh vật cộng sinh như sau: ñộ ẩm cao (85-90%), pH trong khoảng 6,4-7,0, nhiệt ñộ khá ổn ñịnh (38-42 0 C), áp suất thẩm thẩu ổn ñịnh và là môi trường yếm khí (nồng ñộ ôxy <1%). Có một số cơ chế ñể ñảm bảo duy trì ổn ñịnh các ñiều kiện của môi trường lên men liên tục này. Nước bọt ñổ vào dạ cỏ liên tục giúp duy trì ñộ ẩm của môi trường lên men. Muối phốtphát và cabonat tiết qua nước bọt có tác dụng ñệm ñồng thời với sự hấp thu nhanh chóng axit béo bay hơi và amoniac qua vách dạ cỏ làm cho pH dịch dạ cỏ tương ñối ổn ñịnh. Khí ôxy nuốt vào theo thức ăn nhanh chóng ñược sử dụng nên môi trường yếm khí luôn luôn ñược duy trì. Áp suất thẩm thấu của dịch dạ cỏ ñược duy trì tương tự như áp suất thẩm thấu của máu nhờ có sự trao ñổi ion qua vách dạ cỏ. Có sự chế tiết qua vách dạ cỏ những chất cần thiết cho vi sinh vật phát triển và hấp thu vào máu những sản phẩm lên men sinh ra trong dạ cỏ (axit béo bay hơi). Các chất khí (chủ yếu là CO 2 và CH 4 ) là phụ phẩm trao ñổi cuối cùng của quá trình lên men dạ cỏ cũng ñược thải ra ngoài thông qua quá trình ợ hơi. Thời gian thức ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo ñiều kiện cho vi sinh vật công phá. 60 Hơn nữa, trong dạ cỏ các chất chứa luôn luôn ñược nhào trộn bởi sự co bóp của vách dạ cỏ, phần thức ăn không lên men thường xuyên ñược giải phóng ra khỏi dạ cỏ xuống phần dưới của ñường tiêu hoá và các cơ chất mới lại ñược nạp vào thông qua thức ăn, nhờ vậy dòng dinh dưỡng ñược liên tục lưu thông. Sự vận chuyển các sản phẩm cuối cùng ra khỏi dạ cỏ và nạp mới cơ chất có ảnh hưởng lớn ñến sự cân bằng sinh thái trong dạ cỏ và nhờ ñó mà dạ cỏ trở thành một môi trường lên men liên tục. Sinh khối VSV ñược chuyển xuống phần dưới của ñường tiêu hóa cùng với khối dưỡng chấp còn lại sau lên men làm cho số lượng của chúng ñược duy trì ở mức khá ổn ñịnh. 1.2.2. Hệ vi sinh vật dạ cỏ Hệ vi sinh vật (VSV) cộng sinh trong dạ cỏ và dạ tổ ong rất phức tạp và thường gọi chung là vi sinh vật dạ cỏ. Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có 3 nhóm chính là vi khuẩn (Bacteria), ñộng vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm (Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các loại virus và các thể thực khuẩn. Mycoplasma, virus và thể thực khuẩn không ñóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá thức ăn. Quần thể vi sinh vật dạ cỏ có sự biến ñổi theo thời gian và phụ thuộc vào tính chất của khẩu phần ăn. Hệ vi sinh vật dạ cỏ ñều là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng. a. Vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc dù chúng ñược nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng. Thông thường vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ. Tính từ năm 1941 là năm Hungate công bố những công trình nghiên cứu ñầu tiên về vi sinh vật dạ cỏ ñến nay ñã có tới hơn 200 loài vi khuẩn dạ cỏ ñã ñược mô tả (Theodorou và France, 1993). Tổng số vi khuẩn có trong dạ cỏ thường vào khoảng 10 9 -10 10 tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ vi khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 25-30%, số còn lại bám vào các mẩu thức ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa. Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể ñược tiến hành dựa vào cơ chất mà vi khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng. Sau ñây là một số nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính: - Vi khuẩn phân giải xenluloza. ðây là nhóm có số lượng rất lớn trong dạ cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu xenluloza. Những loài vi khuẩn phân giải xenluloza quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens. - Vi khuẩn phân giải hemixenluloza. Hemixenluloza khác xenluloza là chứa cả ñường pentoza và hexoza và cũng thường chứa axit uronic. Những vi khuẩn có khả năng thuỷ phân xenluloza thì cũng có khả năng sử dụng hemixenluloza. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài sử dụng ñược hemixenluloza ñều có khả năng thuỷ phân xenluloza. Một số loài sử dụng hemixenluloza là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides ruminicola. Các loài vi khuẩn phân giải hemixenluloza cũng như vi khuẩn phân giải xenluloza ñều bị ức chế bởi pH thấp. - Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài nhai lại, tinh bột ñứng vị trí thứ hai sau xenluloza. Phần lớn tinh bột theo thức ăn vào dạ cỏ ñược phân giải nhờ sự hoạt ñộng của VSV. Tinh bột ñược phân giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong ñó có cả những vi khuẩn phân giải xenluloza. Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan trọng là Bacteroides amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis. Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò 61 - Vi khuẩn phân giải ñường. Hầu hết các vi khuẩn sử dụng ñược các loại polysaccharid nói trên thì cũng sử dụng ñược ñường disaccharid và monosaccharid. Celobioza cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho nhóm vi khuẩn này vì chúng có men bêta-glucosidaza có thể thuỷ phân cellobioza. Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium ñều có khă năng sử dụng tốt hydratcacbon hoà tan. - Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ. Hầu hết các vi khuẩn ñều có khả năng sử dụng axit lactic mặc dù lượng axit này trong dạ cỏ thường không ñáng kể trừ trong những trường hợp ñặc biệt. Một số có thể sử dụng axit succinic, malic, fumaric, formic hay acetic. Những loài sử dụng lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica. - Vi khuẩn phân giải protein. Sự phân giải protein và axit amin ñể sản sinh ra amoniac trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng ñặc biệt cả về phương diện tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa amoniac. Amoniac cần cho các loài vi khuẩn dạ cỏ ñể tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân chúng, ñồng thời một số vi khuẩn ñòi hỏi hay ñược kích thích bởi axit amin, peptit và isoaxit có nguồn gốc từ valine, leucine và isoleucine. Như vậy cần phải có một lượng protein ñược phân giải trong dạ cỏ ñể ñáp ứng nhu cầu này của vi sinh vật dạ cỏ. Trong số những loài sinh amoniac thì Peptostreptococus và Clostridium có khả năng lớn nhất. - Vi khuẩn tạo mêtan. Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống nghiệm, cho nên những thông tin về những VSV này còn hạn chế. Các loài vi khuẩn của nhóm này là Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum. - Vi khuẩn tổng hợp vitamin. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin K. b. ðộng vật nguyên sinh (Protozoa) Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt ñầu ăn thức ăn thực vật thô. Sau khi ñẻ và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa không thích ứng với môi trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ protozoa có số lượng khoảng 10 5 -10 6 tế bào/g chất chứa dạ cỏ, ít hơn vi khuẩn, nhưng do có kích thước lớn hơn nên có thể tương ñương về tổng sinh khối. Có hơn 100 loài protozoa trong dạ cỏ ñã ñược xác ñịnh. Mỗi loài gia súc có số loài protozoa khá ñạc thù. Protozoa trong dạ cỏ là các loại ciliate thuộc hai họ khác nhau. Họ Isotrichidae, thường gọi là Holotrich, gồm những protozoa có cơ thể rỗng ñược phủ bởi các tiêm mao (cilia); chúng gồm các bộ Isotricha và Dasytricha. Họ kia là Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, gồm nhiều loài khác nhau về kích thức, hình thái và diện mạo; chúng gồm các bộ Entodinium, Diplodinium, Epidinium và Ophryoscolex. Protozoa có một số tác dụng chính như sau: - Tiêu hoá tinh bột và ñường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng phân giải xenluloza nhưng cơ chất chính vẫn là ñường và tinh bột vì thế mà khi gia súc ăn khẩu phần nhiều bột ñường thì số lượng protozoa tăng lên. - Xé rách màng màng tế bào thực vật. Tác dụng này có ñược thông qua tác ñộng cơ học và làm tăng diện tích tiếp xúc, do ñó mà thức ăn dễ dàng chịu tác ñộng của vi khuẩn. - Tích luỹ polysaccarit. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau khi ăn. Polysaccarit này có thể ñược phân giải về sau hoặc không bị lên men ở dạ cỏ mà ñược phân giải thành ñường ñơn và ñược hấp thu ở ruột. ðiều này không những quan trọng ñối với protozoa mà 62 còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng ñệm chống phân giải ñường quá nhanh làm giảm pH ñột ngột, ñồng thời cung cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn. - Bảo tồn mạch nối ñôi của các axit béo không no. Các axit béo không no mạch dài quan trọng ñối với gia súc (linoleic, linolenic) ñược protozoa nuốt và ñưa xuống phần sau của ñường tiêu hoá ñể cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu không các axit béo này sẽ bị làm no hoá bởi vi khuẩn. Tuy nhiên, nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại nhất ñịnh: - Protozoa không có khả năng sử dụng NH 3 như vi khuẩn. Nguồn nitơ ñáp ứng nhu cầu của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều nghiên cứu cho thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các amit ñược. Khi mật ñộ protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị protozoa thực bào. Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi khuẩn trong một giờ ở mật ñộ vi khuẩn 10 9 /ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà protozoa ñã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm tăng nồng ñộ amoniac trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng. - Protozoa không tổng hợp ñược vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn hay do vi khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ. Với tính chất hai mặt như trên protozoa có trò khác nhau tuỳ theo bản chất của khẩu phần. ðối với những khẩu phần dựa trên thức ăn thô nghèo protein thì hoạt ñộng của protozoa là không có lợi cho vật chủ, do ñó loại bỏ chúng trong dạ cỏ sẽ làm tăng năng suất gia súc. Ngược lại, ñối với khẩu phần giàu thức ăn tinh có nhiều protein thì sự hiện diện và hoạt ñộng của protozoa lại có lợi. c. Nấm (Fungi) Nấm trong dạ cỏ mới chỉ ñược nghiên cứu trong vòng chưa ñến 30 năm nay và vị trí của nó trong hệ sinh thái dạ cỏ còn phải ñược làm sáng tỏ thêm. Chúng thuộc loại vi sinh vật yếm khí nghiêm ngặt với chu kỳ sống có hai pha là pha bào tử (zoospore) và pha thực vật (sporangium). Nấm là vi sinh vật ñầu tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc thực vật bắt ñầu từ bên trong. Những loài nấm ñược phân lập từ dạ cỏ cừu gồm: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis. Chức năng của nấm trong dạ cỏ là: - Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm ñộ bền chặt của cấu trúc này, góp phần phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại. Sự phá vỡ này tạo ñiều kiện cho bacteria bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục quá trình phân giải xơ. - Mặt khác, bản thân nấm cũng tiết ra các loại men phân giải hầu hết các loại gluxit. Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn của men của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn cứng hơn và lên men chúng với tốc ñộ nhanh hơn so với vi khuẩn. Một số loại gluxit không ñược nấm sử dụng là pectin, axxit polugalacturonic, arabinoza, fructoza, manoza và galactoza. Như vậy sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc ñộ tiêu hoá xơ. ðiều này ñặc biệt có ý nghĩa ñối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá. 1.2.3. Nhu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật dạ cỏ Vi sinh vật dạ cỏ là vi sinh vật cộng sinh, chúng cần có các ñiều kiện sống do vật chủ tạo ra trong dạ cỏ như ñã nói ở trên (mục 3.2.1.). Phần lớn các yếu tố cần thiết cho chúng như Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò 63 nhiệt ñộ, ẩm ñộ, yếm khí, áp suất thẩm thấu ñược ñiều tiết tự ñộng bởi cơ thể vật chủ ñể duy trì trong những phạm vi thích hợp. Quá trình tăng sinh và hoạt ñộng của vi sinh vật dạ cỏ chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố, trong ñó dinh dưỡng là yếu tố nhạy cảm nhất. Nuôi gia súc nhai lại trước hết là nuôi vi sinh vật dạ cỏ và do ñó ñiều quan tâm trước tiên là phải biết cung cấp ñầy ñủ, ñồng thời, ñều ñặn, liên tục và ổn ñịnh các chất dinh dưỡng theo nhu cầu của chúng. Hình 3-2: Các chất dinh dưỡng cần thiết cho tổng hợp VSV dạ cỏ (Chenost và Kayouli, 1997) Hình 3-2 cho biết các chất dinh dưỡng cơ bản cần cho sự tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ. Cũng như mọi cơ thể sống khác VSV dạ cỏ cần năng lượng, nitơ, khoáng và vitamin. Do vậy, những yếu tố dinh dưỡng sau ñây sẽ có ảnh hưởng sâu sắc ñến quá trình sinh tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ và hoạt ñộng phân giải thức ăn của chúng: - Các chất hữu cơ lên men Vi sinh vật dạ cỏ cần năng lượng cho duy trì và sinh trưởng. Sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP cho các phản ứng sinh hóa. Trong dạ cỏ nguồn năng lượng ở dạng ATP chủ yếu là sản phẩm của quá trình lên men các loại gluxit. Ngoài năng lượng, quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ còn cần có các nguyên liệu ban ñầu cho các phản ứng sinh hóa ñể tổng hợp nên các ñại phân tử như protein, axit nucleic, polysaccarid và lipid. Các nguyên liệu ñể tổng hợp này, chủ yếu là khung cácbon cho các axit amin, cũng phải lấy từ quá trình lên men các chất hữu cơ trong dạ cỏ. Do vậy, trong khẩu phần cho bò phải có ñủ các chất hữu cơ dễ lên men thì VSV dạ cỏ mới tăng sinh và hoạt ñộng tốt ñược. - Nguồn nitơ (N) Tổng hợp VSV dạ cỏ trước hết là tổng hơp protein. Vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp tất cả các axit amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trao ñổi trung gian của quá trình phân giải gluxit và các hợp chất chứa nitơ (xem mục 2.3.2b). Ngoài khung cácbon (các xeto axit) và năng lượng (ATP) có ñược từ lên men gluxit, bắt buộc phải có nguồn N thì vi sinh vật mới tổng hợp ñược các axit amin. Nhiều tài liệu cho rằng 80-82% các loại vi khuẩn dạ cỏ có Chất hữu cơ C¸c s¶n phÈm lªn men VSV Khung c¸cbon ATP Nit¬ Kho¸ng (P, S, Mg, ) Protein VSV VSV 64 khả năng tổng hợp protein từ amoniac. Do nguồn nitơ chính cho quá trình sinh tổng hợp protein vi sinh vật trong dạ cỏ là amôniac nên việc ñảm bảo nồng ñộ amôniac thích hợp trong dạ cỏ ñể cung cấp nguồn nitơ cho sinh trưởng của vi sinh vật ñược xem là ưu tiên số một nhằm tối ưu hoá quá trình lên men thức ăn (Leng, 1990). Preston và Leng (1987) cho rằng nồng ñộ NH 3 thích hợp trong dạ cỏ là 50-250 mg/lít dịch dạ cỏ. Nồng ñộ NH 3 tối thiểu cần có trong dịch dạ cỏ tỷ lệ thuận với lượng chất hữu cơ ăn vào có khả năng lên men bởi vi sinh vật. Như vậy, ñể tối ưu hoá sinh tổng hợp VSV dạ cỏ thì các nguồn N dễ phân giải trong da cỏ phải ñược cung cấp ñồng bộ với nguồn gluxit dễ lên men (cung cấp khung cácbon và ATP). Mặc dù amôniac có thể là nguồn nitơ duy nhất cho sinh tổng hợp protein và các hợp chất chứa nitơ khác của nhiều loại vi khuẩn dạ cỏ, các loài vi khuẩn phân giải xenluloza vẫn ñòi hỏi có một số số axit amin mạch nhánh hay các xêtô axít mạch nhánh làm khung cho việc tổng hợp chúng. Các xêtô axit mạch nhánh này thường lại phải lấy từ chính sự phân giải các axit amin mạch nhánh của thức ăn. Chính vì vậy, bổ sung NPN (ñể cung cấp amôniac) cùng với một nguồn protein phân giải chậm (ñể cung cấp ñều ñặn axit amin mạch nhánh) sẽ có tác dụng kích thích VSV phân giải xơ. - Các chất khoáng và vitamin Các loại khoáng, ñặc biệt là phốtpho và lưu huỳnh, cũng như một số loại vitamin (A, D, E) rất cần cho VSV dạ cỏ và cần ñược bổ sung thường xuyên vì chúng thường thiếu trong thức ăn thô. Phốtpho cần thiết cho cấu trúc axit nucleic và màng tế bào của VSV, cũng như cần cho các hoạt ñộng trao ñổi chất và năng lượng của chúng. Lưu huỳnh là thành phần cần thiết khi tổng hợp một số axit amin. 1.2.4. Tương tác của vi sinh vật trong dạ cỏ Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia. Sự phối hợp này có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một loài nào ñó, ñồng thời tái sử dụng những yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ, vi khuẩn phân giải protein cung cấp amôniac, axit amin và isoaxit cho vi khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao gồm nhiều loài tham gia. Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh ñiều kiện sinh tồn của nhau. Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột nhưng nghèo protein thì số lượng vi khuẩn phân giải xenluloza sẽ giảm và do ñó mà tỷ lệ tiêu hoá xenluloza thấp. ðó là vì sự có mặt của một lượng ñáng kể tinh bột trong khẩu phần kích thích vi khuẩn phân giải bột ñường phát triển nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại khoáng, amoniac, axit amin, isoaxit) là những yếu tố cũng cần thiết cho vi khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn. Hơn nữa, khi tỷ lệ thức ăn tinh quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho AXBBH sản sinh ra nhanh, làm giảm pH dịch dạ cỏ và do ñó mà ức chế hoạt ñộng của vi khuẩn phân giải xơ (hình 3-3). Vì thế mà khi trong khẩu phần có quá nhiều bột ñường khả năng tiêu hoá và thu nhận thức ăn xơ sẽ bị giảm sút. VSV ph©n gi¶ i x¬ VSV ph©n gi¶i tinh bét Ho¹t lùc 5 6 7 Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Giáo trình Chăn nuôi Trâu Bò 65 Hình 3-3: Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ Tác ñộng qua lại cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như ñã trình bày ở trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do ñó làm giảm tốc ñộ và hiệu quả chuyển hoá protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá thì ñiều này không có ý nghĩa lớn, song ñối với thức ăn nghèo N thì protozoa sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung. Loaị bỏ protozoa khỏi dạ cỏ làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và Leng, 1991). Tuy nhiên, trong ñiều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng có sự cộng sinh có lợi, ñặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ mạnh nhất khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa. Một số vi khuẩn ñược protozoa nuốt vào có tác dụng lên men trong ñó tốt hơn vì mỗi protozoa tạo ra một kiểu dạ cỏ mini với các ñiều kiện ổn ñịnh cho vi khuẩn hoạt ñộng. Một số loài ciliate còn hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp ñảm bảo cho ñiều kiện yếm khí trong dạ cỏ ñược tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc ñộ sinh axit lactic, hạn chế giảm pH ñột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ. Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của ñộng vật nhai lại có ảnh hưởng rất lớn ñến sự tương tác của hệ VSV dạ cỏ. Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng không gây sự cạnh tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế biểu hiện rõ. Khẩu phần nghèo dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh gay gắt giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hướng bất lợi cho quá trình lên men thức ăn nói chung. 1.3. Quá trình tiêu hoá thức ăn 1.3.1. Sự nhai lại và tiêu hoá cơ học Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẩu thức ăn với kích lớn nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thể tấn công và lên men hoàn toàn. Chất chứa dạ cỏ liên tục ñược nhào trộn nhờ sự co bóp theo nhịp của vách dạ cỏ. Phần thức ăn chưa ñược nhai kĩ có kích thước lớn nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong thỉnh thoảng ñược ợ lên theo từng miếng vào thực quản và trở lại xoang miệng. Trong miệng phần chất lỏng ñược nuốt ngay còn thức ăn thô ñược thấm nước bọt và nhai kỹ lại trước khi ñược nuốt trở lại dạ cỏ ñể lên men tiếp. Hiện tượng nhai lại bắt ñầu xuất hiện khi bê ñược cho ăn thức ăn thô. Quá trình nhai lại chịu ảnh hưởng của một số yếu tố như trạng thái sinh lý của con vật, cơ cấu khẩu phần, nhiệt ñộ môi trường v.v Tác nhân chính làm cho con vật nhai lại có thể là do sự kích của thức ăn vào niêm mạc tiền ñình dạ cỏ. Một số loại thức ăn, nhất là những thức ăn chứa ít hoặc không có thức ăn thô có thể không kích thích ñược phản xạ nhai lại. Thời gian con vật dành ñể nhai lại phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng và tính chất của xơ trong khẩu phần. Thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian nhai lại càng ngắn. Trong ñiều kiện yên tĩnh gia súc sẽ bắt ñầu nhai lại (sau khi ăn) nhanh hơn. Cường ñộ nhai lại mạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều. Mỗi ngày bò chăn thả thường giành khoảng 8 giờ ñể nhai lại, tức bằng với thời gian gặm cỏ. Mỗi miếng ợ lên nhai lại ñược nhai 40-50 lần, do vậy thức thô ñược nghiền nhiều hơn trong quá trình nhai lại so với trong quá trình ăn. 66 1.3.2. Quá trình tiêu hoá các thành phần của thức ăn a. Tiêu hoá gluxit (carbohydrate hay hydratcarbon) Toàn bộ quá trình tiêu hoá gluxit ở bò có thể tóm tắt qua hình 3-4. Gluxit trong thức ăn có thể chia thành 2 nhóm: (1) gluxit phi cấu trúc (NSC) gồm tinh bột, ñường (có trong chất chứa của tế bào thực vật) và pectin (keo thực vật) và (2) gluxit vách tế bào (CW) gồm xenluloza và hemixenluloza (gọi chung là xơ). Cả hai loại gluxit ñều ñược VSV dạ cỏ lên men. Khoảng 60-90% gluxit của khẩu phần ñược lên men trong dạ cỏ. Phần không ñược lên men trong dạ cỏ ñược chuyển xuống ruột. Trong ruột non xơ (CW) không ñược tiêu hoá, còn tinh bột và ñường sẽ ñược men tiêu hoá của ñường ruột thuỷ phân thành glucoza hấp thu vào máu. Khi xuống ruột già tất cả các thành phần gluxit còn lại sẽ ñược VSV lên men lần thứ hai tương tự như quá trình lên men diễn ra trong dạ cỏ. Hình 3-4: Sơ ñồ tiêu hoá gluxit ở bò Trong dạ cỏ quá trình phân giải các gluxit phức tạp ñầu tiên sinh ra các ñường ñơn hexoza và pentoza (hình 3-5). Những phân tử ñường này là các sản phẩm trung gian nhanh chóng ñược lên men tiếp bởi các VSV dạ cỏ. Quá trình lên men này sinh ra năng lượng dưới Tiªu ho¸ Gluxi t phi cÊu tróc (NSC) Gluxit v¸ch tÕ bµo (CW) DẠ CỎ AXBBH Lªn men DẠ CỎ Lªn men MÁU CW kh ô ng lên men RUỘT NON on RUỘT NON RUỘT GIÀ RUỘT GIÀ AXBBH Lên men Lên men Glucoza PHÂN NSC không tiêu CW không tiêu NSC không lê n men Gl ux it không ti ê u ho á [...]... “h c theo” m ñ ăn nh ng th c ăn m i Cung c p m i nhi u l n trong ngày thì bò s thích ăn nhi u hơn sau m i l n thay m i th c ăn ñó, nh t là th c ăn xanh, và gi m ñư c s bi n ñ ng v ch t lư ng c a th c ăn ăn vào Kho ng không gian ti p c n th c ăn và thi t k khu v c cho ăn có nh hư ng t i kh năng ti p c n th c ăn c a bò khi chúng mu n ăn Tăng m t ñ bò nơi cho ăn s làm gi m ho t ñ ng ăn mà tăng s tranh giành... hơn trong vi c cho ăn, tr n th c ăn (c a ngư i chăn nuôi) và l y th c ăn (c a gia súc) - Cân b ng dinh dư ng và c u trúc kh u ph n ăn Khi nuôi bò ñi u c t y u là làm sao cho ăn ñư c càng nhi u th c ăn thô càng t t Th c ăn thô xanh ch t lư ng càng cao, dinh dư ng càng cân b ng so v i nhu c u c a VSV d c thì t c ñ tiêu hoá càng nhanh và lư ng ăn vào ñư c càng l n Ngư c l i, n u th c ăn thô có ch t lư... m ) và t h c (thông qua nh ng tr i nghi m và sai l m c a b n thân) C m nh n ñ i v i th c ăn nói chung không nh hư ng l n ñ n toàn b ti n trình ñi u khi n ti p nh n th c ăn c a gia súc nhai l i, nhưng quan tr ng ñ i v i thói quen g m c và ăn th c ăn Bò và c u thích ăn c non hơn là c già và khô, thích ăn lá hơn thân Nhìn không th t quan tr ng trong khi chăn th , ví như gia súc chăn ch t i và có th ăn. .. sau m t th i kỳ ñói ăn s ăn nhi u th c ăn hơn do nhu c u tăng tr ng nhanh hơn (tăng tr ng bù) ð i v i gia súc mang thai, có hai y u t nh hu ng ngư c nhau ñ n lư ng thu nh n th c ăn: th nh t là nhu c u dinh dư ng ñ phát tri n thai tăng nên lư ng ăn vào ph i tăng (cơ ch sinh hoá) và th hai là vào giai ño n cu i thai phát tri n m nh làm cho kích thư c xoang b ng b thu h p nên lư ng ăn vào b h n ch , nh... t là N và năng lư ng c a th c ăn ñó Khi năng lư ng và các ch t dinh dư ng khác trong d c không b h n ch thì s t ng h p protein c a VSV ph thu c vào ngu n N c a th c ăn phân gi i ñ sinh amoniac trong d c S lư ng PDIM có ñư c t ngu n N phân gi i c a th c ăn khi mà năng lư ng và các ch t dinh dư ng khác trong d c không b h n ch ñư c g i là PDIMN Ngư c l i, s t ng h p PDIM ph thu c vào ngu n năng lư ng... phân gi i xơ nên làm gi m kh năng phân gi i xơ và gi m lư ng thu nh n th c ăn thô c a kh u ph n cơ s Khi tr n ñ u th c ăn tinh v i th c ăn thô (kh u ph n TMR) ñ cho ăn r i ñ u trong ngày thì bò s ăn ñư c nhi u th c ăn thô hơn so v i khi cho ăn riêng r v i kh i lư ng l n trong ít b a Vi c tr n nhi u lo i th c ăn thô v i nhau ñ cho ăn ñ ng th i và liên t c s làm cân b ng dinh dư ng m i lúc cho vi sinh... th c ăn m i hay không Ch ng h n, l n ñ u tiên cho bò ăn rơm urê r t có th bò t ch i không ch u ăn, nhưng n u ñư c t p cho ăn d n b ng cách tr n l n v i c thì v sau bò l i r t thích ăn lo i th c ăn này và lư ng thu nh n cao hơn so v i ăn rơm không x lý có th t i 1,5 l n Khi trong ñàn có nh ng gia súc khác ăn m t lo i th c ăn nào ñó, k c th c ăn m i, thì còn v t cũng s “yên tâm” b t chư c ăn th và r... trong th c ăn Hơn n a, ñ i v i bò cao s n n u xét theo yêu c u t i ưu hoá s c kho , năng su t và ch t lư ng s n ph m thì s t ng h p vitamin nhóm B c a vi khu n d c không th ñáp ng ñ cho nh ng nhu c u này 1.4 Thu nh n th c ăn Kh i lư ng th c ăn mà gia súc ăn ñư c trong m t ngày ñêm thư ng ñư c g i là lư ng thu nh n th c ăn, lư ng th c ăn thu nh n hay lư ng th c ăn ăn vào (Voluntary Intake of Feed) và thư... c ăn No v t lý là m t nhân t cơ b n h n ch lư ng thu nh n khi bò ñư c ăn th c ăn thô ch t lư ng r t kém Khi ch t lư ng th c ăn thô gi m, t c ñ phân gi i trong d c s ch m hơn, gây ra m t nhân t no và do v y mà làm gi m lư ng th c ăn ăn vào Th c ăn xơ thô ch t lư ng th p không ch có kh năng phân gi i th p mà vách t bào lignin hoá c a nó c n tr s xâm nh p và phân gi i c a VSV trong m t th i gian dài và. .. u qu phân gi i th c ăn thô cũng t t hơn Hơn n a thay m i th c ăn nhi u l n trong ngày cũng kích thích gia súc ăn nhi u th c ăn hơn là ñ th c ăn cũ quá lâu trong máng ăn - Th i gian có s n th c ăn Gia súc ch thu nh n ñư c th c ăn trong th i gian th c ăn s n có v i nó M t khác, gia súc c n th i gian nhai l i và ngh ngơi trong ngày M i ngày bò không th giành quá 15-16 gi cho c ăn và nhai l i Do v y, n . men thức ăn nói chung. 1.3. Quá trình tiêu hoá thức ăn 1.3.1. Sự nhai lại và tiêu hoá cơ học Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẩu thức. nhận thức ăn Khối lượng thức ăn mà gia súc ăn ñược trong một ngày ñêm thường ñược gọi là lượng thu nhận thức ăn, lượng thức ăn thu nhận hay lượng thức ăn