Sự khác biệt kiểu nhân giữa các loài Khi phân tích sự khác biệt kiểu nhân (interpecific karyotypic differences) đã phát hiện ra nhiều sự khác nhau giữa các loài có quan hệ gần nhau trong quần thể tự nhiên. Ở các loài thuộc chi Drosophila người ta đã sớm nhận thấy sự khác nhau về kiểu nhân điển hình ở cặp ruồi quả đã được nghiên cứu kỹ là D. pseudobscura(loài A) và D. persimilis(loài B) mặc dù hai loài này y hệt nhau về hình thái. Thể nhiễm sắc Y ở loài A có dạng chữ J, trong khi đó ở loài B thể nhiễm sắc này lại có dạng hình chữ V. Việc phát hiện này đã làm tiền đề cho những nghiên cứu kiểu nhân ở các loài thuộc chi Anopheles mà một số trường hợp điển hình đã được đề cập đến nhiều trong các tài liệu nghiên cứu. Nếu như các thể nhiễm sắc thường của các loài Anophelesgiống nhau về hình thái cũng như kích thước thì thể nhiễm sắc giới tính lại khác nhau ở nhiều khía cạnh. Ba loài đồng hình thuộc phức hợp loài An. culicifacieslà trung gian truyền bệnh sốt rét ở Ấn Độ được phân biệt trên cơ sở của sự khác biệt ở thể nhiễm sắc Y. Thể nhiễm sắc Y ở loài C là tâm cận mút (acrocentric), còn ở loài A và B là tâm lệch (submetacentric). Một trường hợp đáng lưu ý ở An. leucosphyrusvùng Đông Nam Á có biểu hiện sự khác biệt kiểu nhân được Baimai và cộng sự mô tả chi tiết. Loài An. leucosphyrusở Thái Lan và vùng Kalimanta của Indonesia (loài A) với loài An. leucosphyrus ở vùng Summatra của Indonesia (loài B) thực chất là hai loài mà sự khác biệt biểu hiện ở thể nhiễm sắc giới tính. Loài A thể nhiễm sắc giới tính là tâm mút (telocentric), trong khi đó loài B lại là tâm lệch (submetacentric). Theo quan điểm của Baimai kiểu nhân của loài B đã được hình thành trong qúa trình tiến hóa nhờ nhận thêm khối dị nhiễm sắc ở thể nhiễm sắc giới tính tại vùng tâm động. Phức hợp An. diruslà một trường hợp điển hình về sự khác biệt ở kiểu nhân mà Baimai đã dựa vào đặc điểm này để nhận biết các thành viên thuộc phức hợp An. dirustại Thái Lan. Khi sử dụng phương pháp nhuộm băng Giêm sa (băng G) Baimai đã mô tả đặc điểm thể nhiễm sắc giới tính (XY) của các thành viên thuộc phức loài An. dirus là: ở loài A cả thể nhiễm sắc Xvà Yđều là tâm mút (telocentric) còn ở loài B các thể nhiễm sắc này thuộc tâm cận mút (acrocentric). Một sự khác biệt khá độc đáo thể hiện ở An. dirusloài F mà Baimai và cộng sự đã phát hiện đó là một khối dị nhiễm sắc lớn nằm ở vị trí tâm động của thể nhiễm sắc số III, dấu hiệu đặc biệt này đã tách được loài F ra khỏi tất cả các thành viên khác trong phức hợp An. dirus. Việc nhận biết loài F là một loài riêng biệt đã có ý nghĩa lớn đối với các nghiên cứu về dịch tễ cũng như các nghiên cứu về sinh thái và tập tính mà Colless đã đề cập từ trước, mặt khác nó còn là bằng chứng để bổ sung đầy đủ hơn về thành phần loài An. dirus (A, B, C, D, F) có mặt ở Thái Lan. Đối với các loài khác (loài C và An. takasagoensis) trong phức hợp được tác giả chỉ ra sự khác biệt dựa trên cơ sở của bốn mức độ phát sáng bằng phương pháp nhuộm huỳnh quang (H-33258). Với đặc điểm cấu trúc về kiểu nhân trên Baimai đã chỉ rõ mức độ phân hóa của chúng trong qúa trình tiến hóa: Loài B và loài F đều có chung nguồn gốc phát sinh. Loài F hình thành nhờ nhận thêm khối dị nhiễm sắc ở vị trí tâm động của thể nhiễm sắc số III. Đồng thời tác giả chỉ ra quan hệ giữa loài A và loài C là gần nhau, loài B và loài D cách xa nhau về mặt di truyền. Rõ ràng phương pháp di truyền tế bào dựa trên phân tích kiểu nhân chẳng những phục vụ tốt cho phân loại mà còn làm sáng tỏ mối quan hệ tiến hóa giữa các loài. Quan điểm đúng đắn về hướng tiến hóa kiểu nhân ở các loài Anophelesđã bác bỏ quan niệm cho rằng các loài muỗi hình thành là do qúa trình lai tạo đã tồn tại rất lâu trong đầu thế kỷ XIX. Các tác giả khác còn nêu rõ hơn: trên 90% thậm chí 98% các sự kiện dẫn đến hình thành loài có liên quan đến kiểu nhân. Tiến hóa kiểu nhân ở các loài Anophelesnêu trên không theo cơ chế tăng về số lượng thể nhiễm sắc mà thông qua con đường tái cấu trúc thể nhiễm sắc mà cơ sở là nhận thêm các khối dị nhiễm sắc. Sự khác biệt về kiểu nhân còn được biểu hiện ở nhiều loài khác như: An. maculatus và An. balabacensis. Ngoài cách nhận thêm khối dị nhiễm sắc, hiện tượng tái cấu trúc thể nhiễm sắc còn biểu hiện thông qua các đa hình về đảo đoạn cũng khá phổ biến ở các loài thuộc chi Anopheles. Kết quả nghiên cứu về thể nhiễm sắc khổng lồ của 30 loài Anophelescác tác giả đều có chung nhận định về tính đặc thù của các trật tự băng trên thể nhiễm sắc khổng lồ. Đối với các loài đồng hình đặc điểm của các băng phần lớn là giống nhau, vì vậy người ta cũng dễ dàng nhận biết ra các dấu hiệu khác biệt nếu có trong so sánh phân loại. Trên thực tế các tác giả cho biết việc sử dụng thể nhiễm sắc khổng lồ thông qua các đảo đoạn đã thu nhận được kết quả với độ chính xác cao, Coluzzi đã chỉ ra mỗi cặp loài đồng hình khác nhau ít nhất một đảo đoạn, các nghiên cứu khác cho biết trung bình có ít nhất 9 đảo đoạn đối với một cá thể. Theo White, An. gambiaelà một phức hợp loài mà sự biểu hiện phong phú nhất về đa hình của đảo đoạn, điển hình ở hai loài An. gambiae(17 đảo đoạn) và An. arabiensis(18 đảo đoạn). Các tác giả đã cho thấy 11 đảo đoạn đã phân biệt được các loài đồng hình trong phức hợp trong đó các đảo đoạn trên thể nhiễm sắc Xđóng vai trò chủ đạo trong phân loại. Nếu lấy thể nhiễm sắc Xở loài An. quadrianulatus làm chuẩn thì An. gambiae có thể phân biệt bởi 2 đảo đoạn và An. balabacensisphân biết bởi 3 đảo đoạn trên thể nhiễm sắc X. Đối với An. melas, An. merusvà các loài còn lại các tác giả phân biệt bởi các đảo đoạn cố định trên thể nhiễm sắc 2R. Phức hợp An. dirusđiển hình ở Đông Nam châu Á song về đa hình các đảo đoạn được Baimai mô tả lại có nhiều đặc điểm khác hẳn. Trong bốn loài An. dirusA, B, C, D có mặt tại Thái Lan thì ba loài A, B, C có đặc điểm chung là đơn hình về thể nhiễm sắc khổng lồ. Riêng thể nhiễm sắc 3Lở cả bốn loài có cấu trúc như nhau (Baimai và cộng sự). Loài D khác biệt với ba loài A, B, C bởi các đa hình về đảo đoạn. Nếu cho thể nhiễm sắc ở loài A là chuẩn thì giữa hai loài A và D có sự tương phản về hiện tượng đảo đoạn. Sự khác nhau thể hiện rõ ở cả thể nhiễm sắc X và thể nhiễm sắc thường: Thể nhiễm sắc X thâu tóm toàn bộ các đảo đoạn xảy ra ở loài A tuy nhiên tần số đảo đoạn rất thấp (7 trong 18 quần thể nghiên cứu) thì ở loài D các tác giả không hề phát hiện một trường hợp đảo đoạn nào ở trên thể nhiễm sắc này. Ngược lại toàn bộ các thể nhiễm sắc thường ở loài D đặc trưng bởi đa hình đảo đoạn thậm chí ở các thể nhiễm sắc 2L mà theo ý kiến của Baimai đây là trường hợp rất ít gặp, còn ở loài A chúng lại là đơn hình về trật tự băng dị nhiễm. Nếu 6 loài đồng hình trong phức hợp An.gambiaeđều tồn tại các đảo đoạn thì ở phức hợp An. Dirus,Baimai cho thấy trong tổng số 287 cá thể thuộc loài B thu thập từ 10 địa điểm khác nhau ở Thái Lan không phát hiện bất kỳ một đảo đoạn nào. Tương tự như vậy thể nhiễm sắc khổng lồ ở loài C hoàn toàn đặc trưng [...]... các băng chuẩn qua phân tích 367 cá thể nuôi từ các gia đình Vì vậy, khi nhận biết các loài này tác giả không dựa trên cơ sở của các đảo đoạn mà là các băng dị nhiễm đặc thù riêng biệt của từng thành viên trong phức hợp Phân tích kiểu nhân tác giả còn cho biết loài A và C có nhiều điểm giống nhau về trật tự băng trên thể nhiễm sắc khổng lồ, riêng loài D hoàn toàn khác với loài A và các thành viên khác. .. lên các quần thể của tất cả các loài và buộc chúng phải thích ứng Vì vậy, các loài trong quần thể tự nhiên khác biệt nhau không những chỉ về các đặc điểm hình thái mà còn về các đặc điểm sinh học khác, ít hay nhiều được chi phối về phương diện di truyền Đa hình đảo đoạn đã chi phối đến tập tính của côn trùng truyền bệnh trong qúa trình thích nghi đã được các tác giả đề cập đến nhiều trong các tài liệu. .. hai loài A và C đặc biệt như nhau Hiện tượng tái cấu trúc thể nhiễm sắc khổng lồ thông qua các đảo đoạn còn phổ biến ở nhiều loài khác thuộc chi Anopheles.Ba loài đồng hình được phát hiện trong phức hợp An culicifacies(A, B, C) cũng được tách biệt nhau bởi các đảo đoạn nằm trên thể nhiễm sắc Xvà thể nhiễm sắc số IIở trợ bào trứng Phức hợp An maculipennis với 6 loài đồng hình cũng được nhận biết qua các. .. trình tăng cường thích nghi của loài với môi trường trên cơ sở chọn lọc chính là vấn đề tiến hóa Nghiên cứu đa hình đảo đoạn không chỉ có ý nghĩa đối với việc nghiên cứu các loài đồng hình, mà nó còn làm sáng tỏ về mối quan hệ tiến hóa giữa các loài Một lần nữa lại tái khẳng định lại quan điểm đúng đắn của White cho rằng trong sự phân hóa kiểu gen để hình thành loài mới, các thay đổi về thể nhiễm sắc... maculipennis với 6 loài đồng hình cũng được nhận biết qua các đảo đoạn và loài thứ 7 (An beklemishevi), được phát hiện bởi phương pháp di truyền tế bào mà việc phân tích kiểu nhân làm cơ sở Phức hợp An maculatuscũng đặc trưng bởi sự đa hình các đảo đoạn nổi bật nhất ở loài B Nhìn chung, qua phân tích về tần số đảo đoạn các tác giả cho thấy phần lớn các đảo đoạn là xa tâm (paracentric) và cố định (fixed inversion)... đoạn khác xảy ra ở một số loài của Anopheleslà đảo đoạn mảng (floating inversion) ở cả trạng thái đồng hợp tử và dị hợp tử Loại này thường gặp ở loài An supictusGrassi và An stephensi Colluzzi còn cho biết thêm thể nhiễm sắc là X và thể nhiễm sắc 2R rất nhạy cảm với các đảo đoạn, một số loại thể nhiễm sắc khác lại rất bảo thủ trong việc giữ nguyên trạng thái về cấu trúc Mỗi tần số đảo đoạn, như các. .. loài mới, các thay đổi về thể nhiễm sắc đã giữ vai trò chủ đạo, được nhiều các chuyên gia cùng lĩnh vực tán đồng Ngoài ra, nghiên cứu ứng dụng tái cấu trúc thể nhiễm sắc mà cơ sở là đảo đoạn kết hợp với chuyển đoạn lại có một ý nghĩa thực tiễn vô cùng to lớn trong việc sử dụng các biện phápdi truyền cho mục đích phòng chống các vectơ truyền sốt rét ... việc giữ nguyên trạng thái về cấu trúc Mỗi tần số đảo đoạn, như các tác giả đã cho thấy, thường có sự liên quan đến tập tính cũng như khả năng truyền bệnh của muỗi Tần số đảo đoạn trên thể nhiễm sắc 2R ở An gambiaevà An.arabiensiscó liên quan đến tập tính cũng như điều kiện khí hậu và đặc điểm hình thái Các đảo đoạn này có xu hướng tăng ở miền Nam Châu Phi trong mùa ẩm, đối với mẫu thu thập được ở ngoài . Sự khác biệt kiểu nhân giữa các loài Khi phân tích sự khác biệt kiểu nhân (interpecific karyotypic differences) đã phát hiện ra nhiều sự khác nhau giữa. XIX. Các tác giả khác còn nêu rõ hơn: trên 90% thậm chí 98% các sự kiện dẫn đến hình thành loài có liên quan đến kiểu nhân. Tiến hóa kiểu nhân ở các loài