Đang tải... (xem toàn văn)
luận văn
PHẦN I: MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Cây cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.) trồng thích hợp ở miền Bắc Việt Nam vào mùa đông. Trong vụ đông có nhiệt độ mát mẻ, cường độ ánh sáng trung bình, ít mưa, thời tiết tương đối ổn định nên cây cà chua ra hoa kết quả thuận lợi cho năng suất cao, màu sắc quả đỏ đẹp, chất lượng tốt và một số sâu bệnh hại ít nghiêm trọ ng hơn với vụ khác trong năm. Với nỗ lức của nhiều nhà nghiên cứu và chọn tạo giống đến nay có nhiều giống trồng được trong điều kiện nhiệt độ cao của vụ xuân hè, hè thu và cả mùa hè. Trồng cà chua trong vụ xuân hè có nhiệt độ cao, mưa nhiều là những hạn chế chính tới sinh trưởng và phát triển của cây đã làm giảm mạnh năng suất và chất lượng quả. M ặt khác, bệnh hại như virus, bệnh héo xanh vi khuẩn, sâu đục quả… đã gây thiệt hại không nhỏ đối với sản xuất cà chua trong vụ này. Vì vậy, mà diện tích cà chua vụ này chưa được mở rộng. Trước đây, nhiều nhà khoa học đã tập trung nghiên cứu cải tiến các giống trồng mùa nóng ẩm cần có đặc tính: chịu nóng tốt và kháng bệnh héo xanh [1]. Nhưng ngày nay ngoài hai đặc tính trên để trồng cà chua thành công ở mùa nóng ẩm của các n ước nhiệt đới cần thêm khả năng kháng bệnh virus. Các nhà khoa học đã xác định được các gen kháng virus ở nhiều loài cà chua và bằng các phương pháp lai truyền thống và hiện đại đã dần chuyển được một số gen kháng virus sang loài cà chua trồng trọt (L. esculentum) Việc sử dụng các giống có khả năng kháng bệnh và virus là cách giảm giá thành hiệu quả và dùng được trong thời gian dài tương đối ổn định (3 – 5 năm hay lâu hơn). Riêng đối vớ i bệnh virus trên cà chua thì hiện chưa có loại thuốc đặc hiệu có hiệu quả kinh tế cao trong việc phòng trừ. Do vậy, sử dụng gen 1 chống chịu để giảm thiệt hại do bệnh virus trong các giống thương mại là giải pháp tối ưu khi cùng kết hợp với các biện pháp khác như trồng trong nhà lưới, phòng trừ vectơ truyền bệnh… Mặc dù năng suất trong vụ xuân hè và hè thu thấp hơn so với vụ đông và đông xuân nhưng giá bán thường cao gấp 2-4 lần so với chính vụ, cho nên thu nhập vẫn đảm bảo bù đắp chi phí và có lãi. Tuy giá thành cao trong thời đ iểm trái vụ từ tháng 4 đến tháng 9, song nhu cầu sử dụng ăn tươi của người tiêu dùng không giảm. Hơn thế nữa nhà máy chế biến cà chua (như nhà máy chế biến cà chua ở Hải Phòng) cũng xảy ra tình trạng chỉ chế biến được cà chua trong thời gian ngắn do thiếu nguyên liệu. Mặc dù một số kỹ thuật được áp dụng trong sản xuất cà chua trái vụ để nâng cao năng suất và chất l ượng như sử dụng chất kích thích đậu quả, làm nhà mái che nilon đơn giản, phủ mặt luống, ghép cà chua trên gốc cà kháng bệnh từ đất… nhưng vấn đề then chốt vẫn là giống chịu nóng và kháng bệnh. Việc chọn tạo ra giống mới có khả năng chống chịu nóng và bệnh virus tốt nhằm cải tiến năng suất và chất lượng cà chua vụ xuân hè là một hướng đi tích cực. Để góp ph ần tìm ra những tổ hợp lai mới có triển vọng chúng tôi tiến hành đề tài: “Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu nóng và bệnh virus của các tổ hợp lai cà chua vụ xuân hè 2005" 1.2. Mục đích và yêu cầu 1.2.1. Mục đích - Đánh giá các tổ hợp lai để rút ra tổ hợp có năng suất, chất lượng cao trồng trái vụ xuân hè có khả năng chịu nóng và chống bệnh virus tốt. 1.2.2. Yêu c ầu - Đánh giá khả năng sinh trưởng, một số đặc điểm hình thái và cấu trúc cây, yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai ở vụ xuân hè 1 (xuân 2 hè trung) và vụ xuân hè 2 (xuân hè muộn). - Đánh giá đặc điểm hình thái quả và một số chỉ tiêu về chất lượng quả. - Đánh giá khả năng chống chịu nóng của các mẫu giống thông qua khả năng ra hoa, đậu quả, độ hữu dục của hạt phấn ở hai thời vụ nghiên cứu. - Đánh giá tình hình nhiễm bệnh virus trên đồng ruộng theo các triệu chứng quan sát trên cây qua các lần theo dõi ở hai thời vụ nghiên cứu. 3 PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Khả năng chịu nóng của cà chua và ứng dụng trong lai tạo giống cà chua chịu nóng Sản xuất cà chua ở vùng nhiệt đới bị ảnh hưởng xấu của nhiều yếu tốt bất lợi. Những khó khăn này có thể phân loại ra như: nguyên nhân do yếu tố sinh học như các bệnh hại và côn trùng hại; và nguyên nhân do yếu tố vô sinh như nhiệt độ cao, đọ ẩ m cao, mưa nhiều, cường độ ánh sáng yếu và chất lượng đất kém. Cả hai loại nguyên nhân đều ảnh hưởng xấu nghiêm trọng đến sản lượng và chất lượng cà chua vùng nhiệt đới. Từ năm 1972, Trung tâm Rau châu Á (AVRDC) đã bắt đầu chương trình lai tạo giống với mục đích tăng cường sự thích ứng của những loại rau này với vùng nhiệt đới nóng ẩm. Giai đoạn đầu tiên củ a chương trình này (1973 – 1980) tập trung phát triển các dòng lai tạo có tính chịu nóng tốt và chống chịu bệnh héo xanh vi khuẩn, hai tính trạng quan trọng nhất này cần phải có trong các giống mới để thích ứng với vùng nhiệt đới [41, 42]. Dòng triển vọng nhất cho vùng nhiệt đới là “pioneering” đã được phổ biến qua hàng loạt các chương trình hợp tác phát triển cây rau ở nhiều các quốc gia. [37, 38] Từ năm 1980, các giống cà chua nhiệt đới đã được cải tiến thêm các tính trạng kháng bệnh, cải thiện kích thước quả và năng suất, và chất lượng hình thái quả như độ cứng quả và chống nứt quả. Với khả năng chịu nóng tốt: Trong số 4.616 dòng khảo sát chỉ có 39 dòng (chiếm khoảng 1%) có khả năng chịu nóng [41]. Dưới đây là những dòng cà chua chứa gen chịu nóng chủ yếu được dùng trong lai tạo giống cho vùng nhiệt đới ở AVRDC. 4 Tên dòng Tên giống gốc Số lần sử dụng cho lai tạo giống Tỷ lệ % Nguồn gốc L4841 L3958 L125 L283 L232 L2972 L1488 L18 L22 (VC11-3-1-8) PI289309 Divisoria-2 Tamu Chico III Nagcarlan PI289296 PI203232 VC11-2-5 80 69 56 47 45 47 36 34 12,9 11,1 8,9 7,5 7,2 7,5 5,8 5,4 Philippin Mỹ (Taxas) Philippin Mỹ (Taxas) Philippin Hungari Nam Phi Philippin Kết quả đấnh giá các nguồn gen chịu nóng và khả năng đậu quả trong điều kiện nhiệt độ cao ở Ai Cập cho thấy : trong số 4050 mẫu giống trong tập đoàn giống thế giới, dưới 15 mẫu giống có khả năng chịu nóng tốt, và đều thuộc loài Lycopersicon esculentum. Điển hình là các mẫu giống: Gamad, Hotset, Porter, Saladette và BL6807 [7]. Ở Ấn Độ trong điều kiện mùa hè nhiệt độ ngày đêm là 40 0 C và 25 0 C và xác định các dòng có tỷ lệ đậu quả cao 60-83% là EC 50534, EC 788, EC 455, EC 126755, EC 5888, EC 276, EC 10306, EC 2694, EC 4207 dùng làm các vật liệu lai tạo giống chịu nhiệt [27]. Ở điều kiện nhiệt độ ngày đêm là 23,7 và 35,9 0 C tại Tamil Nadu (Ấn Độ), 124 dòng cà chua đã được đánh giá khả năng chịu nhiệt trong đó 2 dòng là LE.12 và LE36 có tỷ lệ đậu quả cao. Khi lai chúng với nhau và với PKM thì con lai của tổ hợp LE.12xLE36 đã cho tỷ lệ đậu quả cao nhất (79,8%) [31] . * Phân tích di truyền tính trạng liên quan tới chịu nóng Trong quá trình kết hợp các đơn gen chống chịu bệnh hại, như bệnh khảm lá do virus và tuyến trùng vào các dòng cà chua nhiệt đới bằng phương pháp lai lại (backcross), qua các khả o sát cho thấy phần lớn thế hệ con của BC1F2 đã có chứa gen chịu nóng ở mức tương đương dòng bố mẹ [21]. Do vậy, về mặt di 5 truyền các bằng chứng cho thấy rằng tính chịu nóng không phức tạp như báo cáo trước đây [42]. Để chứng minh giả thuyết trên, việc phân tích gen của tính trạng đậu quả ở nhiệt độ cao trong phép lai CL5915-223-2-1-0/L 345 vào mùa hè năm 1986. Sự phân bố theo hai đỉnh rõ rệt ở thế hệ F2 và BC1F2 đã được nhận thấy (hình 1), (hình 2) và (hình 3)[37] Hình 2. Sự chi phối về mức độ đối với tỷ lệ đậu quả giữa bố mẹ, F1, F2 và thế hệ Hình 1. Sự chi phối tỷ lệ đậu quả ở nhiệt độ cao giữa bố mẹ, F1, F2 và thế hệ backross của CL 5915- 223-2-1-0/L 345 backross của CL 5915-223-2-1-0/L 345 (HT+ = tỷ lệ đậu quả tốt hơn HT bố mẹ ; HT = tỷ lệ đậu quả tương đương HT bố m ẹ; HS = mẫn cảm nhiệt; I = phản ứng trung bình) 6 Hình 3. Tỷ lệ mối quan hệ loại được chọn lọc (HT+ và HT) và không được chọn (HS và I) ở F2 và BC1F2 của CL 5915-223-2-1-0/L 345 HT+ = tỷ lệ đậu quả tốt hơn HT bố mẹ ; HT = tỷ lệ đậu quả tương đương HT bố mẹ; HS = mẫn cảm nhiệt; I = phản ứng trung bình) * Cơ chế hoạt động của các gen kiểm soát tính chịu nóng Tính chịu nóng ở cà chua qua các báo cáo đã cho thấy sự phức tạ p của gen với biến động liên tục và hệ số di truyền là thấp, với biến động 5% - 19% [41]. Những nghiên cứu sâu hơn về di truyền của 7 cặp bố mẹ lai dialen cho thấy cả gen cộng tính và gen không cộng tính đều quan trọng trong việc điều khiển tỷ lệ đậu quả ở nhiệt độ cao. Hoạt động di truyền tương tự cũng được biết đến đối với tính trạng mở bao phấn, phản ứng bình thường của hoa cà chua tới nhiệt độ cao.[37] Dựa vào các nghiên cứu trên cho thấy cả phương pháp tạo giống truyền thống (có ưu điểm trong việc tăng thêm các gen hoạt động) và lai giống (dựa chủ yếu vào sự tương tác gen) đều có hiệu quả trong việc tạo ra giống chịu nóng. Để củng cố thêm, kết quả nghiên cứu cho thấy khoả ng 1/3 con lai dialen từ nghiên cứu 7 tổ hợp lai có tỷ lệ đậu quả cao hơn bố mẹ có tính chịu nóng tốt. [37] Những nghiên cứu liên quan cho thấy, lai giữa bố mẹ chịu nóng với nhau có tỷ lệ đậu quả và năng suất cao hơn là giữa bố mẹ chịu nóng và mẹ bố mẫn cảm 7 nhiệt. Tuy nhiên, kết quả cũng cho thấy một số con lai giữa dòng chịu nóng và mẫn cảm nhiệt có thể tương đương, nếu không nói là vượt trội, khả năng của con lai giữa các dòng chịu nóng sẽ củng cố thêm kết quả nghiên cứu lai dialen [21] Theo Adelaja B.A. and Onwueme I.C. (1973), khả năng chịu nhiệt bị suy giảm khi xử lý nhiệt và hạn đối với cà chua trong điều kiện bóng tối từ 0 – 72 giờ và khả năng chịu nhiệt lại tăng lên khi chiếu sáng trở lại. Nghiên cứu ở điều kiện nhiệt độ môi trường từ 5 – 32 0 C trong bóng tối cho thấy mức độ suy giảm tính chịu nhiệt nhiều nhất ở nhiệt độ thấp nhất và mức độ suy giảm tính chịu nhiệt ít hơn ở nhiệt độ cao nhất.[25] 2.1.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến độ hữu dục hạt phấn và sức sống hạt phấn Nhiệt độ cao khi trồng trái vụ đã làm giảm rõ rệt số hạ t phấn hữu dục và sức sống hạt phấn. Điều này đã được Etan Pressman, Mary M. Peet and D. Manson Pharr minh chứng cụ thể trong nghiên cứu của mình [28]. Đặt cây cà giống Trust ở nhiệt độ cao (nhiệt độ ngày đêm là 32/26 C) đã làm giảm số hạt phấn ở mỗi hoa và sức sống hạt phấn cũng giảm 0 . Ảnh hưởng của sốc nhiệt đến sức sống hạt phấn có liên quan đến sự biến đổi cacbonhydarate ở những phần khác nhau của hạt phấn trong qúa trình phát triển. Trong điều kiện được kiểm soát ở nhiệt độ thích hợp (28/22 0 C), sự tích lũy tinh bột trong hạt phấn đạt cấu trúc bậc 3 tối đa trước khi nở hoa; rồi nó giảm bớt cho tới khi nở hoa. Trong quá trình hạt phấn phát triển, nồng độ đường tan tổng số tăng dần ở vỏ bao phấn và trong hạt phấn nhưng không tăng ở dịch bào (locular fluid), và đạt tối đa khi nở hoa. Để cây ở nhiệt độ cao (32/26 0 C) đã ngăn cản việc tăng nồng độ tinh bột trong thời gian ngắn và dẫn tới việc giảm đường tan ở vỏ bao phấn và hạt phấn. Ở dịch bào, cũng phát hiện được nồng độ đường cao ở nhiệt độ cao trong suốt qúa trình phát triển hạt phấn. Kết quả này cho thấy ảnh hưởng 8 chủ yếu của của sốc nhiệt đến sự phát triển của hạt phấn là giảm hàm lượng tinh bột cấu trúc bậc 3 trước nở hoa, điều này cũng dẫn đến giảm hàm lượng đường ở hạt phấn thành thục. Việc đó có thể góp phần làm giảm sức sống hạt phấn ở cà chua. Sản xuất cà chua bị hạn chế bởi nhi ệt độ cao ban ngày và đặc biệt là nhiệt độ cao ở ban đêm (Moore và Thomas, 1952). Peet et al. (1997) đã chứng minh rằng ảnh hưởng nhiệt độ trung bình ban ngày quan trọng hơn nhiệt độ ban đêm. Nhiệt độ ban ngày trung bình 29 0 C, số quả, khối lượng quả trên cây và số hạt trên quả đã giảm rõ rệt so với các chỉ tiêu đó ở nhiệt độ 25 0 C. Peet et al. (1998) and Sato et al. (2000) đã khẳng định rằng sự khiếm khuyết trong quá trình phát triển của hạt phấn và bao phấn là do nhiệt độ tăng nên đã làm giảm tỷ lệ đậu quả ở cà chua và có thể điều này cũng xảy ra với cây trồng khác.[28] Theo Stanley (1971) và Speranza et al. (1997) đường đơn giản là chất đồng hóa chính được sử dụng khi hạt phấn nảy mầm đã phát hiện rằng sự biến đổ i tinh bột để dự trữ trong khi hạt phấn phát triển có hàm lượng hydratcarbon tăng khi chúng thành thục. Theo Pacini (1996), trong quá trình hạt phấn phát triển hydratcarbon hòa tan của thể bào từ gốc có thể sử dụng ngay lập tức hoặc là tham gia phản ứng trùng hợp hay biến đổi thành các phân tử khác. Ví dụ ở hạt phấn của loài cà chua L. peruvianum, một số sản phẩm của tinh bột thủy phân có thể biến đổi sang dạng thể c ầu (Pacini and Viegi, 1995).[28] Theo Bhadula and Sawhney (1989), hoạt động phân giải tinh bột cũng xảy ra thể hiện qua việc giảm nồng độ tinh bột và tăng nồng độ đường đã được phát hiện trong quá trình phát triển bao phấn cà chua, ông kết luận rằng sự thiếu hụt 9 trong việc chuyển hóa carbonhydrate ở bao phấn cà chua dẫn đến sự phát triển không bình thường của hạt phấn. Theo Saini (1997), việc xảy ra “sốc” đã làm sự phát triển của giao tử thể đực xảy ra rối loạn trong việc chuyển hóa carbonhydrate và sự rối loạn trong hạt phấn. Ảnh hưởng xấu tới hạt phấn thể hiện ở sự tích lũy tinh bột, đây cũng là nhân tố chính t ạo để thành hạt phấn bất dục. Đối với cà chua, việc tạo ra hạt phấn có sức sống kém trong điều kiện nhiệt độ cao thường đi kèm với sự cản trở chuyển hóa đường. Hiện tượng sốc nhiệt liên quan đến các quá trình hóa sinh làm giảm sức sống hạt phấn cho tơi snay vẫn chưa được sáng tỏ.[28] Một số dẫn liệu cho thấy nhiệt độ cao có ảnh hưởng đến nồng độ carbonhydrate trong quá trình phát triển bao phấn cà chua và mối quan hệ giữa những thay đổi carbonhydrate trong hạt phấn ảnh hưởng đến sức sống hạt phấn. 2.1.2. Giảm tỷ lệ đậu quả ở cà chua do nhiệt độ cao và biện pháp khắc phục Để chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh trưởng sinh thực, cụ thể là hoa được hình thành, điều khiển quá trình này là do các gen và chúng c ần được hoạt hoá [36]. Đối với cà chua và nhiều loại cây trồng khác khi cây nở hoa và hoa đó đậu được thành quả còn phụ thuộc nhiều yếu tố, trong đó nhiệt độ cao đã làm giảm tỷ lệ đậu quả, cụ thể là khi trồng cà chua từ tháng 4 – 9 ở miền Bắc Việt Nam. Mary M. Peet and Daniel H. Willits (1993) nghiên cứu và cho thấy: tỷ lệ đậu quả của cây cà chua giảm khi nhiệt độ ban đêm lớn hơn 21 0 C mặc dù cà chua có thể đậu quả ở nhiệt độ ban ngày ở 30 0 C. Nguyên nhân chính làm giảm khối lượng quả và số quả ở điều kiện nhiệt độ ban đêm >21 0 C là số độ tăng cao hơn so với 21 0 C khi cây ra hoa đậu quả [35]. 10