Đang tải... (xem toàn văn)
Thu thập nguồn gene và tổ chức dữ liệu gene
PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học – Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 9 Hình 1.6: Sao chép và dịch mã Trong 64 codon, ta có thể kể: Ba codon UAA, UAG, UGA là các “codons non sens”, không đƣợc dịch thành amino acid; chúng là dấu hiệu chấm dứt sự đọc, nên còn đƣợc gọi là “codon stop”. 61 codon còn lại mã hóa 20 amino acid. Trừ Met và Trp chỉ đƣợc mã hóa bởi 1 codon, các amino acid khác đƣợc mã hóa bởi nhiều codon. Nhƣ vậy có nhiều codon cùng nghĩa. Hình 1.7: Mã di truyền của nhân (các codon của mRNA) PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học – Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 10 I.1.3.3. Ba đặc tính quan trọng của mã di truyền Phổ biến (universal): Mã di truyền cơ bản giống nhau cho mọi sinh vật (động vật, thực vật, vi khuẩn hay virus). Chính vì thế từ điển mã di truyền ra đời là bằng chứng thuyết phục về nguồn gốc tiến hóa chung của sinh vật. Suy biến (degenerate): nhiều codon mã hóa cho một amino acid. Trong phần lớn các trƣờng hợp, các bộ ba mã hóa cho một amino acid chỉ khác nhau ở base thứ ba, thí dụ: UUU và UUC (Phe), CAA và CAG (Gln)… Không gối nhau: Mã di truyền đƣợc đọc tuần tự từ “bộ ba” này đến “bộ ba” kế tiếp, liên tục trong một chuỗi, từ điểm khởi đầu cho đến kết thúc. a) Giả thuyết về base “dao động” *Thế nào là base “dao động” Mã di truyền chung (có tính phổ biến) là điều hết sức lý thú để hiểu về sinh vật. Tuy nhiên, Sanger (1980) đã đặt lại vấn đề, vì có vài codon khác biệt trong ti thể. Và vì Met và Trp đƣợc mã hóa bởi hai codon thay vì một. Hình 1.8: Mã di truyền ty thể ngƣời Sau phát hiện này, ngƣời ta còn thấy những codon khác ở nấm men, Paramecium,…Thí dụ UAA của mRNA tế bào chất của Paramecium không phải là codon Stop, mà là Gln. PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học – Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 11 Mã di truyền có 61 codon mã hóa cho 20 amino acid. Do đó ta có thể nghĩ rằng có 61 tRNA (qui tắc bổ sung codon-anticodon). Tuy nhiên, thực tế một mRNA nhận biết nhiều codon mã hóa cho cùng một amino acid. Nói cách khác không cần phải có đủ 61 tRNA để vận chuyển acid amin trong quá trình dịch mã (nhƣng một tRNA không bao giờ nhận biết hai amino acid khác nhau). Theo giả thuyết base “dao động” (Crick, 1966), hai nucleotide đầu tiên của một codon (mRNA) bổ sung một cách nghiêm chỉnh với anticodon của t-RNA, nhƣng base thứ ba của codon bắt cặp với base thứ nhất của anticodon theo cách tƣơng đối lỏng lẻo. b) Ích lợi của tính suy biến mã di truyền và base “dao động” Có ba điều lợi chính: Sự suy biến mã di truyền tạo nên một hệ thống bảo vệ đối với các đột biến có thể sinh ra, sự thay đổi base thứ ba thƣờng không gây hậu quả, vì codon đột biến không làm thay đổi tRNA. Các nối wobble cho phép tế bào tiết kiệm vật chất và năng lƣợng: không cần 61 tRNA để nhận biết 61 codon. Cầu nối yếu hơn giữa base thứ nhất của anticodon và base thứ base của codon giúp các tRNA phân ly dễ hơn, và do đó sự tổng hợp protein nhanh hơn. Hình 1.9: Các kiểu wobble trong tế bào chất (ở các hữu nhũ) PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học – Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 12 I.1.4. Cấu trúc căn bản của một gene eukaryote Chiều dài và cấu trúc một gene rất thay đổi. Gene là các trình tự DNA đƣợc sao chép, các trình tự này có thể ở trên sợi này hay sợi kia của phân tử DNA. Geneome là toàn bộ các gene và các trình tự không mã hóa của một cá thể. (A) (B) Hình 1.10: Các trình tự đƣợc sao chép của DNA (gene). (A) sự sao chép của một sợi DNA (B) sự không liên tục của gene Gene eukaryote không liên tục, mà bao gồm: Các exon là các trình tự mang thông tin di truyền sẽ đƣợc biểu hiện. Các intron là các trình tự nằm xen kẽ với các phần mang thông tin di truyền, đƣợc sao chép nhƣng không đƣợc dịch. Gene ở phần lớn prokaryote có phần ghi mã liên tục, không có intron. PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 13 I.2. Cơ sở sinh học về chuyển gene Hình thức cơ bản nhất trong cải biến di truyền (Genetic transformation) là đƣa những gene chuyển (transgenes) vào trong sinh vật bằng cách nào đó mà các gene này có thể đƣợc biểu hiện. Kỹ thuật này còn đƣợc gọi là kỹ thuật di truyền. Mục tiêu cuối cùng của kỹ thuật di truyền hay kỹ thuật DNA tái tổ hợp là sự biểu hiện bền vững và có thể di truyền của tính trạng mới trong bộ phận hay cơ thể khác. Điều này đạt đƣợc thông qua cấu trúc vector mang gene chuyển. Plasmid, retrovirus (RNA virus) và bacteriophage là các vector quan trọng đặc biệt trong chuyển thông tin di truyền. Trong quá trình chuyển gene, kỹ thuật di truyền cắt và sắp xếp lại các đoạn DNA tạo ra cấu trúc gene chuyển chèn vào vector. Hình 1.11: Cắt DNA Plasmid sử dụng enzyme cắt giới hạn Hình 1.12: Gắn gene chuyển vào vector (Plasmid) Hebert Boyer và Stanley Cohen đã đạt đƣợc thành tựu chuyển gene đầu tiên vào năm 1973, khi đó họ đã tạo ra gene với các phần DNA từ vi khuẩn và lƣỡng cƣ, biểu hiện gene kháng kháng sinh. Với sự thành công trong việc sử dụng enzyme và vector, các nhà khoa học này đã tiên phong trong việc sử dụng kỹ thuật di truyền và chuyển thông tin di truyền. Nghiên cứu của họ đã đặt nền móng cho nhiều công việc ngày nay trong công nghệ sinh học. PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 14 I.2.1. Các vấn đề chủ yếu trong việc cải biến di truyền Thuật ngữ genetically modified thƣờng xuyên đƣợc dùng để mô tả những sinh vật đƣợc chuyển gene hay đƣợc biến đổi di truyền. Khoa học của kỹ thuật di truyền đƣợc phát triển với mục tiêu xây dựng các gene phục vụ cho chuyển gene. Hệ thống chuyển gene gồm ba vấn đề chính: Kỹ thuật đƣa DNA lạ vào tế bào đích. Tế bào hay mô bền vững với điều kiện chuyển gene. Các phƣơng pháp cho phép xác định và chọn lọc tế bào hay bộ phận chuyển gene. Một trong những giới hạn của cải thiện di truyền truyền thống là sự không hòa hợp giữa các loài. Ví dụ: Đậu là loài giàu amino acid chứa sunfur. Tuy nhiên đậu lại thiếu lysine. Mặt khác lúa giàu lysine nhƣng thiếu amino acid chứa sunfur. Vì không thể lai giữa hai loài này với nhau, vì thế ngƣời trồng trọt truyền thống không thể phát triển loại đậu mới giàu lysine hay lúa giàu thành phần amino acid chứa sunfur. Chuyển gene cho phép trao đổi các gene giữa các sinh vật mà không hòa hợp giới tính. Với kỹ thuật di truyền và chuyển gene có thể cho phép ta chuyển gene giữa vi khuẩn, động vật, thực vật và virus. Công cụ cơ bản trong chuyển gene là enzyme cắt giới hạn, đƣợc dùng để cắt DNA tại những vị trí đặc biệt, và các enzyme ligase mà xúc tác cho việc nối các đoạn DNA. Sử dụng đúng enzyme cắt giới hạn có thể cắt đƣợc DNA plasmid vòng của vi khuẩn thành dạng thẳng. Dùng ligase có thể gắn thêm đoạn DNA khác chứa gene quan tâm vào plasmid bị cắt. Plasmid mới có thể đƣợc đƣa vào vi khuẩn thông qua quá trình gọi là “xung điện” (electroporation), vi khuẩn có thể đƣợc dùng để chuyển gene chuyển vào (sinh vật đích). Nếu plasmid DNA đƣợc tích hợp vào trong genome của sinh vật nhận và gene chuyển đƣợc biểu hiện, cá thể đó đƣợc xem nhƣ đã đƣợc chuyển gene (transgenic). I.2.2. Các phương pháp chuyển gene Có nhiều phƣơng pháp chuyển gene, nhƣng bốn phƣơng pháp đạt kết quả cao nhất là: Chuyển gene thông qua Agrobacterium, bắn gene, vi tiêm, và chuyển trực tiếp. Mỗi phƣơng pháp có ƣu và nhƣợc riêng và đƣợc sử dụng trong những trƣờng hợp đặc PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 15 biệt. Ở thời điểm này không có một phƣơng pháp nào phù hợp cho tất cả các trƣờng hợp. Chuyển gene thông qua Agrobacterium Vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens có khả năng nhận ra vết thƣơng trên thực vật, kích thích việc chuyển plasmid vi khuẩn vào thực vật. Plasmid có khả năng tích hợp vào DNA tế bào chủ gây ra sự tăng trƣởng không kiểm soát ở thực vật hình thành bƣớu. Khả năng này của A. tumefaciens làm nó có vai trò quan trọng trong giai đoạn sớm của chuyển gene. A. tumefaciens là vector đầu tiên đƣợc dùng để chuyển gene lạ vào tế bào thực vật, đƣợc dùng cho cả thực vật hai lá mầm và thực vật một lá mầm. Một loại vi khuẩn đất khác Agrobacterium rhizogenees, kích thích tạo rễ thứ cấp sau khi nhiễm cũng đã đƣợc dùng cho chuyển gene thực vật. Cơ bản của phƣơng pháp này dựa vào plasmid vi khuẩn có khả năng tích hợp bộ gene cây chủ. Phần quan trọng của plasmid là vùng đảm nhận trách nhiệm cho việc chuyển gene vào trong bộ gene thực vật. Phần này gọi là DNA chuyển (T-DNA), và phần DNA này là phần chủ yếu gây tăng trƣởng bƣớu của thực vật nhiễm. Vùng này nằm giữa vai phải và vai trái của plasmid cho phép vi khuẩn chuyển gene mới vào trong thực vật nhận. Hình 1.13: Plasmid dùng trong chuyển gene đậu nành Chuyển gene nhờ vi khuẩn A. tumefaciens thƣờng là sử dụng đĩa lá. Đĩa lá có đƣờng kýnh khoảng 6 mm đƣợc nuôi cấy trên đĩa môi trƣờng chứa A. tumefaciens mang plasmid chứa gene chuyển. Sau khoảng thời gian ủ khoảng một tháng trong môi PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 16 trƣờng nuôi cấy mô, chồi bắt đầu phát triển trên đĩa lá. Thông qua các phƣơng pháp chọn lọc, chồi chuyển gene đƣợc xác định và đƣợc tái tạo thành cây hoàn chỉnh. Hình 1.14: Chuyển gene thông qua môi trƣờng Agrobacterium tumefaciens Bắn gene (biolistics) Phƣơng pháp bắn gene sớm đƣợc sử dụng nhiều ngay sau khi ra đời để chuyển gene vào cây ngũ cốc. Phƣơng pháp này dựa trên sự bắn các vi hạt (tungsten hoặc vàng) bọc DNA vào mô nhờ lực đẩy của không khí, khí helium hoặc dòng điện. Christou và ctv (1991) là những tác giả đầu tiên nhận đƣợc cây chuyển gene từ phôi non của một số giống lúa qua sử dụng thiết bị bắn ACCELLR. Sau đó, Cao và ctv (1992) thông báo việc tạo cây chuyển gene từ tế bào huyền phù nhờ thiết bị PDS1000/ He BiolisticTM. Từ đó, phƣơng pháp này đƣợc sử dụng phổ biến để tạo cây chuyển gene. Phƣơng pháp này có thể áp dụng trên bất cứ loại mô nào có khả năng tái sinh cây, không cần sử dụng tế bào trần và loại mô đã qua giai đoạn mô sẹo lâu dài do đó giảm thiểu đƣợc sự biến dị. Hình 1.15: Súng bắn gene đƣợc dùng trong chuyển gene PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 17 Phƣơng pháp này có nhƣợc điểm là chi phí cao và sự tích hợp vào cây chủ rất phức tạp cho nên nhiều nhóm nghiên cứu đã giảm thiểu sử dụng phƣơng pháp này. Vi tiêm (Microinjection) Phƣơng pháp này đƣợc phát triển cho chuyển gene ở động vật nhƣng cũng đƣợc mở rộng cho thực vật. Mặc dù rất khó và tốn nhiều công sức, sự vi tiêm DNA cũng đã đem lại nhiều kết quả dƣơng tính và đã đƣợc dùng nhiều trong các phòng thí nghiệm. Hình 1.16: Chuyển gene thông qua vi Trong kỹ thuật này, ống vi mao quản đƣợc dùng để đƣa DNA trực tiếp vào tế bào. Mỗi tế bào chuyển phải đƣợc thao tác riêng lẽ. Một thuận lợi của phƣơng pháp này là tối ƣu hóa lƣợng DNA đƣợc đƣa vào trong tế bào đích, giúp tối ƣu khả năng tích hợp. Kết quả dƣơng tính đã thu đƣợc ở các loài nhƣ bắp, lúa mì, đậu nành, thuốc lá, lúa và trong động vật nhƣ cá hồi, gia súc và heo. Chuyển gene trực tiếp Chuyển gene trực tiếp đã đƣợc hoàn thành sớm sau phƣơng pháp dùng Agrobacterium. Các phƣơng pháp này dùng tế bào trần (protoplast) là tế bào đích cho chuyển gene. Phƣơng pháp này đơn giản là thêm một lƣợng lớn plasmid chuyển gene vào môi trƣờng nuôi cấy tế bào trần, đảm bảo rằng một lƣợng nhỏ tế bào trần sẽ bắt đƣợc plasmid. Tỷ lệ tích hợp sẽ tăng lên khi dùng thêm polyethylene glycol (PEG) hay sử dụng xung điện. Không có rào cản thực sự nào đối với phƣơng pháp này, do đó ngƣời ta cho rằng phƣơng pháp này đƣợc sử dụng cho hầu hết các loài. Vấn đề khó khăn là tái tạo lại toàn bộ cây trồng từ tế bào trần. Vì thế phƣơng pháp này không đƣợc dùng rộng rãi nhƣ các phƣơng pháp khác. I.2.3. Những khó khăn trong chuyển gene. Nuôi cấy mô đƣợc xác định là trở ngại lớn nhất trong sự phát triển của sản phẩm cây chuyển gene. Cần thiết phải có phƣơng pháp để tái tạo lại toàn bộ cá thể từ tế bào hay mô đƣợc chuyển gene. Một trong những khó khăn đối với các nhà khoa học là tính PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG 18 lặp lại của công việc thông thƣờng chỉ đƣợc một số chứ không đƣợc cho tất cả các loài. Điều này giới hạn phổ cá thể có thể đƣợc chuyển gene. Trong nhiều trƣờng hợp, phải dùng phƣơng pháp chuyển gene chuyển thông qua phƣơng pháp lai truyền thống. Một ví dụ cho trƣờng hợp này là chuyển gene ở lúa mì. Chuyển gene ở hầu hết lúa mì thì rất khó vì gặp khó khăn trong nuôi cấy mô. Giống Bobwhite không nằm trong trƣờng hợp trên, và phƣơng pháp chuyển gene đã đƣợc phát triển cho giống lúa mì này. Khi gene đã đƣợc chuyển thành công trong Bobwhite, nó có thể chuyển sang các giống khác thông qua lai giống truyền thống. Một khó khăn liên quan đến sử dụng nuôi cấy mô trong chuyển gene là các loại dòng tế bào soma. Các cây trồng tạo ra trong nuôi cấy mô có tỉ lệ đột biến cao và xuất hiện những giống bất thƣờng. Điều này bởi tính nhạy cảm của tế bào trong nuôi cấy mô. Nhiều trƣờng hợp, cây trồng nuôi cấy mô gặp vấn đề trong nuôi cấy tế bào chứ không từ sự tích hợp của gene chuyển. Các phƣơng pháp chuyển gene gần đây hứa hẹn tạo ra cuộc cách mạng trong việc chuyển gene vào cây trồng. Một vài phƣơng pháp đã đƣợc sử dụng trong Arabidopsis thaliana. Một phƣơng pháp là ngâm chồi trong dung dịch chứa plasmid mang gene chuyển. Một phƣơng pháp khác, vẫn đang trong giai đoạn phát triển là chuyển gene vào hạt thông qua vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens. Mặc dù các phƣơng pháp này đã đƣợc sử dụng thành công trong Arabidopsis, nhƣng vẫn chƣa có công bố đối với cây trồng. Vấn đề mấu chốt của hai phƣơng pháp này là sự chuyển gene không cần phải thực hiện tái tạo cây qua nuôi cấy mô. Các phƣơng pháp này thú vị bởi vì sự chuyển gene thực hiện trên hạt mà có thể trồng để xác định cá thể chuyển gene. I.2.4. Sản phẩm của kỹ thuật di truyền Chuyển gene đã phát triển nhiều sản phẩm mới với nhiều tác động lên xã hội, từ thuốc tới thực phẩm với dinh dƣỡng cao cấp. Thành công thƣơng mại lớn nhất của kỹ thuật di truyền là insulin trong vi khuẩn chuyển gene năm 1980. Sau đó nhiều sản phẩm khác cũng đã đƣợc công bố. Giống cây trồng đƣợc thƣơng mại hóa đầu tiên là cà chua Flavr Savr, đƣợc phát triển bởi công ty Calgene, California. Sản phẩm này đƣợc thƣơng mại ngày 21 tháng 5 năm 1994, với hai gene mới đƣợc chuyển vào cây cà chua. Gene thứ nhất là bản sao ngƣợc của gene polygalactonurase (reverse copy of the polygalactonurase gene), mã hóa cho enzyme phá hủy cellulose. Chuyển gene ở hình thức ngƣợc, gọi là antisense, [...]... tới DDBJ tập hợp dữ liệu chủ yếu từ các nhà khoa học Nhật, tuy nhiên cũng chấp nhận dữ liệu và tạo Accession number cho các nhà khoa học tại các quốc gia khác Vì DDBJ trao đổi dữ liệu hàng ngày với EMBL/EBI và GenBank/NCBI, nên ba cơ sở dữ liệu này chia sẽ cùng dữ liệu tại bất kỳ thời điểm nào DDBJ cũng cung cấp nhiều công cụ cho phân tích và lấy ra các dữ liệu đƣợc phát triển bởi DDBJ và thành viên khác... đã hợp tác với hai ngân hàng dữ liệu thông qua trao đổi dữ liệu và thông tin trên Internet và tổ chức hai cuộc họp, cuộc họp ban cố vấn ngân hàng dữ liệu DNA quốc tế ( the International DNA Data Banks Advisory Meeting) và cuộc họp hợp tác ngân hàng dữ liệu DNA quốc tế (the International DNA Data Banks Collaborative Meeting) Trung tâm thông tin sinh học tại NIG đƣợc tổ chức lại thành trung tâm thông... Information Biology) và ngân hàng dữ liệu trình tự của Nhật (CIB-DDBJ) năm 20 01 Trung tâm mới này đóng vai trò quan trọng thực hiện những nghiên cứu về thông tin sinh học và vận hành hệ thống cơ sở dữ liệu DDBJ trên thế giới DDBJ là ngân hàng DNA duy nhất tại Nhật, đƣợc chứng nhận chính thức cho việc thu thập trình tự DNA từ các nhà nghiên cứu và tạo ra số Accession number cho dữ liệu trình tự đƣợc gởi... kháng bệnh Ức chế gene nội sinh (Silencing of Endogeneous Genes) Ức chế một phần hay toàn bộ sự biểu hiện gene có thể đạt đƣợc qua kỹ thu t RNA antisense Kỹ thu t này chuyển gene có chiều ngƣợc lại với gene ban đầu Khi sao mã, sản phẩm này bổ sung với gene ban đầu mRNA của gene quan tâm lại bổ sung đối với gene chuyển, kết quả tạo thành RNA kép ngăn cản quá trình dịch mã Về mặt lý thuyết, mRNA antisense... học II .2. 3 DDBJ DDBJ (DNA Data Bank of Japan) bắt đầu những hoạt động ngân hàng dữ liệu DNA trong giai đoạn đầu của năm 1986 tại viện di truyền quốc gia (National Institute of Genetics - NIG) với sự công nhận của bộ giáo dục, khoa học, thể thao, và trồng trọt Ngay từ ban đầu, DDBJ đã có chức năng là một cơ sở dữ liệu trình tự mang tính quốc tế bao gồm: EBI và NCBI (chịu trách nhiệm cho cơ sở dữ liệu. .. ra trong kỹ thu t di truyền là sự không có quá trình biểu hiện gene sau khi gene đã đƣợc chuyển vào sinh vật Vì vậy, hiểu cơ chế biểu hiện gene là điều cực kỳ quan trọng trong kỹ thu t di truyền Trong vi khuẩn, một số gene đƣợc kích hoạt trong khi đó một số gene khác lại bị bất hoạt phụ thu c vào môi trƣờng mà vi khuẩn tăng trƣởng Ví dụ, vi khuẩn Escherichia coli có thể sử dụng hai loại nguồn cacbon... cứu cấu trúc, chức năng, con đƣờng và những ảnh hƣởng di truyền Bioinformatics đã thực sự trở thành một công cụ nghiên cứu mới, trợ giúp đắc lực và hiệu quả để đẩy nhanh tốc độ nghiên cứu và ứng dụng công nghệ sinh học Ba nhiệm vụ cơ bản của Bioinformatics là: Xây dựng, bổ sung, tổ chức quản lý và khai thác cơ sở dữ liệu đa dạng và toàn diện trên quy mô toàn cầu liên quan đến sinh học và các ngành... dữ liệu công cộng, quản lý các nghiên cứu trong lĩnh vực sinh học tính toán, phát triển các công cụ phần mềm cho phân tích dữ liệu genome, và công bố các thông tin y sinh Tất cả phục vụ cho sự hiểu tốt hơn tiến trình phân tử tác động đến sức khỏe và bệnh của con ngƣời Cơ sở dữ liệu trình tự GenBank là một tập hợp đƣợc chú thích các trình tự nucleotide có sẵn và sản phẩm protein của chúng Cơ sở dữ liệu. .. biểu hiện gene của gene UDP 6-glucose dehydrogenease theo chiều antisen Trong cấu trúc cũng có trình tự kết thúc NOS (noplaine synthase), đánh dấu vị trí kết thúc của sự NGUYỄN KỲ TRUNG – LÊ THÀNH TRUNG PHẦN B: TỔNG QUAN - Giới thiệu Sinh học - Chuyển Gene 23 sao chép Ngoài gene quan tâm, nhìn chung gene reporter đƣợc chuyển đồng thời để dễ dàng cho sự xác định và chọn lọc cá thể chuyển gene Hình 1.17:... trồng chuyển gene trên thế giới Từ 1986-1997 đã có khoảng 25 .000 cuộc thử nghiệm ngoài đồng về cây chuyển gene, đƣợc tiến hành ở 45 quốc gia với hơn 60 cây trồng và 10 đặc tính Trong số 25 .000 cuộc thử nghiệm thì 60% đƣợc tiến hành từ năm 1986-1995, còn lại đƣợc tiến hành vào 2 năm 1996-1997 Năm 1997, chỉ có 46 sản phẩm chuyển gene của 12 cây trồng với 6 đặc tính đã đƣợc thƣơng mại hóa Bảng 1 .2: Bảng thống . I .2. Cơ sở sinh học về chuyển gene Hình thức cơ bản nhất trong cải biến di truyền (Genetic transformation) là đƣa những gene chuyển (transgenes) vào. các gene này có thể đƣợc biểu hiện. Kỹ thu t này còn đƣợc gọi là kỹ thu t di truyền. Mục tiêu cuối cùng của kỹ thu t di truyền hay kỹ thu t DNA tái tổ hợp