13 Chương 2
Cấu trúc và chức năng sinh học của màng
bào quan 2.1
Màng bào quan ty thể 2.1.1
Cấu trúc màng bào quan ty thể Ty thể (mitochondria) là một
bào quan (organell) có
cấu trúc gồm hai lớp
màng đơn vị được
cấu trúc từ hai lớp phân tử lipid phân cực giống như lớp
màng sinh chất tế bào. Ty thể được tìm thấy ở hầu như tất cả các tế
bào nhân chuẩn (trừ các tế
bào biệt hóa
chức năng cao như hồng cầu, tế
bào thuỷ tinh thể vv…).
Bào quan chủ yếu này có vai trò rất
quan trọng trong việc sản
sinh ra
năng lượng cho mọi tế
bào sống thông qua quá trình phosphoryl oxy hoá, hình thành hòm “ắc quy
năng lượng” hay “đồng tiền
năng lượng” ATP chi dùng cho tất cả quá trình trao đổi chất. Ty thể cũng cung cấp nhiều loại hợp chất khác nhau, là sản phẩm trung gian
của trao đổi chất
và trao đổi
năng lượng như: các acid hữu cơ, các acid amin được sử dụng cho các quá trình
sinh tổng hợp khác nhau ở tế bào. Sự kiến
trúc màng ở các ty thể động vật
và thực vật là tương tự như nhau, có thể dễ dàng
quan sát được dưới kính hiển vi điện tử (hình 2.1). Tính chất tương tự như nhau về
cấu trúc của ty thể tồn tại phổ biến ở các cơ thể
sinh vật nhân chuẩn gợi mở cho thấy nguồn gốc cổ xưa
của bào quan này. Người ta cho rằng ty thể
và plastid (một
bào quan ở tế
bào thực vật có thể là một dạng
sinh vật nhân sơ (prokaryota) “xâm nhập” vào các tế
bào nhân chuẩn ở giai đoạn rất sớm
của sự tiến hoá sự sống để thực hiện quá trình nội cộng
sinh (endosymbiose) giống như plastid
của thực vật, ty thể cũng có khả
năng di truyền
và tạo ra một số protein riêng do bản thân
của chúng. Tuy nhiên ở ty thể cũng như plastid, ban đầu tất cả hệ thống gen di truyền đầy đủ
của các thể nội cộng
sinh (endosymbiont) dần dần đã được chuyển qua nhân tế
bào trong suốt quá trình tồn tại
và tiến hoá
của sự sống. Các gen trước tiên được chuyển vị trí từ
bào quan sang nhân đến mức chúng có thể dần dần biến mất ở
bào quan. Do đó, ty thể
và plastid hiện nay cần các sản phẩm gen
của nhân để thực hiện
chức năng sinh học và tái bản. Một sự thật là ADN
của ty thể cũng ở dạng từ một đến nhiều thể nucleoid gắn liên kết với
màng tế
bào cũng gần tương tự như ADN
của tế
bào nhân sơ, sắp xếp
và gắn với vùng đặc hiệu
của màng sinh chất, nhưng không tách biệt với các thành viên khác
của tế bào. Một điều đáng chú ý là các ribosom
của ty thể
và plastid cũng giống như các ribosom
của tế
bào nhân sơ (prokaryota)
và cũng nhậy cảm với một số chất kháng
sinh (antibiotics). Trong khi đó các chất kháng
sinh này lại không có hiệu lực chống lại các ribosom
của tế
bào chất ở tế
bào nhân chuẩn (ví dụ chloramphenicol). 14 Hình 2.1 Sơ đồ
cấu trúc hiển vi điện tử
của ty thể Một đặc điểm
quan trọng khác là ty thể cũng là một cơ
quan “nửa tự trị”
và có bộ máy di truyền tạo ra một protein cho riêng bản thân chúng. Ty thể là một
bào quan chủ yếu
của sự hô hấp ở tế
bào nhân chuẩn, là nhà máy
sinh năng lượng
của tế
bào sống, ty thể
của thực vật có dạng hình
cầu hoặc hình que nhọn gần giống ty thể ở tế
bào động vật. Số lượng ty thể trong một tế
bào thay đổi
và liên
quan đến hoạt động trao đổi chất
của từng mô tế
bào riêng biệt. 2.1.2
Chức năng sinh học của màng ty thể Cơ chế chung
của sự phosphoryl hoá oxy hoá ở ty thể
của tất cả cơ thể
sinh vật là các điện tử được giải phóng ra trong các giai đoạn oxy hoá
của sự đường phân (glycolysis)
và của chu trình tricarbocylic đã sản
sinh 20 phân tử NADH
và 4 phân tử FADH2 nếu cơ chất ban đầu là saccharose. Các coenzym khử này tiếp theo bị oxy hoá bằng chuỗi truyền điện tử trên
màng ty thể.
Năng lượng tự do được giải phóng trong quá trình truyền điện tử trên
màng ty thể sẽ được đi kèm với sự di chuyển
của các proton (H+) vượt qua lớp
màng trong
của ty thể tạo một gradient điện hoá proton (ΔH+).
Năng lượng tự do được giải phóng bằng cách di chuyển các proton trở lại vào
màng trong qua kênh proton F0
của phức hệ enzym ATP synthase được xúc tác tại thành phần F1
của phức hệ enzym để biến đổi ADP
và Pi thành ATP chuyển vào chất nền
của ty thể. Người ta cho rằng có bốn phức hệ vận chuyển điện tử. Phức hệ I là (NADH
và ubiquinon) đi qua chặng FMN.
Và phức hệ II là (succinate - ubiquinon reductase) đi qua chặng FAD. Có thể minh hoạ phức hệ I như sau: Hình 2.2 Sơ đồ phức hệ I (gắn ở
màng trong ty thể Phức hệ vận chuyển điện tử III là từ Ubiquinol đến Cytochrom C qua Cytochrom reductase chứa các trung tâm Cytochrom - b, các protein chứa sắt- lưu huỳnh (2Fe-2S)
và 15 cytochrom C1. Phức hệ IV là sự vận chuyển điện tử từ Cytochrom c- (dạng tích điện âm hay gọi là Cytochrom oxydase) đến O2
của không khí. Hình 2.3 Sơ đồ cơ chế chung
của quá trình phosphoryl hóa - oxi hóa trên
màng trong
của ty thể. Các điện tử được tách rời trong các giai đoạn oxi hóa
của glycolyse
và chu trình Krebs sẽ được truyền cho các hệ thống vận chuyển proton (H + )
và đi kèm cùng với hệ thống vận chuyển điện tử trên
màng ty thể .
Năng lượng tự do được giải phóng bằng quá trình di chuyển
của proton quay trở lại
màng trong qua phức hệ F 0 bằng kênh proton
của ATP synthase sau đó chuyển đến phức hệ F 1
của enzym này để tổng hợp ATP. ATP được tổng hợp sẽ được đi vào chất nền
của ty thể. (Theo Buchanan, et al, 2000). 2.2
Màng lục lạp
của thực vật 2.2.1
Cấu trúc màng thilakoid lục lạp Lục lạp (chloroplast) là một
bào quan có
chức năng quan trọng trong quang hợp
và thực hiện các quá trình quang phosphoryl hoá. Một lục lạp điển hình
của thực vật
bao gồm một lớp vỏ bên ngoài gồm hai lớp
màng sinh chất (double membrane), bên trong là chất nền chứa các lớp
màng trong (thylakiod) tạo nên các vùng
màng xếp chồng lên nhau gọi là grana (granal thylakiod)
và các khoang rỗng (thylakiod lumen). Có hai kiểu
màng trong
của lạp thể: lớp
màng xếp chồng lên nhau (grana)
và các
màng trong không xếp chồng lên nhau được gọi là các
màng đệm (stromat membrane)
của chất nền (stroma). Đặc điểm tổ
chức quan trọng
của các thylakiod là các hệ thống quang hợp I (PSI)
và hệ quang hợp II (PSII). Các hệ thống quang hợp này không phân bố ngẫu nhiên xuyên qua hệ thống
màng PSI nằm ở các
màng không xếp chồng
và ở các
màng bộc lộ nhô ra chất nền, trong khi PSII được tìm thấy chỉ ở lớp
màng xếp chồng lên nhau (granal membranes). 16 Hệ thống quang hợp (quang hệ) chứa đựng một trung tâm phản ứng quang hoá
và nhiều anten là các phức hệ sắc tố thu nhận ánh sáng kết hợp với protein
chức năng thực hiện
chức năng quang hợp.
Chức năng của những anten sắc tố này là hấp thụ
năng lượng ánh sáng chuyển chúng vào trung tâm phản ứng, ở đó
năng lượng sẽ làm biến đổi các sản phẩm hoá
học bền vững. Việc phân tích kích thước
của quang hệ I
và quang hệ II chỉ ra rằng ở tất cả thực vật, mỗi trung tâm phản ứng có xấp xỉ 250 phân tử chlorophyl. Sự truyền
năng lượng kích động từ phân tử chlorophyl này đến phân tử chlorophyl khác theo cơ chế truyền
năng lượng forster hoặc sự cộng hưởng không cần toả sáng
và tái hấp thụ các quang tử (photon). Trạng thái tiếp cận
của các phân tử cho
và nhận có tính chất quyết định
quan trọng bởi vì hiệu ứng truyền
năng lượng tỷ lệ nghịch với một phần sáu khoảng cách tách biệt hai phân tử. Nếu với hai phân tử sắc tố cách biệt nhau 1,5 thì thời gian truyền
năng lượng sẽ nhỏ hơn một pico giây (1ps=10-12giây). o A
Màng thilakoid
của thực vật
và tảo xanh lục có chứa hai loại phân tử chlorophyl-a (chl-a)
và chlorophyyl-b (chl-b) khác nhau. Chl-a được tìm thấy ở tất cả phức hệ trung tâm phản ứng quang hợp cũng như ở cả các phức hệ anten, trong khi chl-b chỉ thấy có ở phức hệ anten. Việc phân tích phân đoạn
màng lục lạp bằng các chất tẩy không gây biến tính (nondenaturing detergent) tiếp theo phân tích điện đi trên gel polyacrylamid cho thấy tất cả phức hệ
màng thu được
bao gồm các phân tử chlorophyl liên kết với các phân tử protein đặc hiệu. Người ta đã xác định được khoảng 15 loại protein khác nhau liên kết với chlorophyl, trong đó một số liên kết với quang hệ PSI, một số khác liên kết với PSII. Tất cả các protein này được mã hoá ở nhân tế bào, được tổng hợp
và vận chuyển đến lục lạp, trước khi liên kết với chất diệp lục chlorophyl
và kết hợp với quang hệ. Cùng với sắc tố chlorophyl, người ta cũng tìm thấy sắc tố carotenoid ở bộ máy anten. Nói chung tỷ lệ carotenoid/ chlorophyl tổng số gần đạt tới 0,5 điển hình ở phức hệ anten
và phổ biến ở thực vật. Chlorophyl có mày xanh vì nó hấp thụ ánh sáng ở bước sóng 430nm (ánh sáng xanh)
và 680nm (bước sóng ánh sáng đỏ)
của phổ ánh sáng thấy được. Trong khi đó carotenoid cũng có khả
năng hấp thụ ánh sáng ở 450nm-500nm
và truyền
năng lượng này cho các phân tử chlorophyl. Các phức hệ protein
của màng thilakoid được thể hiện không giống nhau về chiều ngang trong cách sắp xếp cài vào màng. Chẳng hạn ATP synthase định khu hầu như trên
màng bộc lộ về phía chất nền stroma. Giống như protein quang hệ I, trong khi protein quang hệ II cài vào
màng thilakoid ở hệ
màng xếp chồng nhau (grana). Ở PSII thể lõi bên trong có các protein liên kết với chlophyl-a, được gọi là CP43, CP47, liên kết chặt chẽ với phức hệ trung tâm phản ứng D1/D2. Một số protein liên kết với chl-a
và chl-b ở vùng
bao quanh lõi là LHCII. ở PSI, phức hệ lõi chứa khoảng 90 phân tử chl-a liên kết với các protein phức hệ LHCI. Bản thân các phức hệ LHCI nằm
bao quanh lõi PSC cũng liên kết với cả hai dạng chl-a
và chl-b. Các protein LHC có
cấu trúc trimer đều tìm thấy ở các PSI
và PSII 2.2.2
Chức năng màng lục lạp 17
Màng lục lạp có
chức năng quan trọng là vận chuyển điện tử trong các quang hệ (PSI
và PSII)
của lục lạp. Các sự kiện vận chuyển điện tử
của màng lục lạp thể hiện các dạng sau: • Chuỗi vận chuyển điện tử không chu kỳ
của lục lạp tạo ra oxy (O2), NADPH, ATP
và tham gia vào sự hợp tác với quang hệ I
và quang hệ II. Đó là sơ đồ Z nói lên sự hợp tác
của quang hệ I
và II trong quá trình vận chuyển điện tử từ H2O đến coenzym chưa bị khử (ở dạng oxy hoá) NADP+. Khi tiếp nhận ánh sáng, PSII tạo ra một chất oxy hoá mạnh, có khả
năng oxy hoá nước tạo ra một chất khử. Trong khi đó PSI khi tiếp nhận ánh sáng tạo ra một chất khử mạnh có khả
năng khử NADP+ nhưng đồng thời PSI cùng tạo ra một chất oxy hoá yếu. Cả hai quang hệ liên kết với nhau bằng một chuỗi truyền điện tử (ETC) cho phép chất oxy hoá yếu
của PSI tiếp nhận các điện tử từ chất khử mạnh
của PSII. Hình 2.4. Sơ đồ Z trình bày sự hợp tác giữa các chuỗi truyền điện tử
của quang hệ 1 (PSI)
và quang hệ 2 (PSII) từ nước đến NADP + . Dưới ánh sáng PSII tạo ra một chất ôxi hóa mạnh làm ôxi hóa nước chuyển thành chất khử, trái lại quang hệ I được chiếu sáng sẽ tạo ra một chất khử mạnh để khử NADP + . Hai quang hệ liên kết với nhau bằng chuỗi truyền điện tử ETC. (Theo Buchanan, et al, 2000) 18 Hình 2.5. Sự tổ
chức các phức hệ quang hợp trên
màng thylakoid ở lục lạp theo sơ đồ Z. Các thành phần
của chuỗi truyền điện tử
và bộ máy tổng hợp ATP được xếp trên
màng thylakoid . Chi tiết giải thích trong bài (Theo Buchanan, et al, 2000) Sự tổ
chức trong
màng lục lạp
của bộ máy quang hợp theo sơ đồ Z. Các thành viên
của chuỗi truyền điện tử
và bộ máy tổng hợp ATP nằm trên
màng thylakoid. Bốn phức hệ tổng hợp
màng là PSII, PSI, phức hệ cytochrom b6f
và bộ máy tổng hợp ATP (CF1-CF0) được sắp xếp gần nhau trong
màng thylakoid. Các điện tử được truyền từ nước đến NADP+, đi kèm theo quá trình truyền điện tử là một gradient proton đã được thiết lập qua màng. Gradient điện hoá này cuối cùng được sử dụng để tổng hợp ATP nhờ bộ máy enzym ATP. Synthase Fdx là ferredoxin; FNR là Fere doxin-NADP+ reductase; PQ, PQH2 là plastoquinon dạng oxy hoá
và dạng khử; PC là phycocyanin là những sắc tố tham gia vào quá trình truyền
năng lượng cho chlorophyl-a (Hình 2.5). 2.3 Lưới nội chất (ER),
cấu trúc và chức năng ER (Endoplasmic Reticulum) là một
bào quan lớn nhất, đa
năng và thích ứng ở các tế
bào nhân chuẩn. Nó
bao gồm một
mạng lưới ba chiều
của các khoang nhỏ liên tục cùng với các túi nhỏ dẹt được lót bằng các
màng sinh chất trải rộng ra tế
bào chất
và nối với
màng nhân nhưng vẫn tách biệt với
màng sinh chất
của tế bào. Ở thực vật
và động vật,
chức năng của ER là tổng hợp, chế biến, bài xuất các protein
và lipid sau khi được tổng hợp để gửi đến các địa chỉ đích trong tế
bào hoặc trên bề mặt tế
bào để xuất tiết ra ngoài. ER cũng có vai trò cung cấp thêm các vị trí mỏ neo cho các bó sợi actin tạo ra chùm sợi tế
bào chất
và đóng vai trò
quan trọng đối với việc điều hoà nồng độ canxi, tham gia vào nhiều hoạt động sống
của tế bào. Các tài liệu kinh điển trước đây phân biệt ba kiểu lưới nội chất là ER hạt, ER trơn nhẵn
và màng nhân. Tuy nhiên, các nhà nghiên cứu hiện nay nhận ra
cấu trúc màng ER chứa nhiều domain rất khác nhau về hình thái để thực hiện các
chức năng khác nhau. Tuy vậy,
cấu trúc màng ER được coi là một tập hợp hệ thống
màng chứa nhiều khoang nhỏ (lumen), liên tục trải rộng ra mỗi tế
bào riêng biệt nhờ các sợi liên
bào (plasmodesma). Ở tế bào, người ta đã phát hiện ra một hệ thống
màng liên hợp với nhau
bao gồm
màng nhân (bao nhân), lưới
màng tiết
của bộ máy golgi,
màng sinh chất tế bào, các kiểu bóng
màng (vesicle) vận chuyển, hoặc bóng tiết (secretory vesicles), các bóng
màng tiết liên hợp với lưới nội chất
và không
bào (vacuoles). Sự giao lưu qua lại giữa các 19 khoang
của hệ thống
mạng lưới
màng không chỉ để vận chuyển các phân tử được tiết ra sau tổng hợp ở lưới nội chất (ER) gửi đến bề mặt
màng sinh chất tế
bào hoặc tiết ra khỏi tế bào, mà còn phân phát các protein
màng và lipid
màng đến cho các
bào quan nội bào. Đó là con đường “cấp phát” về phía trước (anterograde pathway)
của hệ
mạng lưới màng. Bên cạnh đó, các phân tử
của màng (protein, lipid) có thể được gửi hồi lưu trở lại (con đường hồi lưu: retrograde pathway) các vị trí tổng hợp ban đầu
của nó. Ở tất cả các tế
bào của sinh vật nhân chuẩn (Eucariote)
màng lưới nội chất luôn luôn gắn với các
bào quan ribosome trong quá trình tổng hợp protein. Sau khi protein được tổng hợp, chúng có thể được cải biến (chế biến bằng quá trình proteolyse, được gắn thêm các gốc oligosaccharide bằng quá trình glycosyl hoá) để hình thành các glycoprotein. Tiếp theo, các protein được chuyển bằng bọng tiết
màng từ các lumen nhỏ
của lưới nội chất đến hệ thống
màng của bộ máy tiết golgi
và được phân phát tiếp đến các địa chỉ khác nhau
của tế
bào hoặc được bóng tiết vận chuyển đến
màng sinh chất để bài xuất ra ngoài tế bào. Hình 2.6.
Cấu trúc hiển vi điện tử
của lưới nội chất. Ảnh cho thấy rõ trên lưới nội chất chứa rất nhiều polyxom tạo cho lưới nội chất có dạng xù xì
và chứa nhiều xoang nhỏ gọi là lumen nơi các protein sau khi được tổng hợp sẽ chứa đựng ở đó (theo Daniel. S.F). 2.4 Bộ máy golgi,
cấu trúc và chức năng Thuật ngữ bộ máy golgi dành cho các
cấu trúc màng xếp chồng nhau (golgi stacks)
và hệ thống
màng kết hợp
của mạng lưới golgi vận chuyển (trans- golgi networks.TGs) luôn luôn có mặt trong tế bào.
Chức năng chung
và quan trọng
của bộ máy golgi là một cơ
quan trung tâm
của con đường tiết các protein
và lipid mới được tổng hợp từ ER
và hướng dẫn các sản phẩm mới được tổng hợp để cấp phát cho địa chỉ bên trong tế
bào hoặc cho bề mặt
màng tế bào. Ở thực vật, bộ máy golgi còn được kết hợp với các phức hệ polysaccharide
của chất nền
của thành tế
bào để chế biến
và tổng hợp các chuỗi bên oligosaccharide ở dạng liên kết O- glycoside hoặc N-glycoside tạo glycoprotein màng, hoặc các glycolipid màng. Để thực hiện nhiệm vụ này, các enzym glycosyltransferase
và glycosidase có vai trò xúc tác cho các phản ứng glycosyl hoá. Các enzym này thường là các protein tích hợp vào
màng hệ golgi
và có các trung tâm hoạt động quay ra phía ngoài
của khoang
mạng lưới golgi. Thêm 20 vào đó, các chất vận chuyển thường đặc hiệu ở dạng nucleotid- đường (chẳng hạn UDP- glucose) sẽ cấp phát đường cho hoạt động
của các enzym glycosyltransferase. Các phân tử liên kết đường như glycoprotein, glycolipid được cải biến tổng hợp nhờ hệ thống enzym ở bộ máy golgi có nhiều vai trò trong hoạt động sống
của tế
bào như: hoạt động nhận biết thụ thể, hoạt động thông tin tế bào, thực hiện
chức năng xúc tác enzym (các glucosidase) hoặc có vai trò
cấu trúc (glycoprotein
và glycolipid màng). Bản thân quá trình glycosyl hoá
của protein ở bộ máy golgi cũng giúp cho nó tự
bảo vệ trước quá trình proteolyse nội sinh, giúp cho chúng được vận chuyển an toàn đến các địa chỉ khác nhau
của tế bào. 2.5 Nhân tế
bào và màng nhân Nhân tế
bào chứa hầu như toàn bộ thông tin di truyền
của tế bào, đồng thời là trung tâm điều hoà hoạt động sống. Ở
sinh vật nhân chuẩn (Eucariota), nhân được
bao bọc bằng một vỏ bọc gồm hai lớp
màng sinh chất tách biệt nhau bằng một xoang (lumen), gọi là xoang không
bao quanh nhân (perinuclear space). Vỏ bọc nhân tách biệt chất liệu di truyền chứa trong chất với vùng tế
bào chất, là nơi diễn ra
sinh tổng hợp protein, đồng thời cũng kiểm soát sự trao đổi chất liệu di truyền giữa nhân
và tế
bào chất thông qua lỗ vỏ nhân (hình 2.7). Tất cả ARN được tổng hợp ở nhân đều được chuyển qua lỗ vỏ nhân, đi đến tế
bào chất để tổng hợp protein tại vùng tế
bào chất.
Màng ngoài
của vỏ
bao nhân được tiếp nối với các
màng của lưới nội chất (ER) qua các chỗ nối hẹp
và tương tự ER có chứa các ribosome ở bề mặt tế
bào chất. Do đó khoảng không
bao nhân được nối tiếp với xoang (lumen)
của ER.
Mạng lưới các sợi có kích thước 10 nanomet được gọi là phiến nhân (nuclear lamina) làm nền đỡ
màng trong
của vỏ nhân. Phức hệ lỗ vỏ nhân thực hiện cả hai
chức năng là làm
mạng lưới sàng lọc phân tử (molecular sieves) đồng thời là những yếu tố vận chuyển tích cực (active transporters) chất liệu di truyền. Mật độ
của các lỗ nhân gắn vào vỏ
bao nhiêu thay đổi đáng kể tuỳ thuộc vào kiểu tế bào. Ở thực vật số lượng lỗ nhân từ 8% đến 20% bề mặt vỏ
bao nhân
và đạt mật độ từ 6 đến 25 μm2. Mỗi lỗ nhân
bao gồm một tập hợp các đại phân tử kết hợp rất tinh vi (hình 2.7). Các phức hợp lỗ nhân dường như giống nhau về kích thước
và kiến
trúc đối với tất cả tế
bào của giới động vật
và thực vật (Buchanan et al. 2000), có chiều sâu 120 nanomet, đường kính lỗ 50 nanomet. Khối lượng phân tử
của tất cả các protein chung
cấu thành nên lỗ nhân là 124 Mega Dalton (MDa)
và bao gồm gần 120 kiểu loại protein khác nhau. Một lỗ nhân có
cấu trúc octagonal đối xứng quanh một
trục giữa. Một lỗ nhân có 8 kênh ưa nước
bao quanh, mỗi kênh có đường kính 9 nanomet cho phép khuếch tán tự do các phân tử nhỏ. Một kênh lớn hơn ở giữa trung tâm (kênh trung tâm) có thể điều hoà
chức năng vận chuyển tích cực các phân tử protein
và ARN. Kênh trung tâm này chứa một hạt nhỏ có đường kính 35 nanomet được gọi là “cái nút”, được xem như là một phức hệ protein vận chuyển thực sự
và kiểm soát sự trao đổi giữa nhân
và tế
bào chất. Các protein ở tế
bào chất có thể xâm nhập vào nhân tế
bào chỉ khi chúng chứa một trình tự tín hiệu các axit amin định khu ở nhân. Sự nhận biết tín hiệu này nhờ phức hệ lỗ 21 nhân tạo ra cho kênh trung tâm
của lỗ nhân mở ra. Một tín hiệu bổ sung dường như cần thiết cho sự xuất phát các chất liệu di truyền từ nhân. Tất cả các protein được nhập vẫn ở lại trong nhân thậm chí nếu chúng ở dạng hoà tan
và có thể di chuyển tự do trong chất nhân. Tuy nhiên, một số protein đã biết có thể di chuyển trở lại hoặc ra đi giữa nhân
và tế
bào chất.
Năng lượng dưới dạng ATP là cần thiết cho sự vận chuyển tất cả các protein hoặc các tiểu thể (particles) qua kênh trung tâm để đi các hướng. Sự thủy phân ATP có thể làm thay đổi
cấu hình không gian
của yếu tố vận chuyển.
Chức năng quan trọng
của màng nhân còn là làm mở kênh. Trong quá trình phân chia nguyên nhiễm (mitosis), vỏ
bao nhân phân ly thành các bóng
màng để tham gia hình thành các vỏ
bao nhân mới
bao quanh nhân con mới hình thành. Hình 2.7 (A) Sơ đồ
của phức hệ lỗ nhân xuyên qua vỏ
bao nhân. (B) Ảnh hiển vi điện điện tử xuyên sâu (TEM)
của lát cắt ngang qua phức hệ lỗ nhân tế
bào rễ thuốc lá. (Theo Buchanan et al, 2000). 2.6 Peroxisom Peroxisom là những
bào quan có
cấu trúc đơn giản nhưng thực hiện nhiều
chức năng rất khác nhau ở các tế
bào của tất cả các
sinh vật nhân chuẩn. Peroxisom chỉ được
bao bọc bởi một lớp
màng lipid kép, bên trong chứa chất nền peroxisom tạo hạt (grana). Nhìn chung hầu như tất cả các peroxisom là thể hình
cầu có bề mặt xù xì có đường kính xấp xỉ từ 0,2 đến 1,7 micromet, nhưng chúng có thể kéo dài hoặc có hình dáng không đều đặn. Peroxisom còn được gọi là vi thể (microbody). Tên gọi này có được khi người ta
quan sát dưới kính hiển vi điện tử các tế
bào động vật
và các tế
bào thực vật từ những năm 50
và những năm 60
của thế kỷ 20. Vào năm 1965, Christian de Duve đã phân lập được các
bào quan tương tự từ các tế
bào gan
và ông gọi là Peroxisom vì chúng đồng thời tạo ra
và phá hủy được hydrogen peroxid (H2O2),
và cũng vì chúng luôn luôn chứa enzym catalase là enzym phá hủy tại chỗ các H2O2 được
sinh ra từ peroxisom. Ngoài
chức năng khử độc H2O2
của bản thân peroxisom
sinh ra từ sự oxy hoá các flavoproein ở tế
bào thực vật, peroxisom còn tham gia vào chuyển hóa glycolat khi phối hợp với lục lạp
và ty thể, giúp cho quá trình phân hủy các axit béo ở các hạt nẩy mầm
và tham gia vào việc cố định nitơ ở các cây họ đậu. 22 Tóm tắt chương 2 Ty thể là một
bào quan được xây dựng từ hai lớp
màng sinh chất: lớp ngoài trơn
bao bọc định hình cho ty thể có dạng hình que hoặc hình ellip-cầu, lớp trong lượn sóng tạo nhiều gấp nếp vách ngăn. Ty thể định cư trong cytosol
và có mặt ở hầu hết các tế
bào sinh vật nhân chuẩn, trừ các tế
bào đã biệt hóa
chức năng cao, đóng vai trò
quan trọng sản
sinh ra
năng lượng được tạo ra từ quá trình hô hấp tế
bào thông qua con đường phosphoryl hóa oxy hóa
sinh học. Quá trình tạo
năng lượng được xẩy ra ở
màng trong
của ty thể, nơi đó ATP được hình thành. Ty thể là một
bào quan có bộ máy di truyền (genome) tương đối độc lập với tế bào, tạo ra một số protein riêng biệt cho bản thân nó. Vì vậy, người ta cho rằng ty thể có thể là một dạng
sinh vật tiền nhân (prokaryota) “xâm nhập” vào các tế
bào nhân chuẩn, sống cộng
sinh trong giai đoạn tiến hóa rất sớm
của sự sống. Tuy nhiên, các thể nội cộng
sinh (endosymbiont) này ban đầu có bộ máy di truyền đầy đủ đã dần dần chuyển sang nhân tế
bào nhân chuẩn trong suốt quá trình tồn tại
và tiến hóa sự sống. Do đó, ty thể giống như plastid ở tế
bào thực vật, hiện nay vẫn cần các sản phẩm gen
của nhân tế
bào để thực hiện
chức năng sinh học và sinh sản. Lục lạp là một
bào quan của tế
bào thực vật được
bao bọc bằng một lớp
màng sinh chất định hình cho
bào quan này nhưng bên trong lớp
màng này chứa nhiều
cấu trúc màng sinh chất xếp chồng lên nhau, phân bố theo từng hàng giống như các chồng đĩa được gọi là thylakoid, tạo ra các thể grana chìm ngập trong khối chất nền (stroma). Đặc điểm
của các kiến
trúc quan trọng
của màng lục lạp là sự sắp xếp
của các protein
và các sắc tố Chlorophill-a
và Chlorophill-b
của quang hệ I (PSI)
và quang hệ II (PSII) nhằm thực hiện
chức năng quang hợp. Quang hợp là một quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong đó có các hợp chất
năng lượng cao như ATP,
và các coenzym khử NADPH thông qua con đường phosphoryl hóa nhờ
năng lượng
của ánh sáng mặt trời dưới dạng hạt photon. Quá trình này được gọi là quang - phosphoryl hóa tổng hợp chỉ được thực hiện trong
bào quan lục lạp
của thực vật. Lưới nội chất
và bộ máy golgi cũng là những
bào quan có
cấu trúc gồm nhiều lớp
màng sinh chất liên hợp, xếp chồng nhau nhưng lại tạo ra nhiều xoang nhỏ gọi là lumen.
Chức năng của lưới nội chất là nơi kết hợp với nhiều polysom, thực hiện quá trình
sinh tổng hợp protein
và các dạng lipid khác nhau, được cải biến sau tổng hợp, sau đó được gửi tới bộ máy
mạng lưới
màng golgi tiếp tục các biến
và vận chuyển đến các địa chỉ khác nhau
của tế bào. Nhân tế
bào ở
sinh vật nhân chuẩn hầu như chứa toàn bộ thông tin di truyền, là trung tâm điều hòa hoạt động sống, được
bao bọc bằng một vỏ nhân (Envelope). Vỏ nhân
bao gồm hai lớp
màng lipid kép tách biệt nhau bằng một khoảng không gọi là khoảng
bao nhân (perinuclear space). Vỏ
bao nhân đều chứa rất nhiều lỗ nhân (nuclear pores) xuyên qua hai lớp
màng của vỏ có vai trò
quan trọng là lưới sàng lọc phân tử, vận chuyển chủ động các chất liệu thông tin di truyền
và kiểm soát sự trao đổi chất liệu di truyền, sản phẩm
của gen giữa nhân
và tế
bào chất. Hệ
màng nhân
của vỏ
bao nhân còn có vai trò trong quá trình phân chia tế bào. Peroxisom là những
bào quan có ở tất cả các
sinh vật nhân chuẩn chỉ được
bao bọc bằng một lớp màn lipid kép. Nhân tế
bào thực hiện
chức năng oxy hóa nhiều hợp chất hữu [...]...23 cơ, khử độc H2O2 giúp cho quá trình trao đổi chuyển hóa glycolat khi phối hợp với lục lạp
và ty thể ở thực vật, tham gia vào phân hủy axit béo
của các hạt chứa chất béo trong quá trình nẩy mầm . Chương 2 Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan 2.1 Màng bào quan ty thể 2.1.1 Cấu trúc màng bào quan ty thể Ty thể (mitochondria) là một bào quan. các màng sinh chất trải rộng ra tế bào chất và nối với màng nhân nhưng vẫn tách biệt với màng sinh chất của tế bào. Ở thực vật và động vật, chức năng của