60 Chương 4 Cơ sở Di truyền của Chọn giống Ưu thế lai I. Khái niệm và những biểu hiện của ưu thế lai ở thực vật 1. Khái niệm về hiện tượng ưu thế lai Ưu thế lai (heterossis) là thuật ngữ do nhà chọn giống ngô G.H.Shull (Mỹ) đưa ra năm 1914 để chỉ hiệu quả lai biểu hiện vượt trội về sức sinh trưởng, sinh sản và chống chịu của con lai ở thế hệ thứ nhất so với các dạng bố mẹ của chúng. Hiện tượng này thể hiện rất rõ ở những con lai thu được từ sự giao phối giữa các dòng tự phối với nhau. Hình 4.1 A - Lúa mỳ (Triticum aestivum); B - Lúa mạch đen (Secale cereale), và C - Lúa mỳ lai Triticale (Triticosecale) giữa A và B. Hiện tượng ưu thế lai được nhà khoa học người Đức I.G.Koelreuter (1733 - 1806) phát hiện đầu tiên vào năm 1760 trong các thí nghiệm về lai xa ở cây thuốc lá (Nicotiana paniculata × N. rustica). Sau này, nhiều nhà nghiên cứu khác trong khi tiến hành nghiên cứu lai ở thực vật đã đề cập đến hiện tượng này. Ví dụ điển hình về lai xa ở thực vật là con lai giữa các chi (intergeneric hybrid) thuộc họ Hoà thảo (Poaceae; Hình 4.1): Lúa mỳ Triticum × Lúa mạch đen Secale → Triticale Tuy nhiên, những vấn đề lý luận của hiện tượng ưu thế lai đã được Darwin nêu lên lần đầu tiên trong tác phẩm " Tác dụng của thụ phấn chéo và tự thụ phấn ở giới thực vật". Các nhà chọn giống Mỹ là Beal (1876) và Shull (1908; Hình 4.2A) đã mở đầu cho việc sử dụng hiện tượng ưu thế lai vào thực tế sản xuất bằng 61 các công trình ở ngô (Hình 4.2B) với những con lai đơn giữa dòng có năng suất cao hơn những thứ ban đầu 10 - 15%. Sau này, Jone (1917) là một trong những người đầu tiên đã đề ra việc sử dụng con lai kép giữa dòng ở ngô. So với con lai kép, mặc dầu giá thành hạt giống con lai đơn có cao hơn, nhưng vì nó có độ đồng đều và năng suất cao hơn nên ở nhiều nước như Mỹ chẳng hạn, giống ngô lai đơn vẫn chiếm phần lớn diện tích trồng ngô trong nước. Trung bình ngô lai có sản lượng cao hơn các thứ ngô bình thường 25-30% . Ngoài ra, nó còn có nhiều đặc tính chống chịu khác hơn hẳn bố mẹ như tính chống nóng, chống lạnh, chống đổ, chống sâu bệnh . Hình 4.2 A - George Harison Shuhll trong nhà xanh. B - Kết quả thí nghiệm về ưu thế lai ở ngô (Zea mays). Ưu thế lai thường biểu hiện mạnh mẽ ở các cây giao phấn. Tuy nhiên ở một số cây tự thụ phấn, hiện tượng ưu thế lai cũng thấy xuất hiện rõ rệt như ở lúa, lúa mì, cà chua v.v. Trong những năm sau đó các nhà chọn giống ở nhiều quốc gia đã thu được hiệu quả ưu thế lai ở các cây trồng khác nhau, như ở lúa (J.W.Jones, 1026) ở cà chua (H.Daxcalov, 1961) và ở hầu hết các cây thụ phấn chéo khác. Ngày nay chương trình chọn giống ưu thế lai siêu cao sản được nhiều nước quan tâm. Chẳng hạn các nhà chọn giống ngô ở Mỹ đã tạo ra các tổ hợp lai đạt năng suất cao hơn 25 tấn /ha/vụ. Các nhà chọn giống lúa lai Trung Quốc tạo được tổ hợp lúa lai hệ "2 dòng" có năng suất cao tới 17 tấn /ha/vụ. Giống mía ưu thế lai ROC 20 của Đài Loan đạt năng suất 320 tấn mía cây/ha với hàm lượng đường 15% hay 48 tấn đường/ha/vụ. Nhiều giống ưu thế lai năng suất siêu cao, chất lượng tốt cũng đã được tạo ra ở cà chua, bắp cải, hành tây, khoai tây v.v. 2. Những biểu hiện của ưu thế lai ở thực vật 62 Để tiện lợi cho việc sử dụng ưu thế lai và tạo ra các giống ưu thế lai phục vụ sản xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu hiện và theo quan điểm sử dụng. Chẳng hạn: Ưu thế lai sinh sản là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu. Các cơ quan sinh sản như hoa, quả, hạt phát triển mạnh, số hoa quả nhiều, độ hữu dục cao dẫn đến năng suất cao hơn. Ưu thế lai sinh dưỡng: Các cơ quan sinh dưỡng như thân, rễ, cành, lá đều sinh trưởng mạnh làm cho cây lai có nhiều cành, nhánh, thân cao to, lá lớn, nhiều rễ, nhiều củ . Đó là các tính trạng có lợi cho chọn tạo giống; đặc biệt là ở những loài cây trồng sử dụng các bộ phận sinh dưỡng như thân, lá, củ . Ưu thế lai thích ứng là ưu thế lai do sự tăng sức sống, tăng tính chống chịu với sâu, bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như rét, úng, chua, mặn, phèn . Ưu thế lai tích luỹ là sự tăng cường tích luỹ các chất với hàm lượng cao ở các bộ phận của cây như: tinh bột ở củ, protein và dầu ở hạt, đường ở thân, các ester ở lá v.v. II. Các phương pháp xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai Đối với mỗi giai đoạn chọn tạo giống, nhất thiết phải xác định mức biểu hiện ưu thế lai để có cách đánh giá cụ thể và chính xác con lai. Các công thức tính ưu thế lai Sinha & Khanna (1974) và Omapop (1975) đã nêu ra các công thức tính cho các dạng ưu thế lai sau đây: • Ưu thế lai giả định hay ƯTL trung bình (Heterosis; H m hay HMP): Được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn ở tính trạng nghiên cứu so với số đo trung bình của bố mẹ ở cùng tính trạng. 100 )( 2 1 )( 2 1 (%) 21 211 × + +− = PP PPF H m trong đó: H m : ưu thế lai giả định hay ưu thế lai trung bình; 1 F : số đo trung bình của tính trạng ở con lai F 1 ; 1 P : số đo trung bình của tính trạng ở P 1 (mẹ); 2 P : số đo trung bình của tính trạng ở P 2 (bố). Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) 63 Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao nhất. 100(%) 1 × − = b b b P PF H trong đó: H b (%): ưu thế lai thực; 1 F : số đo của tính trạng ở con lai F 1; b P : số đo tính trạng ở bố hoặc mẹ cao nhất. • Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis) Được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu (đặc biệt là năng suất) so với một giống đang phổ biến rộng trong vùng (giống chuẩn) mà giống lai định thay thế. 100(%) 1 × − = S SF H s trong đó: H s (%): ưu thế lai chuẩn; 1 F : số đo của tính trạng ở con lai F 1; S : số đo của tính trạng ở giống chuẩn. III. Sử dụng các dòng tự phối trong chọn giống ưu thế lai 1. Khái niệm về dòng tự phối Dòng tự phối là thế hệ thu được do sự tự thụ phấn nhân tạo qua một số thế hệ ở các dạng cây giao phấn. Qua nghiên cứu di truyền học các dòng tự phối, người ta đã đi đến các kết luận sau: (i) Dòng tự phối là phương pháp có hiệu quả để khám phá ra tính đa dạng về mặt di truyền của loài, thứ . Ban đầu tự phối đưa đến sự phân ly phức tạp và sự đa dạng của các cá thể. Tuy nhiên về sau, qua một số thế hệ thì chúng ổn đinh, đồng đều dần về mặt di truyền và có những đặc trưng riêng và khác với những dòng khác. (ii) Việc ổn định này xảy ra phụ thuộc vào mức độ giống nhau giữa các cá thể giao phối. Ở ngô, với mức độ cực đại, trải qua quá trình tự phối 6 - 7 thế hệ mới cho phép thu được dòng thuần. (iii) Những cây trong cùng một dòng có sự giống nhau sâu sắc về mặt di truyền là đặc tính cơ bản của dòng thuần. Các cây trong phạm vi một dòng giữ vững đặc tính của chúng qua nhiều thế hệ. (iv) Ở cây giao phấn, sự giao phối gần dẫn đến những sự suy thoái 64 nhất định. Vì lẽ đó mà các dòng tự phối có sức sống không cao và năng suất thấp. Nhưng con lai thu được giữa các dòng tự phối thì lại có ưu thế lai và sản lượng cao. Tuy nhiên, cần đặc biệt chú ý là hiện tượng này chỉ thể hiện rõ ràng nhất ở thế hệ F 1 . Các cá thể sản sinh ra từ F 1 và sau đấy nữa bằng con đường tự thụ phấn và kể cả giao phấn lại có sức sống và sản lượng giảm dần. Nên trong thực tế rất ít khi người ta dùng con lai ở F 2 , F 3 v.v. Bây giờ ta hãy xét trường hợp cụ thể ở ngô. Năm 1905, lần đầu tiên Shull thu được ngô lai giữa dòng có sản lượng cao và ưu thế lai rõ rệt. Nhưng hiện tượng ấy chỉ đặc trưng cho F 1 và đến F 2 thì sản lượng giảm 35% và đến F 3 chỉ còn 50%. Để tính sản lượng của F 2 đối với con lai đơn và con lai kép, Sewall Wright đưa ra công thức sau: n PF FF − −= 1 12 trong đó: 2 F : sản lượng trung bình của F 2; 1 F : sản lượng trung bình của F 1; P : sản lượng trung bình của dòng tự phối bố mẹ; n: số lượng dòng tự phối. Hệ quả của tự phối Trong quá trình tạo thành các kiểu gene đồng hợp tử, các gene lặn trước kia bị các gene trội lấn át nay ở dạng đồng hợp tử nên biểu hiện ra kiểu hình. Kết quả là sức sống của cây tự phối bị suy giảm, năng suất thấp và nhiều dạng dị hình xuất hiện. Ở thế hệ nội phối I 1 (inbreeding), quan sát thấy có sự phân ly mạnh, quần thể trở nên đa dạng. Sự suy giảm sức sống xảy ra ít hơn khi cho thụ phấn bằng các cây chị em. Tuy nhiên, cùng với các thể đồng hợp tử lặn cũng thu được các thể đồng hợp tử trội; và không hẳn tất cả các gene lặn đều có hại. Do đó, bên cạnh việc giảm sức sống, giảm số đo tính trạng thì cũng thu được các dòng tự phối có các tính trạng kinh tế quý để sử dụng cho các tổ hợp lai về sau. Khi tự phối, sẽ xảy ra sự phân ly và giảm sức sống nhưng không phải là vô giới hạn. Khi các cây tự phối đạt đến trạng thái đồng hợp tử thì sự suy giảm dừng lại, không còn phân ly nữa. Các cá thể sinh ra từ cây đồng hợp tử sẽ rất đồng đều về kiểu hình, lúc này ta có một dòng tự phối và cây tự phối đã đạt trị số tự phối tối thiểu (inbreeding minimum). 2. Phương pháp tạo dòng tự phối 65 2.1. Chọn vật liệu ban đầu để tạo dòng tự phối Cây giao phấn có đặc điểm di truyền nổi bật là các cá thể trong quần thể hầu như ở trạng thái dị hợp tử; vì thế đem lai giữa hai quần thể ngẫu phối với nhau thì không thể đạt được tỉ lệ dị hợp tử cao. Mặt khác, các gene lặn nay ở trạng thái đồng hợp tử sẽ phát huy tác dụng làm sức sống của con lai không cao, các gene này cần được loại bỏ khỏi các dạng bố mẹ trong các tổ hợp lai. Để có thể đạt được cơ may cao nhất cho khả năng tạo ra con lai dị hợp tử mà lại chứa rất ít gene lặn có hại thì các dạng làm bố mẹ phải là các dòng đồng hợp tử. Và việc tạo ra các dòng tự phối ở cây giao phấn làm bố mẹ cho các tổ hợp lai đáp ứng được mục tiêu đề ra. Các vật liệu được chọn để tạo các dòng tự phối cần đạt yêu cầu là tạo ra các dòng tự phối có phổ di truyền rộng và khác nhau càng nhiều càng tốt. Các dòng tự phối còn phải có khả năng chống bệnh, thích ứng với các điều kiện ngoại cảnh bất thuận để bổ sung cho con lai. Như vậy, các quần thể địa phương cách xa nhau về mặt địa lý - sinh thái, các giống tổng hợp, các giống lai có năng suất cao, tính chống chịu tốt là những nguồn vật liệu quý để phát triển các dòng tự phối. Trong quá trình tạo dòng tự phối người ta liên tục bổ sung tính trạng cho vật liệu chọn làm dòng tự phối. Bằng cách đó, ở Mỹ và Mexico, người ta đã tạo ra được các dòng tự phối có khả năng cho ưu thế lai cao mà bản thân các dòng này cũng cho năng suất cao gần bằng các giống lai hỗn hợp (composite). 2.2. Các phương pháp tạo dòng tự phối Có ba phương pháp cơ bản để tạo dòng tự phối ở ngô. (i) Phương pháp chuẩn: Chọn các cây khoẻ mạnh và điển hình cho quần thể vật liệu ban đầu, rồi cho tự phối bằng phương pháp cách ly. Các bắp tốt được chọn lựa và gieo theo kiểu bắp/hàng. Sự chọn lọc được lặp lại như vậy ở các thế hệ tiếp theo. (ii) Phương pháp hốc đơn: Đây là một biến dạng của phương pháp chuẩn; hàng được thay thế bằng hốc đơn ba cây trong mỗi chu kỳ chọn lọc. Vì thế, phương pháp này có ưu điểm là cho phép đánh giá được số lượng thế hệ nhiều hơn trên cùng một đơn vị diện tích, nhưng lại hạn chế về khả năng chọn lọc trong mỗi thế hệ. (iii) Phương pháp tạo các dòng lưỡng bội đồng hợp tử bằng kỹ thuật nuôi cấy hạt phấn in vitro kết hợp với phương pháp gây đa bội hoá có sử dụng hoá chất colchicine. Sau khi cho tự phối 5-6 thế hệ, các dòng thu được phải đồng đều về mọi tính trạng, như: chiều cao cây, hình thái hạt, màu sắc cờ . Khi cho giao phấn giữa các cây trong cùng một dòng, nếu ở thế hệ sau không có gì 66 sai khác với các cây giao phối ban đầu thì dòng ấy coi như đã thuần. Và nếu đem lai 2 dòng tự phối với nhau, ta thu được con lai đơn giữa dòng. Còn nếu cho lai giữa 2 con lai đơn với nhau sẽ cho con lai kép giữa dòng. Tuy nhiên, để tạo ra con lai đơn và kép có sản lượng cao, việc chọn các dạng bố mẹ là một khâu rất quan trọng và phức tạp; các dòng tham gia vào quá trình tạo con lai phải là những dòng thuộc những thứ khác nhau. Chẳng hạn, để tạo ra một con lai kép (xem Hình 4.3) cần phải lấy bốn dòng A, B, C, D từ bốn thứ khác nhau (A x B) x (C x D). Nếu bốn dòng ấy thuộc cùng một thứ, như kiểu (A 1 x A 2 ) x (A 3 x A 4 ), thì con lai kép có ưu thế lai rất thấp. Muốn cho quá trình sản xuất hạt lai có kết quả cần nghiên cứu về thời gian tự phối để có được dòng đồng hợp tử và phương pháp đánh giá nhanh về giá trị mỗi dòng. Việc xác định giá trị của mỗi dòng chính là đánh giá khả năng kết hợp (combining ability; viết tắt là: KNKH) của chúng. 3. Phương pháp xác định các khả năng kết hợp chung và riêng của các dòng tự phối 3.1. Nguyên tắc đánh giá KNKH của các dòng tự phối Theo Hallauer và Miranda (1988), chỉ có khoảng 0,01- 0,1 % các dòng thuần được tạo ra là có khả năng cho ra các con lai có ưu thế lai cao. Đó chính là các dòng có KNKH cao. Muốn tìm được các dòng đó phải thử KNKH của chúng bằng cách lai thử. Dựa trên sự biểu hiện các tính trạng của con lai để có thể xác định được tiềm năng tạo ưu thế lai của các dòng; và chỉ các dòng cho ưu thế lai cao mới cần giữ lại. KNKH là một đặc tính di truyền, nên được duy trì qua các thế hệ tự phối. Người ta chia KNKH ra làm hai kiểu: khả năng kết hợp chung - KNKHC (general combining ability = GCA) và khả năng kết hợp riêng - KNKHR (specific combining ability = SCA) . KNKHC được xác định bằng giá trị trung bình ưu thế lai của tất cả các tổ hợp lai có mẫu tham gia vào lai thử. Còn KNKHR là độ lệch của một tổ hợp lai cụ thể nào đó với ưu thế lai trung bình của nó, tức đặc tính của các dòng khi lai với một mẫu thử sinh ra con lai có ưu thế lai hay không. KNKH là một phức hợp tính trạng do nhiều gene kiểm soát. Trong khi KNKHC được kiểm soát bởi kiểu hoạt động di truyền cộng tính (additive) của các gene trội, nên khá ổn định dưới tác động của các yếu tố môi trường ngoài, thì KNKHR lại được xác định bởi các kiểu hoạt động mang tính trội (dominant), át chế (epistasis) hay siêu trội (over-dominant) của các gene và chịu tác động rõ rệt của điều kiện ngoại cảnh (Srinivasan 1991). Vì thế, khi thử KNKHR thường người ta phải tiến hành qua vài vụ 67 ở các vùng sinh thái khác nhau. Trong quá trình tạo và chọn lọc các dòng tự phối, sau khi đã xác định KNKHC người ta mới tiến hành xác định KNKHR. Tuy nhiên, khi xét KNKHC nếu ta loại bỏ các dòng một cách quá chặt chẽ thì đôi khi có thể để mất một số dòng có giá trị về sau. Có nhiều quan điểm khác nhau về thời gian thích hợp cho việc tiến hành thử KNKH. Một số nhà nghiên cứu cho rằng, KNKH là một đặc tính di truyền, được thể hiện khá sớm nên có thể thử KNKHC từ thế hệ tự phối I 1, I 2 , thậm chí ngay cả vật liệu khởi đầu, và thử KNKHR sau đó đối với các dòng có KNKHC cao (Sprague 1946; Cao Đắc Điềm 1988). Bauman (1981) và nhiều nhà chọn giống Mỹ lại cho rằng, ở các thế hệ sớm như I 1 , I 2 , I 3 có thể chọn các dòng tương đối thuần chủng thông qua đánh giá bằng mắt, còn việc thử KNKH chỉ nên làm ở thế hệ I 4 hoặc muộn hơn. 3.2. Các phương pháp thử KNKH Để đánh giá KNKH, người ta thường sử dụng hai hệ thống lai thử là lai đỉnh (top cross) và luân giao hay lai diallel (diallel cross). • Đánh giá KNKHC bằng phương pháp lai đỉnh Phương pháp lai đỉnh do Davis (1927), Jenkins và Bruce (1932) đề xướng, dùng để đánh giá KNKHC bằng cách đem các dòng tự phối hoặc giống định thử, lai với dạng cây mà ta đã biết rõ nhiều đặc tính về mặt di truyền và nông-sinh học quan trọng của nó, gọi là dạng thử (tester). Để tăng tính hiệu quả các của thí nghiệm, có thể sử dụng một số dạng thử khác nhau. Lai đỉnh là một phương pháp có hiệu quả đựơc sử dụng trong giai đoạn đầu của quá trình tạo dòng tự phối khi số lượng dòng còn rất lớn. Tuy nhiên, trong hệ thống lai đỉnh có một vấn đề quan trọng là phải chọn cho được dạng thử thích hợp. Nếu dạng thử có KNKH cao thì khả năng thành công sẽ lớn hơn so với trường hợp KNKH trung bình hoặc thấp. Dạng thử có thể có nền di truyền rộng (giống thụ phấn tự do, giống lai kép hay giống tổng hợp), hoặc có nền di truyền hẹp (dòng thuần hay giống lai đơn). Khi dạng thử có nền di truyền rộng thì kết quả thu được sẽ thấy rõ hơn sự khác biệt giữa các dòng đem thử, và việc đánh giá dòng sẽ dễ dàng hơn (Matzinger, 1953). Mặt khác, nếu sử dụng đồng thời hai dạng thử: một dạng có nền di truyền rộng và một dạng có nền di truyền hẹp, thì sẽ rất có lợi trong việc vừa xác định KNKH của dòng cần nghiên cứu, vừa có khả năng tạo ra giống nhanh để phục vụ sản xuất. Từ kết quả lai đỉnh, người ta có cơ sở để loại bỏ các dòng không phù hợp yêu cầu và chỉ giữ lại những dòng có khả năng cho ra con lai có ưu thế lai để đưa vào đánh giá KNKHR bằng hệ thống luân giao. • Đánh giá KNKHR bằng phương pháp luân giao 68 Luân giao hay còn gọi là lai diallele là hệ thống lai thử, mà trong đó các dòng hoặc giống định thử được đem lại luân phiên với nhau theo mọi tổ hợp có thể có và theo cả hai hướng thụân và nghịch. Phương pháp luân giao dùng để đánh giá KNKH do Sprague và Tatum (1942) đề xuất và sau đó đã được nhiều nhà nghiên cứu phát triển và hoàn thiện; trong đó có Griffing (1954, 1956) là người đã nêu lên bốn phương pháp sử dụng mô hình toán học thống kê để phân tích KNKH của các dòng tự phối, mà cho đến nay vẫn được sử dụng rộng rãi trên thế giới. - Phương pháp1: Tất cả các dòng định thử được đem lai luân phiên với nhau theo mọi tổ hợp lai có thể có, theo cả hai hướng thuận và nghịch. Số tổ hợp lai cần phải tiến hành là n 2 . - Phương pháp 2: Tất cả các dòng định thử được đem lai luân phiên với nhau theo mọi tổ hợp lai có thể có, nhưng chỉ theo hướng thuận. Số tổ hợp lai cần phải tiến hành là n(n + 1)/2. - Phương pháp 3: Chỉ các dòng khác nhau mới được lai luân phiên với nhau, theo cả hai hướng thuận và nghịch. Số tổ hợp lai cần phải tiến hành là n(n - 1). - Phương pháp 4: Chỉ các dòng khác nhau mới được lai luân phiên với nhau, nhưng chỉ theo hướng thuận. Số tổ hợp lai cần phải tiến hành là n(n - 1)/2; trong đó n là số dòng tham gia vào các tổ hợp lai để thử KNKH. Tuỳ mục tiêu nghiên cứu và điều kiện cụ thể để có thể lựa chọn một phương pháp thích hợp. Với việc áp dụng các phương pháp 1 và 2 ta sẽ nhận được các kết quả chính xác hơn, nhưng đòi hỏi nhiều công sức và thời gian. Còn trong chọn giống người ta thường sử dụng phương pháp 4. Mặc dầu người ta có thể sử dụng phương pháp luân giao để đánh giá KNKHC và KNKHR, nhưng thường các dòng tự phối cần đem thử là rất lớn nên số lượng tổ hợp lai cần tiến hành là rất đồ sộ, khó thực hiện trong thực tế. Vì vậy, phương pháp này thường chỉ được dùng để xác định KNKHR đối với các dòng có KNKHC cao. Trong chọn giống ngô, ngoài việc sử dụng các con lai đơn, kép, giữa dòng, người ta còn tạo ra các dạng con lai giữa 3 dòng, con lai giữa các thứ để dùng vào sản xuất; trong đó dạng con lai giữa các dòng vẫn cho năng suất cao nhất. Nếu như con lai giữa các thứ cho sản lượng 2-2,5 tạ/ha thì con lai kép giữa dòng cho sản lượng chừng 9-12tạ/ha. 4. Các kiểu giống ưu thế lai khác dòng • Giống lai đơn Giống lai đơn được tạo ra từ hai dòng tự phối khác nhau, một dòng 69 làm bố và một dòng làm mẹ, ví dụ: A x B (xem Hình 4.3B). Tạo ra giống lai đơn có ưu thế lai cao là mục tiêu chính của thử KNKHR. Khi đưa các cặp lai đạt năng suất cao nhất vào thí nghiệm so sánh, nếu như vượt đối chứng thì tổ chức sản xuất hạt giống để thử nghiệm sinh thái nhằm tìm ra vùng phân bố của giống mới. B [...]... bất dục đực trong chọn giống ưu thế lai ở thực vật 5 Cơ sở di truyền học của ưu thế lai là gì? Trình bày các phương pháp duy trì ưu thế lai ở thực vật và cho ví dụ 6 Nêu một số thành tựu điển hình về chọn giống ưu thế lai thực vật trên thế giới và ở nước ta Tài liệu Tham khảo Tiếng Việt Nguyễn Văn Hiển (chủ biên, 2000): Chọn giống cây trồng NXB Giáo Dục, Hà Nội Phạm Thành Hổ (2000): Di truyền học (tái... duy trì ưu thế lai qua các thế hệ sau bằng con đường hữu tính có khả năng rất nhỏ (do sự phân ly và tái tổ hợp) Việc phân tích những cơ sở lý luận của hiện tượng ưu thế lai cho thấy, vấn đề duy trì ưu thế lai chỉ có thể thực hiện được bằng cách tạo ra một hệ thống di truyền đảm bảo được việc truyền một cách ổn định kiểu gene dị hợp tử 82 cho những thế hệ sau Từ bản chất của hiện tượng ưu thế lai, có... mua được Theo nguyên tắc, ưu thế lai trong các kiểu giống ưu thế lai được sắp xếp theo thứ tự sau: lai đơn > lai ba > lai kép > lai tổng hợp và giá thành thì ngược lại Tuy ưu thế lai biểu hiện ở lai kép có thấp hơn nhưng so với giống tổng hợp và các giống giao phấn tự do khác thì vẫn hơn hẳn nên lai kép được ứng dụng rộng rãi ở cây ngô, còn các cây trồng khác chủ yếu sử dụng lai đơn (xem Hình 4.3B) IV... biên, 1997): Chọn giống cây trồng (Giáo trình cao học nông nghiệp) NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Trần Duy Quý 1994 Cơ sở di truyền và kỹ thuật gây tạo, sản xuất lúa lai NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Trần Duy Quý (1997): Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây trồng NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Lê Duy Thành (2000): Cơ sở di truyền chọn giống thực vật NXB KH & KT, Hà Nội Nguyễn Thị Trâm 1995 Chọn giống lúa lai NXB Nông... số tổ hợp lúa lai đã được nhập từ Trung Quốc; năm 1997 di n tích trồng lúa lai ở nước ta chiếm hơn 100.000 ha Câu hỏi ôn tập 1 Ưu thế lai là gì? Nêu các biểu hiện ưu thế lai ở thực vật và cho ví dụ 2 Trình bày các phương pháp xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai 3 Thế nào là dòng tự phối và ưu thế lai khác dòng? Trình bày các phương pháp xác định các khả năng phối hợp chung và riêng của các dòng tự... ưu thế lai và phương pháp duy trì nó ở các thế hệ sau 1 Cơ sở di truyền của ưu thế lai Hiện tượng ưu thế lai đã biết từ lâu, ngay từ thời Koelreuter (1760) nhưng việc nghiên cứu về bản chất của nó thì còn ít Vấn đề lý luận liên quan chỉ được bắt đầu chú ý từ những năm đầu của thế kỷ XX, khi xuất hiện những công trình thực nghiệm nhằm giải thích hiện tượng này của Shull (1911), East và Hays (1913) Cho... cân bằng di truyền Thuyết cân bằng di truyền, mà người đề xướng là Turbin (1962, 1971), được coi là một giả thuyết có khả năng liên kết được các luận điểm trong việc giải thích hiện tượng ưu thế lai Thuyết này cho rằng ưu thế lai là một hiện tượng về tính ưu thế của con lai đối với mức độ phát dục tính trạng này hay tính trạng khác so với bố mẹ Mức độ biểu hiện của tính trạng, tức kết quả của sự phát... lệch trong quá trình phát dục của con lai so với bố mẹ có thể theo hướng tăng lên hoặc giảm đi (ưu thế lai dương hoặc âm) Thông thường ta chỉ nói đến ưu thế lai dương là do ý nghĩa thực tiễn của nó Thuyết cân bằng di truyền đặc biệt chú ý đến quan điểm giải thích cơ chế điều hoà di truyền lên sự hình thành các tính trạng và làm sáng tỏ mối quan hệ nhân quả giữa các nhân tố di truyền với các tính trạng... tượng ưu thế lai Tuy nhiên, như đã nói, hai giả thuyết đầu khá phù hợp với nhiều sự kiện thực tế và có cơ sở khoa học khá chắc chắn 2 Các phương pháp duy trì ưu thế lai ở thực vật Phương pháp tạo con lai giữa các dòng có ưu thế lai cao đã được hoàn thiện Song vấn đề phức tạp và khó khăn hơn vẫn chưa được giải quyết là việc củng cố và duy trì hiện tượng ấy ở các thế hệ tiếp theo Như đã biết, ưu thế lai. .. ta có con lai F1 là AaBb Cho F1 tự phấn ta có F2 Theo quy luật phân ly của Mendel thì ở F2 số cá thể chứa cả 2 gene trội chỉ chiếm 9/16 Vì thế không phải tất cả các cá thể ở F2 đều có ưu thế lai Đến các thế hệ F3, F4 v.v thì số cá thể dị hợp tử giảm và số dạng đồng hợp tử tăng dần Kết quả là sau thế hệ F1 ưu thế lai bị giảm sút Do vậy, cho đến nay chưa có cách nào để duy trì ưu thế lai ở các thế hệ sau . Chương 4 Cơ sở Di truyền của Chọn giống Ưu thế lai I. Khái niệm và những biểu hiện của ưu thế lai ở thực vật 1. Khái niệm về hiện tượng ưu thế lai Ưu thế lai. cây cảnh. V. Cơ sở di truyền của ưu thế lai và phương pháp duy trì nó ở các thế hệ sau 1. Cơ sở di truyền của ưu thế lai Hiện tượng ưu thế lai đã biết từ