Bi tiu lun: Trỡnh by lch s nghiờn cu v vai trũ sinh lớ ca Hoocmụn thc vt "Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Tm quan trng kinh t ca chỳng. Bi lm. Các chất kích thích sinh trởng " Auxin, Gibberellin, Xytokinin, AAB, Etilen" Chỳng thuc nhúm cỏc cht iu chnh sinh trng, phỏt trin ca thc vt. Các chất kích thích sinh trởng c chia thnh 2 nhúm cú tỏc dng i khỏng v sinh lý. + Nhúm kớch thớch sinh trng : Auxin, Gibberellin, Xytokinin. + Nhúm c ch sinh trng: AAB, Etilen. 1. Auxin 1.1.Lợc sử nghiên cứu. Năm 1880 Darwin đã phát hiện ra rằng trong bao lá mầm( Coleopty) của cây họ lúa rất nhạy cảm với ánh sáng. Nếu chiếu sáng một chiều thì gây quang hớng động, nhng nếu che tối hoặc bỏ đỉnh ngọn thì hiện tợng trên không xảy ra. ông cho rằng: Đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận kích thích của ánh sáng. - Paal (1919) đã cắt đỉnh bao lá mầm và đặt trở lại trên chỗ cắt nhng lệch sang một bên và để tới tối. Hiện tợng uốn quanh (hớng động) xảy ra nhử trờng hợp chiếu sáng một chiều. Ông kết luận rằng đỉnh ngon đã hình thành một chất sinh trởng nào đấy còn ánh sáng xác định sự phân bố của chất đó về hai phía của bao lá mầm. - Went(1928) đã đạt đỉnh ngon tách rời của bao lá mầm đó lên các bản agar để cho các chất sinh trởng nào đấy khuyếch tán xuống agar và gây nên sự sinh tr- ởng hớng động đó. Went gọi chất đó là chất sinh trởng và hiện nay chính là auxin. Ông cho rằng ánh sáng một chiều đã gây nên sự vận chuyển và phân bố của chất sinh trởng ở hai phía của bao lá mầm. - Đến năm 1934 giáo s hoá học Kogl ( Hà Lan) và cộng sự đã tách ra một chất từ dịch chất nấm men có hoạt chất tơng tự chất sinh trởng và năm 1935 1 Thimann cũng tách đợc chất này từ nấm ghysopus. Ngời ta xác định bản chất hoá học của nó đó là axit indolaxetic (AIA). Sau đó ngời ta lần lợt chiết tách đợc AIA từ các thực vật bậc cao khác nhau (Hagen Smith 1941, 1942, 1946) và đã đợc khẳng định rằng AIA là dạng auxin chủ yếu, quan trọng nhất của tất cả các thực vật, kể cả thực vật bậc thấp và thc vật bậc cao . - Wightman (1977) đã phát hiện ra một hợp chất auxin khác có hoạt tính kém hơn so với AIA là axit phenylaxetic (APA). ở một số thực vật thì hoạt tính auxin là của hợp chất - indolylaxetonitril (IAN) 1.2. Vai trò sinh lý - Auxin cú hiu qu sinh lớ rt nhiu lờn quỏ trỡnh sinh trng ca t bo, hot ng ca tng phỏt sinh, s hỡnh thnh r, hin tng u th ngn, tớnh hng ca thc vt, sinh trng ca qu v to qu khụng ht . - Auxin kích thích sự giãn nở của tế bào: dới tác dụng của auxin, tế bào tăng kích thớc dẫn tới tăng diện tích lá; tăng đờng kính và chiều dài của thân, cành, rễ; tăng kích thớc quả, củHiệu quả này xảy ra xảy ra đồng thời với tác dụng của gibberellin. - Auxin điều khiển tính hớng của cây trồng (hớng quang và hớng địa): do có sự phân bố nồng độ auxin khác nhau ở 2 phía của cây (phía đợc chiếu sáng và phía che khuất) mà cây trồng thờng có xu hớng vơn ra phía nguồn sáng và rễ luôn hớng về đất (hớng địa) - Auxin điều khiển u thế ngọn: u thế ngọn là một hiện tợng sinh trởng đặc biệt của cây trồng. Hiện tợng u thế ngọn gây ra có sự tích lũy nhiều auxin ở đỉnh ngọn hoặc đầu rễ. Khi chồi ngọn và rễ chính sinh trởng mạnh sẽ ức chế sinh trởng của chồi bên và rễ phụ. Việc tạo hình, tạo tán cho cây nh chè, cây ăn quả, cây hoa đều dựa trên nguyên tắc loại bỏ hoặc làm yếu u thế ngọn tạo điều kiện cho sự phân cành. - Auxin kích thích sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định trên cành giâm, cành triết và trên mô nuôi cấy. - Auxin kích thích sự hình thành và lớn lên của quả, tạo nên quả không hạt. Khi dùng để tạo quả không hạt, tác động của auxin thờng đợc hỗ trợ bởi gibberellin. 2 - Auxin kìm hãm sự rụng lá, rụng hoa, rụng quả: sử dụng auxin ngoại sinh ( NAA, IBA,) để hạn chế sự rụng lá, rụng hoa, quả của cây trồng. - Hiện tợng u thế ngọn: Là một hiện tợng phổ biến trong cây khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trởng sẽ ức chế sinh trởng chồi bên và rễ bên. Đây là một sự ức chế tơng quan vì khi loại trừ u thế ngon bằng cắt chồi ngọn và rễ chính thì chồi bên rễ bên đợc giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trởng. Hiện tợng này đợc giải thích rằng IAA đợc hình thành trong đỉnh ngọn với hàm lợng cao hơn và đợc chuyển xuống dới. Trên con đờng đị xuống dới nó đã ức chế sự sinh tr- ởng của chồi bên. Nếu cắt đỉnh ngọn thì làm giảm lợng auxin nội sinh và sẽ kích thích chồi bên sinh trởng nếu Auxin làm tăng u thế ngọn thì ngợc lai Xytokinin làm yếu u thế ngọn kích thích các chồi bên sinh trởng. Mức độ u thế ngọn phụ thuộc vào tỷ lệ giữa Auxin/Xytokinin. Càng gần chồi ngọn thì tỷ lệ này càng lớn và hiện tợng u thế ngọn ngày càng mạnh mẽ. - Kích thích sự hình thành rễ: Trong sự hình thành rễ đặc biệt là rễ bất định, hiệu quả của Auxin là rất đặc trng. Sự hình thành rễ bất định (cành giâm, cành chiết) có thể chia thành 3 giai đoạn: Giai đoạn đầu là phản ứng phân hoá tế bào tiền tợng tầng; tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng là mầm rễ sinh trởng thành rễ bất định chọc thủng vỏ và ra ngoài. Để có sự phản phân hoá tế bào mạnh mẽ thì cân lợng auxin khá cao. Các giai đoạn sinh trởng của rễ cần ít auxin và có khi gây ức chế. Nguồn auxin này có thể là nội sinh, có thể xử lý ngoại sinh. Vai trò của auxin cho sự phân hoá rễ thể hiện rất rõ trong nuôi cấy mô. trong môi trờng chỉ có Auxin thì mô nuôi cấy chỉ xuất hiện rễ mà thôi. Vì vậy trong kỹ thuật nhân giống vô tính thì sử dụng auxin để kích thích sự ra rễ là cực kì quan trọng và bắt buộc. - Kích thích sự hình thành, sự sinh trởng của quả và tạo quả không hạt. Tế bào trứng sau khi thụ tinh đã tạo nên hợp tử và sau đó phát triển thành phôi. Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành quả. Vì vậy quả chỉ có thể hình thành khi có sự thụ tinh. Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ bị rụng. Việc sử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế đợc nguồn auxin nội sinh vốn đợc hình thành trong phôi và do đó mà không cần quá trình thụ phấn thụ tinh bầu nhuỵ vẫn lớn lên thành quả đợc nhờ auxin ngoại sinh. Trong trờng hợp này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt. 3 - Auxin kìm hãm sự rụng của lá, hoa, quả vì nó ức chế sự hình thành tầng rời của cuống lá, hoa quả vốn đợc cảm ứng bới các chất ức chế sinh trởng. Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá tăng sự đậu quả và phòng rụng nụ, quả non làm tăng năng suất. - Auxin ảnh hởng lên sự vận động của chất nguyên sinh, tăng tốc độ lu động của chất nguyên sinh, ảnh hởng lên quá trình trao đổi chất: kích thích sự tổng hợp các polymer và ức chế sự phân huỷ chúng, ảnh hởng đến các hoạt động sinh lý nh quang hợp, hô hấp, sự vận chuyển các chất trong cây. + S gión ca t bo di tỏc ng ca auxin: - S gión ca t bo thc vt xy ra do 2 hiu ng: S gión ca thnh t bo v s tng th tớch, khi lng cht nguyờn sinh. Khi pH = 5 thỡ s sinh trng ca t bo v mụ c kớch thớch.ion H + ó hot hoỏ emzim phõn gii cỏc cu ni ngang polisaccarit gia cỏc si xenlulose vi nhau lm cho cỏc si xenlulose tỏch nhau v d trt lờn nhau. Di tỏc dng ca sc trng nc t bo do khụng bo hỳt nc vo m cỏc si xenlulose ó mt liờn kt. lng lo rt r trt lờn nhau lm cho thnh t bo gión ra. Song song vi s gión thnh t bo, xy ra tng hp mi cỏc cu t to nờn thnh t bo v c cht nguyờn sinh na. Vi hiu ng ny auxin úng vai trũ hot húa gen tng hp nờn cỏc enzim cn thờit cho s tng hp cỏc cht (xenlulúe,pectin,hemixenluilose,protein .). 1.3. Tầm quan trọng kinh tế của auxin - Kích thích sự ra rễ bất định của cành giâm, cành triết ứng dụng vào việc nhân giống vô tính. Hóa chất có hiệu quả cao nhất, kích thích sự ra rễ bất định là IBA và NAA. Nồng độ sử dụng tùy thuộc vào phơng pháp ứng dụng, vào đối tợng sử dụng và mùa vụ. Có 3 phơng pháp chủ yếu sử dụng chất điều tiết sinh trởng cho cành giâm: phơng pháp nhúng nhanh trong dung dịch kích thích ra rễ có nồng độ đặc (1.000 - 10.000ppm) trong 3 - 5 giây rồi cắm vào giá thể; phơng pháp ngâm lâu trong dung dịch loãng (vài chục - vài trăm ppm) trong 12 - 24 giờ; phơng pháp phun lên lá thay cho sử lý gốc. Phơng pháp xử lý nồng độ đặc là có hiệu quả hơn cả với hầu hết các đối tợng cành giâm và nồng độ hiệu quả là 50 - 100ppm. 4 - Ngăn chặn sự rụng của lá, nụ và quả. Sự rụng là một phản ứng tự nhiên của cây, do sự xuất hiện tầng rời ở cuống là, hoa, quả. Sự hình thành tầng rời đ- ợc cảm ứng bởi etylen, ABA và các chất ức chế sinh trởng nhng lại bị ức chế bởi các chất kích thích sinh trởng đặc biệt là auxin. Auxin là tăng sự đậu quả và tạo quả không hạt: quả đợc hình thành sau khi xảy ra quá trình thụ phấn, thụ tinh. Hợp tử phát triển thành phôi. Phôi sinh trởng sẽ là trung tâm sinh sản ra các chất kích thích sinh trởng có bản chất auxin và gibberellin. 2. Gibberellin 2.1. Lịch sử nghiên cứu Gibberellin Gibberellin là nhóm phytohoocmon đợc phát hiện thứ hai sau auxin. Việc phát hiện Gibberellin bắt đầu bằng các nghiên cứu bệnh lúa von, một triệu chứng bệnh rất phổ biến trong trồng lúa của các nớc phơng Đông thời bấy giờ, đẫn nghiên cứu cơ chế gây bệnh và cuối cùng tách đợc hàng loạt các chất là sản phẩm tự nhiên của nấm bệnh cũng nh t thực vật bậc cao gọi là Gibberellin. Từ lâu ngời ta xác đinh nấm gây bệnh Lúa von là gibberella fujikuroi (thực ra giai đoạn không hoàn chỉnh hay giai đoạn dinh dỡng gây bệnh của nấm đó gọi là Fusarium heterosporum hay F. moniliforme) -Năm 1926 Kurosawa (Nhật bản) đã thành công trong việc lây bệnh von nhân tạo cho Lúa và Ngô . Yabuta(1934 1938) đã thách đợc hai chất dới dạng tinh thể từ nấm lúa gọi là gibberellin A và B nhng cha xác định đợc bản chất hoá học của chúng. Sau đó chiến tranh thế giới thứ hai bùng nổ, làm ngắt quãng quá trình nghiên cứu của các nhà nghiên cứu nhật bản này. Nhng mãi cho tới năm 1955, các nhà khoa học Anh, Mỹ đã phát hiện ra những bài báo cũ của ngời Nhật bản về gibberellin và chính năm này họ xác định đợc bản chất hóa học của chất gây bệnh von, đó là axit Gibberellic ( C 19 H 22 O 6 ),. Năm 1956 West, Phiney, Radley đã tách đợc Gibberellin từ các thực vật bậc cao và axit này đợc xác định là phitohoocmon tồn tại trong các bộ phận của cây 2.2. Vai trò sinh lý 5 - Kích thích sinh trởng kéo dài thân, lóng của cây hòa thảo do tác dụng lên pha giãn dọc của tế bào. - Gibberellin kích thích sự nẩy mầm của hạt, củ, căn hành. Do đó, có thể sử dụng Gibberellin để phá quá trình ngủ nghỉ của các cơ quan này. - Gibberellin ảnh hởng đến sự ra hoa của cây trồng và sự phân hóa giới tính đực ở các cây họ bầu bí. - Gibberellin ảnh hởng đến sự lớn lên của quả và sự tạo quả không hạt. - Gibberellin ngăn cản quá trình rụng của cơ quan (lá, hoa, quả), làm chậm quá trình chín, quá trình già hóa của các cơ quan và của toàn cây. 2.3. Tầm quan trọng kinh tế của Gibberellin Nhiều nghiên cứu trong nớc cũng nh ngoài nớc cho thấy, sử dụng gibberellin trong sản xuất đạt hiệu quả cao, đặc biệt đối với nhiều loại rau, chè, thuốc lá, đay, cà chua, nhovà sau đây là một số ứng dụng: - Kích thích nhanh sự sinh trởng của cây, tăng chiều cao, tăng sinh khối, tăng thu hoạch tăng hiệu quả kinh tế. + Đối với các loại rau, cỏ, việc phun GA làm tăng năng suất cây trồng rõ rệt. Xử lý Nho với GA 3 (nồng độ 5 - 40 ppm tùy theo giống) làm tăng năng suất Nho lên gấp bội và cải thiện đợc phẩm chất. + Với một số cây trồng cần chiều cao nh cây lấy sợi, cây míasử dụng GA đều có thể đạt đợc mục đích. Ngời ta phun dung dịch GA nồng độ 20- 50 ppm cho cây Đay có thể làm tăng chiều cao gấp đôi, phun cho mía có thể làm cho chiều dài lóng lên nhiều lần - Kích thích ra hoa, rút ngắn thời kỳ non trẻ của thực vật, tăng sản lợng hạt giống - Làm chậm chín quả: để làm quả chậm chín, có thể sử dụng GA 3 (10 50ppm) để phun ớt quả lúc quả đã chuyển mầu hoàn toàn trên cây. Cũng có thể sử dụng GA 3 phối hợp với chất trừ nấm dùng để nhúng quả sau thu hoạch nhằm nâng cao khả năng bảo quản các quả kể trên. Cũng có thể sử dụng GA 3 để làm chậm chín quả trên cây Vải, Nhãn. Các thí nghiệm ban đầu của trờng đại học Nông nghiệp I đã chỉ ra rằng: có thể làm chậm chín quả Vải thiều Thanh Hà đến 10 ngày. Quy trình sử dụng GA 3 cho Vải thiều Thanh Hà đợc tóm tắt nh 6 sau: khi hoa nở rộ, phun GA 3 10ppm ớt hết các chùm hoa để tăng tỷ lệ đậu quả. Sau đó 10 ngày, phun GA 3 20 ppm ớt hết các chùm quả vừa đợc hình thành để chống rụng. Sau đó 1 tháng phun GA 3 50ppm ớt hết các chùm quả để tăng kích thớc quả, hạn chế các dấu hiệu xấu trên vỏ quả. Cuối cùng, trớc khi thu hoạch 7 ngày có thể phun GA 3 50ppm để tăng cờng khả năng bảo quản sau thu hoạch. - Điều khiển sự ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành: để phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ, ngời ta sử dụng chủ yếu GA 3 , GA khi xâm nhập vào cơ quan đang ngủ nghỉ sẽ làm lệch cân bằng hoocmon thuận lợi cho sự nẩy mầm. Ngời ta phun dung dịch GA 2ppm cho Khoai tây vừa thu hoạch kết hợp với xông hơi hỗn hợp Rindit hoặc CS 2 trong hầm kín kích thích khoai tây nẩy mần trên 90% trong 5 -7 ngày. 3. Xytokinin 3.1. Lịch sử nghiên cứu: Việc phát hiện ra xytokinin gắn liền với kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào thực vật. Năm 1955, Miller và Skoog đã phát hiện ra một chất có tên là Kinetin mà khi bổ sung vào môi trờng nuôi cấy mô thuốc là đã kích thích sự phân chia tế bào và phân hóa mô nuôi cấy theo hớng tạo chồi rất nhanh trong ống nghiệm. Trong thực vật lại thấy những chất gần giống kinêtin về cấu tạo và cũng kích thích sự phân chia tế bào. Các chất này gọi là Kinin. Xytokinin trong cây đợc Letham và Miller (1963) triết tách từ hạt Ngô có tên là Zeatin. Zeatin là chất có hoạt tính kích thích mạnh hơn Kinêtin 10 - 100 lần. Ngoài hai hợp chất kể trên, thuộc nhóm này còn có Benzyl adenin (BA) một chất điều chỉnh sinh trởng tổng hợp. Đầu chóp rễ, kể cả rễ phụ, là trung tâm tổng hợp xytokinin. Từ đó, xytokinin đ- ợc vận chuyển lên phía trên theo mạch gỗ cùng với dòng nớc thoát hơi. 3.2. Vai trò sinh lý - Kích thích sự phân chia tế bào, tạo nên sự trẻ hóa ở các bộ phận và của toàn cây. - Kích thích sự phân hóa chồi - Kìm hãm quá trình già hóa của các cơ quan và của toàn cây nên xytokinin đợc xem nh một hoocmon trẻ hóa. Nếu bộ rễ cây đợc duy trì tốt thì 7 quá trình hóa già của cây sẽ bị ngăn cản, cây sẽ có tuổi thọ dài hơn. Ngoài ra xytokinin còn có tác dụng kìm hãm sự phá hủy diệp lục, prôtêin và axit nucleic. Do đó, có thể kéo dài tuổi thọ, màu xanh của lá (rau, hoa) bằng xử lý xytokinin ngoại sinh. - Xytokinin kích thích sự nẩy mầm của hạt và chôi ngủ tơng tự GA. - Trong sự tơng tác với auxin, xytokinin điều chỉnh hiện tợng u thế ngọn của cây theo hớng làm giảm u thế ngọn hay nói cách khác, xytokinin kích thích sinh trởng của chồi bên. Nếu kích thích ra rễ thì dùng auxin nhiều hơn - Xytokinin ảnh hởng đến quá trình trao đổi chất, đặc biệt là các quá trình sinh tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophyll (diệp lục) do đó ảnh hởng đến toàn bộ hoạt động sinh lý của cây. 3.3. Tầm quan trọng kinh tế của Xytokinin - Làm chậm sự hóa già của cây trong nuôi cấy mô: Sử dụng xytokinin (BA, kinetin) nồng độ 10 -7 - 10 -5 M để ngăn cản sự già hóa của các cây con và mô nuôi cấy. - Làm lá tách rời giữ đợc màu xanh lâu: Lá tách rời bị úa vàng rất nhanh nhng lá này lúc đợc tẩm xytokinin có thể giữ màu xanh khá lâu. Phần bên phải phía trên của lá thuốc lá cắt rời đợc phun dung dịch kinêtin 30 mg/l. Sau 10 ngày, phần này vẫn giữ đợc màu xanh. Các phần còn lại của lá bị chết. - Điều chỉnh sự phát sinh hình thái trong nuôi cấy mô. Trong nuôi cấy mô ngời ta sử dụng auxin để điều chỉnh sự phát sinh callus và rễ. Còn dùng xytôkinin để điều khiển sự phát sinh chồi. Tỷ lệ auxin/xytokinin có ý nghĩa quan trọng trong nuôi cấy mô. Các chất ức chế sinh trởng 1. Axít abxixic (AAB) 1.1. Lịch sử nghiên cứu 8 Lịch sử phát hiện ra AAB gắn liền với tên tuổi của nhiều nhà nghiên cứu Liu và Carn (1961) đã tách rieng đơc một chất dới dạmg tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông non và đã gây ra hiện tợng rụng gọi đó là chất abxixicI. Ohkuma và Eddicott; (1963) đã tách đợc một chất khác cũng gây sự rụng lá gọi là abxixicII. Cùng lúc đó Wareing và các cộng sự bằng phơng pháp sắc ký đã tách riêng một chất ức chế từ lá cây gọi là Betula và khi sử lý nó đã gây nên hiện tợng ngủ nghỉ chồi. Họ gọi đó là chất đomin. Năm 1966 nhờ phơng pháp quang phổ phân cực rất nhạyhọ đã xác định đợc bản chất hoá học của chất đó và đợc hội nghị Quốc tế về chất điều tiết sinh trởng 1967 đề nghị danh pháp khoa học là axit abxixic.AAB là chất kìm hãm quan trọng có nhiều ở lá, chồi ,củ, hạt, quả. Lá và quả là trung tâm tổng hợp chất này. Nó di chuyển theo hớng bó gỗ libe và mô mềm. 1.2.Vai trò sinh lý - AAB kiểm soát sự rụng của cơ quan do kích thích xuất hiện tầng rời ở cuống lá, hoa, quả. Tuy vậy, quá trình kiểm soát hiện tợng này còn có tác động phối hợp của Etylen và auxin. -AAB là một chất ức chế sinh trởng rất mạnh nhng nó không gây hiệu quả độc ở nồng độ cao. - AAB điều chỉnh sự ngủ nghỉ. Trong các cơ quan đang ở trạng thái ngủ nghỉ thờng có hàm lợng AAB rất cao trong khi hàm lợng gibberellin rất thấp. Có thể nói sự ngủ nghỉ và mọc mầm đợc điều chỉnh bằng tỷ lệ AAB/GA.Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lợng AAB tăng gấp 10 lần lớn hơn thời kỳ dinh dỡng. Sự ngủ nghỉ kéo dài cho đến khi nào hàm lợng ABA trong chúng giảm đến mức độ tối thiểu. - Kiểm tra sự rụng: vai trò của AAB trong việc điều chỉnh sự rụng đợc phát hiện đầu tiên cùng với sự phát hiện AAB và coi nó nh một chất điều chỉnh tự nhiên sự rụng của cơ quan.AAB đã kích thích sự xuất hiện và nhanh chóng hình thành tầng rời ở cuống. Tuy nhiên, chức năng điều chỉnh sự rụng còn gắn liền với hoocmon khác nh etylen và auxin. 9 - Điều chỉnh sự đóng mở khí khổng: trong những năm gần đây ngời ta đã phát hiện ra rằng AAB có vai trò quan trọng trong sự đóng mở khí khổng. Khi sử lý AAB ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh chóng và do đó mà giảm thoát hơi nớc qua khí khổng. - AAB đợc xem nh một hoocmon stress vì nó đợc hình thành mạnh để phản ứng với các stress hoặc điều kiện bất thuận của môi trờng và làm cho cây biến đổi để thích ứng với điều kiện của môi trờng. Ví dụ: sự tổng hợp AAB nhanh chóng để phản ứng với stress nớc: khi cây bị thiếu nớc (hạn) thì hàm lợng AAB tăng nhanh trong lá, làm khí khổng nhanh chóng đóng lại để giảm ngay sự thoát hơi nớc. - Ngoài ra, AAB đợc xem nh là một hoocmon của sự hóa già. Mức độ hoá già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tăng hàm lợng AAB trong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ cũng là giai đoạn tổng hợp và tích luỹ nhiều nhất AAB, tốc độ hoá già cũng nhanh nhất Những điều kiện bất thuận khác của môi trờng nh mặn, nóng, lạnh, úng, sâu bệnh, đều gây ra sự tăng hàm lợng AAB trong lá và có thể là một phản ứng tự vệ, thích nghi của cây. 2. Etylen 2.1. Lịch sử nghiên cứu: Etylen là một chất khí đơn giản( CH 2 =CH 2 ). Đã từ lâu( 19170) ngời ta đã phát hiện ra etylen có ảnh hởng đến sự chín của quả. Từ năm (19331937) nhiều nghiên cứu khẳng định nó đợc sản xuất một số nguyên liệu thực vật, đặc biệt trong thịt quả. Crocker(1935) và cộng sự (Mĩ) đề nghịi xem etylen nh một hoocmon của sự chín. Sau đó bằng các phơng pháp phân tích cực nhạy ngời ta đã phát hiện ra etylen ở trong tất cả các mô của cây. Tuy nhiên ngày nay ngời ta đều thừa nhận etilen là một phytohoocmon của thực vật vì nó đợc hình thành với một lợng nhỏ trong cây, nó có thể vận chuyển trong các tế bào bằng hình thức khuyếch tán và đặc biệt nó gây hiệu quả sinh lý rõ rệt lên rất nhiều các quá trình sinh lý, quá trình sinh trởng phát triển của cây trong suốt quá trình phát triển cá thể của chúng. 10 [...]... lý của Etylen Etylen có vai trò kiểm tra và điều chỉnh nhiều quá trình sinh lý, sinh trởng phát triển trong cây: - Etylen và sự chín của quả: khi phát hiện ra Etylen nh là 1 phytohoocmon thì ngời ta đã khẳng định Etylen là hoocmon của sự chín Sự chín của quả đợc cảm ứng bởi Etylen đã đợc chứng minh trong hơn 50 năm qua Tuy nhiên, cũng có một số ý kiến cho rằng Etylen là sản phẩm của sự chín chứ không... có tác dụng đối kháng với Auxin Vì vậy, sự rụng của cơ quan phụ thuộc vào tỷ lệ auxin/etylen Nếu tỷ lệ này cao thì ngăn ngừa sự rụng và ngợc lại thì hoạt hóa - Etylen kích thích sự ra hoa của một số thực vật, chẳng hạn xử lý Etylen hoặc các chất có bản chất tơng tự Etylen (axetylen) đã kích thích dứa, mango ra hoa trái vụ, thêm đợc một vụ thu hoạch - Trong nhiều trờng hợp etylen cảm ứng sự xuất hiện... Etylen đợc sản sinh rất nhiều ở các mô, tế bào thịt quả và đợc coi nh hoocmon gây chín Do đó có thể dùng etylen ngoại sinh nh một tác nhân thúc đẩy quá trình chín nhanh của quả - Làm rụng lá nhân tạo bằng etylen - Etylen xúc tiến hình thành và phát triển của rễ bất định: - Etylen và sự già hóa của cơ quan và của toàn cây: Etylen là một hoocmon già hóa, do đó xử lý ethrel cho cây có thể làm cho lá cây già... enzim gây nên các biến đổi sinh hóa trong quá trình chín của quả Quá trình này liên quan đến sự tổng hợp mới các enzim hơn là hoạt hóa các enzim cũ - Etylen và sự rụng của lá, quả: Etylen đợc xem nh là 1 hoocmon chính gây nên sự rụng Nó hoạt hóa sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa quả qua việc kích thích sự tổng hợp nên các enzim phân hủy thành tế bào (xenllulara) và kiểm tra sự giải phóng các xenllulara . các thực vật bậc cao khác nhau (Hagen Smith 1941, 1942, 1946) và đã đợc khẳng định rằng AIA là dạng auxin chủ yếu, quan trọng nhất của tất cả các thực vật, . dạng auxin chủ yếu, quan trọng nhất của tất cả các thực vật, kể cả thực vật bậc thấp và thc vật bậc cao . - Wightman (1977) đã phát hiện ra một hợp chất auxin