BỘ GIÁO DỤC - ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH TIỂU LUẬN HỌC PHẦN: CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG ĐỀ TÀI: QUANG HỢP – QUÁ TRÌNH NI SỐNG SINH QUYỂN Giảng viên hướng dẫn: Học viên thực hiện: PGS TS Nguyễn Bá Lộc Hoàng Tỉnh Vi Lớp: LL&PPDH Sinh học Huế, 2018 PHỤ LỤC MỞ ĐẦU………………………………………………………………………… NỘI DUNG……………………………………………………………………… MỞ ĐẦU………………………………………………………………………… I Bộ máy quang hợp .2 Lá – quan quang hợp .2 Lục lạp – bào quan thực chức quang hợp 3 Các sắc tố quang hợp tính chất chúng II Bản chất trình quang hợp 13 1.1 Giai đoạn quang vật lý 13 Pha tối đồng hóa CO2 quang hợp 21 2.1 Con đường quang hợp thực vật C3 22 Khái niệm hô hấp sáng 29 Bản chất hóa học quang hô hấp 31 KẾT LUẬN 33 TÀI LIỆU THAM KHẢO 34 MỞ ĐẦU Sự sống Trái đất dựa vào lượng mặt trời Lục lạp hấp thụ lượng ánh sáng truyền qua 150 triệu km từ mặt trời biến thành hóa dự trữ đường phân tử hữu khác Quá trình biến đổi gọi quang hợp Trực tiếp hay gián tiếp, quang hợp gần nuôi dưỡng toàn giới sống Sinh vật thu nhận hợp chất hữu để sử dụng lượng khung cacbon theo hai phương thức chủ yếu: dinh dưỡng tự dưỡng dinh dưỡng dị dưỡng Sinh vật tự dưỡng sinh vật tự ni Chúng tự trì sống mà khơng ăn vật từ sinh vật sống khác Sinh vật tự dưỡng tạo phân tử hữu từ CO2 nguyên liệu thô vô khác từ môi trường Chúng nguồn hợp chất hữu chủ yếu cho tất sinh vật khơng tự dưỡng lý đó, nhà sinh học coi sinh vật tự dưỡng sinh vật sản xuất sinh Hầu tất thực vật sinh vật tự dưỡng: chất dinh dưỡng chúng thu nhận nước chất khoáng từ đất carbon dioxide từ khơng khí Đặc biệt thực vật sinh vật quang tự dưỡng, sinh vật dùng ánh sáng nguồn lượng để tổng hợp chất hữu Sinh vật dị dưỡngthu nhận nguyên liệu hữu theo phương thức dinh dưỡng chủ yếu thứ hai Khơng có khả tạo thức ăn riêng cho mình, chúng sống hợp chất sinh vật khác tạo Sinh vật dị dưỡng sinh vật tiêu thụ sinh Dạng dễ thấy kiểu dinh dưỡng xảy động vật ăn thực vật động vật khác Nhưng dinh dưỡng dị dưỡng tinh vi Một số sinh vật dị dưỡng tiêu thụ cặn bã động vật chết nhờ phân giải dinh dưỡng lớp phủ hữu xác động vật, phân rụng.Chúng gọi sinh vật phân giải.Phần lớn nấm nhiều loại sinh vật nhân sơ có phương thức dinh dưỡng Hầu tất sinh vật dị dưỡng kể người phụ thuộc hoàn toàn trực tiếp gián tiếp vào sinh vật quang tự dưỡng thức ăn oxygen – sản phẩm phụ quang hợp Hợp chất hữu quang hợp tạo cung cấp lượng vật liệu xây dựng cho hệ sinh thái Hay nói cách khác: “Quang hợp – q trình ni sống sinh quyển” NỘI DUNG I Bộ máy quang hợp Lá – quan quang hợp Đến nay, biết rằng: quan làm nhiệm vụ quang hợp thực vật chủ yếu lá, sau đến phần xanh khác bơng lúc xanh, bẹ lá,…Chính có đặc điểm đặc biệt hình thái, cấu tạo giải phẫu thích hợp với chức quang hợp Hình thái lá: Lá thường dạng mang đặc tính hướng quang ngang nên luôn vận động cho mặt phẳng vng góc với tiasáng mặt trời để nhận nhiều lượng ánh sáng Về giải phẫu: Các tế bào mơ giậu xếp xít theo lớp nhằm hấp thụ nhiều lượng ánh sáng Đây gọi lớp mơ đồng hóa lá.Sát với lớp mơ đồng hóa lớp mơ xốp có khoảng trống gian bào lớn (nơi chứa CO cung cấp cho q trình quang hợp).Ngồi ra, có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước muối khống cho q trình quang hợp dẫn sản phẩm quang hợp đến quan khác.Cuối hệ thống dày đặc khí khổng mặt mặt giúp cho CO 2, O2, H2O vào khỏi cách dễ dàng Lục lạp – bào quan thực chức quang hợp Để đảm bảo chức quang hợp, lá, lục lạp có đặc điểm hình thái, giải phẫu thích ứng: Hình thái lục lạp: Lục lạp đa dạng Các loài thực vật bậc thấp, khơng bị ánh sáng mặt trời trực tiếp thiêu đốt nóng, nên lục lạp chúng có nhiều hình dạng khác nhau: hình võng, hình cốc, hình Ở thực vật bậc cao, lục lạp thường có hình bầu dục để thuận tiện cho trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời Khi ánh sáng mặt trời mạnh, lục lạp có khả xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ phía ánh sáng Số lượng kích thước lục lạp: Số lượng lục lạp tế bào khác loài thực vật khác Đối với tảo, tế bào có có lục lạp.Đối với thực vật bậc cao, tế bào mơ đồng hóa có từ 20 đến 100 lục lạp.Ở thầu dầu, 1mm2 có từ 3.107 – 5.107 lục lạp.Nếu đem cộng diện tích lục lạp lại có diện tích tổng số lục lạp lớn diện tích Về kích thước: Đường kính trung bình lục lạp – µm, dày – µm Những ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp hàm lượng sắc tố lục lạp lớn ưa sáng Nhìn lục lạp kính hiển vi điện tử, thấy: lục lạp lớp màng kép, màng cấu tạo hai lớp protein tách biệt lớp lipit Trong màng thể (stroma) lỏng nhầy, khơng màu Đó protein hòa tan có chứa nhiều loại enzyme tham gia vào trình khử CO quang hợp Thể bao bọc quanh hạt Mỗi lục lạp có từ 40 đến 50 grana với đường kính – µm Mỗi grana có từ đến vài chục túi tròn gọi tilacoit, dày chừng 0,13 µm có màng riêng bao bọc Các tilacoit xếp thành chồng.Cấu tạo nên tilacoit sắc tố, protein, lipoit, trung tâm phản ứng chất truyền điện tử Đối với thực vật nhiệt đới (thực vật thuộc nhóm C4), lục lạp có hai loại: lục lạp tế bào mơ giậu có grana phát triển đầy đủ lục lạp tế bào bao bó mạch có grana phát triển không đầy đủ phần lớn dạng mỏng (tilacoit) Trong hạt lục lạp có chứa nhiều hạt tinh bột lớn Ngày tilacoit, người ta phát thấy tiểu phần nhỏ hình cầu dẹt, đường kính 160 – 180 Å, dày 100Å, protein, lipit sắc tố.Trong sắc tố có 230 phân tử diệp lục (160 diệp lục a, 70 diệp lục b), 48 phân tử carotenoid Ngồi có thành phần chuyển điện tử xitocrom, plastoquinon, ferredoxin, nguyên tố kim loại Mn, Cu Khối lượng phân tử tiểu phần 2.106 Người ta gọi tiểu phần thể lượng tử (quantoxom) Đây đơn vị chức lục lạp Thành phần hóa học lục lạp: Thành phần hóa học lục lạp phức tạp: nước chiếm 75%, lại chất khơ (chủ yếu chất hữu chiếm 70 – 72% chất khơ) chất khống Protein thành phần chất hữu (30 – 45%), lipit (20 – 40%) Các nguyên tố khoáng thường gặp lục lạp Fe (80% Fe mô nằm lục lạp), Zn (65 – 70%), Cu (50%), K, Mg, Mn… Trong lục lạp có chứa nhiều loại vitamin như: A, D, K, E Lục lạp chứa 30 loại enzyme khác Những enzyme thuộc nhóm enzyme thủy phân, enzyme hệ thống oxi hóa khử.Như qua thành phần hóa học trên, thấy ngồi q trình quang hợp, lục lạp nơi thực q trình tổng hợp lipit, photpholipit, axit béo protein Do đó, khẳng định rằng: Lục lạp trung tâm hoạt động sinh học hóa học mà trình quang hợp trình trao đổi chất quan trọng Các sắc tố quang hợp tính chất chúng Bằng phương pháp sắc kí quang phổ đại, đến phân biệt nhóm sắc tố xanh: clorophin, carotenoid, phycobilin sắc tố dịch tế bào (autoxyan) a Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục) Đây nhóm sắc tố chiếm vai trò quan trọng quang hợp, có khả hấp thụ lượng ánh sáng mặt trời biến lượng hấp thụ thành dạng lượng hóa học, nhóm sắc tố khác không làm chức đầy đủ trực tiếp Người ta phân biệt nhiều loại clorophin khác chúng số chi tiết cấu tạo cực đại hấp thụ xạ ánh sáng Về cấu tạo chung, clorophin có đặc điểm sau: nhân pyron liên kết với cầu nối metyl ( - CH =) để tạo nên vòng porphyrin với ngun tử Mg giữa; có liên kết thật giả với nguyên tử N nhân pyton, hai nguyên tử H nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan gốc rượu phyton Sau công thức tổng quát công thức cấu tạo số loại clorophin: Clorophin a: C55H72O5N4Mg Clorophin b: C55H70O6N4Mg Nhìn vào cơng thức cấu tạo, ta thấy phân tử clorophin có nhiều nối đơi cách Đó kiểu nối đơi cộng đồng, kiểu nối đôi thể khả hấp thụ mạnh lượng ánh sáng Sự màu clorophin: clorophin tế bào khơng bị màu nằm phức hệ với protein lipoit Nhưng dung dịch clorophin ngồi ánh sáng mơi trường có O2 màu xảy bị oxi hóa tác dụng ánh sáng: Chl → hv → Chl⃰ (trạng thái kích thích) Chl⃰ + O2 → ChlO2 (trạng thái oxi hóa khơng màu) (Chl: clorophin) Quang phổ hấp phụ clorophin: Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400 – 700 nm) có hai vùng hấp thụ clorophin: xanh lam (430nm) đỏ (662nm) Màu lục đặc trưng clorophin kết hấp thụ vùng quang phổ xanh lam đỏ Năng lượng lượng tử ánh sáng clorophin hấp thụ kích thích phân tử clorophin dạng phân tử sắc tố truyền lượng cho nhau, tạo nên tượng huỳnh quang lân quang Cuối lượng tích lũy phân tử clorophin chuyển cho phản ứng quang hóa biến thành dạng lượng hóa học b Nhóm sắc tố vàng carotenoid Đây nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ Chúng cấu tạo theo mạch nối đôi thẳng gồm 40 nguyên tử cacbon 56 nguyên tử hiđro Nhóm carotenoid chia thành hai nhóm nhỏ theo cấu trúc hóa học: Caroten (C40H56) loại cacbuahidro chưa bão hòa, khơng tan nước mà tan dung môi hữu Công thức cấu tạo gồm mạch cacbon dài gồm gốc izopren hai đầu hai vòng ionon Trong thực vật thường 20 Khi kết thúc phasáng, có sản phẩm tạo thành ATP, NADPH O2 Oxi bay vào khơng khí, lượng ATP chất khử NADPH sử dụng để khử CO2 pha tối quang hợp để tạo nên chất hữu cho Cơ chế hình thành ATP quang hợp Cơ chế giải thích hình thành ATP quang hợp hô hấp đến chưa sáng tỏ hoàn toàn Một giả thuyết nhiều người thừa nhận giả thuyết hóa thẩm Peter Michell (1961).Theo thuyết hóa thẩm chênh lệch điện hai phía màng tilacoit trình quang hợp đãtạo nên cho trình tổng hợp ATP Trong trình chuyển vận điện tử CCVĐT màng tilacoit từ H 2O đến NADP+ H+ chuyển từ mặt ngồi vào mặt màng Đặc biệt chuỗi CVĐT có thành viên PQ vừa vận chuyển điện tử, vừa vận chuyển H +.Ion H+ PQ nhận từ mặt màng để tạo thành PQH2 Điện tử theo CCVĐT H+ đẩy vào màng tilacoit Đồng thời q trình quang phân ly nước diễn phía để cung cấp điện tử cho CCVĐT mà H + bổ sung them phía màng Kết có chênh lệch nồng độ ion H + đáng kể hai phía màng tạo nên điện hóa hai phía màng đáy nguồn Để giải tỏa chênh lệch đó, bơm H+ nằm màng hoạt động để bơm ion H+ từ ngồi màng tạo nên dòng ion H+ qua màng Dòng ion kích thích hoạt động enzyme ATP – synthetaza tổng hợp ATP từ ADP P vơ lượng dòng ion tỏa 21 Pha tối đồng hóa CO2 quang hợp Nơi xảy pha tối phần chất lục lạp Pha tối diễn với hai nội dung bản: cố định CO2 khử CO2 Tùy thuộc vào đường đồng hóa CO quang hợp khác mà người ta chia giới thực vật thành ba nhóm: Nhóm thực vật C3 bao gồm thực vật mà đường quang hợp chúng thực chu trình quang hợp C (chu trình Calvin) Hầu hết trồng thuộc thực vật C3 lúa, đậu đỗ, khoai sắn,… Nhóm thực vật C4 gồm thực vật mà đường quang hợp chúng liên hiệp chu trình quang hợp chu trình C4 chu trình C3 Một số trồng thuộc nhóm mía, ngơ, kê, cao lương,… Nhóm thực vật CAM bao gồm thực vật mọng nước loại xương rồng, dứa, hành tỏi,…Chúng thực đường quang hợp thích nghi với điều kiện khơ hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày mở khí khổng vào ban đêm 22 2.1 Con đường quang hợp thực vật C3 Các thực vật C3 tiến hành chu trình quang hợp chu trình C hay gọi chu trình Calvin, tên nhà bác học Mỹ phát chu trình Người ta gọi tên chu trình C3 sản phẩm tạo nên chu trình hợp chất có 3C axit photphoglyxeric (APG) Giai đoạn cố định CO2 Chất nhận CO2 chu trình hợp chất có 5C Ribulozo – 1,5 diphotphat (RDP) Sản phẩm ổn định chu trình hợp chất 3C: Axit photphoglyxeric (APG) Phản ứng cacboxyl hóa xúc tác enzyme đặc trưng phổ biến cho C3 RDP – cacboxylaza Sản phẩm giai đoạn hợp chất có 3C - axit photphoglyxeric (12APG) Vì người ta gọi chu trình chu trình C thực vật thuộc nhóm thực vật C3 23 Giai đoạn khử CO2 Sản phẩm quang hợp APG bị khử để hình thành nên AlPG, tức có khử từ chức axit thành chức aldehyt Phasáng cung cấp lượng ATP lực khử NADPH cho phản ứng khử Để tạo nên phân tử glucose phasáng cần cung cấp cho phản ứng khử 12ATP + 12NADPH Như vậy, CO2 vừa cố định APG bị khử Đây xem phản ứng quan trọng pha tối Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP) Một phận AlPG (2C3) tách khỏi chu trình để theo hướng tổng hợp nên đường tinh bột sản phẩm khác quang hợp Các sản phẩm sau vận chuyển khỏi để đến quan khác Đại phận AlPG (10C3) trải qua hàng loạt phản ứng phức tạp, cuối tái tạo lại chất nhận CO2 RDP để khép kín chu trình Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cần lượng ATP pha sáng đưa đến Giai đoạn cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO cho việc hình thành nên phân tử glucose Như vậy, sản phẩm pha sáng cần cho việc khử CO thành chất hữu mà cần cho việc tái tạo lại chất nhận CO2 RDP Như để tạo nên phân tử glucose pha tối pha sáng cần cung cấp 18ATP 12NADPH Đây lượng lượng lớn mà pha sáng phải bảo đảm đủ Nếu lý mà thiếu lượng q trình khử CO2 bị ức chế Ý nghĩa chu trình C3 Chu trình C3 chu trình quang hợp giới thực vật xảy tất thực vật dù thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C 3,C4 hay thực vật CAM Đây chu trình khử CO2 để tạo nên sản phẩm quang hợp giới thực vật Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp quang hợp tạo Đó hợp chất C3, C5, C6,… Các hợp chất nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên sản phẩm quang hợp thứ cấp đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit,… 24 Tùy theo chất sản phẩm thu hoạch mà đường sản phẩm thứ cấp khác nhau, chúng xuất phát từ sản phẩm sơ cấp chu trình quang hợp C3 2.2 Con đường quang hợp thực vật C4 Xuất xứ: Sau phát chu trình Calvin, người ta cho chu trình quang hợp thực vật Tuy nhiên sau số nhà khoa học mà đứng đầu Hatch Slack phát số trồng có nguồn gốc nhiệt đới mía, ngơ, cao lương, rau dền,… có đường quang hợp đặc trưng mà sản phẩm tạo khơng phải hợp chất có 3C mà hợp chất có 4C Chúng hoạt động quang hợp theo đường riêng gọi đường quang hợp thực vật C4 (tên sản phẩm có 4C axit oxaloaxetic) Thực ra, thực vật C4 thực đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với nhau: Chu trình C4 (Chu trình Hatch – Slack) Chu trình C3 (Chu trình Calvin – Benson) Chu trình C4 có nhiệm vụ cố định CO2 chu trình C3 khử CO2 để tạo nên sản phẩm quang hợp Đặc điểm thực vật C4 Về giải phẫu, C4 có hai loại tế bào đồng hóa hai loại lục lạp có cấu trúc chức khác Tế bào thịt chứa lục lạp tế bào thịt lá.Lục lạp tế bào thịt có cấu trúc grana (màng tilacoit) phát triển Chức chúng thực chu trình C tức cố định CO2 có hiệu Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh bó mạch dẫn Tế bào chứa lục lạp tế bào bao quanh bó mạch với cấu trúcủa chúng grana phát triển.Các lục lạp chứa nhiều hạt tinh bột Chức chúng thực chu trình C3 để khử CO2 tạo nên sản phẩm quang hợp Kiểu cấu trúc thực vật C4 gọi cấu trúc Kranz 25 Chất nhận CO2 hợp chất 5C (RDP) thực vật C mà hợp chất 3C phosphoenol pyruvic (PEP).Phản ứng cacboxyl hóa xảy mạnh mẽ lục lạp tế bào thịt Do vậy, sản phẩm quang hợp thực vật hợp chất có 4C Đó axit oxaloaxetic (AOA) Enzyme cố định CO2 PEP – cacboxylaza.Đây enzyme có hoạt tính cực mạnh, có lực với CO2 gấp 100 lần so với enzyme RDP – cacboxylaza Do vậy, lượng cố định CO2 thực vật C lớn hiệu Nó cố định CO2 nồng độ thấp Chính mà chu trình C chuyển hóa cho việc cố định CO2 có hiệu Do vậy, thực vật C4 có enzyme cố định CO2 PEP – cacboxylaza chu trình C4 RDP – cacboxylaza chu trình C 3, PEP – cacboxylaza có nhiệm vụ cố định CO2 quan trọng Ngoài ra, thực vật C4 có số đặc tính bật khác điểm bù CO thấp khả cố định CO2 cao, khơng có quang hơ hấp yếu nên giảm thiểu phân hủy chất hữu giải phóng CO ngồi ánh sáng, suất trồng không bị giảm, cường độ quang hợp thường cao suất sinh học cao,… 26 Con đường quang hợp C4 liên hợp hai chu trình: Chu trình C chu trình C3 Chu trình C4 tiến hành lục lạp tế bào thịt Nội dung cố định CO2 để tạo nên sản phẩm quang hợp + Chất nhận CO2 phosphoenol pyruvic (PEP) sản phẩm tạo nên hợp chất có 4C axit oxaloaxetic (AOA) Vì mà ta gọi Chu trình chu trình C4 Phản ứng cacboxyl hóa xúc tác enzyme PEP – cacboxylaza, enzyme có hoạt tính mạnh hoạt tính RDP – cacboxylaza đến 100 lần Đây mấu chốt làm cho hoạt động quang hợp C4 mạnh mẽ có hiệu so với thực vật khác AOA biến đổi thành malat aspartat (cũng hợp chất C 4) tùy theo Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình Calvin hình thành nên axit pyruvic Axit 27 pyruvic quay trở lại tế bào thịt biến đổi thành PEP để khép kín chu trình Chu trình C3 tiến hành lục lạp tế bào bao quanh bó mạch việc tiếp nhận CO2 chu trình C4 cố định Hợp chất C4 malat aspartate bị phân hủy để giải phóng CO2 axit pyruvic Axit pyruvic quay lại lục lạp tế bào thịt biến đổi thành PEP – chất tiếp nhận CO chu trình C4, CO2 sử dụng chu trình C3 để khử thành sản phẩm quang hợp Đường hướng chu trình C3 C4 C3 Các sản phẩm quang hợp tạo nên chu trình C đưa vào bó mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa khỏi Nếu sản phẩm quang hợp ứ đọng quang hợp bị ngừng Vì vậy, chế giảm nhanh nồng độ sản phẩm quang hợp ưu việt thực vật C4 Ý nghĩa đường quang hợp thực vật C4 Đã có phân công trách nhiệm rõ ràng việc thực chức quang hợp C4 Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO cách hiệu loại lục lạp chuyên khử CO2 thành chất hữu cho Do mà hoạt động quang hợp C4 mạnh có hiệu thực vật khác Kết suất sinh vật học C4 thường cao Xét mặt tiến hóa C có đường quang hợp hồn thiện hơn, tiến hóa thực vật C3 CAM 2.3 Con đường quang hợp thực vật CAM Một số thực vật thường mọng nước, sống điều kiện khô hạn, sống nơi hoang mạc thường xun gặp nóng hạn Chúng khơng phép mở khí khổng vào ban ngày để tránh bay nước mạnh làm chết mà mở vào ban đêm, nhiệt độ khơng khí giảm xuống Do vậy, CO xâm nhập vào vào ban đêm mà thơi 28 Để thích nghi với điều kiện khó khăn vậy, mọng nước chọn đường quang hợp đặc trưng riêng cho điều kiện khơ hạn Đó cố định CO2 tiến hành vào ban đêm khử CO2 vào ban ngày Vào ban đêm, nhiệt độ khơng khí giảm xuống khí khổng mở để thoát nước CO xâm nhập vào qua khí khổng mở q trình cố định CO xảy Chất nhận CO PEP sản phẩm AOA C Phản ứng cacboxyl diễn lục lạp AOA chuyển hóa thành malat Malat vận chuyển đến dự trữ dịch bào tế bào chất Do mà pH tế bào chuyển từ đến Vào ban ngày, khí khổng đóng lại CO khơng thể xâm nhập vào trình cố định CO2 khơng diễn Do đó, có q trình khử CO diễn vào ban ngày mà thơi Thực ra, có hoạt động diễn đồng thời vào ban ngày lục lạp: -Một hệ thống quang hóa hoạt động Khi có ánh sáng hệ sắc tố quang hợp hấp thu ánh sáng pha sáng quang hợp diễn Kết hình thành nên ATP NADPH giải phóng oxi ATP NADPH sử dụng cho khử CO pha tối - Hai malat bị phân hủy CO2 giải phóng từ malat cung cấp cho chu trình C3, axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 PEP - Ba thực chu trình C thực vật khác để tổng hợp nên chất hữu cho Như thực vật CAM có hai enzyme cố định CO2 thực vật C4 29 Ý nghĩa đường quang hợp thực vật CAM Đây đường quang hợp thích nghi với điều kiện khơ hạn nóng thực vật mọng nước Nhờ đường quang hợp mà khả chịu hạn, chịu nóng chúng cao, hẳn thực vật chịu hạn khác Do quang hợp điều kiện khó khăn nên cường độ quang hợp thực vật mọng nước thường thấp, suất sinh vật học vào loại thấp sinh trưởng chậm thực vật khác III Quang hô hấp (Hô hấp sáng) Khái niệm hơ hấp sáng Hơ hấp nói chung xem q trình phân giải chất hữu hấp thu oxi giải phóng cacbonic vào khơng khí Có hai loại hơ hấp xảy thực vật: hô hấp tối hô hấp sáng 30 Hơ hấp tối q trình phân giải oxi hóa chất hữu nhờ hấp thu oxi khơng khí kết giải phóng CO lượng Q trình xảy tối sáng Đây chức sinh lý tất giới sinh vật Hô hấp sáng trình phân giải chất hữu giải phóng CO hơ hấp tối khơng giải phóng lượng Q trình xảy ngồi sáng số thực vật định mà Điều kiện để xảy hô hấp sáng Điều kiện trước tiên có chiếu sáng Khi có chiếu sáng thực vật có hơ hấp sáng xảy trình phân hủy chất hữu để giải phóng CO tối q trình khơng diễn Tuy nhiên q trình hơ hấp sáng thường xảy mạnh mẽ gặp nhiệt độ cao, cường độ ánh sáng mạnh nồng độ oxi cao Hô hấp sáng xảy thực vật C nhóm thực vật C thực vật CAM quang hơ hấp khơng xảy yêu Có bào quan tham gia vào việc thải CO sáng lục lạp, ty thể peroxixom Ba quan nằm cạnh thực quang hô hấp 31 Bản chất hóa học quang hơ hấp Điều mấu chốt q trình quang hơ hấp tính chất hoạt động chiều enzyme RDP – cacboxylaza: -Trong điều kiện bình thường, enzyme xúc tác cho phản ứng cacboxyl hóa RDP để hình thành nên phân tử APG chu trình C quang hợp diễn bình thường - Ở số thực vật thực vật C có cường độ ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, nồng độ oxi cao enzyme RDP – cacboxylaza hoạt động enzyme oxi hóa (RDP – oxidaza) Phản ứng oxi hóa RDP tạo phân tử APG hợp chất có 2C glycolat Phân tử APG vào chu trình quang hợp C để tạo nên sản phẩm quang hợp, glycolat bị oxi hóa tiếp tục để giải phóng CO2 khơng khí Chức bào quan tham gia quang hô hấp là: 32 -Trong lục lạp, q trình oxi hóa RDP tạo nên axit phosphoglyxeric (APG) glycolat - Trong peroxixom, glycolat bị oxi hóa tạo nên glyoxilat H 2O2, sau glyoxilat bị amin hóa để tạo nên axit amin glyxin, H2O2 bị phân giải cho H2O O2 - Trong ty thể, phân tử glyxin kết hợp với để tạo nên axit amin serin giải phóng CO2 khơng khí Ý nghĩa quang hơ hấp Hơ hấp tối thường tiêu hao khoảng 20% lượng chất hữu tạo quang hợp, hơ hấp sáng phân giải lượng chất hữu lớn nhiều Với C quang hơ hấp làm giảm từ 30 đến 50% suất trồng Do mà phương hướng chọn tạo giống trồng chọn tạo giống có quang hô hấp thấp để giảm tiêu hao chất hữu làm tang suất Tuy vậy, xem hướng biến đổi sản phẩm quang hợp có tính chất thích nghi số thực vật Trong điều kiện đặc biệt nhiệt độ, ánh sáng nồng độ oxi cao ức chế quang hợp buộc phải giành lượng sản phẩm định để đạt hai mục đích: Đi theo hướng trao đổi axit amin protein: Quá trình hình thành nên axit amin quan trọng glyxin serin từ mà tổng hợp nên protein cho Khi cường độ ánh sáng mạnh trình tổng hợp NADPH ưu pha sáng dẫn đến dư thừa NADPH lục lạp gây ức chế quang hợp Để giảm nồng độ NADPH lá, phản ứng khử glyoxilat diễn với tham gia NADPH để hình thành glycolat khép kín chu trình quang hơ hấp Q trình làm giảm nồng độ NADPH lục lạp xuống quang hợp tiến hành bình thường 33 KẾT LUẬN Quá trình quang hợp tóm tắt sau: CO2 + H2O + Năng lượng ánh sáng → C6H12O6 + O2 + H2O Phản ứng sáng màng tilacoit phân ly nước, giải phóng O 2, tạo ATP hình thành NADPH Chu trình Calvin stroma tạo đường từ CO 2, dùng ATP cho lượng NADPH cho lực khử Số phận sản phẩm quang hợp nào? Đường tạo lục lạp cung cấp cho tồn cây, lượng dạng hóa khung cacbon để tổng hợp toàn phân tử hữu chủ yếu tế bào thực vật Khoảng 50% nguyên liệu hữu quang hợp tạo tiêu thụ nhiên liệu cho hô hấp tế bào ty thể tế bào thực vật Đôi sản phẩm quang hợp bị phần hô hấp sáng Theo nghĩa, tế bào màu xanh phận tự dưỡng Phần lại phụ thuộc vào phân tử hữu xuất từ thông qua gân Trong phần lớn thực vật, cacbohydrate chuyển dạng sucrose, disaccharide Sau đến tế bào không quang hợp, sucrose dùng làm nguyên liệu cho hô hấp tế bào số lượng lớn đường đồng hóa để tổng hợp protein, lipit sản phẩm khác Một lượng lớn đường dạng glucose liên kết với để tạo cellulose, đặc biệt tế bào thực vật sinh trưởng trưởng thành Cellulose, hợp phần chủ yếu thành tế bào phân tử hữu phong phú thực vật bề mặt hành tinh Phần lớn thực vật ngày tạo nhiều chất hữu lượng chúng cần để dùng làm nhiên liệu hô hấp chất tiền thân cho trình sinh tổng hợp Chúng dự trữ đường dư dạng tinh bột, dự trữ số thân lục lạp số tế bào dự trữ rễ, củ, hạt Để thấy quang hợp tạo phân tử thức ăn có tầm quan trọng đến mức nào, dễ dàng thấy phần lớn thực vật bị lá, rễ, thân, đơi tồn thể cho sinh vật dị dưỡng kể người Trên phạm vi toàn cầu, quang hợp q trình tạo oxygen khí Hơn nữa, góc độ sản xuất lương thực, suất chung lục lạp nhỏ xíu khổng lồ: Quang hợp năm tạo ước tính tới 160 tỷ cacbohydrate Khơng có q trình hóa học khác hành tinh sánh kịp hiệu suất quang hợp Và khơng có q trình quan trọng quang hợp xét góc độ đem lại thịnh vượng cho sống Trái Đất 34 TÀI LIỆU THAM KHẢO Nguyễn Bá Lộc, 2011 Giáo trình Sinh lý học thực vật Nxb Đại học Huế Campbell – Reece, Bản dịch tiếng Việt Biology (8 th) Người dịch: Ths Trịnh Việt Văn ... nhiệm vụ hoạt động quang hợp bảo vệ  Nhóm carotenoid thứ cấp: chứa quan hoa, quả, quan hóa già bị bệnh thiếu dinh dưỡng khống Vai trò nhóm carotenoid, người ta biết sau: -Lọc ánh sáng, bảo vệ clorophin... phycobilin sắc tố dịch tế bào (autoxyan) a Nhóm sắc tố lục clorophin (diệp lục) Đây nhóm sắc tố chiếm vai trò quan trọng quang hợp, có khả hấp thụ lượng ánh sáng mặt trời biến lượng hấp thụ thành dạng... thấy rằng: Ánh sáng không trực tiếp ảnh hưởng đến toàn phản ứng tham gia q trình quang hợp mà có vai trò định giai đoạn đầu q trình, sau có giai đoạn khơng trực tiếp chịu ảnh hưởng ánh sáng Đó