1 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN –––––––––––––––––– PHẠM THỊ THANH NHÀN NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ GEN ĐIỀU HÒA SINH TỔNG HỢP ANTHOCYANIN LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY NGƠ NẾP ĐỊA PHƯƠNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC THÁI NGUYÊN - 2014 Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ http://www.lrc- BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN –––––––––––––––––– PHẠM THỊ THANH NHÀN NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ GEN ĐIỀU HÒA SINH TỔNG HỢP ANTHOCYANIN LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY NGƠ NẾP ĐỊA PHƯƠNG Chuyên ngành: Di truyền học Mã số: 62 42 01 21 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: GS.TS LÊ TRẦN BÌNH Số hóa Trung tâm Học liệu http://www.lrctnu.edu.vn/ BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN –––––––––––––––––– THÁI NGUYÊN - 2014 Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu số kết cộng tác với tác giả khác Các số liệu, kết nghiên cứu luận án trung thực, phần đăng Tạp chí khoa học chuyên ngành, Kỷ yếu hội nghị Công nghệ sinh học GenBank, với đồng ý cho phép đồng tác giả Phần kết lại chưa công bố Tác giả NCS Phạm Thị Thanh Nhàn Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ LỜI CẢM ƠN Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TS Lê Trần Bình tận tình hướng dẫn, tạo điều kiện giúp đỡ động viên tơi suốt q trình nghiên cứu hồn thiện luận án Tơi xin trân trọng cảm ơn tập thể cán bộ, đặc biệt PGS.TS Chu Hoàng Hà, TS Lê Văn Sơn, ThS Hoàng Hà ThS Lê Hồng Đức thuộc Phòng Cơng nghệ tế bào thực vật, Phòng Cơng nghệ ADN ứng dụng, Phòng Thí nghiệm trọng điểm công nghệ gen thuộc Viện Công nghệ sinh học, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam tạo điều kiện tốt nhất, hướng dẫn kỹ thuật thí nghiệm góp ý chun mơn để tơi hồn thành đề tài Tơi xin cảm ơn giúp đỡ đồng tác giả Tôi xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm khoa Sinh- Kỹ thuật nông nghiệp, Trường Đại học Sư phạm- Đại học Thái Nguyên, cán khoa tạo điều kiện, động viên học tập hoàn thiện luận án, đặc biệt giúp đỡ Thầy, Cô Bộ môn Di truyền- SHHĐ GS.TS Chu Hoàng Mậu, PGS.TS Nguyễn Thị Tâm, CN Nguyễn Thị Hồng Chun (Phòng thí nghiệm Hóa Sinh), CN Nguyễn Ích Chiến (Phòng thí nghiệm Di truyền & Cơng nghệ gen) Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Trường, Phòng Quản lý đào tạo Sau Đại học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Thái Nguyên tạo điều kiện thuận lợi để tơi hồn thành đề tài Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới Ban lãnh đạo cán Viện Nghiên cứu Ngô Đan Phượng- Hà Nội tạo điều kiện cung cấp giống ngô nếp địa phương thông tin giống Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến gia đình, bạn bè đồng hành, chia sẻ tơi, khuyến khích tơi hồn thành luận án Tiến sĩ Thái Nguyên, tháng 05 năm 2014 Nghiên cứu sinh Số hóa Trung tâm Học liệu http://www.lrctnu.edu.vn/ Phạm Thị Thanh Nhàn Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ Số hóa Trung tâm Học liệu http://www.lrc-tnu.edu.vn/ i Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ i MỤC LỤC Trang Mục lục i Danh mục kí hiệu chữ viết tắt iv Danh mục bảng vii Danh mục hình ix MỞ ĐẦU 1 Đặt vấn đề Mục tiêu đề tài Nội dung nghiên cứu Những đóng góp luận án Ý nghĩa khoa học thực tiễn Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Cây ngô 1.1.1 Sơ lược ngô 1.1.2 Giá trị dinh dưỡng kinh tế ngô 1.1.3 Tình hình sản xuất ngơ giới Việt Nam …… 1.2 Phản ứng ngô trước tác động hạn 10 1.2.1 Mối liên quan tác động hạn tính chống chịu stress ơxy hóa 10 1.2.1.1 Mối liên quan hạn stress oxy hóa 10 1.2.1.2 Các dạng oxy hoạt hóa 12 1.2.1.3 Hệ thống bảo vệ trồng khỏi tác động oxy hóa 13 Số1.2.2 hóa tâm ://www.lrcCơ Trung sở sinh lý,Học sinh hoá sinh học phânht tửtp tính chịu hạn ngơ liệu tnu.edu.vn/ 14 i 1.2.2.1 Cơ sở hình thái, sinh lý, hóa sinh tính chịu hạn 14 1.2.2.2 Cơ sở sinh học phân tử tính chịu hạn ngô 17 1.3 Anthocyanin vai trò chuyển hóa dạng oxy hoạt hóa 20 1.3.1 Vai trò anthocyanin thực vật bị hạn 20 1.3.2 Gen điều hoà tổng hợp anthocyanin ngô … 27 1.3.2.1 Nhân tố phiên mã điều hòa biểu gen 27 Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ 178 Zimmermann I M., Heim M A., Weisshaar B., Uhrig J F (2004), “Comprehensive identification of Arabidopsis thaliana MYB transcription factors interacting with R/B-like BHLH proteins”, Plant J., 40(1), 22- 34 Tài liệu mạng 179 http://www.angelfre.com/un/giantcrops/maize.html 180 Kirstie Saltsman (2013), http://www.biologyreference.com/Ce- Co/Control-of-Gene-Expression.htm, Copyright © 2013 Advameg, Inc 181 http://www.ces.ncsu.edu/nreos/forest/topics/leafco~1.html 182 htp://www.gene-quantification.de/real-time-pcr-guide-biorad.pdf 183 Fao Statistical Yearbook (2013), http://www.fao.org/docrep/018/i3107e/i3107e00.htm, 159161 184 http://www.maizegenetics.net/drought-tolerance 185 http://www.maizegdb.org/ 186 The Oxford English Dictonary (2007), http://www.websters-onlinedictionary.org/defnitions/maize?cx 187 http://www.nal.usda.gov/fnic/foodcomp/search 188 Trung tâm nghiên cứu ngô Bắc Kinh (2005), http://petikam.tripod.com/id11.html 189 US Grains Council, Value Enhanced Grains Quality Report (2001), http://www.vegrains.org/english/varieties-waxycorn.htm 190 College of Agriculture (2003), http://web.aces.uiue.edu/value/factsheets/cor/faet-waxycorn.htm 191 Wise M J (2003), A computational reanalysis of late embryogenesis abundant proteins and their possible roles BMC Bioinformatics 4:52, http://www.biomedcentral.com/1471- 2105/4/52 192 Hernández I., Alegre L., Breusegem F V., Sergi Munné-Bosch S (2009), http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138509000429 PHỤ LỤC Bảng 1.1 Hình thái kích thước hạt 10 giống ngô nếp địa phương TT Giống Chiều cao Màu (cm) sắc thân Màu Khối lượng vỏ hạt 1000 hạt (g) Kích thước hạt (mm) Dài Rộng Dày BN 5,10±0,03 190,11±0,76 Xanh Trắng 250,60± 1,14 9,60±0,11 10,00±0,06 BS1 4,30±0,01 166,71±1,10 Xanh Trắng 187,70± 1,51 9,90±0,23 DG2 5,10±0,05 168,41±0,80 Xanh Trắng 242,30± 0,92 9,70±0,09 9,00±0,18 ĐX2 4,80±0,10 156,88±1,16 Xanh Trắng 231,50± 1,10 10,00±0,06 9,30±0,22 KL 5,50±0,06 182,84±0,38 Xanh Trắng 206,30± 0,80 9,00±0,08 9,20±0,15 8,50±0,10 Mo 4,40±0,05 117,91±0,40 Xanh Trắng 222,10± 0,86 9,70±0,21 8,10±0,11 NH 4,40±0,09 160,08±1,23 Xanh Trắng 200,40± 0,98 9,30±0,05 8,40±0,15 PT 4,90±0,05 179,28±0,78 Xanh Trắng 213,40± 1,08 9,70±0,12 9,00±0,21 TB 4,80±0,08 173,17±0,38 Xanh Trắng 212,20± 1,16 9,50±0,16 8,80±0,05 10 VK2 4,60±0,09 138,64±0,98 Xanh Trắng 212,90± 0,68 9,50±0,19 8,40±0,10 Bảng 1.2 Chất lượng hạt 10 giống ngô STT Giống Hàm lượng lipit Hàm lượng protein Hàm lượng đường BN 3,53±0,03 9,37± 0,01 2,64± 0,01 BS1 3,47±0,03 8,94± 0,08 2,62± 0,01 DG2 3,54±0,02 9,46± 0,01 2,82± 0,01 ĐX2 3,73±0,12 9,13± 0,01 2,79± 0,01 KL 5,00±0,01 6,88± 0,01 2,69± 0,01 Mo 3,47±0,03 8,92± 0,01 2,52± 0,01 NH 3,37±0,03 8,10± 0,01 2,66± 0,01 PT 3,83±0,09 9,13± 0,01 2,59± 0,01 TB 4,98±0,03 8,66± 0,01 2,53± 0,01 10 VK2 3,31±0,02 9,41± 0,01 2,72± 0,01 : %KLK, n=3; mức độ tin cậy 95%) 129 PHỤ LỤC Bảng 2.1 Hoạt độ amylase qua tuổi mầm xử lý sorbitol 5% ngày TM Lô BN BS1 DG2 ĐX2 KL Mo NH PT TB VK2 ĐC 0,020±0,001 0,016±0,001 0,024±0,001 0,025±0,001 0,021±0,001 0,024±0,001 0,022±0,001 0,024±0,001 0,022±0,001 0,022±0,001 Hạn 0,026±0,001 0,02±0,001 0,029±0,001 0,031±0,001 0,026±0,001 0,030±0,001 0,029±0,001 0,030±0,001 0,027±0,001 0,026±0,001 ĐC 0,028±0,001 0,023±0,001 0,028±0,001 0,024±0,001 0,02±0,001 0,025±0,001 0,032±0,001 0,027±0,001 0,025±0,001 0,025±0,001 Hạn 0,035±0,001 0,028±0,001 0,035±0,001 0,031±0,001 0,025±0,001 0,034±0,001 0,043±0,001 0,035±0,001 0,034±0,001 0,031±0,001 ngày %ĐC 125,33±1,16 121,67±0,58 124,01±1,15 130,5±1,73 125±0,58 125,04±2,31 134,03±1,76 133,13±1,78 126,67±0,98 135,00±1,15 ĐC 0,456±0,004 0,38!±0,134 0,638±0,003 0,471±0,007 0,456±0,004 0,636±0,004 0,536±0,003 0,558±0,006 0,623±0,007 0,316±0,134 Hạn 0,603±0,001 0,475±0,006 0,802±0,001 0,595±0,002 0,513±0,002 0,873±0,002 0,804±0,002 0,743±0,002 0,862±0,001 0,590±0,003 %ĐC 132,37±1,16 125,01±2,89 125,66±0,58 126,37±2,31 112,44±1,29 137,19±1,16 150,09±1,16 133,04±1,73 138,35±1,73 131,18±1,18 Số hóa Trung tâm Học liệu http://www.lrctnu.edu.vn/ 12 ngày %ĐC 129,09±2,31 120,03±0,83 123,33±1,73 125,0±2,89 123,66±1,76 124,0±2,31 130,01±0,58 125,34±1,34 125,00±2,31 124,33±2,12 ngày 130 ĐC 1,441±0,01 1,584±0,006 1,277±0,009 1,35±0,019 1,486±0,004 1,425±0,029 1,457±0,01 1,452±0,015 1,312±0,015 1,502±0,016 Hạn 1,965±0,003 1,931±0,002 2,015±0,002 1,891±0,003 1,738±0,002 2,233±0,004 2,274±0,003 2,022±0,002 1,993±0,002 1,851±0,002 ngày %ĐC 136,34±1,16 121,91±0,58 157,79±1,27 140,02±2,08 116,93±0,5 156,78±3,64 156,16±1,21 139,37±1,50 151,87±1,73 136,34±1,44 ĐC 0,368±0,008 0,396±0,001 0,375±0,002 0,397±0,001 0,399±0,004 0,400±0,001 0,384±0,002 0,386±0,003 0,397±0,002 0,415±0,002 Hạn 0,421±0,006 0,416±0,002 0,423±0,002 0,425±0,003 0,421±0,005 0,454±0,002 0,433±0,002 0,421±0,006 0,434±0,005 0,436±0,002 %ĐC 114,37±1,16 105,03±0,57 112,7±1,04 107,07±0,57 105,36±0,17 113,33±0,46 112,67±1,16 109,09±0,59 109,33±0,56 105,16±0,06 Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ 131 ( : ĐVHĐ/mg;M: T tuổ imầm; ĐC: đối chứng; %ĐC: % so đối chứng; n=3; mức độ tin cậy 95%) Bảng 2.2 Hàm lượng đường qua tuổi mầm xử lý sorbitol 5% TM Lô BN ĐC 2,12±0,001 2,039±0,003 BS1 DG2 ĐX2 KL Mo NH PT TB VK2 2,076±0,015 2,06±0,016 2,108±0,003 1,956±0,007 2,069±0,005 2,042±0,005 2,082±0,002 2,17±0,008 Hạn 2,249±0,011 2,205±0,006 2,175±0,012 2,191±0,008 2,021±0,004 2,184±0,017 2,164±0,017 2,338±0,017 2,411±0,004 2,155±0,014 106,25±0,58 105,61±0,23 103,96±0,54 103,32±0,58 105,55±0,58 105,95±0,57 112,33±1,16 111,15±0,58 ĐC 2,19±0,019 2,19±0,03 2,083±0,005 2,096±0,004 2,180±0,008 2,06±0,031 2,103±0,011 2,197±0,012 2,106±0,01 2,289±0,011 Hạn 2,4±0,028 2,411±0,058 2,171±0,012 2,166±0,01 2,336±0,017 2,1±0,028 2,521±0,012 2,535±0,020 2,48±0,011 2,539±0,017 ngày %ĐC 109,57±0,35 104,23±0,29 103,36±0,29 107,14±0,40 101,98±0,23 119,91±1,16 115,40±0,27 117,77±1,04 110,92±1,03 116,78±1,09 ĐC 2,236±0,016 2,122±0,004 2,201±0,008 2,178±0,014 2,07±0,002 2,307±0,016 2,262±0,012 2,289±0,01 2,391±0,009 2,266±0,01 Hạn 2,516±0,007 2,275±0,013 2,512±0,006 2,415±0,008 2,361±0,017 2,786±0,015 2,664±0,009 2,698±0,017 2,682±0,017 2,451±0,017 ngày %ĐC 112,54±1,16 107,22±0,46 114,12±0,64 110,94±1,02 114,08±0,92 120,75±1,42 117,76±0,95 117,9±0,98 112,15±1,16 108,18±0,95 ĐC 2,431±0,022 2,157±0,003 2,336±0,003 2,392±0,003 2,333±0,025 2,509±0,026 2,494±0,006 2,356±0,007 2,514±0,006 2,33±0,018 Số hóa Trung tâm Học liệu http://www.lrctnu.edu.vn/ 12 %ĐC 106,1±0,58 106,1±0,52 132 Hạn 3,028±0,012 2,825±0,013 2,60±0,029 2,862±0,019 2,893±0,025 2,822±0,01 3,092±0,01 3,099±0,012 2,962±0,017 2,841±0,023 ngày %ĐC 124,58±1,40 120,55±1,16 122,52±0,98 120,92±1,16 121,0±1,52 123,29±1,67 124,26±0,75 125,74±1,10 113,02±1,16 121,25±1,42 ĐC 2,269±0,006 2,181±0,008 2,219±0,012 2,14±0,019 2,236±0,006 2,073±0,01 2,17±0,004 2,181±0,013 2,164±0,014 2,133±0,022 Hạn 2,347±0,024 2,347±0,012 2,347±0,012 2,347±0,023 2,347±0,023 2,347±0,013 2,347±0,016 2,347±0,017 2,347±0,025 2,347±0,009 %ĐC 103,42±0,81 101,39±0,17 102,63±0,11 105,43±0,44 103,76±0,12 109,40±0,40 104,63±0,12 104,48±0,11 105,65±0,10 103,42±0,16 Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ 133 Y= 1,58X53,15 (R= 0,86 Y= 6,82X21,58 (R= 0,91 Y= 1,75X75,43 (R= 0,91 Y= 1,64X59,20 (R= 0,86 Y= 1,54X51,38 (R= 0,72 Y= 0,84X+ 2,49 (R= 0,72 ) Y= 1,71X59,37 (R= 0,78 Y= 1,37X25,82 (R= độ amylase tnu.edu.vn/ Số hóa Trung tâm Học liệu 0,86) Y=2,17X102,48 (R= 0,85 Y=1,32X0,82) hoạt : %KLT; TM: tuổi mầm; ĐC: đối chứng; %ĐC: % so đối chứng; n=3; mức độ tin cậy 95%) ( 23,30 (R= Tương quan 134 Bảng 2.3 Hoạt độ protease qua tuổi mầm xử lý sorbitol 5% TM Lô BN BS1 DG2 ĐX2 KL Mo NH PT TB VK2 ngày ĐC Hạn %ĐC ngày ĐC Hạn %ĐC Hạn %ĐC ngày ĐC 0,051±0,004 0,088±0,004 0,158±0,015 0,102±0,008 0,041±0,002 0,104±0,007 0,201±0,004 0,068±0,006 0,139±0,008 0,131±0,012 147,99±1,16 125,18±0,58 141,25±1,16 129,68±0,46 115,32±0,58 129,68±1,10 126,22±0,46 132,02±1,16 110,97±0,69 123,31±1,73 0,077±0,003 0,051±0,009 0,293±0,014 0,111±0,008 0,117±0,01 0,103±0,004 0,216±0,015 0,199±0,007 0,106±0,013 0,119±0,009 0,104±0,005 0,064±0,012 0,345±0,017 0,135±0,012 0,155±0,015 0,134±0,006 0,294±0,023 0,273±0,012 0,134±0,017 0,145±0,012 135,62±1,04 125,23±0,58 117,69±0,46 121,08±1,54 131,91±1,14 130,27±1,04 136,02±1,81 137,12±0,92 125,96±0,58 121,38±0,46 0,707±0,003 0,648±0,004 0,702±0,001 0,622±0,003 0,620±0,001 0,749±0,006 0,781±0,001 0,731±0,002 0,716±0,008 0,682±0,001 1,026±0,012 0,865±0,006 1,112±0,006 0,869±0,012 0,828±0,012 1,031±0,017 1,104±0,006 1,072±0,012 0,998±0,023 0,911±0,012 145,19±2,31 145,19±1,73 145,19±1,16 145,19±2,49 145,19±1,73 145,19±1,16 145,19±0,58 145,19±1,16 145,19±1,73 145,19±1,73 0,865±0,008 1,03±0,005 0,888±0,001 0,978±0,004 1,022±0,009 1,302±0,002 1,323±0,002 1,233±0,003 1,202±0,001 0,865±0,007 Hạn 1,445±0,023 1,436±0,017 1,577±0,012 1,428±0,012 1,419±0,017 2,123±0,012 2,144±0,012 1,941±0,017 1,923±0,012 1,415±0,007 ngày %ĐC 167,06±1,16 139,47±2,31 177,53±1,16 146,04±1,73 138,83±1,73 163,08±0,58 162,12±1,16 157,48±1,73 160±0,87 139,58±1,73 ĐC 0,391±0,005 0,286±0,007 0,446±0,003 0,351±0,009 0,309±0,009 0,542±0,004 0,503±0,005 0,512±0,015 0,454±0,003 0,304±0,004 Số hóa Trung tâm Học liệu http://www.lrctnu.edu.vn/ 13 ngày ĐC 0,034±0,002 0,071±0,003 0,112±0,009 0,079±0,006 0,036±0,005 0,080±0,005 0,159±0,002 0,051±0,004 0,125±0,006 0,106±0,008 135 Hạn 0,404±0,006 0,404±0,012 0,404±0,006 0,404±0,017 0,404±0,017 0,404±0,012 0,404±0,012 0,404±0,017 0,404±0,009 0,404±0,01 Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ 136 %ĐC 103,22±0,12 113,79±1,16 111,11±0,57 122,86±1,73 119,15±2,31 114,77±1,86 114,02±1,16 103,73±0,40 115,38±1,16 123,37±1,73 ( : ĐVHĐ/mg; TM: tuổi mầm; ĐC: đối chứng; %ĐC: % so đối chứng; n=3; mức độ tin cậy 95%) Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ 134 PHỤ LỤC Bảng 3.1 Tỉ lệ tương đồng trình tự nucleotit đoạn gen B giống NH BS1 với số trình tự họ bHLH Bảng 3.2 Tỉ lệ tương đồng trình tự nucleotit đoạn gen Lc giống NH BS1 với số trình tự họ bHLH Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ 135 PHỤ LỤC 1130 1140 1150 1160 | | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) AGTGTGATGT TGATATCAGG AAGGATTTGT ATGGTAACGT ACT- NH 1170 1180 1190 1200 | | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) TGTCCTCAG TGGGGGATCT ACCATGTTCC CTGGGATTGC ACT- NH T 1210 1220 1230 1240 | | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) CGATCGTATG AGCAAGGAGA TCACGTCCCT GGCTCCTAGC ACT- NH 1250 1260 1270 1280 | | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) AGCATGAAGG TTAAAGTGAT TGCGCCACCT GAAAGGAAGT ACT- NH 1290 1300 1310 1320 | | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) ACAGTGTCTG GATCGGTGGC TCTATTTTGG CTTCTCTCAG ACT- NH 1330 1340 1350 1360 | | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) CACTTTTCAG CAGATGTGGA TCTCCAAGGG AGAGTATGAC ACT- NH 1370 1380 1390 | | | | | | | ACT- mRNA (NM001155179) GAAACTGGTC CGGGCATTGT CCACATGAAG TGCTTCTAA ACT- NH C Hình 4.1 So sánh trình tự nucleotit đoạn gen Act giống NH với trình tự GenBank Số hóa Trung tâm Học liệu tnu.edu.vn/ ... NHÀN NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM MỘT SỐ GEN ĐIỀU HÒA SINH TỔNG HỢP ANTHOCYANIN LIÊN QUAN ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY NGƠ NẾP ĐỊA PHƯƠNG Chuyên ngành: Di truyền học Mã số: 62 42 01 21 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH. .. quan đến tnh chịu hạn ngô nếp địa phương Mục tiêu đề tài Xác định mối tương quan anthocyanin khả chịu hạn ngô phương nếp địa Xác định phân lập số gen điều hòa (gen TF) quan trọng liên quan đến. .. TF) quan trọng liên quan đến sinh tổng hợp anthocyanin ngô nếp địa phương Đánh giá mức độ phiên mã gen điều hòa sinh tổng hợp anthocyanin ngô nếp địa phương điều kiện hạn 5 Những mục tiêu nhằm