ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN _ HOÀNG TRUNG THÀNH NGHIÊN CỨU HỌ DƠI LÁ MŨI (CHIROPTERA: RHINOLOPHIDAE) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2018 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN _ HOÀNG TRUNG THÀNH NGHIÊN CỨU HỌ DƠI LÁ MŨI (CHIROPTERA: RHINOLOPHIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 62420103 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS TS VŨ ĐÌNH THỐNG PGS TS NGUYỄN XUÂN HUẤN Hà Nội – 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi hướng dẫn khoa học tập thể cán hướng dẫn Các kết nêu luận án trung thực chưa công bố cơng trình khác Tác giả Hồng Trung Thành LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn tới PGS TS Vũ Đình Thống PGS TS Nguyễn Xuân Huấn, người thầy tận tình hướng dẫn giúp đỡ suốt thời gian thực nghiên cứu hoàn thành luận án Tôi xin chân thành cảm ơn cán Bộ mơn Động vật có xương sống, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, phòng Sau Đại học, Khoa học Công nghệ, Ban Giám hiệu Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội tạo điều kiện giúp đỡ tơi q trình cơng tác hồn thành nghiên cứu Tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành sâu sắc tới TS Nguyễn Trường Sơn, TS Vương Tân Tú, Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn Lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam cung cấp nhiều mẫu vật, tư liệu có hỗ trợ, giúp đỡ trao đổi khoa học quý giá thời gian thực nghiên cứu Trong trình thực luận án học tập, nhận góp ý dẫn khoa học nhà khoa học: GS TS Lê Vũ Khơi, GS Mai Đình Yên, PGS TS Hà Đình Đức, PGS TS Nguyễn Văn Quảng, PGS TS Lê Thu Hà, TS Nguyễn Văn Sáng (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội); PGS TS Lê Xuân Cảnh, PGS TS Nguyễn Xuân Đặng, TS Đặng Ngọc Cần, TS Nguyễn Quảng Trường, cố TS Phạm Trọng Ảnh (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn Lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam); PGS TS Lê Nguyên Ngật, PGS TS Nguyễn Lân Hùng Sơn (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), chuyên gia lĩnh vực Động vật học Sinh thái học Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn gửi lời cảm tạ chân thành giúp đỡ q báu Tơi xin trân trọng cảm ơn giúp đỡ quý giá của: GS Masaharu Motokawa (The Kyoto University Museum, The Kyoto University, Japan); TS Dai Fukui (The University of Tokyo Hokkaido Forest, the University of Tokyo, Japan); TS Satoru Arai (Infectious Disease Surveillance Center, National Institute of Infectious Diseases, Tokyo, Japan); TS Thomas J O’Shea, TS Ernie Valdez (U S Geological Survey, U.S Fish and Wildlife Service, Fort Collins Science Center); TS Jeffrey A Gore (Florida Fish and Wildlife Conservation Commission); TS Pipat Soisook (Prince of Songkla University, Thaland); GS Wu Yi (Guangzhou University, China); TS Gábor Csorba, TS Tamás Görföl (Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary); GS Alexandre Hassanin (Muséum National d’Histoire Naturelle Paris, France); TS Neil M Furey (Fauna & Flora International, Cambodia Programme); Ông Phạm Đức Tiến, ThS Đặng Huy Phương, CN Nguyễn Thanh Lương (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật), ThS Nguyễn Văn Hồng (Viện Địa lý, Viện Viện Hàn Lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam); Ông Vũ Ngọc Thành, PGS TS Nguyễn Văn Vịnh, ThS Nguyễn Anh Đức, TS Đinh Nho Thái, ThS Trần Thị Thùy Anh, ThS Nguyễn Huy Hoàng, ThS Lã Thị Thùy, SV Vũ Thùy Dương (K56), SV Trần Thị Nga (K57), SV Lê Khắc Quyền (K58), (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội); TS Ngô Xuân Nam (Viện Sinh thái Bảo vệ công trình, Viện Khoa học Thủy lợi Việt Nam), ThS Nguyễn Viết Thịnh (Trường Trung học phổ thông Văn Lâm, Văn Lâm, Hưng Yên) Xin cảm ơn tạo điều kiện giúp đỡ Ban lãnh đạo cán kiểm lâm thuộc quan: KBTL SC Khau Ca, KBTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang; KBTTN Phia Oắc – Phia Đén, tỉnh Cao Bằng; KBTTN Na Hang, tỉnh Tuyên Quang; VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai; VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ; VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc; KBTTN Pù Lng, tỉnh Thanh Hóa; KBTTN Bắc Hướng Hóa, KBTTN Đăk Rơng, tỉnh Quảng Trị; KBTTN Sơng Thanh, Khu Di tích Mỹ Sơn, tỉnh Quảng Nam; VQG Chư Mom Ray, KBTTN Ngọc Linh, tỉnh Kon Tum; VQG Bi Doup – Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng Xin cảm ơn hỗ trợ giúp đỡ ông Nguyễn Vũ Khôi cán tổ chức Wildlife At Risk (WAR) Xin gửi lời cảm ơn đến quỹ tài trợ quan: Đại học Quốc gia Hà Nội đề tài mã số QG 15.19, Quỹ phát triển khoa học công nghệ quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số 106.11-2012.02 đề tài mã số 106-NN.05-2016.14 Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn đến Bố - Mẹ bên Nội, Ngoại; Vợ, Con, anh chị em gia đình ln hỗ trợ hết lịng ln cảm thơng, động viên, giúp đỡ tơi q trình nghiên cứu cơng tác Xin cảm ơn bạn bè đồng nghiệp quan tâm, giúp đỡ động viên tơi q trình thực luận án Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Nghiên cứu sinh Hoàng Trung Thành MỤC LỤC MỤC LỤC DANH MỤC CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT DANH MỤC CÁC BẢNG DANH MỤC CÁC HÌNH MỞ ĐẦU 10 Chương TỔNG QUAN VỀ NHỮNG VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 14 1.1 KHÁI QUÁT VỀ BỘ DƠI CHIROPTERA 14 1.2 KHÁI QUÁT VỀ HỌ DƠI LÁ MŨI RHINOLOPHIDAE 15 1.2.1 Tính đa dạng phạm vi phân bố 15 1.2.2 Đặc điểm hình thái 16 1.2.3 Đặc điểm siêu âm 17 1.3 KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU TRÊN THẾ GIỚI 19 1.3.1 Nghiên cứu phân loại học họ Dơi mũi giới 19 1.3.2 Nghiên cứu di truyền phân tử 21 1.3.3 Nghiên cứu siêu âm 22 1.4 KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Ở VIỆT NAM 24 1.4.1 Nghiên cứu phân loại học họ Dơi mũi Việt Nam 24 1.4.2 Tình hình nghiên cứu di truyền phân tử 30 1.4.3 Tình hình nghiên cứu siêu âm 31 Chương ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34 2.1 ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN NGHIÊN CỨU 34 2.2 VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU 37 2.3 THU MẪU VÀ THU THẬP SỐ LIỆU 37 2.3.1 Thu mẫu xử lý mẫu vật 37 2.3.1.1 Thu mẫu bẫy thụ cầm 37 2.3.1.2 Thu mẫu lưới mờ 38 2.3.1.3 Xử lý mẫu 38 2.3.2 Ghi tiếng kêu siêu âm 39 2.3.3 Đo số hình thái ngoài, sọ 40 2.3.4 Tách chiết DNA, nhân dòng đọc trình tự gene 43 2.4 ĐỊNH LOẠI VÀ PHÂN TÍCH SỐ LIỆU 44 2.4.1 Định loại hình thái 44 2.4.2 Phân tích thống kê 44 2.4.3 Phân tích tiếng kêu siêu âm 45 2.4.4 Phân tích di truyền 45 Chương KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN 47 3.1 TÍNH ĐA DẠNG CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM 47 3.1.1 Tính đa dạng lồi họ Dơi mũi Việt Nam 47 3.1.2 Những ghi nhận 49 3.1.2.1 Rhinolophus osgoodi 49 3.1.2.2 Rhinolophus subbadius 51 3.1.2.3 Rhinolophus affinis s.s., Rhinolophus cf affinis Rhinolophus cf affinis 53 3.1.2.4 Rhinolophus siamensis, Rhinolophus macrotis s.s Rhinolophus cf macrotis 54 3.1.2.5 Rhinolophus malayanus s.s Rhinolophus cf malayanus 56 3.1.2.6 Rhinolophus thomasi s.s Rhinolophus cf thomasi 57 3.1.2.7 Rhinolophus cf marshalli Rhinolophus cf marshalli 59 3.1.2.8 Rhinolophus paradoxolophus s.s Rhinolophus cf paradoxolophus 61 3.1.3 Đặc điểm nhận dạng loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam 63 3.1.4 Khóa định loại họ Dơi mũi Việt Nam 94 3.2 ĐẶC ĐIỂM TIẾNG KÊU SIÊU ÂM CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM 96 3.2.1 Tần số tiếng kêu siêu âm 96 3.2.2 Tương quan tần số tiếng kêu siêu âm với số số hình thái ngồi 101 3.2.3 Đánh giá khả định loại tần số tiếng kêu siêu âm 105 3.3 ĐẶC ĐIỂM DI TRUYỀN PHÂN TỬ CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM 107 3.3.1 Kết phân tích di truyền phân tử 107 3.3.2 Quan hệ di truyền loài 112 3.4 ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ ĐỊA LÝ CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM VÀ HIỆN TRẠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CẦN QUAN TÂM BẢO TỒN 117 3.4.1 Đặc điểm phân bố địa lý 117 3.4.2 Hiện trạng số loài cần quan tâm bảo tồn 120 KẾT LUẬN 123 KIẾN NGHỊ 124 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ 125 LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 125 TÀI LIỆU THAM KHẢO 126 PHỤ LỤC Phụ lục Danh sách mẫu vật sử dụng nghiên cứu Phụ lục Danh sách trình tự gene sử dụng phân tích di truyền Phụ lục Một số số hình thái ngồi sọ R osgoodi R lepidus Phụ lục Một số số hình thái ngồi, sọ R pusillus R subbadius Phụ lục Thông tin chi tiết loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam Phụ lục Kết so sánh trình tự di truyền nghiên cứu với liệu từ GenBank DANH MỤC CÁC CHỮ CÁI VIẾT TẮT ALSW Rộng nốt phồng bên (Anterior lateral swellings width) AMSW Rộng nốt phồng (Anterior median swellings width) Bộ KH CN Bộ Khoa học Công nghệ C1-C1 Rộng trước vòm miệng (Anterior palatal width) CCL Dài sọ (Condylo-Canine length) CF Tần số ổn định (Constant-frequency) CITES Công ước quốc tế buôn bán động, thực vật hoang dã C-M3 Dài dãy hàm (Maxillary Toothrow) C-M3 Dài dãy hàm (Mandibular Toothrow) COI Cytochrom Oxydase subunit I DD Thiếu dẫn liệu (Data Deficient) DNA Deoxyribonucleic Acid EH Cao tai (Ear height) F Cái (Female) FA Dài cẳng tay (Forearm) FM Tần số thay đổi (Frequency–modulated) HB Dài đầu thân (Head and body) HF Dài bàn chân sau (Hind foot) HSW Rộng mũi trước (Horseshoe width) IOW Rộng eo gian ổ mắt (Interorbital width) IUCN Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBTL SC Khu Bảo tồn Loài Sinh cảnh KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên LC Ít bị đe dọa (Least concern) M Đực (Male) ML Dài xương hàm (Mandibula length) M3-M3 Rộng sau vòm miệng MW Rộng mấu thái dương (Mastoid width) NĐ Nghị định PC Thành phần thứ 1(Principle component 1) PC Thành phần thứ (Principle component 1) PCA Phân tích thành phần (Principle Components Analysis) PCR Phản ứng chuỗi trùng hợp (Polimerase chain reaction) PL Dài xương (Palate length) SD Độ lệch chuẩn (Standard Deviation) SĐVN Sách Đỏ Việt Nam s.l Hiểu theo nghĩa rộng (sensu lato) s.s Hiểu theo nghĩa hẹp (sensu stricto) SL Dài sọ (Skull length) T Dài đuôi (Tail) Viện Hàn lâm Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam KHCNVN VQG Vườn Quốc gia VU Sẽ nguy cấp (Vunerable) ZW Rộng gò má (Zygomatic width) 85 Gray J E (1847), “Characters of six new genere of Rhinolophidae”, Proc Zool Soc London (1847), pp 14 - 16 86 Gray J E (1866), “A revision of the genera of Rhinolophidae”, Proc Zool Soc London (1866), pp 81 – 83 87 Griffin D (1944), “Echolocation by blind men, bats and radar”, Science Vol 100, No 1609, pp 589-590 88 Gu X-M., He S-Y., Ao L (2008), “Molecular Phylogenetics among Three Families of Bats (Chiroptera: Rhinolophidae, Hipposideridae, and Vespertilionidae) Based on Partial Sequences of the Mitochondrial 12S and 16S rRNA Genes”, Zoological Studies 47 (3), pp 368-378 89 Gyldenstolpe N (1917) “Zoological results of the Swedish zoological expeditions to Siam 1911-191 & 1914 – 1915 V Mammals ii”, Stockholm, Vetenskapsaka demiens Handlingar 57, pp 1– 59 90 Hall T.A (1999), “BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT”, Nucl Acids Symp Ser (41), pp 95-98 91 Hammer Øyvind, Harper D A.T., Ryan P D (2001), “Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis”, Palaeontologia Electronica (1, art 4), pp 92 Hebert P.D.N., Ratnasingham S., Dewaard J.R (2003), “Barcoding animal life: cytochrome c oxidase subunit divergences among closely related species”, Proceedings of the Royal Society B: Bio Sci 270, pp.1–4 93 Heller K-G., Helversen O V (1989), “Resource partitioning of sonar frequency bands in rhinolophoid bats”, Oecologia 80, pp.17-186 94 Hendrichsen D K., Bates P J J., Hayes B D., Walston J L (2001), “Recent records of bats (Mammalia: Chiroptera) from Vietnam with six species new to the country”, Myotis 39, pp.35-122 95 Hill J E (1962), “Notes on some insectivores and bats from upper Burma”, Journal of Zoology 139 (1), pp 119 – 137 135 96 Hill J E (1972a), “New records of Malayan bats, with taxonomic notes and the description of a new Pipistrellus”, Bull Brit Mus Nat Hist (Zool.) 23, pp 21-42 97 Hill J.E (1972b), “A note on Rhinolophus rex Allen, 1923 and Rhinomegalophus paradoxolophus Bourret, 1951 (Chiroptera: Rhinolophidae)”, Mammalia 36, pp 428-434 98 Hill J E., Topa1 G (1990), “Records of Marshall's horseshoe bat, Rhinolophus marshalli Thonglongya, 1973 (Chiroptera: Rhino1ophidae) from Vietnam”, Mammalia 54 (3), pp 490-491 99 Hillis D M., Bull J J (1993), “An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis”, Sys Biol 42 (2), pp 182 – 192 100 Huang C., Yu W., Xu Z., Qiu Y., Chen M., Qiu B., Motokawa M., Harada M., Li Y, Wu Y (2014), “A Cryptic Species of the Tylonycteris pachypus Complex (Chiroptera: Vespertilionidae) and Its Population Genetic Structure in Southern China and nearby Regions”, Int J Biol Sci 10, pp 200 – 211 101 Ing R K., Colombo R., Gembu G-C., Bas Y., Julien J-F., Gager Y., Hassanin A (2016) “Echolocation calls and flight behaviour of the elusive pied butterfly bat (Glauconycteris superba), and new data on its morphology and ecology”, Acta Chiropterologica 18 (2), pp 477–488 102 International Commission on Zoological Nomenclature (2000) International code of Zoological Nomenclature, 4th edition, The International Trust for Zoological Nomenclature 1999 103 Ith S., Soisook P., Bumrungsri S., Kingston T., Puechmaille S J., Struebig M J., Bu S S H., Thong V D., Furey N M., Thomas N M., Bates P J J (2011) “A Taxonomic Review of Rhinolophus coelophyllus Peters 1867 and R shameli Tate 1943 (Chiroptera: Rhinolophidae) in Continental Southeast Asia”, Acta Chiropterologica 13 (1), pp 41-59 136 104 Ith S., Bumrungsri S., Furey N M., Bates P J.J., Wonglapsuwan M., Khan F A A., Thong V D., Soisook P., Satasook C., Thomas N M., (2015), “Taxonomic implications of geographical variation in Rhinolophus affinis (Chiroptera: Rhinolophidae) in mainland Southeast Asia”, Zoological Studies 54 (31), 29p 105 IUCN Standards and Petitions Subcommittee (2017), Guidelines for using the IUCN Red List Categories and Criteria Version 13, Prepared by the Standards and Petitions Subcommittee Dowloadable from http://www.iucnredlist.org/documents/RedListGuidelines.pdf 106 Ivanova N.V., deWaardJ.R., Hebert P.D.N (2006), “An inexpensive, automation-friendly protocol for recovering high-quality DNA”, Molecular Ecology Notes 6, pp 998–1002 107 Jacobs D S., Bastian A (2016), Predator– Prey Interactions: Co-evolution between Bats and their Prey, Springer Briefs in Animal Sciences 108 Jones G., Gordon T., Nightingale J (1992), “Sex and differences in the echolocation calls of the lesser horseshoe bat, Rhinolophus hipposideros”, Mammalia 56 (2), pp 189 – 193 109 Jones G., Teeling E C (2006), “The evolution of echolocation in bats”, TRENDS in Ecology and Evolution 21 (3), pp 149 – 156 110 Jones K E., Purvis A., MacLarnon A., Bininda-Emonds O R P., Simmons N B (2002), “A phylogenetic supertree of the bats (Mammalia: Chiroptera)”, Biol Rev 77, pp 223 – 259 111 Khan M A R (2001), “Status and distribution of bats in Bangladesh with notes on their ecology”, Zoo’s Print Journal 16 (5), pp 479-483 112 Kimura, M (1980), “A simple model for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences”, J Mol Evol 116, pp 111–120 113 Kingston T., Jones G., Zubaid A., Kunz T H (2000), “Resource partioning in Rhinolophoid bats revisited”, Oecologica 124, pp 332-342 137 114 Kingston T., Rossiter S J (2004), “Harmonic-hopping in Wallacea’s bats”, NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 115 Kloss C.B (1921), “Pulo Condore group and its mammals”, Jour Nat Hist Soc Siam, (2), pp 73-83 116 Kloss C.B (1926), “Mammals from Pulo Condore, with descriptions of two new subspecies”, Jour nat Hist Soc Siam, nat Hist Supp1 (4), pp 357359 117 Koopman K (1994), Chiroptera: Systematics Handbuch der Zoologie, vol VIII Mammalia, part 60, Walter de Gruyter, Berlin 118 Kruskop S V (2011), “New data on the bat fauna of Con Dao lslands”, Russian Journal of Theriology 10(2), pp 37-46 119 Kruskop S V (2013), Bats of Vietnam Checklist and an identification manual, Joint Russian–Vietnamese Science and Technological Tropical Centre, Moscow, Russia 120 Kruskop S V., Shchinov (2010), “New remarkable bat records in Hoang Lien Son”, Russian journal of Theriology (1), pp 1-8 121 Kruskop S V (2015) “Dull and bright: cryptic diversity within the Hipposideros larvatus group in Indochina (Chiroptera: Hipposideridae)”, Lynx, n s (Praha) 46, pp 29–42 122 Kunz T (Ed.) (2009), Ecological and Behavioural Methods for the Study of Bats 2nd Edition Edited by Kunz & Parsons, The John Hopkins University Press 123 Kunz T H., Pierson E D (1994), “Bats of the World: An Introduction”, in R M Nowark Walker’s Bats of the World, The Johns Hopkins University Press 124 Lau S K., Woo P C., Li K S., Huang Y., Tsoi H W., Wong B H., Wong S S., Leung S Y., Chan K H., Yuen K Y (2005), “Severe acute respiratory syndrome coronavirus-like virus in Chinese horseshoe bats”, Proc Natl Acad Sci U S A 102, pp 14040–14045 138 125 Lawlor T E (1976), Handbook to the Orders and Families of Living Mammals 2nd edition Mad River Press 126 Li W., Zhengli S., Meng Y., Wuze R., Smith C., Epstein J H., Wang H., Crameri G., Hu Z., Zhang H., Zhang J., McEachern J., Field H., Daszak P., Eaton B T., Zhang S., Wang L-F (2005), “Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses”, Science 310, pp 676-679 127 Li G., Jones G., Rossiter S J., Chen S-F., Parsons S., Zhang S (2006), “Phylogenetics of small horseshoe bats from East Asia based on mitochondrial DNA sequence variation”, Journal of Mammalogy 87 (6), pp 1234-1240 128 Liu T., Sun K., Park Y C., Feng J (2016), “Phylogenetic relationships and evolutionary history of the greater horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum, in Northeast Asia”, PeerJ 4:e2472; DOI10.7717/peerj.2472 129 Luo F., Metzner W., Wu F J., Zhang S Y., Chen Q C (2008), “DurationSensitive Neurons in the Inferior Colliculus of Horseshoe Bats: Adaptations for Using CF-FM Echolocation Pulses”, J Neurophysiol 99, pp.284–296 130 MacSwiney M.G.G., Clarke F M., Racey P A (2008), “What you see is not what you get: the role of ultrasonic detectors in increasing inventory completeness in Neotropical bat assemblages”, J App Ecol 45, pp 1364 – 1371 131 Mao X., Zhang J., Zhang S., Rossiter S J (2010), “Historical male-mediated introgress ion in horseshoe bats revealed by multilocus DNA sequence data”, Molecular Ecology 19, pp 1352 – 1366 132 Mao X G., Zhu G J., Zhang S., Rossiter S J (2010), “Pleistocene climatic cycling drives intra-specific diversification in the intermediate horseshoe bat (Rhinolophus affinis) in Southern China”, Molecular Ecology 19, pp 2754– 2769 133 Matsumura S (1981), “Mother-Infant Communication in a Horseshoe Bat (Rhinolophus ferrumequinum nippon): Vocal Communication in Three-WeekOld Infants”, Journal of Mammalogy 62 (1), pp 20 – 28 139 134 Mayer F., von Hekversen O (2001), “Cryptic diversity in European bats”, Proc R Soc Lond B 268, pp 1825 – 1832 135 Miller G S (1907), “The families and genera of bats”, U S National Museum Bulletin 57, pp – 282 136 Molur S., Marimuthu G., Srinivasulu C., Mistry S., Hutson A.M., Bates P.J.J., Walker S., Padmapriya K., Binupriya A.R (2002), Status of South Asian Chiroptera: Conservation Assessment and Management Plan (C.A.M.P) workshop report 137 Morni M A., Tahir N F., Rosli Q S., Dee J W., Azhar I., Roslan A., Zahidin M A., Abdullah M T., Khan F A A (2016), “New record of Rhinolophus chiewkweeae (Chiroptera: Rhinolophidae) from the east coast of Peninsular Malaysia with new information on their echolocation calls, genetics and their taxonomy”, Raffles Bulletin of Zoology 64, pp 242–249 138 Moss C.F., Sinha S.R (2003), “Neurobiology of echolocation in bats”, Current Opinion in Neurobiology 13 (6), pp 755-762 139 Mucedda M., Kiefer A., Pidinchedda E., Veith M (2002), “A new species of long-eared bat (Chiroptera, Vespertilionidae) from Sardinia (Italia)”, Acta Chiropterologica (2), pp 121 – 135 140 Nabholz B., Glemin S., Galtier N (2008), “Strong variations of mito-chondrial mutation rate across mammals—the longevity Hypothesis”, Molecular Biology and Evolution 25, pp 120 – 130 141 Nesi N., Nakoune E., Cruaud C., Hassanin A (2011), “DNA bar coding of African fruit bats (Mammalia, Pteropodidae) The mitochondrial genome does not provide a reliable discrimination between Epomophorus gambianus and Micropteropus pusillus”, Comptes Rend us Biolo-gies 334, pp 544 – 554 142 Neuweiler G (2003), “Evolutionary aspects of bat echolocation”, J Comp Physiol A 189, pp 245–256 143 Nowak R M (1994), Walker’s Bats of the World, The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London 140 144 Osgood W H (1932), “Mammals of the Kelley-Rosevelts and Delacour Asiatic expeditions”, Field Mus Nat Hist., Zool Ser 18 (10), 339 pp 145 Parsons S., Jones G (2000), “Acoustic identification of twelve species of echolocating bat by discriminant function analysis and artificial neural networks”, J exp Biol 203, pp 2641 – 2656 146 Peterhans J C K., Fahr J., Huhndorf M H., Kaleme P., Plumptre A J., Marks B D., Kizungu R (2013), “Bats (Chiroptera) from the Albertine Rift, eastern Democratic Republic of Congo, with the description of two new species of the Rhinolophus maclaudi group”, Bonn zoological Bulletin 62 (2), pp 186–202 147 Puechmaille S., Borissov I., Zsebok S., Allegrini B., Hizem M.W., Kuenzel S., Schuchmann M., Teeling E.C., Siemers B.M (2014), “Female mate choice can drive the evolution of high frequency echolocation in bats: a case study with Rhinolophus mehelyi”, PLoS ONE (7), e103452 148 Puechmaille S., Teeling E (2014), “Non-invasive genetics can help find rare species: a case study with Rhinolophus mehelyi and R euryale (Rhinolophidae: Chiroptera) in western Europe”, Mammalia 78 (2), pp 251–255 149 Racey P A (2009), “Reproductive assessment of bats”, in Kunz & Parsons: Ecological and Behavioural Methods for the Study of Bats 2nd Edition, The John Hopkins University Press 150 Robinson M F (1996) “A relationship between echolocation calls and noseleaf widths in bats of the genera Rhinolophus and Hipposideros”, J Zool Lond 239, pp 389–393 151 Robinson M F., Webber, M (1998) Small mammal survey Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area, Lao PDR, Bangkok: WWF Thailand Project Office (final report) 152 Rossiter S J., Jones G., Ransome R D., Barratt E M (2000), “Genetic variation and population structure in the endangered greater horseshoe bat Rhinolophus ferrumequinum”, Molecular Ecology 9, pp 1131–1135 141 153 Rossiter S J., Benda P., Dietz C., Zhang S., Jones G (2007), “Rangewide phylogeography in the greater horseshoe bat inferred from microsatellites: implications for population history, taxonomy and conservation”, Molecular Ecology 16, pp 4699–4714 154 Russo G., Jones G (2002), “Identification of twenty-two bat species (Mammalia: Chiroptera) from Italy by analysis of time-expended recordings of echolocation calls”, J Zool (Lond.) 258, pp 91 - 103 155 Russo D., Mucedda M., Bello M., Biscardi S., Pidinchedda E., Jones G (2007), “Divergent echolocation call frequencies in insular rhinolophids (Chiroptera): a case of character displacement?”, Journal of Biogeography 34, pp 2129–2138 156 Sakai T., Kikkawa Y., Tsuchiya K., Harada M., Kanoe M., Yoshiyuki M., Yonekawa H (2003), “Molecular phylogeny of Japanese Rhinolophidae based on variations in the complete sequence of the mitochondrial cytochrome b gene”, Genes & Genetic Systems 78, pp 179 - 189 157 Sambrook J., Russell D R (2001), Molecular Cloning: A laboratory manual, 3rd ed., Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, 2001 158 Sanborn C.C (1939), “Eight new bats of the genus Rhinolophus”, Field Mus Nat Hist Pub 1.,Zool Ser Publ 447 (24), pp 37-43 159 Servent A G., Francis C M., Ricklefs R E (2003), “Phylogeny and Biogeography of the Horseshoe Bats”, in Csorba et al., Horseshoe bats of the World, Alana Books, Shropshire, United Kingdom 160 Sikes R S., Gannon W L., The Animal Care and Use Committee of the American Society of Mammalogists (2011), “Guidelines of the American Society of Mammalogists for the use of wild mammals in research”, Journal of Mammalogy 92, pp 235–253 161 Simmons N B (2005), “Order Chiroptera”, in Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference (D E Wilson and D M Reeder, eds.) 3rd ed, Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland 142 162 Simmons J A., Stein R A (1980), “Acoustic imaging in bat sonar: echolocation signals and the evolution of echolocation”, J Comp Phyhysiol 135, pp 61-84 163 Simmons N., Voss R S (2009), “Collection, Preparation, and Fixation of Specimens and Tissues”, in Kunz & Parsons: Ecological and Behavioural Methods for the Study of Bats 2nd Edition, The John Hopkins University Press 164 Smith A., Xie Y (eds) (2008), The Mammals of China, Princeton University Press, Princeton, New Jersey 165 Soisook P., Bumrungsri S., Satasook C., Thong V.D., Bu S.S.H., Harrison D.L., Bates P.J.J (2008), “A taxonomic review of Rhinolophus stheno and R malayanus (Chiroptera: Rhinolophidae) from continental South-East Asia: an evaluation of echolocation call frequency in discriminating between cryptic species”, Acta Chiropt 10, pp 221–242 166 Soisook P., Niyomwan P., Srikrachang M., Srithongchuay T., Bates P.J.J (2010), “Discovery of Rhinolophus beddomei (Chiroptera: Rhinolophidae) from Thailand with a brief comparison to other related taxa”, Tropical Natural History 10, pp 67-79 167 Soisook P., Struebig M J., Noerfahmy S., Bernard H., Maryanto I., Chen S F., Rossiter S J., Kuo H C., Deshpande K., Bates P J J., Sykes D., Miguez R P (2015), “Description of a new species of the Rhinolophus trifoliatus-group (Chiroptera: Rhinolophidae) from Southeast Asia”, Acta Chiropterologica, 17 (1), pp 21–36 168 Soisook P., Karapan S., Srikrachang M., Dejtaradol A., Nualcharoen K., Bumrungsri S., Sein Lin Oo S., Aung M M., Bates P J J, Harutyunyan M., Bus M M., Bogdanowicz W (2016), “Hill forest dweller: a new cryptic species of Rhinolophus in the ‘pusillus group’ (Chiroptera: Rhinolophidae) from Thailand and Lao PDR”, Acta Chiropterologica, 18 (1), pp 117–139 169 N T Son, Csorba G., Tu V T., Thong V D., Wu Y., Harada M., Oshida T., Endo H., Motokawa M (2015), “A new species of the genus Murina (Chiroptera: Vespertilionidae) from the Central Highlands of Vietnam with a 143 review of the subfamily Murininae in Vietnam”, Acta Chiropterologica 17 (2), pp 201–232 170 N T Son, O’Shea T J., Gore J A., Csorba G., Tu V T., Oshida T., Endo H., Motokawa M (2016), “Bats (Mammalia: Chiroptera) of the southeastern Truong Son mountains, Quang Ngai province, Vietnam”, Journal ot Threatened Taxa (7), pp 8953–896 171 Sun K-P., Feng J., Jiang T.L., Ma J., Zhang Z-Z., Jin L-R (2008), “A new cryptic species of Rhinolophus macrotis (Chiroptera: Rhinolophidae) from Jiangxi Province, China”, Acta Chiropt 10, pp 1–10 172 Sun K P., Feng J., Zhang Z., Xu L., Liu Y (2009), “Cryptic diversity in Chinese rhinolophids and hipposiderids (Chiroptera: Rhinolophidae and Hippisideridae”, Mammalia 73, pp 135 – 141 173 Sun K P., Kimball R T., Liu T., Wei X., Jin L., Jiang T., Lin A., Feng J (2017), “The complex evolutionary history of big-eared horseshoe bats (Rhinolophus macrotis complex): insight from genetics, morphological and acoustic data, Scientific reports 6:35417 | DOI: 10.1038/srep35417 174 Surlykke A., Moss C F (2000), “Echolocation behavior of big brown bats, Eptesicus fuscus, in the field and the laboratory”, J Acoust Soc Am.108 (5), pp 2419-2429 175 Swofford D.L., Olsen G.J., Wadell P.J., Hillis D.M (1996), “Phylogenetic inference”, In Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K (eds.): Systematic Biology, Sinauer Associates Sunderland, Massachusetts 176 Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S (2013), “MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0”, Molecular Biology and Evolution 30, pp 2725-2729 177 Taylor P J., Stoffberg S., Monadjem A., Schoeman M C., Bayliss J., Cotterill F P D (2012), “Four New Bat Species (Rhinolophus hildebrandtii complex) Reflect Plio-Pleistocene Divergence of Dwarfs and Giants across an Afromontane Archipelago”, PLOS ONE (9), e41744 144 178 Teeling E C., Madsen O., Van Den Bussche R A., Dejong W W., Stanhope M J., Springer M S (2002), “Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats”, Proceedings of the National Academy of Sciences 99, pp.1431–1436 179 Teeling E C., Springer M S., Madsen O., Bates P., O’Brien S J., Murphy W J (2005), “A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record”, Science 307, pp 580 – 584 180 Thapa S (2014), “A checklist of mammals of Nepal”, Journal of Threatened Taxa (8), pp 6061–6072 181 The IUCN Red List of Threatened Species, Version 2017-1 Downloaded on 08 February 2017 182 Thomas O (1925), “The mammals obtained by Mr Herbert Stevens on the Sladen-Godman expedition to Tonkin”, Proc Zool Soc., Lond 1925, pp 495-507 183 Thomas O (1928a), “The Delacour exploration of French Indochina, Mammals II, On mammals collected during the winter of 1926-27”, Proc Zool Soc., Lond 1929, pp 139-150 184 Thomas O (1928b), “The Delacour exploration of French Indochina Mammals, III Mammals collected during the Winter of 1927-28”, Proc Zool Soc., Lond., pp 831-841 185 Thomas N M (2000), “Morphological and mitochondrial – DNA variation in Rhinolophus rouxii (Chiroptera)”, Bonn Zool Beitr 49 (1-4), pp 1-18 186 V D Thong (2011), Systematics and echolocation of rhinolophoid bats (Mamalia: chiroptera) in Vietnam, PhD thesis, Tuebingen University, Germany 187 V D Thong (2012), “New findings and an extensive description of Rhinolophus marshalli Thonglongya, 1973 in Vietnam”, Journal of Science of HNUE Chemical and Biological Sci 57 (8), pp 3-10 145 188 V D Thong (2014a), “Acoustic identification and taxonomic remarks of Hipposiderids and Rhinolophids (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) in Tam Dao National Park, northeastern Vietnam”, Tap chi Sinh hoc 36 (4), pp 487-493 189 V D Thong (2014b), “Acoustic identification and taxonomic remarks of horseshoe bats (Chiroptera: Rhinolophidae) in Cat Ba National Park, Northeastern Vietnam”, Hội thảo VAST-BASS lần thứ Khoa học Công nghệ, pp 323-328 190 V D Thong (2015), “Bats of Cat Tien National Park: Diversity, echolocation taxonomic remarks”, Tap chi Sinh hoc 37 (3), pp 336-343 191 V D Thong, Dietz C., Denzinger A, Bates P J J., Furey N M., Csorba G., Hoye G., Thuy L D., Schnitzler H-U (2011), “Further records of Murina tiensa from Vietnam with first information on its echolocation calls”, Hystrix It J Mamm (n.s.) 22(1), pp 129-138 192 V D.Thong, Puechmaille S J., Denzinger A., Dietz C., Csorba G., Bates P J J., Teeling E C., Schnitzler H U (2012a), “A new species of Hipposideros (Chiroptera: Hipposideridae) from Vietnam”, Journal of Mammalogy 93 (1), pp.1–11 193 V D Thong, Puechmaille S J., Denzinger A., Bates P J J., Dietz C., Csorba G., Soisook P., Teeling E C., Matsumura S., Furey N M., Schnitzler H U (2012b), “Systematics of the Hipposideros turpis complex and a description of a new subspecies from Vietnam”, Mammal Rev 42 (2), pp 166–192 194 Thonglongya K (1973), “First record of Rhinolophus paradoxolophus (Bourret, 1951) from Thailand, with the description of a new species of the Rhinolophus philippinensis group (Chiroptera, Rhinolophidae)”, Mammalia 37 (4), pp 587597 195 Topal G (1974), “Field observations on Oriental bats; sex ratio and reproduction”, Vertebr Hung 15, pp 83-94 146 196 Topal G., Csorba G (1992), “The subspecific division of Rhinolophus luctus Temminck, 1835 and the taxonomic status of R beddomei Andersen, 1905 (Mammalia, Chiroptera)”, Misc Zool Hung 7, pp 101-116 197 Tsagkogeorga G., Parker J., Stupka E., Colton J A., Rossiter S J (2013), “Phylogenomic Analyses Elucidate the Evolutionary Relationships of Bats”, Current Biology 23, pp 2262–2267 198 V T Tu, Cornette R., Utge J., Hassanin A (2014), “First records of Murina lorelieae (Chiroptera: Vespertilionidae) from Vietnam”, Mammalia 2015, 79 (2), pp 201–213 199 V T Tu, Csorba G., Gofrol T., Arai S., Son N T., Thanh H T., Hassanin A (2015), “Description of a new species of the genus Aselliscus (Chiroptera, Hipposideridae) from Vietnam”, Acta Chiropterologica 17 (2), pp 233–254 200 V T Tu, Hassanin A., Gorfol T., Arai S., Fukui D., Thanh H T., Son N T., Furey N M., Csorba G (2017a), “Integrative taxonomy of the Rhinolophus macrotis complex (Chiroptera, Rhinolophidae) in Vietnam and nearby regions”, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2017, pp 1-22 DOI: 10.1111/jzs.1 2169 201 V T Tu, Csorba G., Ruedi M., Furey N M., Son N T., Thong V D., Bonillo C., Hassanin A (2017b), “Comparative phylogeography of bamboo bats of the genus Tylonycteris (Chiroptera, Vespertilionidae) in Southeast Asia”, European Journal of Taxonomy 274, pp 1–38 202 Ulanovsky N., Moss C F (2008), “What the bat’s voice tells the bat’s brain”, PNAS 105 (25), pp 8491– 8498 203 Van Peenen P F D (1969), Prliminary Identification Manual for Mammals of South Vietnam, Smithsonian Institution Press, Washington 204 Volleth M., Loidl J., Mayer F., Yong H-S., Muller S., Heller K-G (2015), “Surprising genetic Diversity in Rhinolophus luctus (Chiroptera: Rhinolophidae) from Peninsular Malaysia: Description of a New Species Based 147 on Genetic and Morphological Characters”, Acta Chiropterologica 17(1), pp 120 205 Wang L-F., Shi Z., Zhang S., Field H., Daszak P., Eaton B.T (2006), “Review of bats and SARS”, Emerging Infectious Diseases 12 (12), pp 1834-1840 206 Wiemers M., Fiedler K (2007), “Does the DNA barcoding gap exist? a case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae)”, Frontiers in Zoology 4, pp 207 Wilson D.E., Reeder D.M (2011), “Class Mammalia Linnaeus, 1758 In: Zhang, Z.-Q (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness”, Zootaxa 3148, pp 1–237 208 Wu Y., Motokawa M., Harada M (2008), “A new species of horseshoe bat of the genus Rhinolophus from China (Chiroptera: Rhinolophidae)”, Zool Sci 25, pp 438–443 209 Wu Y., Harada M., Motokawa M (2009), “Taxonomy of Rhinolophus yunanensis Dobson, 1872 (Chiroptera: Rhinolophidae) with a description of a new species from Thailand”, Acta Chiropterologica 11 (2), pp 237-246 210 Wu Y., Thong V D (2011), “A New Species of Rhinolophus (Chiroptera: Rhinolophidae) from China”, Zoological Science 28, pp 235–241 211 Yoshiyuki M., Lim B.L (2005), “A new horshoe bat, Rhinolophus chiewkweeae (Chiroptera: Rhinolophidae), from Malaysia”, Bull Natl Sci Mus (Ser A) 31, pp 29–36 212 Zamora-Gutierrez V., Lopez-Gonzalez C., Gonzalez M.C., Fenton B., Jones G., Kalko E., Puechmaille S., Stathopoulos V., Jones K (2016), “Acoustic identification of Mexican bats based on taxonomic and ecological constraints on call design”, Methods in Ecology and Evolution (9), pp 1082–1091 213 Zhang L., Jones G., Zhang J., Zhu G., Parsons S., Rossiter S J., Zhang S (2009), “Recent Surveys of Bats (Mammalia: Chiroptera) from China I Rhinolophidae and Hipposideridae”, Acta Chiropterologica, 11 (1), pp 71-88 148 214 Zhao H., Zhang S., Zuo M., Zhou J (2006), “Correlations between call frequency and ear length in bats belonging to the families Rhinolophidae and Hipposideridae”, J Zool., Lond 259 , pp 189–195 215 Zhou Z-M., Servent A., Lim B.K., Eger J.L., Wang Y-X., Jiang X-L (2009), "A new species from Southwestern China in the Afro-Palearctic lineage of the horseshoe bats (Rhinolophus)”, J Mammal 90, pp 57–73 TIẾNG PHÁP 216 Bourret R (1951), “Une nouvelle chauve-souris du Tonkin, Rhinomegalophus paradoxolophus”, Bull Mus Natn Hist Nat Paris (33), pp 607-6 217 Delacour J (1940), “Liste provisoire des mammifères de I'Indochine francaise”, Mammalia 4, pp 20-29 and 46-58 218 Ménégaux M A (1906), “Catalogue des Mammifères envoyés en 1906 du Tonkin et de l'Annam par M Boutan”, Bulletin du muséum d’histoire naturelle Paris anné 1906 (1), pp 454-459 219 Pousargues E (1904), “Mammifères de l'lndo-Chine”, in: Pavie, A.J.M Mission Pavie Indo-Chine 1879-1895, Etudes Diverses III Recherches sur I'Histoire Naturelle de l'lndo-Chine Orientale, Paris 220 D V Tien (1978), “Sur une collection de mammifères du plateau du Moc Chau”, Mitt Zool Mus Berlin, 54 (2), pp 377-391 WEBSITES 221 http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi 222 http://www.batsound.com 223 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ 224 http://www.speech.kth.se/wavesurfer/ 225 http://www.wildlifeacoustics.com 149 ... QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU Ở VIỆT NAM 24 1.4.1 Nghiên cứu phân loại học họ Dơi mũi Việt Nam 24 1.4.2 Tình hình nghiên cứu di truyền phân tử 30 1.4.3 Tình hình nghiên cứu siêu âm ... Đặc điểm nhận dạng loài thuộc họ Dơi mũi Việt Nam 63 3.1.4 Khóa định loại họ Dơi mũi Việt Nam 94 3.2 ĐẶC ĐIỂM TIẾNG KÊU SIÊU ÂM CỦA HỌ DƠI LÁ MŨI Ở VIỆT NAM 96 3.2.1 Tần số tiếng kêu siêu... nói chung dơi mũi nói riêng, chưa có nghiên cứu đầy đủ họ Dơi mũi Việt Nam Đặc biệt, chưa có nghiên cứu kiểm chứng thông tin tồn số loài thuộc họ Việt Nam nghiên cứu trước chưa đủ sở để khẳng