: download unter www.biologiezentrum.at ZEUGLODON-RESTE AUS DEM OBEREN MITTELEOCÄN DES FAJUM Von Dr Ernst Stromer, München von der Folgenden im Die Ivönigl zu beschreibenden wurden auf Reste Beginn des zu einer vorigen Jahres bayerischen Akademie der Wissenschaften nach Aegypten ausgesandten Expedition gefunden und von Herrn Geheimrath v Zittel mir gütigst zur Bearbeitung überlassen Eine vorläufige Beschreibung des schönsten Stückes veröffentlichte ich schon in den Sitzungsberichten der math phys Classe der genannten Akademie (Bd 32, Heft 3, gefährten, Herrn Dr indem ich also in Fajum 1902, pag 345 —^352) und dort sind auch Blanckenhorn, aufgenommenen hier nur bemerke, dass alle Reste in den Profile von ihm publicirt, auf Mergelschicliten der Stufe meinem von genauen die Reise- welche ich kurz verweise, II « meines Collegen, dem Knochenhorizont der Carolia-Stufe an dem Plateaurand von Qasr es Saga im Norden des fanden Die zusammen mit Zeuglodon vorkommenden und von mir vorläufig bestimmten sich Wirbelthiere habe ich in die erwähnten Profile eingetragen, es sind Süss- und Brackwasser- und Landthiere, zugleich mit marinen z B Selachiern, auch finden sich Blätter von Landpflanzen, unter den Conchilien überwiegen aber die marinen Formen bei Weitem Es liegen mir nun zur Bearbeitung vor Ein Schädel und Unterkiefer von Zeuglodon Osiris Dantes (Siehe I.e pag 345 — 352 mit Figur und pag 387!) (1 c Eine von Von mir 30 Schritte davon c Blanckenhorn gefundene, ein in der gefundene stark verwitterte Reste hintere Hälfte eines Unterkiefers (1 c eines Skelettes eines kleinen derselben Art Zeuglodon und etwa Erhaltung dazu passendes Unterkieferstück nebst Lendenwirbel Brust-, Lenden- und Schwanzwirbel, von mir ausgegraben (1 Dr pag 383) zum (1 c pag 382) Vorderer Schwanzwirbel, von Dr Blanckenhorn in der Nähe Profiles seines K pag 387) Scapiila sinistra von mir Bjilla Bulla von Dr gefunden isolirt wohl nicht weit von Nr pag 391) Theil sehr gut erhalten, offenbar Reste eines Skelettes, Blanckenhorn von Dr gefunden (1 c pag 387) Blanckenhorn (1 c pag 383) gefunden (1 c pag 387) gefunden download unter www.biologiezentrum.at Dr Ernst Stromer 56 Morphologie der Zeuglodon-Reste I Schädel und Unterkiefer (Taf Es zu sind Taf I, II, Taf III, Fig 5.) vorläufigen Beschreibung erwähnten oben der [2] bei welcher dieser Reste, absichtlich keine Litteratur ausser der unbedingt nothwendigen benützt wurde, noch manche wichtige Punkte hinzuzufügen Zum Erhaltungszustand zunächst zu erwähnen, ist mehreren Querbrüchen durchsetzt und an den Oberkiefern, am vorn sowie dass beide Unterkieferhälften ebenso wie der Schädel sind, Zahnwalen sehr weiten Canalis alveolaris eingedrückt und am Der Gaumen verdrückt Durch erhalten oben stark die am ist ist davon er links fast vollständig erhalten, Verdrückung ganzen Schädels des Die Substanz des Knochens aus letzteren ist dem studieren ist Immerhin ist die Orbita rechts stark, endlich das ist In Folge links kaum zum Theil ziemlich vollständige Hinterhaupt erscheint viel weiter was aber nicht im wie die linke, als Knochenbau begründet ist Hess sich die Oberfläche grösstentheils nicht glatt dieser Lädirungen lassen sich leider viele wichtige Details, all Foramina und die rechts ein wie die der Zähne von Kalk und Gyps durchsetzt vielfach ebenso meisten Knochengrenzen, die der die rechte dafür vor Allem fehlt hier die ganze Ohrregion die rechte Schläfengrube meistens zerstört, auch der Schmelz Gestein herauspräpariren vor Allem ist, Hinterrande unvollständig und der Boden der Schädelhöhle nur überhaupt der Schädel dadurch stark unsymmetrisch aussieht, und an Gelenkende sowie der Angulus beiderseits fehlt das nach innen gedrückt, beiderseits zusammengepresst und seitlich Die hintere Hälfte der Unterkiefer- unten die Aussenwand des wie bei den ist links während fehlt, links fast nichts Die hhitere Partie des Oberkiefers von der Nasenöflfnung Gaumen zwischen den Zackenzähnen Längsbrüche und harten Orbita überdachende Tlieil des Stirnbeines grosser Theil des Jochbogens, Symphyse von hinter der beiderseits rechten Zwischenkiefer hat stücke zeigt beiderseits noch ihre ursprüngliche Form, nur Ausserdem sind solche basalen die Fortsätze des Schädels nicht das Fossil das bisher vollständigste seiner Art, da der bekannte Haarlemer Schädel ist vor Allem fast sämmtliche Zähne entbehrt Was den Unterkiefer Taf Die daselbst fügen schräg — 222, ist, Taf I während ragt, die mes a —VIT) wohl nur individuelle Unterschiede nach vorn Mediane Fig 2, anbelangt, so Angaben von D citirten Jena 1894, Bd V, pag 189 es liegen I, weiteren sich befindet, aber doch in der Alveole die hier zum bei Theil, Dam es' ja in Zu erwähnen ist viel ich dem I2 und dass ganz zerstört und dass (Taf I, ich wohl noch ein drittes den letzten Kegelzahn, also den Pin Fig 6) eigens cm i (Taf i absprengte, unter seiner Basis er zwar ganz dicht an der man und I, ist sich ist auch noch eines unter noch besonders hervorzuheben, die völlig einwurzelig zu übrigens zwei kleine Foramina aussen vielleicht Fig 7) um mich ihm befindet Hinter ist Unter ihm sieht dem /3 vorhanden, Längsfurchen sind hier aber nicht ausgebildet Es dass aus dem linken zerstörten Symphysentheil drei Kegelzähne vorliegen, sind Zahn ziemlich aber noch, dass der erste gegen diese durch eine sehr dünne Knochenwand abgegrenzt Original aber findet sich Paläont Abb., etc wichtigen Punkten bestätigen, fast allen stehen steiler keine Grube für die Spitze des oberen ersten Zahnes mentalia, dahinter unter den vorläufigen Mittheilungen nur wenig beizu- (Ueber Zeuglodonten aus Aegypten konnte vor ist ebenso und einfach wie den des Oberkiefers überzeugen, dass er auch hier keine deutliche Spur einer Wurzeltheilung zeigt Was ziemlich die wechselnden von Dames bedeutenden Differenzen meiner Befunde anlangt (siehe Maasstabelle pag 79), so sind Höhe des schmelzbedeckten Theiles, also der Krone mass, Dames über sie so die Zahnhöhe mit den sehr zu erklären, dass ich nur die aber offenbar von dem verschieden stark zerstörten obersten Alveolenrand aus bis zur Zahnspitze Der hintere Theil des Unterkiefers aus Dames' c meine Figur höber, so dass ein Taf zeigt, i, wird Fig der ic, bildet mit der ersichtlich Kiefer bis ist, zum Uebergang zu dem etwas coronoideus vorhanden ist Dessen Hinterrand der Raum zweiten steiler fiel Medianebene einen sehr spitzen Winkel, wie schon wohl und fast für die Zunge war Zackenzahn sehr also nur sehr schmal allmählich, dann Wie deutlich convex ansteigenden Vorderrand des Processus senkrecht ab und lag dicht an dem erhaltenen download unter www.biologiezentrum.at Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleociin des Fajüm [3] Bruclirand, da dieser sclion sehr ist dünn dem nur zu bemerken, dass er gegenüber nach oben von gewölbt etwas unten Das Gelenk befand ist und war nach hinten etwas verdickten Theile dem aussen zu wenig convexe Querrolle allerdings Er darstellt ist oberen Drittel seines convexen Aussenrandes ein deutlicher Rücken sich hinzieht Der rechte Unterkieferast lag Lage am Schädel, nur war in seiner natürlichen Pm gepresst, so dass die Spitze des oberen dem hinter i Pm unteren Processus coronoideus der Schläfengrube dicht anlagerte Dadurch dem bei und dass (um etwa dafür ein), i leider in ist am Zwischenkiefer zum bis sechsten Zahn ist oben zwar etwas grösser An aber dann der hintere Theil der Zahnreihe unten viel länger ist liegt, oben wie unten nicht nur anisodont, sondern es sind auch die Backenzähne Folge der Zerstörung der Oberfläche von Details nichts erkennbar, senkrecht deutlich sichergestellt, dass der vorderste untere entsprechenden Gruben an den Kiefern mit ihren Spitzen eingriffen, in die Der Abstand vom ersten deutlich heterodont an ihn Zackenzähne innen von den oberen sich befanden die unteren Bezahnung Die ist er sehr stark den Kiefer gedrückt war und der in i Thiere etwas vorsprang, weshalb die Grube für seine Spitze ganz vorn Kegelzähne aussen die während hinten ist erhaltenen hintersten, abgebildeten Gelenkkopf 10, von der völlig flachen Innenseite des ihn tragenden Kieferstückes sehr scharf abgesetzt, während speciell Zahn Fig I, der Delphine breit (3'2 cm) und von aussen nach innen kaum, also eine ist, dem sich offenbar an Zu dem Taf gerichtet ,67 dem Pnii nur an gestreift ist; unten den Kegelzähnen dass der dünne Schmelz als scheint dies nicht der Fall zu sein Basis deutlich länger als die vorderen, daher seitlich etwas als Dieser an der ist gegen seine konische Spitze zu aber kaum platt, Die Zähne werden von vorn nach hinten etwas stärker, obere und untere dürften sich in isolirtem Zustande kaum unterscheiden Fig Nur der lassen innen und aussen der Basis eben Uebrigens ragte auch 7) Kegelzahn fünfte eingeschnürt (Taf I, im Oberkiefer etwas stärker und an der Mitte ist was unten kaum zu bemerken Fig 6), Zahn des Oberkiefers etwas schräg nach der erste nur vorn, ist ist (Taf I, er links durch einen Bruch von seiner Wurzel getrennt und beiderseits nach hinten gedrückt und dadurch aufgerichtet Von den Zackenzähnen der kürzer erste als untere, ausserdem ist im Unterkiefer weniger zu den zwei folgenden die sein Rostralrand Kronenbasis vermittelt ist, Der ist steil obere Zackenzahn erste indem ja auch der letzte deutlich länger ist und wohl zackiger Uebrigens die folgenden, so dass ein Die Zacken der Zähne sind ') ist dieser am Kegelzahn durch die seitliche der Schmelz stets einfach konisch, Wurzel die hintere ist vordere vor Allem, indem viel stärker als die an den unteren Zähnen jedoch scheinen die vordere und hintere Wurzel sein Ein stärkeres Divergiren der zwei Wurzeln fast parallel zu sein Die Theilung in dass es unsicher (Taf II, Fig 3) ist, ist die zwei Der zweite obere Zackenzahn verdrückt, Zahn besonders ist Abplattung seiner unten anscheinend am Oberkiefer leider An zweiten und dritten Zackenzahn sind jedoch hier senkrechte feine Runzeln zu sehen diesen beiden Zähnen ist, der als Uebergang von den vorderen Kegelzähnen ober jeder Wurzel bogenförmig begrenzt, an den Zackenzähnen des Unterkiefers fast glatt, wenig erhalten; während unten zweite und dritte ungefähr gleich lang, erste, weniger seitlich platt als vorhanden letzteren oben der ist ist aller nirgends zu beobachten, sie sie buccal stark verdickt Zackenzähne kaum verschieden zu scheinen vielmehr meistens einander Wurzeln beginnt übrigens schon an der Krone offenbar kürzer als ob er weniger Zacken hat der untere als dieser (Taf I, Auch der deutlich kürzer und hat vorn und hinten eine Zacke weniger als flache Fig 3), dritte Furche leider ist er so ist im Oberkiefer als der untere (Taf I, Fig 4)^ Die drei letzten Zackenzähne des Unterkiefers sind ungefähr gleich lang, die oberen zwei letzten (Taf II, Fig 4) Dieser hat sind ein wenig kleiner als sie und hier ist der letzte eben kürzer als der vierte Zackenzahn vorn eine deutliche Zacke, Unterkieferzahn dasselbe unten vorn hinten zwei ohne Zacken fast und vorhanden (Taf I, Fig 5), fällt nach hinten zu nicht senkrecht, von dem fünften Zackenzahn, gilt fällt hinten mit drei steil ab, Zacken immerhin der im Oberkiefer recht schwach nach hinten deutlicher als während der entsprechende die ist, steiler abfällt Fast der sechste endlich, nur beiden vorhergehenden Zähne ab zweiten an stehen übrigens oben wie unten dicht gedrängt, wobei ihr Vorderrand ausser an den unteren Molaren etwas nach innen von dem hinteren des vorhergehenden liegt Da mein Original etwas Alle Zackenzähne die ^) Dam es und auch der noch grössere Unterkiefer Nr dieselbe Erscheinung zeigt, Ansicht des genannten Autors (1 c pag 196J, dass die hinteren Backenzähne nicht nur in der Jugend, grösser als dasjenige von kann ich vom Bei dem Original von der fünfte Kegelzahn ist Dames ist allerdings der erste Zackenzahn weniger dick als die folgenden und als download unter www.biologiezentrum.at Dr Ernst Stromer, 68 r^l sondern dauernd dicht gedrängt stehen, nur bestätigen Allerdings von Nr deutlich das Vorhandensein i wenn auch Nr kann eine solche, einer Alveole noch vorhanden klein, pag 200) für Zeuglodon Osiris aufgestellte Zahnformel wäre also —— — — wobei '- I- 3- - Dagegen sein falsch, obachtimg über den Zahnwechsel nur nach der Form möglich der so vollständig erhaltenen Bezahnung unseres von sicher die ist indem nur vorhanden I Dames sind, die voti (I.e richtige von Molaren und Prämolaren aus Mangel an Be- allerding-s eine Scheidung: ^ 3- 4- an den abgebrochenen oberen Zähnen ist erkennen und an der Wurzel eines Zahnes zu Auf ist der Untersuchung aus sich die Stückes weiterhin ergebenden Schlüsse will ich erst ein- gehen nach Besprechung der anderen Reste bei der Vergleichung mit anderen Funden Zunächst nur noch Einiges zur Morphologie des Schädels nachgetragen werden soll seiner Unterseite (Taf schwache Längskante verläuft, Pm wird und gegen den man dann zahnes sieht zu bemerken, Fig 2) 11, am die Grube Pm und Verdrückungen vorhanden sind und über dem Otaria und es ist Vomer die i Kechts vorhanden der dahinter liegenden Knickstelle in ; ist dass sicher, ist sich bis dem der Choanen man ebenfalls stark dass die Pterygoidea dabei lässt sieht auf der Abbildung Taf II, den Keilbeinen relativ weit nach Delphin unter hinten bis ist einer zwischen ob Gaumendurchbrüche und Pterygoidea lässt weit nach hinten reichte und nach rückwärts verlängerten von eine ähnliche Rolle spielten wie bei den sich hier mit Sicherheit eine knöcherne Scheidewand, offenbar der ja deutlich die Fortsetzung nach hinten, Fig gegen das Ende des erhaltenen Knochens zu verstreichen links absetzt, zum C von Folge von Längsbrüchen Palatina Gaumen knöcherne Zähne, deutlich zu sehen, wie ist es erscheint sehr fraglich, ; der der Denticeten ähnlich war, nicht constatiren, leider in Grenzen und Verhältnisse der Maxillae, die Nur das sehr wohl möglich, Im Innern ist Zacken- dritten für die Spitzen der unteren Die Mediane des Gaumens nichts mit Sicherheit zu constatiren nichts sagen wahrscheinlich ersteren M von ist scharf und deutlich i dann aber von einem Rücken eingenommen, der nach hinten sich verbreiternd sich verfolgen lässt sich leider Gruben gegen den unten convexen Jochbogen Folge von Verdrückung dies nicht zu constatiren Längsrinne, die M2 dem der zahntragende Theil direct hinter dem C und Pin So Zwischenkiefer eine neben der vorderen Wurzel des zweiten und wohl noch neben dem ist am innerhalb der Zähne die nur links deutlichen, hier längsovalen eine letzte dritte innere in direct Oberkiefer sich fortsetzt, neben Direct verläuft dass scheint, er dürfte also haben gereicht Die ähnlich wie bei dem Choanen Seitenwände der scheinen auch eine ähnliche Fortsetzung wie bei diesem nach hinten gehabt zu haben, bis zu dem ebenfalls vorspringenden rechts noch erhaltenen Seitenrand des median etwas concaven Basioccipitale Die so zu stellen für complicirt gebaute Ohrregion Das Squamosum ist ist leider auch rechts so den Unterkiefer kann wie bei ihm noch vorn gesehen haben geht oben vorn fortsetzt, bis in lädirt, bildet einen ähnlich starken Jochfortsatz eine Fläche über, die nach unten sieht und dass nur schwer etwas klar wie bei dem Delphin, das Gelenk (es ist fast ganz abgebrochen), aber sich als schmaler es Bogen nach vorn innen etwa neben das Ende des Voiner Ihr Vorderrand bildet die sehr scharfe Grenze der Schläfen- grube gegen die Schädelbasis, und Innenrand springt wenigstens Hinter- ihr theilweise auch scharf nach Job Müller hat (Ueber die fossilen Reste der Zeuglodonten von Nordamerika, Berlin 18/19, pag 32) dieselben Verhältnisse schon von einem Schädelbruchstück beschrieben Von dem Gelenk einerseits und dem Seitenrand des Basioccipitale anderseits durch je einen Spalt getrennt, ist offenbar das ventral unten vor lädirte vorhanden Felsenbein dessen Unterrand leider fehlt, mastoidetis sein könnte dem des Gelenkfortsatz also ähnlich wie bei und hinten ist Squamosum (Taf I, er Fig beim Delphin« bezeichnet von Bari (Archives Mus dort die ist, Bulla lässt sich in ihm an unmittelbar vor dem Exoccipitale, durch einen kurzen, nach oben spitzwinkelig zulaufenden Spalt von wohl der äussere Gehörgang In diesem verlief getrennt Joh Nach einem Müller c Taf hier befindlichen XXVII, Fig durch den Vergleich feststellen, dass letzteres kaum in ist le abbildet, wahr- und als Gypsabguss des Squalodon-Schädels 1887, Taf XXV bis) ist sie auch an diesem Lage noch vorhanden und meinem Original Taf I, Fig 8, Hist nat Lj'on IV, natürlicher lateralwärts, Die Spalte zvifischen Felsenbein und Basioccipitale i) scheinlich nach hinten verlängert gewesen, wie es »Incisur wie aussen ragt ein zitzenartiger Fortsatz nach unten, der wohl in der That der Processus Lateral Walen direct ausgebildet 9, Da recht ähnlich der dafür bestimmten Vertiefung Platz download unter www.biologiezentrum.at Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm [e] und im Verhältnis zum Schädel fand grösser viel was ausläuft, hier nicht der Fall sehr dicke Innenwand vorn Die furche versehen ist Müller in c I Taf II Fig ist am aber devitlich grösser Der dort vorhandene kleine Zapfen Stück nicht nachzuweisen, Partie ist lädirt) und dafür dort ist ein weiterer Unterschied Dubois schrägen Quer- wie Innen- ; Von Grösse wenig verschieden, und der in hinteren Theil des Aussenrandes ist, dass nach Fig Endlich ist meinem bei (diese und die Oberseite einfach gewölbt zu erwähnen, ist die nach einer gütigen Mittheilung dass dem Haarlemer Zeuglodon-Schädel, »nussgrossen Steinmassen« an die in der Mitte mit einer die ist von der Kerbe des Hinterendes ventral nichts zu sehen Querfurche nur angedeutet zu sein scheint von Herrn Professor E nach vorn convex, oben keine Furchen gegen den Oberrand zu vorhanden Bullae abgebildeten ist breit nur vorn vollständig und hier scharfrandig leider Aussenseite sind einfach gewölbt und an letzterer den und hinten etwas convex platt, Wand Jene zeigt übrigens breiten Hinterendes ventral als Furche weit Das Vorderende der vorliegenden Bulla ist ziemlich äussere von Squalodon diejenige als ist Kerbe des insofern einen kleinen Unterschied, als die 69 die Carus (Ueber das Kopfskelet des Zeuglodon Hydrarchos Nova Acta acad Nat Cur 22, 1847, pag 376, 382) für die Paukenbeine Nach hielt, der Abbildung von nicht Carus mehr vorhanden, (ibidem Taf wohl also XXXIX ö, Fig dazu gehörig erkannt worden sind als nicht \ d) wären diese Gebilde ja unverhältnismässig klein gewesen Das Hinterhaupt ist gewölbt wie bei den Delphinen fiel es nicht senkrecht ab, meinem Original hei (bei (Taf Fig III, 5) erheblich breiter hoch und nicht als Physeter allerdings auch nicht sehr), sondern median concav, zugleich sondern ein wenig nach hinten unten Das Foramen niagnitm besitzt etwa cm Durchmesser, die deuthch abgesetzten und besonders dorsoventral gewölbten Condyli haben oben ihre grösste und laufen unten Breite Oben getrennt lateral bis nahe zur Mediane von ihnen ist schwacher Rücken nach oben aus sind spitz zu, eine schmale Furche völlig aber hier durch das Occipitt etwas eingesenkt, median vom Foramen Die scharfe starke Crista sprang oben aber ein läuft etwa lateral offenbar stark vor, ähnlich wie bei einer alten Otaria am Die Schädelkapsel und die weiten Schläfengruben lassen sich auch Genus vergleichen, doch sind gruben lässt sich die Seiten der ersteren bei unserer Form besten mit denjenigen dieses In den Schläfen- nicht aufgebläht nur eine oberhalb des Kiefergelenkes beginnende nach oben massig vorn steigende Kante mit darunter liegender Furche, aber keinerlei Grenze gegen die Augenhưhlen erkennen Die sagittale Mediankante, der »Mittelbalken« des Schädels, Ueber den Augenhöhlen leider verdrückt, so dass ihre verbreitert sich die Oberseite offenbar des Frontale^ bildet mit Partie, ist ganz dem Balkenrande ungefähr Form plötzlich, nicht festzustellen der scharfe Hinterrand dieser einen Halbkreis, vorn wo convex, aber nicht so stark wie bei Squalodon oder beim Delphin, ein ist Eck an Rand der freie ist dieser Stelle vorspringt, dafür ragte das Frontale offenbar mit einem ziemlich scharfen Ecke stark lateralwärts Dieses Cetaceen-artige Dach der Orbita ist ventral concav, von der Seite des Balkens her ziehen zwei scharfe hier verlaufende Kanten zu dieser Fläche, die nach vorn innerhalb der Zahnreihe anscheinend keine deutliche Begrenzung hat und medianwärts an die Seitenwand der Choanen sich ausdehnt längsgestreckte Oeffnung zu sehen, die von gänge also führt, Jochbogen ist hier bei den Delphinen Vom ist dem nur durch einen im Querschnitt ein dieser letzteren beiderseits eine ist Hintergrunde der Orbita nach innen tiefsten wohl ein Foramen sphenopalatimini An darstellt Ein Boden der Orbita wenig hochovalen geraden Stab Nasen- in die existirt nicht, der also wie dargestellt, im starken Unterschied zu den Mysticeten und Pinnipediern Vorderrande dieser Partie an läuft der Schädel gleichmässig in die scharfe Schnauze an dem sich auch die (1 c pag 350), kaum mehr etwas hinzuzufügen Von den Nasalia ist nur noch zu bemerken, dass hinter dem Ende der Prämaxillae breiter als vorn sind und hinten gegen die Mediane zu Knochengrenzen der vorläufigen Beschreibung dieses Theiles Es fest- wenig stellen Hessen, sie gewölbt, mit etwas convexem Seitenrand spitz zulaufen Erwähnt sei ferner nur, scharf begrenzten Nasenöff'nung sich leider nicht gut reinigen Vonier bis hieher reichte Zum so verläuft, Ein verknöchertes Nasenseptum dass liess, ist der Boden der nach vorn so dass nicht festzustellen ist, im Eingange übrigens nicht zu unten nicht ob etwa der finden Schlüsse sei noch bemerkt, dass die obere Profillinie des Schädels auch bei unserem Original wie J oh Müller c pag 31 angiebt, also an der Nasenöftnung Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns Bd XIV schwach concav erscheint '" download unter www.biologiezentrum.at nQ Dr Ernst Stromer [6] Linke Unterkieferhälfte Mein Reisegefährte fand das ziemlich verwitterte Hinterende des Unterkiefers und das schliessende Stück getrennt, beide Theile hessen sich aber leicht Processus Wie Dicht vor von Nr i, die die wo vorletzten Zahn, noch vorhanden, ausserdem grössten Theil direct daran hinteren sind der sowie die Wurzeln des letzten Zahnes erhalten, während der Unterrand und das Gelenk coi'onoicieiis, Von dem fehlt An dem zusammensetzen ist (Pwß) zweiten Zackenzahn ist vorderen Stück nur die vordere Wurzel und erhalten des drittletzten die Basis dem am der Querbruch durchgeht, war zum hintersten Prämolaren die zwei das Fossil abgebrochen (siehe die Tabelle pag 79) zeigen, ist das Stück deutlich grösser als der Unterkiefer Maasse Zähne sind aber nicht so in Grösse verschieden, das spricht also für Alters- oder Geigenthümliche eine c pag 746), die Fajüm fand, spindelförmige Dames (1884, c Anschwellung (1 pag c 29, pag 132) auch an Rippen aus ich aber an den mir vorliegenden wenigen Resten nicht constatiren konnte Extremitäten Von Aegypten liegt mir leider nur kaum derjenigen der Cetaceen der Spina Aehnlichkeit der Scapula von Zeuglodon stischen Fortsätze fehlen ja, die isolirte ähnlich ist, Scapula Nr während mit derjenigen vor, die Lucas abgesehen von der Reduktion (1895 der Cetaceen erwähnt es lässt sich also kein Vergleich mit c Die dem von Müller pag 746) grosse die für diese charakteri- (Taf XXVII, Fig 2) abgebildeten Bruchstück durchführen, doch scheint auch im Verlauf des Rückens der schwachen Spina keine Beziehung zu meinem Original zu bestehen, i) C Wir sind im Vorhergehenden zu dem Resultate gekommen, mehrere Zeuglodon-Arten anzunehmen ') schwächer Nach als die Schlussfolgerungen Dames (1894 Figur zeigt c seien, pag 210) dass für das Mitteleocän Aegyptens ebenso wie auch für das Obereocän des Südostens der Vereinigten ist die Abbildung in Joh Müller nicht ganz richtig und die Spina download unter www.biologiezentrum.at Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm [27l 91 Eine einigermassen bekannte weitere Art findet sich im Obereocän von England und auch die erwähnten Zähne von Neuseeland sind als Anzeichen des Auftretens noch einer Zeuglodon-Form zu betrachStaaten dem Kaukasus Die Reste aus aber gehören einem anderen Genus Microzeuglodon an, wie übrigens auch ten ^) bei Zeuglodon wohl mehrere Subgenera anzunehmen sind Alle anderen Zeuglodon-Reste sind ganz unsicher Die ägyptischen Formen sind also die ältesten der datirbaren Zeuglodonten Es ist bemerkenswerth, dass hier schon wie im Obereocän Englands und vielleicht auch Amerikas eine Art mit einfach kegel- förmigen oberen und unteren oder eine Differenzirung in Pm und dass auftritt i sich bei Formen kaum den jüngeren der Richtung auf die Denticeten hin constatiren lässt ein Fortschritt man Höchstens könnte auf die Grösse der amerikanischen gegenüber den ägyptischen Arten hinweisen Der Bau der Zeuglodonten IV Ueber nunmehr am besten bekannten Theile der Zeuglodonten die zwar ist in den vorhergehenden Abschnitten schon das Wichtigste erwähnt Es dürfte sich aber doch verlohnen, die Resultate kurz zusammenzufassen und darnach zu versuchen, Schlüsse zu ziehen auf die Organisation und zuletzt auch auf die syste- matische Stellung der Gruppe Die Bezahuuug Soweit bekannt, sind bei allen Zeuglodonten im Zwischenkiefer und in der langen Symphysenregion des Unterkiefers drei kegelförmige, einwurzelige und etwas gebogene ein ebenso gestalteter, nicht vorragender C von welchen der der Er erste einigermassen nämlich nur massig länger ist Der einfach kegelförmig Pm in ist aber stets deutlich zweiwurzelig, Zacken am Vorder- und Hinterrand versehen, wobei jedoch Bei den letzten oberen als die hinteren nichts Derartiges zu beobachten der Pm kaum oft getrennt Bei vorhanden, welchen oben wie unten und bald einwurzelig, bald aber zweiwurzelig und im als breit —4 / Oben wie unten dürften dann vier Pm anzunehmen sein, Form vermittelt zwischen den Kegel- und den Zackenzähnen folgt Pm dürfte die hintere Wurzel dicker dem neuseeländischen Zeuglodon und eine davon ist manchmal in und mit deutlichen seitlich platt die vorderen ersteren Falle Zacken meistens schwächer sind sein als die vordere, unten jedoch ist sind als Besonderheit die zwei Wurzeln zwei gespalten Vielleicht entspricht sie der eben erwähnten verdickten Wurzel Die nach meiner Auffassung unten viel schwächer als die hinteren welche oben am Hinterrand deutlich, an Pm dem und steil betrachtenden Zähne sind bemerkenswerther Weise oben wie sind, kieferzähne muss dahin Art dieser gestellt bleiben pag 67 runzelung auch sonst sich finden Unten sind drei vorhanden, deutlich von ihnen verschieden abfallenden kantigen Vorderrand aber nicht gezackt sind M mit vorn wie bei Zeuglodon Osiris zwei kleine stets vorhanden ist, M zu als Ebenso besprochenen nicht festzustellen, ob die für die Ober- ist Unterschiede Zu erwähnen ist nur, Ob nur einfach, hinten aber stärker gezackter Krone dass Form der in der Krone und Unter- und der Schmelz- an den Pm, ein Cingulum öfters vorhanden dass der bald runzelige, bald glatte Schmelz nicht nur die Zacken, sondern auch den darunter liegenden Theil der Krone bekleidet und dass ausser bei den neuseeländischen Zähnen die Wurzeltheilung sich schon an der Krone als schwache Furche angedeutet findet Zähnen Stets sind zwischen den vorderen den Kiefern Gruben für die Spitzen sich unten stets eine Lücke mit Grube, oben auch aber immer dicht gedrängt zu stehen nahme bildet nur der zum bis und Microzeuglodon caucasicus Lydekker, ein besonderes der Fall darstellt, deutliche was Zwischenräume und aussen an Hinter dem genannten Zahn vielleicht Gruben oben bei welchem lingual und auch vorn auch bei der Zähne scheinen sich zu befinden die hintersten vier findet Eine Aus- Zähne des Unter- deutlich gezackt sind, so dass diese neuseeländischen (Kekenodon Hector) ist ') kam Genus ein oft recht kleines Diastema, die weiteren die hinteren kiefers nicht dicht stehen, überdies ziemlich gleich lang Form Pm opponirten Zähne vorhanden Die Beschreibung der Reste des Zeuglodon Harwoodi, Proc Linn Soc N ich leider nicht zu sehen S Wales V, 1881, pag 298, be- download unter www.biologiezentrum.at Dr Ernst Stromer Q2 Der Unterkiefer Der Unterkiefer ist und nur eine orthale Bewegung erlaubt haben dürfte nach hinten gerichtet sein deutlich Dies spricht ebenso mehr ist wie die Grösse der Schläfengruben für eine ebenfalls nur stabförmig, ist wenn auch etwas und dahinter weichen so lang als die Zahnreihe als halb Ausbildung des Mus- viel stärkere kräftiger als bei jenen Die Sym- die beiden Kieferäste nur etwas aus Der Canalis alveolaris endlich hat eine ausserordentlich weite Mündung und einander die Der zahntragende Rand den Denticeten, während der Musculus masseter wohl auch nur schwach war, bei als denn das Jugale von Zenglodon physe Sein Gelenk be.sitzen an und dann erhebt sich ein breiter Processus coronoideus zwar nicht hoch, aber doch steigt hinten deutlich culus temporalis ohne einen aufsteigenden Ast zu lang und nieder, stets r28] Formnina meutalia aber Im Ganzen sind klein von dem der Denticeten, das Zungenbein aber Abweichungen zeigt also der Unterkiefer keine starken Lucas nach soll selbst sehr weit, ist (1895 wie bei den pag 745, 746) c Sirenen gestaltet sein.^) Der Schädel Der Schädel Das Pinnipedier und gestreckt ist Der Hirnkasten hinten an klein ist Hinterhaupt breit ist von der Nasenöifnung an nieder, Wände und seine und nicht sehr steigt die obere Profillinie langsam nach wenig gewölbt im Gegensatz zu dem der sind nur wenig hoch, und vorgeneigt oben von einer starken Crista occipitalis begrenzt Die Schläfengruben sind sehr weit; zwischen ihnen zieht sich oben nur Balken zum verbreitert sich aber dann ein schmaler zu verschmälern liegt der in und Theil einer Cn'sta sagittalis die Schädeloberfläche dann allmählich zwischen Mitte zu ganz plötzlich sehr dem Hinterrande der Stirn stark, um von da an rasch sich wieder Schnauze überzugehen Die Nasenöffnung lange, schmale in die ober den Augenhöhlen zugeschärft nach vorn, und der Schnauzenspitze, weit also vor den Augenhöhlen Bei der Seitenansicht dachten, unten aber letzteren ober den endlich ist geneigt ist dass die Schläfengrube nicht von der kleinen, oben über- vor allem auf, nur ungenügend begrenzten Augenhöhle abgetrennt Molaren gerader Stab, ziemlich fällt Der Jochbogen liegt ist der freie Seitenrand geblähte, grosse Paukenbein zu erwähnen und dass der Vorderrand der ist schwach auffällig nur der Jochfortsatz des Schläfenbeines vor allem die grosse Länge des harten Ausserdem ist und Gaumens bemerkenswerth, des Basioccipitale und Endlich sind noch der in stark entwickelt ist Von der Unterseite der hinten etwas nach unten das nicht verwachsene, am sowohl Hauptsache nur ein am wie Unter- stark auf- Zwischen- und Oberkiefer die Gruben für die Zahnspitzen als Besonderheit aufzuzählen Wenn der Schädel Pinnipediern besitzt, ja auch mit festzustellen, dem mancher mit theils dem von Reptilien sich vergleichen lässt, so ist Denticeten, es wichtig, theils von den Antheil welchen die einzelnen ihn zusammensetzenden Knochen an seinem Aufbau nehmen und deren Form wenigstens kurz zu besprechen Leider speciell die Aehnlichkeit äusserlich betrachtet sind wir über diese Verhältnisse nur theilweise orientiert, indem Knochengrenzen an der Unterseite des Schädels zum sich nur Die Schnauze wird nur von den Pnimaxillae und Maxillae rand in ähnlichem Verhältnis betheiligt sind, wie graphica 24, 1877, Taf XXXV) Die dem Eckzahn bildeten Bruchstück erkennen, sie ist B bei dem hier befindlichen ersteren sind langgestreckt, nieder pyrifortnis seitlich und enden als schmale die Maxillae ventral vor z welche beide Squalodon sich wohl aus dem von Gib b es (I c nach vorn convex, was mit der Angabe von Taf am Zitteli und schmal, umgrenzen Zungen etwa neben der Mitte der Nasalia lässt hier geringsten Theil feststellen Hessen gebildet, Alveolar- (Palaeonto- die Apertura Ihre Grenze gegen Fig III, Seeley (1 c 5, 6) abge- pag 428) über das Vorderende der Maxilla übereinstimmt Die Maxillae sind ebenfalls ziemlich lang, aber auch hoch, ihre Grenzen sind leider nur seitlich gegen die Zwischenkiefer klargestellt, hinten oben scheinen sie auch bei meinem c Taf XXXIX ^, Fig i) sie zeichnet, zu verlaufen, also neben den (1 Enden der Nasalia zu beginnen Das Verhalten der Joch- und der wahrscheinlich vorhandenen Thränenbeine Original Nr zu ihnen ist i ebenso wie Carus nicht bekannt, es ist nur rechts an meinem Original, Taf Aussenseite des stabförmigen Jugale sich weit nach vorn verfolgen •) Nach der späteren Mittheilung desselben Autors (Science ceten ähnlich sein c I, Fig i, zu sehen, dass die convexe lässt pag 810) soll es aber sehr dem von Denti- download unter www.biologiezentrum.at Zeuglodon-Reste aus dem oberen Mitteleocän des Fajüm [20] dem Haarlemer Schädel Hinten sind haben eine ganz sonderbare Gestalt balkens bilden, bei und vorn senden sie sehr doch einen grossen Flügel nach aussen, der die Orbita überdeckt sie die Parietalia Müller (1 c W-förmig zu Zeuglodon Osiris Dames und bei dieser fehlt ist Seeley nach X) Taf VIII, IX, sie die c bei Zeuglodon ist Sie besitzen Enden der Nasalia, nur schwach Zitteli Grenze Ihre pag 431, 432) bei Zeuglodon Wanklyni complicirter, alsjoh auch bei dem Schädel von Zeuglodon Osiris oben sie scheint sein zum Unterschied von den Die Parietalia bilden und vorn (1 sie darstellt, und besitzen den Haupttheil des Schädelbalkens wo bis schmal mit senkrecht abfallen- meist an der Mediane einen spitz zulaufenden Fortsatz, Processus uasalis, zwischen den gegen wenig gestreckt, Die Frontalia, welche die Stirnbreite, aber auch den vordersten Theil des Schädel- fast nicht frei vor den Seiten und Befunden hinten breiter als vorn, also viel besser ausgebildet als selbst bei den Bartenwalen, ragen kaum gewölbt und aber meinen nach Die Nasalia sind g3 Hirnhöhle überdachen, fallen ab In der Mediane stossen Region äusserlich ähnlichen Pinnipediern in dieser jedoch, hinten hier natürlich sehr steil abfallende Seiten, ihre nur wenig gewölbten Aussenflächen schräg nach unten aussen wohl sie grösstentheils in einer Crista sagittalis zusammen, ebenso wie sie hinten oben an das Occipitale superius in der hohen Crista occipitalis grenzen Hinten unten läuft die Naht zwischen ihnen und den Schläfenbeinen schräg nach vorn und unten diese nehmen starken Jochfortsatz nach aussen, der bald nach vorn sich umbiegt satzes aus läuft eine dem Kante zum Squaiiiostim und dem Seitentheil der Crista occipitalis Occipitale laterale hin (Taf hier senkrecht abgestutzt, sein Unterrand sehen, er ist des Basioccipitale getrennt Das Snpraoccipitale köpfe endlich sind III, Fig 5) Von dem und hinten an ist Müller c Taf II, III); und entsenden von da den ein scharfen Oberrand dieses Fort- Naht zwischen ihr zieht sich die und ist Müll er's Werk zu Letzteres springt seitlich sehr stark vor nur theilweise in Taf XXVII, Fig hier wie bei den Delphinen durch eine ist (siehe Joh den äusseren und hinteren Theil der Schläfengruben also i von Joh nach vorn sich fortsetzende Spalte von dem Seitenrande Die Gelenk- etwas concav und ein wenig vorgeneigt Hinterhaupte deutlich abgesetzt, mehr gewölbt als bei den Zahnwalen und ventral vom schmal und von einander getrennt Von der Ohrregion ist hervorzuheben, dass das freie Paukenbein dem von Squalodon ventral recht ähnhch, dass die Schnecke mit mehreren Windungen wie bei normalen Säugethieren ausgebildet ein Processus mastoideus entwickelt zu sein scheint, während der den Walfischen dem äusseren Gehörgang entspricht (siehe Taf Das davor gelegene Gelenk für den Unterkiefer ist I, seitlich sichtbare Spalt Fig leider nirgends i und Joh Müller, ganz erhalten, es ist und dass davor wohl wie bei Taf zeigt II, Fig 2e!) die pag 68 be- sprochenen Besonderheiten Vom ist, Jtigale lässt sich nur sagen, dass es über~^i4^ und Orbitosphenoid Die Schädelbasis lässt nur im Ganzen wie schon pag 68 ausgeführt wurde dem der Denticeten sehr ähnlich, aber doch relativ stärker nichts Erwähnenswerthes bekannt ist ; die eine Aehnlichkeit Knochengrenzen sind mit derjenigen der Denticeten erkennen, hier nicht bekannt Hervorgehoben sei nur das querconcave Basioccipitale mit seinen convexen freien Seitenrändern gegen die Ohrregionen hin Ueber das Innere der Schädelhöhle klärt uns wenigstens etwas Gervais auf (1874 Darnach sind die Grosshirn-Hemisphären oben ungefähr halbkugelig, c pag 582, und vorn an Taf XIX, Fig b, 7) ihnen ragen deutlich zwei kleine und ganz kurze Höckerchen hervor, welche die Lobi olfactorii sein sollen nun über den Kanal im vordersten Theile des Schädelbalkens, also im Frontale, dass er für den Olfaciorius diene und ich habe pag 74 ausführlich das Innere der Nasenhöhle besprochen; darnach würde die Lamina cribrosa weit vorn liegen, die Hirnhöhle also im Schädelbalken eine Verlängerung nach vorn besitzen und es müssten Lobi olfactorii etwa wie bei Otaria (Gervais Seeley bemerkt (1 c pag 431) Otaria besitzt ja eine grosse äussere Aehnlichkeit in dieser Region, nur dehnen Allerdings reicht nach Joh Müller (1 c pag 10) sich die Parietalia bei ihr nicht so weit nach vorn aus und Seeley (1 c pag 431) bei Zeuglodon das Frontale unter dem Parietale noch etwas nach hinten, c Fig 4) vorhanden sein aber nach der Auffassung von Hegen, dass sie Gervais müsste die an die Lobi stossende Lamina an die Parietalia angrenzte, was bei keinem Säugethier der Fall Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns, Bd XV ist cribrosa so weit hinten Die von Gervais '3 als download unter www.biologiezentrum.at Dr Ernst Stromer 94 [30J Lobi gedeuteten Höckerchen sind demnach zu kurz und scheinen mir auch zu weit oben guss zu hegen; vielleicht entsprechen sie Lacunen von Gefässen der Hirnhaut.') Nach meiner Auffassung würde lieo-en und wohl seine des Frontale cvihrosa von zahlreichen feinen Canälen für die Riechnerven Lamina Regio olfactoria, davor eigen thümliche, Nasalm Maxillae und unter den dem gestellte Theil ervi'eiterten Schädelaus- Die davor liegende Nasenhöhle besitzt oben hinten eine mit wohl entwickelten Muscheln durchsetzt sein erfüllte steil dem das Mesethmoid unter also am Nasoturbinalia ausgebildete gut Ende der Hirnhöhle und höchstens vordersten Erweiterungen unter den oberen Hinterecken der seitliche Die Regio olfactoria ventrale Ausstülpung ihre unter also liegt vor während demselben, normaler Weise bei den Säugethieren die hintere Partie der Geruchshöhle von der Hirnhöhle überwölbt wird Die Nasenrachengänge verlaufen ziemlich horizontal und sind kaum wie bei allen Pinnipediern vorn durch Maxilloturbinalia förmlich verstopft und weiter vorn ist In sie münden Der wie beim Delphin weit nach hinten reichende Vomer Canalis nasolacrymalis ein vorn rinnenförmig und hinten eine verknöcherte erstreckt Lamina nahe bis sich hinten je eine längsgestreckte Fissiira sphenopalatina an Vorderende der Nasenhöhle das Auf ihm ist perpendicularis des Mesethmoidale vorhanden, in der vorderen Hälfte aber wohl nur eine knorpelige Scheidewand Die Apertura pyriformis endlich richtet imd es ist zwar oben hinten auf der Schnauze, liegt ist aber nach vorn ge- wohl möglich, dass bei dem lebenden Thier durch Knorpel und Weichtheile eine VerLängskanten der Prämaxillae hin- läno-erung nach vorn bestand, worauf vielleicht die pag 71 erwähnten Es könnte weisen also die wahre wohl durch dem Schnauzenende gelegen oder sogar ein Rüssel ausgebildet Der Atlas besitzt nach Joh Knorpelseptum getheilte Nasenöffnung nicht weit hinter ein Müller gewesen sein Die Wirbelsäule (1 pag 20, c Taf XIII, Fig i, 2) und Lucas (1895 c pag 746) bei den amerikanischen Formen eine starke Hypapophyse und nach ersterem auch ein kleines Foramen transversarium, was ihn nebst der Form der Facetten von dem von Zeugiodon Zitteli unterscheidet Er lässt sich Querfortsätze und die wohl mit dem von Cetaceen vergleichen und seine von vorn nach hinten abgeplatteten sehr geringe Schrägstellung der caudalen Facetten lassen sofort erkennen, Pinnipediern keine Beziehung besteht, wie Dames (1894 c dass mit pag 208) schon richtig hervorhob Der Zahnfortsatz des Epistroplieus wurde aber von letzterem (1 c pag 197 und 208) fälschlich mit Carnivoren verglichen, er ähnelt vielmehr bei Zeugiodon Zitteli, Taf III, Fig i, und bei den von dem zwei Originalen des genannten Autors (1 c Taf 4) nebst den seitlichen fast nur nach vorn gerichteten — Gelenken dem der Wiederkäuer, nur ist seine Oberfläche median nicht rinnenförmig Zeugiodon konnte also in den Atlanto-occipital-Gelenken Nickbewegungen und in den Atlanto-epistropheal-Gelenken Drehbewegungen des Schädels etwa wie Wiederkäuer ausführen und der Wölbung der Stellung seitlichen Bei Raubthieren aber können letztere in Folge der schrägen des Epistropheus Facetten etwas ausgiebiger und complicirter sich gestalten Lucas Dass der Epistropheus nach gewissermassen (1895 c pag 746) einen \a.ngen Processus spinosus hat, der als Ersatz für die fehlenden oder rudimentären des Atlas sich bei vielen Säugethieren, z B bei vielen Landraubthieren und und der steht mit Verl cerv dient, findet der Entwicklung der Hals- muskeln, also auch der Beweglichkeit des Halses in Zusammenhang Diese war entsprechend der Kürze der Wirbel allerdings sicher recht gering, aber grösser noch kürzere Wirbel haben die beide o-elenke, Schon als bei allen die pag 75 Walen und selbst bei Manatus und Halicore, und 7b erwähnte normale Ausbildung der Sperr- der Zygapophysen, beweist ja diese Beweglichkeit ') Die Untersuchung von zwei Ausgüssen der Schädelhöhlen ägyptischer Zeuglodonten, die E Smith vor- nahm (The Brain of the Archaeoceti, Proc R Soc London, 1902, Vol 71, pag 322—331) bestätigt vollkommen meine Annahme, dass lange Riechlappen vorhanden waren, und bezeugt, dass das Vorderhirn relativ klein war Leider übersah der Autor die genannte Publikation von Gervais und hat nur englische Litteratur benützt, also die umfangreichen deutschen Veröffenthchungen (von M Weber, Kükenthal und Ziehen u s w.) über das Gehirn der Wale nicht berücksichtigt ... Schädels auch bei unserem Original wie J oh Müller c pag 31 angiebt, also an der Nasenöftnung Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns Bd XIV schwach concav erscheint '" download unter www.biologiezentrum.at... die Lobi stossende Lamina an die Parietalia angrenzte, was bei keinem Säugethier der Fall Beiträge zur Paläontologie Oesterreich-Ungarns, Bd XV ist cribrosa so weit hinten Die von Gervais '3 als... Zeuglodonten, die E Smith vor- nahm (The Brain of the Archaeoceti, Proc R Soc London, 1902, Vol 71, pag 322—331) bestätigt vollkommen meine Annahme, dass lange Riechlappen vorhanden waren, und bezeugt, dass