Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 31-2-0001-0048

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Ngày đăng: 04/11/2018, 17:34

ww w bio lo gie ze ntr um at ZUR ry o rg/ ; ENTWICKLUNGSGESCHICHTE EINIGER TRICHOMGEBILDE ive rsi tyl ibr a VON ww bi od JOSEPH RAUTER, He rita g eL ibr ary htt p:/ /w STUD PHIL fro m Th eB iod ive rsi ty AUS DEM BOTANISCHEN LABORATORIUM DER UNIVERSITÄT GRAZ in FEERUAE 1870 e, MA ) ;O rig ina lD ow nlo ad A'OEGELEGT IN DER SITZUNG UER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM Historisches Ca mb ri y( den ältesten Mikroskopikern vielfach Gegenstand der Beobachtung bereits log Pflanzenha.ire wareu Zo o Di'ie dg I tritt, war es vorzüglich, was ihre Bewunderung ive Der grosse Formenreichthum, welcher an ihnen zu Tage mp ara t so hohem Grade erregte Die Unvollkommenheit der damaligen Instrumente, die Mangelhaftigkeit der in of Co üutersuchungsmethode, vor Allem aber die überstürzte und planlose Hast, mit welcher man sich auf einmal gesammten organischen Welt zu verschaffen us eu m Einsicht in den „inneren Bau" der suchte, sind jedoch Schuld, f th eM dass die aus jener Zeit stammenden Beschreibungen und Abbildungen von Trichomen nicht dem jetzigen Stand- mehr entsprechen und nur noch historischen Werth Lib rar yo punkte unserer Wissenschaft grösstentheils Ma yr besitzen in ein neues Stadium getreten Aus dieser Zeit besitzen wir, abgerechnet die Entwick- ed by t von den Trichomen he H arv ard Un ive rsi ty, Er ns t Während der weiteren Ausbildung der Pfianzenanatomie entstand eine reiche Literatur der Haargebilde, die nicht bloss in Form einzelner, zerstreuter Notizen auftrat, sondern von Zeit zu Zeit sogar ein selbständiges Gewand annahm Ich erwähne nur die umfangreicheren Arbeiten von Eble und Meyen') Aber bis in die jüngste Zeit herein beschäftigte man sich ausnahmslos nur mit den fertigen Zuständen der Haargebilde Seit sich jedoch in der Botanik die entwicklungsgeschichtliche Richtung Bahn gebrochen, ist auch die Lehre Dig itis lungsgeschichten der bei vielen Kryptogamen in Fortpflanzungsorgane metamorphosirten Haargebilde nur eine einzige grössere Arbeit, welche sich speciell mit der Morphologie der Pflaazenhaare'' von Adolf Weiss-) Die Abhandlung ij Eble: Die Lehre v d Haaren in der gesammten Natur Bd Trichome beschäftigt, nämlich „die zerfällt in drei Theile Wien 1831 Meyen; Über die Secretionsorgane der Pflanzen Gekr Preisschrift Berlin 1837 -) Separatabdruck aus „Botanische Untersuchungen", herausgegeben von rXMikschriflen der mathein.- natuiw CK XXXI Hd AUhai.dl von Nichlmitgliedeni H.Karsten Berlin 1867 a Joseph Baut er Im Schriften bis in unser in eine dem Gebiete ersten finden sämmtliche Erscheinungen auf Decennium die eingehendste Besprechung Wiederholung derselben einzulassen, um so mehr, als der Trichomliteratur, von den ältesten Es wäre daher höclist überflüssig, sich hier ohnehin im speciellen Abschnitte an den betref- fenden Orten die Literatur Berücksichtigung finden wird Im zweiten Theile macht uns der Autor mit der Entwicklungsgeschichte einer langen Reihe von Haar- Köpfchenhaaren von den , — Besonders eingehend mehrung der Zellen und sucht lungstheorie erörtert Con-ea gie , Ribes wnA Rosa den pappusähulichen Gebilden , B der den Brenn- , bei Weiss das Verhalten des Protoplasma und Zellkernes Hieracium bei der Ver- Einschachte- Erscheinungen mit der Karsten'schen die beobachteten ist z ze Letzteres ww w bio lo Hopfens, den Drüsenhaaren von Acacm ist rg/ ; Vi Urtica bei oder unvollständig fehlt, ry o borsten s den complicirtereu entweder ganz den Klinmihaaren des Fall bei \\ sie bei ive rsi tyl ibr a während ntr um at gebilden bekannt, die sich jedoch im Allgemeinen nur bei den einfacheren Formen grösserer Ausführlichkeit erfreut, Übereinstimmung zu bringen Der Inhalt der Haarzellen, dessen mikrochemisches Ver- in mehr oder minder eingehend fast überall /w werden p:/ die in vielen Fällen zu beobachtende Circnlation desselben ww bi od halten gewissen Reagentien gegenüber, ferner die verschiedenen Lagerungsverbältuisse des Plasma, sowie ibr ary htt beschrieben In den meisten Fällen sind auch Grössenmessungen angegeben, welche zeigen, dass die Dimen- He rita g — Der Text kungen unterliegen durch zahlreiche Abbildungen erläutert, die aber fast ausnahmslos an ist rsi ty sehr fühlbaren Übelstande leiden, dass die Haare an ihren Insertionsstellen nicht der ive dem eL sionsverhältnisse zwischen verschiedenen Individuen ein und derselben Haarform oft den grössten Schwan- am Th ow nlo lD ina stim- ;O rig Weiss, dg wird es im Verlaufe vorliegender Arbeit an passender Stelle hervorgehoben werden letzten Abschnitte stellt der Verfasser die aus zusammen, wobei er, den Specialuntersuchungen sich ergebenden Gesammt- was den physiologischen Theil anbelangt, auch die Angaben früherer Autoren log berücksichtigt — auch das Stengel- oder Blattparenchym Beobachtungen, und die diesen zum Belege dienenden Figuren vielfach nicht überein ist, Ca mb ri Im resultate sich e, MA ) die beiderseitigen solches der Fall wo kann dies durchaus In soweit ich dieselben Haarformen untersuchte, wie betheiligt y( men zwischen den benachbarten Oberhautzellen des sie eine Entwicklungsgeschichte handelt, allerwenigsten in jenen Fällen, beim Aufbaue des Trichöms Wo Weise um es sich aber Länge nach durch- es häutig unmöglich wird, sich eine m nicht gleichgiltig sein, Wo ad sind wodurch fro richtige Vorstellung zu verschaffen, in welcher Tragorganes eingefügt eB iod schnitten, sondern nur in der Ausseuansicht gezeichnet sind, ive Zo o Gleich Eingangs definirt er das Pflanzenhaar in folgender Weise: „Ich nenne ein Pflanzenmp ara t haar ein aus der directen Vermehrung und Verlängerung einer Oberhautzelle nach Aussen entstandenes und Co aus den Producten einer einfachen Theiiung dieser primären Oberhautzelle wenigstens die erste Zeit allein us eu m of bestehendes Gebilde, welches fadenförmig, einzellig oder mehrzellig, einfach oder verästelt sein und aus eM gleichwerthigen oder ungleichwerthigen Zellen bestehen kann, dabei entweder nur an seiner Spitze oder nur yo f th an seinem Grunde oder aber an allen Theilen neue Zellen zu erzeugen vermag-' Lib rar Allgemeinheit entbehrt, oder vielmehr, dass es überhaupt nicht möglich Abtheilungen des Gewächsreiches vorkommenden Trichombildungen Ma yr verschiedensten ns t soll die in den den engen Rahmen einer Definition in später gezeigt werden Un ive rsi ty, Er zu zwängen, ist, — Dass diese Definition der Die gesammten Pflanzenhaare zerfallen nach Weiss in grosse Abtheilungen, wobei ihr physiologi- ersten {Ä) stehen alle jene, he H In der arv ard scher Charakter als Eintheiluugspriuzip benutzt wird welche durchwegs aus Zellen zusammengesetzt zweite Abtheilung {B) umfasst Dig itis Die Im ed by t gle ichwert h ig bezeichnen kann Er nennt letzteren Falle sind dies seine können nun sie man als gleichwertbig sind Ende des Haares beschränkt sein, es jene Trichome, deren Zellen nicht alle die Zellen der einen Art auf das obere Köpfchenhaare sind, die gewö hnliche Haare (^wenn sehr klein Glandeln) oder sie nmschliessen einen grösseren, im Innern des Haares befindlichen Behälter; sie heissen gen Trichome an der Inflorescenz von Dictamnus Drüsenhaare Hieher gehören — Dass Weiss den nur die mUtzeflformi- einmal gangbaren, und trotz seiner Allgemeinheit keine Verwechslung zulassenden Begritf des Drüsenhaares seiner übergeordneten Bedeutung beraubt, und ihn nur für einen ganz vereinzeinten Fall in Anwendung bringt, ist diu-chaus nicht gerechtfertigt Zur EyitwicMuvgsgr schichte sie ei- ist auch seine verallgeiueineite Auffassung- des Köpfcheuhaares schon desshalb zu verwerfen, weil dem gewöhnlichen Sprachgebrauclie widerspricht oder keulenförmigen Körper ein Köpfchen nennen scheiden sich wieder „1 in einfache, zusammengesetzte, wo in besteht-' — in I ein Theil oder das — Dass diese Eintheiluug ganze Haar aus mehreren rein illusorisch ist, imd neben einander liegen- weitem nicht immer zur Cha- bei ze den Zellreihen die Man kann doch füglich nicht einen Scheiben-, napf-, Die gewöhnlichen Haare werden weiterhin nach einzellige und IL in mehrzellige Letztere uuternur aus einer einzigen, über einander gebauten Zellreihe bestehen der Zahl ihrer Zellen in zwei Gruppen gebracht, und ntr um at Ebenso einiger Trichomgcbilde den konischen Haaren von Lamium albuni beobachtete, welche au demselben Pflanzenindividuum als auch einfach und zusammengesetzt vorkommen Die Köpfchenhaare; werden — in solche mit einzelligen, und l) in solche mit mehrzelligen Köpfchen Bei beiden kann ferner der oder Stiel sein a) einfach, dürfte so ein Stieles, als p:/ /w sich — Da nun die Zahl der Zellen, sowohl jener des zusammengesetzt und derselben Art von Drüsenhaaren nicht selten grossen Schwankungen unterder i)raktische Werth der soeben aufgeführten Unterscheidungsmerkmale auf Null auch des Köpfchens bei liegt, j3) ive rsi tyl ibr a geschieden«) ry o einzellig, ww bi od sowohl rg/ ; ich bei ww w bio lo gie rakterisirung einer bestimmten Haarform benützt werden kann, zeigt beispielsweise schon der eine Fall, den führt, mit Ausnahme der beiden Hauptgruppen men dem fertigen anatomischen Baue, der eine künstliche, Weiss durch- eL ergibt sich, dass die Eintheilung der Pflanzenhaare, wie sie und daher gezwungen He rita g Aus dem bisher Gesagten ibr ary htt reducireit ist Merkmale, entnom- rsi ty Form oder gar Zahl der Elemente, aus denen das Gebilde zusam- ist, können entschieden keinen genügenden Masstab zur Unterscheidung der verschiedenen Haarformen abgeben Nur die Zugrundlegung der Entwicklungsgeschichte berechtigt zur Aufstellung gewisser morphologischer Grundtypen, welche jedoch nicht scharf getrennt, sondern durch zahlreiche Übergänge mit ow nlo einander verbunden sind, die bei manchen Pflanzen sogar an ad fro m Th eB iod ive mengesetzt und derselben Trichomform beobachtet ina lD werden können ein dg e, MA ) ;O rig Ausser der umfangreichen Abhandlung von Weiss, durch welche das entwicklungsgeschichtliche Studium der Pflanzenhaare eigentlich erst ins Leben gerufen wurde, sind mir nur noch wenige andere Beobachbeschreibt in eingehender "Weise die Entwicklung der Spreuschuppen bei mehreren Getliss- Ausserdem sind Zo o wo er zeigt, dass sie in der Reihe der Sprossungen wo er ihren Entwicklungsgang ganz im Allgemeinen in § 2, § 15, us eu m Sachs^) macht uns werde darauf Trichomgebilde Lib rar studirte dem Kelche yo f th mit der Entwicklungsgeschichte der Büschel- und Köpfchenhaare auf zum ersten Male ausfiihrlicher die physiologische Ma yr anstein*) Eosmarin vorkommenden eM beschreibt die an den Blättern des von Älthaea rosea bekannt H die niederste Diguitätsstnfe schildert Ich of noch gelegentlich zurückkommen Unger-) Allgemeinen Morphologie ive besprochen, nämlich einnehmen, und in die Haargebilde noch an zwei Orten seiner mp ara t '\ Co kryptügamen log y( Ho fm eist er Ca mb ri tungen bekannt Bedeutung der Trichome reichliche für das Bekleidung von Trichomen, die Er ns t Leben der Knospe Viele Pflanzen besitzen an ihren Knospen eine sowohl ihrer Function, als auch in der Regel ihrer äusseren Form nach in zwei Gruppen bringen lassen Borsten- oder Wollhaare, derb von Wandung und arm an Inhalt; sie übernehmen den Un ive rsi ty, Drüsenhaare (Zotten oder CoUeteren Hanstein's), reich mit plasmati- he H passiven Schutz der Knospe arv ard sich Diese sind: itis ed by t schen Stoffen ausgestattet und dazu bestimmt, eine mögliehst grosse Secretmenge (Knospenleim, Plastocolla) herzustellen, um die Knospentheile damit zu benetzen Sie übernehmen durch ihre Secretion den activen Dig Schutz der Knospe Er beschreibt an einer Reihe von Pflanzen die hauptsächlichsten Formen der Drüsen- Vergleich Untersuchungen Leipzig 1851 .Der Rosmarin u seine Verwendung in — Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen D.ilmatien-^ Bot Streifzüge auf dem Gebiete der Entwickhingsgeschichte IX Sitzungsb d k Akad d AVissensch in Wien October-Heft 1867 Lehrbuch d Botanik Leipzig 1868 p 44 u 81 Cber die Orgaue der Harz- und Schleimabsonderung in den Laubknospen Bot Zeit 1S6S Xr 43 ff Joseph Eauter haare uud die wesentlichen Züge der ihnen obliegenden Function Mit den Theilungsvorgängen beim Aufbaue derselben befasst er sich nur vorübergehend bei Ribes, Sijringa vulcjaris und Flatmms acerifolia vom Trichomformen Bei meinem Versuche, die Entwicklungsgeschichte einer Reibe Allem gewisse Punkte einer besonderen Berücksichtigung würdig, die sich kurz ich vor darzustellen, hielt in folgende Fragen formuliren lassen: dem morphologischen Aufbaue der Trichomgebilde gemeinsamer Plan zu Grunde? ein ntr um at Liegt gie ww w bio lo Bildung des Haares mit einbezogen wird? Der Beantwortung dieser Fragen werde ich mich, so weit die jetzige Kenntniss rg/ ; in die verhält sich das unter der Epidermis liegende Stengel- oder Blattparenchym in jenen Fällen, Wie ze worin sind die Unterschiede ausgesprochen? nicht, ive rsi tyl ibr a am Schlüsse unterziehen Was die Anor dnung der aus der Haargebilde ww bi od der Weise Erste den und derselben Pflanze um so beträchtlichen Reichthum wohlunterscheidbarer Haar- oft hervorzuheben; auffälliger gekom- /w sie in für's zur Untersuchung p:/ um Dicotylen getroffen, dass sie bei ihren Tragpflanzen belassen htt ein , es für's Zweite, um in unmittelbarer Auf ibr ary formen an den verschiedensten Familien der wurde so dies desshalb Es geschah sind wo ry o es zulässt, menen Trichome anbelangt, Wenn He rita g eL einanderfolge zu zeigen, wie in ihrer physiologischen Function ganz verschiedene Trichome in ihren Anfaugsstadien häufig die vollkommensten Analogien aufweisen dessen häufig vorkommende Metamor- rsi ty w bloss nebensächlich und vorül)ergehend erwähnt Th u s komme ich noch einer augenehmen indem Pflicht nach, Herrn Professor Leitgeb für ich ad Schliesshch m phose das Verhaken ist des Zellinhaltes, eB Theilungsvorgänge erstrecken, so beim Aufbaue der Trichome stattfindenden fast ausschliesslich nur auf die ive meine Beobachtungen iod sich fro Da ow nlo besonders was die Methode der Untersuchung anbetraf, lD seine gütige Unterstützung bei vorliegender Arbeit, Specielle üiitersuchiingen Zo o log y( II Ca mb ri dg e, MA ) ;O rig ina den verbindlichsten Dank ausdrücke L Taf I, Fig 1—16 Co mp ara t ive I Mjfiinlum ttlhutn eM börste nförmig ausgebildete Haare aus einer einzigen langzugespitzten Zelle; gewöhnlich sind In seltenen Fällen bestehen gebaut Ein bulbusartig sie complicirter yo sie bloss oft sitzen zahlreiche, us eu m of Nicht nur auf allen grünen Theilen der Pflanze, sondern auch auf den Staubgefässen und der Blu- f th menkrone Lib rar angeschwollener Basaltheil, der bei Blumenkron- und Staubgefässhaaren normal nur aus einer, bei den Sten- und Blatthaaren jedoch meist aus zwei, und 9), trägt gewöhnlich cylindrische, zu einer Längsreihe vier (Fig 6, Taf Er ns t Ma yr gel- um (Z « in Fig und 7) ist die kürzeste oder zahlreichen Zellen gebildet wird (Fig und wird von der sehr spitz zulaufenden Endzelle Mehrfaches an Länge übertroffen Während sich die beiden oberen Zellen in der Regel arv ard ein Un ive rsi ty, etwas eingesenkte nicht selten I) verbundene Zellen Die unterste dem Basaltheile he H durch stark verdickte Membranen auszeichnen und mit nach aussen vorspringenden Verdickungsknötchen sind die Zellen gelenkartig aufgetrieben (Fig k), sculpturlos Ober- wesshalb die in und unterhalb der Quer- Rede stehenden Trichome von itis wände dünnwandig und häufig auch ed by t dicht besät sind'), bleibt die unterste Dig einigen Autoren auch als Knoten- oder Knöchelhaare aufgeführt werden Entwicklung Die Haare, welche bereits zu einer Zeit augelegt werden, in lebhaftester Theilung begriffen sind, 1) machen sich zuerst als kleine Papillen wo die Epidermiszellen noch bemerkbar (Fig 1), deren freies Eine häufige Ausnahme davon macheu die Haare der Blumenkrone und ganz besonders der Filamente indem nicht nur die Verdickung ihrer Membranen, sondern auch sehr oft die Knötchenbilduug unterbleibt Sie sind im Alter nicht , selten collabirt Zur Ende Entivicklungsgeschichte einiger Trichomgehilde bald stiimpfkegelförmig zuspitzt (Fig 2), wodurch sich ganz sie leicht von den Jugendstadien der später zu beschreibenden Köpfcbenhaare unterschieden werden können') Fig 3), die etwas über der Oberfläche der Epidermis auftritt, in iind eine obere Endzelle, welch (Wände nnd sich theilt immer mehr zuspitzt und meist noch zweimal letztere sich und in Fig 3, Nach Entstehung der zweiten oder 5) was für die zerfällt die Papille in eine untere Basal- ist, auch die Basalzelle zu ihrer ferneren Ausbildung und zerlegt sich zuerst Querwand dann zwei, in in acropetaler dritten Folge schreitet vier kreuzweise ze — ntr um at Durch eine Querwand (W spätere bulböse Ausbildung des Haargrundes von Bedeutung Krümmung an unten convexe und (Fig fachen Baue bewenden lässt (Fig 7) nimmt 6), Während 7) Gleichzeitig nimmt ww w bio lo und (vergl st in Fig 5, die Querwand rg/ ; Bedeutendes erhöhen eine nach ry o ein es der Basaltheil sehr vieler ive rsi tyl ibr a um gie (W q Fig 9), die sich nach obenhin erweitern, und das zwischen der Querwand und der Oberfläche der angrenden Epidermiszellen liegende, in Fig und mit st bezeichnete Membranstück gestellte Tochterzellen Haare bei einem so theilt /w einem etwas über der Epidermis geführten Querschnitte durch den Bulbus eines kräftigen Stengelp:/ 9, ww bi od seiner quadratisch gestellten Zellen noch einige Male, jedoch nach keinem bestimmten Gesetze mehr, In Fig ein- anderen eine grössere Complication an, indem sich jede er bei man sowohl tangentale als radiale Wände in verschiedener gegenseitiger Lage Wie der VerWände auf medianen Längsschnitten sich herausstellt, zeigt für einen speciellen Fall Fig 7, ein besonders auf Stengelquerschnitten nicht selten begegnendes Bild Weitaus am häufigsten kommen schief zur Haarachse geneigte Wände vor; seltener sind Längs- und Querwände In manchen Fällen tragen noch die Oberhautzellen, Avelche dem Basaltheile zunächst angrenzen, zur Vergrösserung des Bulbus bei, indem sie so zu sagen emporgezogen werden und sich durch eine zu ihrer Aussenfläche parallele Wand theileu htt Sjjeht ibr ary haares m Th eB iod ive rsi ty He rita g eL lauf dieser ad fro (Fig ep) lD Sobald die Spitzenzelle ihre Streckung nahezu vollendet, entstehen gleichzeitig über ihre ganze Ausina Schritt ow nlo Mit der Entwicklung des Bulbus hält auch die Ausbildung des ihm aufsitzenden Haartheiles gleichen ;O rig zahlreiche Verdickungsknötchen Indess befindet sich die nächst tiefere e, MA ) senfläche Theilungswände In Gesellschaft mit der so eben beschriebenen Eine Basalzelle (Fig 11 h) trägt 11 Stiel (Fig (Fig s), Köpfchenhaare auf welchem das normal Bei sehr kräftigen Köpfchen 12) mp ara t ive aus quadrantisch gestellten Zellen bestehende Köpfchen ruht in lebhafter Folge auftraten') Haarform kommen noch zahlreiche den kurzen, meist 2zelligen Zo o vor noch Zellstreckung und Verdickung in acropetaler log y( die queren Ca mb ri während dg Streckung, gegen deren Ende sie sich ebenfalls knotig zu verdicken beginnt schreiten also basipetal vor, Zelle Jugend dicht mit Protoplasma of in ihrer us eu m Die Köpfchenzellen, welche Co erscheinen alle oder einzelne Quadranten nochmals durch Octantenwände getheilt (o in Fig 13) erfüllt sind, zeigen im ausgebildeten 11), der sich schliesslich in eine stark lichtbrecheude eM Zustande einige Zeit hindurch einen körnigen Inhalt (Fig yo f th balsamige Substanz verwandelt") Charakteristisch für die jüngsten Stadien dieser Trichomform Lib rar an der ungetheilten Papille auftretende kopfige Anschwellung (Fig 10), Ma yr Verwechslung mit den zuerst betrachteten Haargebilden ausgeschlossen ns t — Ganz eigenthümlich ausgebildete schon ist Drüsenhaare besitzen die Filamente (Fig 14 — 16) Sie Er ist die wodurch, wie bereits erwähnt, jede oft beträchtlich ab Interessant sind die mannigfachen Übergänge, welche sie zu den Weiss (Die Pflanzenhaare, p 502, Fig 63 Dig itis Da nach meinen Beobachtungen , ~) — 71) Entwickhing dieser Trichome von der Oberhppe der Bhunenvollkommen mit denen der Stengel- und Blatthaare übereinstimmen so kann ich mir seine Figuren 63 67 und 69 nur aus einer Verwechslung mit den ersten Stadien der Küpfchenhaare erklären, von deren Vorkommen an der Blumenkrone er übrigens nichts erwähnt Ahnliche Trichomgebilde, wie an Lamium album kommen nach Eble (die Lehre von d Haaren Taf II, Fig 12) auch bei Galeopsis Galeohdolon, nach Weiss bei Lamium mncida/um (1 c p 549, Fi,g 166—173), Digitalis purpurea, ferner als krone ed by t >) he H arv ard sondern auch unter sich Un ive rsi ty, weichen, was sowohl die Gestalt des Stieles als auch Köpfchens anbelangt, nicht nur von der vorigen Form, giljt die ihre Jugendstadien — , Haarfilz bei Lychnis flos Jovis, bei Agrostema-Avten u 3j s w vor (p 503) Bezüglich der Secretion verhalten sich diese Drüsenhaare ähnlich, wie fia beobachtete Darnach lässt die dende Gvmmosis schliessen Loshebung der üuticida [c in sie Fig 12, Hanstein c' u c- (^Bot Zeit in Fig U) 1868, p 746; für SVi/- auf eine zuerst stattfin- Bauter Josejyh sub beschriebenen Trichomen bilden B Fig 14) Bezüglich des Inhaltes der Köpfchenzelleu verhalten (z sie sich ähnlich den Vorigen Ve»'onictt tigveslis Taf I, Fig 17— -20 L Lamium album, aus einem ein- bis mehrzelligen, bulze bestehen ähnlich jenen bei gie angeschwollenen Basaltheile (Fig 21), der eine unbestimmte Anzahl (gewöhnlich — 5, hie und da aber ww w bio lo ^3^is Wollhaare Die ntr um at Stengel und Blätter tragen Wollhaare und zwischen ihnen zerstreut sehr einfach gebaute Köpfchenhaare sogar bis 10) zu einer Längsreihe angeordneter Zellen trägt, die etwas tonnenförmig aufgetrieben sind und massig verdickte Membranen, welche selten mit nach die Haarspitze hin kürzer werden Sie zeigen nur rg/ ; gegen Haare, welche zuerst als stumpf konische Oberhautpapillen hervortreten (Fig.17^1), tbeilt sich bis zur erreichten ß W (Fig 17 1) in eine untere Basal- und obere Scheitelzelle ww bi od Querwand zergliedern sich bald durch eine Vollzahl der Gliederzellen, die jedoch, wie schon oben angegeben, gros/w Letztere ive rsi tyl ibr a Entwicklung Die ry o aussen vorspringenden Verdickungswarzen besetzt sind') i^Fig eL 1, 2, parallel zur Wand Längsachse des Tragorganes verlaufende in rsi ty iod ive die auf Längsschnitten sich spielt, Blattunterseite erscheint der Bulbus durch einen grossen Intercellularraum, ;O rig Köpfchenhaare e, MA ) gebauten (Fig dg auf welche ein dünner ein- bis zweigliederiger Stiel 26) bestehen folgt, einer engen Basalzelle ist im Alter eine stark lichtbrechende, y( Zo o dieser Trichome ive Entwicklung aus log von gelblicher Farbe ist aus Fig 24 und 25 ersichtlich Ihre jüngsten noch ungetheilten mp ara t Die der sich unter ihm der ein zweizeiliges, oberseits oft herz- förmig ausgerandetes Köpfchen trägt Der Inhalt der Köpfchenzellen ölige Substanz nach obenhin entwe- zum Grunde des Basalganz analog wie bei Lamium album, das ansetzen und bis fro m ;•') Ca mb ri h), in Fig 22) Ihre fernere bezeichnete freie Seiten wandstück der Basalzelle Nicht selten, besonders bei den st Die sehr einfach (Fig 26 fj^ ad — 21 mit bildet, beträchtlich erhoben ;), (Fig 21 und ow nlo Haaren der 23 7' lD in (Fig Querwand Eine wichtige Rolle bei der Bulbusbildung theiles verlaufen den Fig 17 Wände 21 r) oder an die Th st (Fig eB Wand (Wände ina der an die 20 neben einander liegende Zellen, in noch anderen Fällen bildet sie durch kreuzweise Theilung vier Quadranten Theilung geschieht meist durch radiale 18, 19, Fällen ungetheilt, in anderen zerfällt sie durch eine meist in vielen He rita g Wände ) Die Basalzelle bleibt ibr ary htt p:/ sen Schwankungen unterliegt, durch Querwände, welche in acropetaler Reihenfolge entstehen Lamium album, durch die köpfchenförmige obgleich etwas schwieriger als bei Abrundung von den auf gleicher Altersstufe stehenden Wollhaaren unterschieden werden Co Stadien (Fig 24) können, Hippuris vulgttris Taf I, Fig' L 27—41 Die scheibenförmigen Trichome, Ma yr Lib rar yo f th eM us eu m of ihres Scheitels sie Un ive rsi ty, Er den Bau Auf der dünnwandigen Basalzelle (Fig 37 liaut versenkt, die an den Internodien, besonders aber an der Oberseite aufgetauchter Sprosse vorkommen, haben im ausgebildeten Zustande folgen- ns t der Blätter sowohl fluthender als wie kurze und massig muldenförmige Vertiefung der Ober- b) ruht in eine verdickte Stielzelle (Fig 37 st), welche auf ihrem gewölbten Rücken eine (oft bis he H trägt — Letztere Entwicklung Die itis Dig JBlattquirls als kleine, 'i ist an ihrer Oberseite häutig etwas napfförmig vertieft — 80 Mik.Mm Durch- und besteht aus zahlreichen 30) radial angeordneten Zellen, die sämmtlich in einer Ebene liegen ed by t messer arv ard kreisrunde (Fig 32 und 33) bi§ elHptische oder nierenfưrmige (Fig 34) Scheibe von 60 in Rede stehenden Haargebilde erscheinen sein an den Höckern des bis halbkugelige Oberhautpapillen-) Diese zerlegen sich durch eine Querwand, welche in Ahnliehe Haarformen fand ich auch bei Vei-onica Arten eigen bereits Weiss stellt polita Fr und T' opaca Fr Sie dürften wohl den meisten auf Taf XXI, Fig 58 ein ausgebildetes Haar von I' Verontca Chamaednjs L dar, das sich durch sehr zierliche nnd mächtig entwickelte Verdickungsknoten auszeichnet 2) Da die Blätter lange am Grunde nachwachsen, so findet man auf ihnen, auch wenn sie bereits weiter vom Vegeta- tionskegel entfernt sind, noch alle möglichen Entwicklungszustände der Scheibenhaare und zwar in ihrer oberen Hälfte Zur der EntwickluJigsgescliichte einiger TricJiomgebilde Höhe der Aussenwände der benachbarten Oberhautzellen (Wand auftritt in Fig 35 A), in übereinander- liegende Tochterzellen, deren untere zur Basalzelle wird, während sich die obere durch nochmalige Querthei- lung in den kurzen, trichterförmig nach aussen erweiterten Stiel und (^\Yand Fig ?^ '"^ ^'8'- 35 B und Wände 27) in vier quadrautisch angeordnete Zellen Jeder Quadrant theilt sich durch eine, seinen Bogen halbirende und Wand (W radial nach innen verlaufende entweder — 30) zwei ziemlich gleich- in der Scheibe an die gie sie 28 allen Quadranten dieselbe Richtung einhalten in — 34), (_Fig 28j, oder welche keinem durchgreifenden Gesetze mehr uutei^- rg/ ; 30 ww w bio lo Quadrantenwände an, wobei nicht (Fig 29) Die ferneren Theilungen (Fig o in Fig Krümmung nahe dem Centrum grosse Octauten Die Octantenwände setzen sich in sanfter abhängig von dem zum Centrum reichende stärker und ry o Breitenwachsthume der einzelnen Octanten In der Regel wächst der bis durch eine schief nach innen verlaufende Wand, so dass nun der ive rsi tyl ibr a liegen, sind diffe- ntr um at (?') ?') der Haarscheibe in die jMutterzelle durch drei rasch nacheinander entstehende ze renzirt Fig 36) Letztere zerfällt theilt sich (Fig 33 c) oder zerfällt noch früher in eine nach links hin theilen si«h durch bald nach rechts, bald immer kürzer werden sich ansetzende Dabei gehen (Fig 33, 34) die anderen später in Dauerzellen über Wände c) in der Weise, dass die stets sie ungleichzeitig, die einen früher, Fächer, der aus über die Epidermis ragende strahlig angeordneten Zellen besteht, die in einer iod 41) einen aufrecht gestellten frei ive rsi ty Bei den Haargebilden, welche in den Blattachseln sitzen, trägt der Stiel {st Fig Die beiden seitlichen 33 eB (Fig He rita g radial gelegenen Zellen Die mittlere wird entweder allsogleich zur Dauerzelle i)- Rand- und eine Flächenzelle /w keilförmigen seitlichen p:/ und aus htt c) ibr ary 30 eL (Fig ww bi od ganze Quadrant aus Zellen besteht, aus einer mittleren, bis zum Mittelpunkte der Seheibe reichenden fro m Th einfachen Schichte liegen den sub 36j In ina beschriebeneu Gebilden die Gipfelzelle über's Kreuz theilt und e, MA ) sich nämlich bei ;O rig Während welche sich 38 mit Fig jedoch zwischen beiden ein wesentlicher Unterschied sich stellt Stielzelle, (vergl Fig lD Mulde der Oberhaut versenkt, vollkommen den Scheibenhaaren der weitereu Ausbildung der Gipfelzelle heraus Ausnahme der ow nlo ad In den ersten Entwicklungszuständen gleichen die Fächerhaare mit nicht in eine dg zu einer horizontalen Scheibe auswächst, unterlässt sie bei letzteren die Quadrautentheilung und gestaltet sich in Ca mb ri einen vertical gestellten Fächer um, dessen Zellen sämmtlich in einer Ebene liegen (Fig 39, 40) Die fächer- Stengel dicht angeschmiegten Blättern herrscht Zo o dem Co Shepherdia ferruginea Nutt — Taf Fig 42—45; Taf IL Fig us eu m of 4f mp ara t ive unter sich, als auch log y( förmige Ausbildung hat ihren Grund offenbar nur im Mangel an Raum, der zwischen den in der Jugend sowohl eM I, Schülferhaareu l)edeckt, die sich vielfach mit ihren yo f th Stengel und Blätter sind überaus dicht mit 1-2 Form eines in der Mitte der Unterseite an einen kurzen Stiel befestigten Schildes Dieser Ma yr Sie zeigen die von oben gesehen einen meist rundlichen Umriss und besteht aus zahlreichen ns t (bis 150) radial ange- Er besitzt Lib rar Rändern decken und so einen continuirlichen UI)erzug bilden welche mit ihren peripherischen Enden Un ive rsi ty, ordneten Zellen (Taf ü, Fig 4), I., Fig 42) Auf medianen Längsschnitten erweist he H Taf arv ard Zacken auswachsen und dadurch dem ganzen Gebilde sich der Schild in seiner Mitte ed by t reren übereinander liegenden Zelllagen bestehend (Taf H., Fig itis allmählig zuschärfend, einschichtig Seine Dig gebräunten IMembranen versehenen Zellen schnitte längeren oder kürzeren 8) am Aussehen verleihen dicksten und aus meh- Er wird jedoch, gegen den Rand hin sich zum Verschwinden des Lumens verdickten und häufig mit enthalten im Alter bloss Luft Der kurze Stiel erscheint im Quer- oft bis zusammengesetzt aus einer wechselnden Anzahl peripherischer Zellen, die — 6, am häufigsten am Grunde aber Jugendzustiinde Übrig:ens hei rscht auch liier, wie bei den übrigen von mir untersuchten Trichomen keine strenge Entstehungsfolge, indem oft mitten unter ausgewachsenen Stadien ganz junge hervorsprosseu Eine andere Theilungsweise zeigen z B Quadranten der Fig 3t und der linke obere in Fig 30 fertige, 1) in je einen ein unregelniässig sternförmiges Haut er Joselpli jedoch axile Zellreihen iimschliessen (Taf IL, Fig 10 und 11) Seine Zellen, besonders die dem Schilde an- grenzenden sind stark verdickt (Taf Entwicklung Die II Fig 11) was dieser Trichome geht, Ausbildung ihres schildförmigen Theiles an- die ntr um at belangt, in ganz übereinstimmender Weise wie bei den Scheibeuhaaren von Ih'pjjuris vulgaris vor sich Eine sich emporwölbende und allsogleich scheibenförmig answachsende Epidermiszelle theilt sich durch gie ze kreuzweis gestellte Wände, die auf der Epidermisebene senkrecht stehen, also auf das Trichom bezogen radiale Längswände sind, in Quadranten (Taf II, Fig und 5, Wände q) Jeder von diesen zerfällt durch gilt, in zwei radial gestellte Zellen (Taf Fig 2, II, W ive rsi tyl ibr a alle Quadran- welche keinem und Fig all- eine in nahezu 4), die sich in /w Tangentale Längswände q) , durch welche der Schild — htt II, p:/ Fig 4) , selbst an älteren Stadien oft noch mit Umgrenzung gleicher Zahl auf die Quadranten vertheilen, deren ist (Taf II, und ww bi od grosse Anzahl immer kürzer werdender, strahlig angeordneter Zellen (Taf ziemlicher Genauigkeit anzugeben Fig ry o II, auswachsende Trichom nach und nach giltigen Gesetze folgen, zerlegen das schildförmig gemein So weit entwickeln sich o) ten gleich Die ferneren Theilungen durch radiale Längswände (Taf rg/ ; haare Gesagte ww w bio lo vollkommen das bei den analogen Wänden der Hippuris- eine Octantenwand, über deren näheres Verhalten ibr ary Nachdem die Rand- und Flächenzellen zerlegt würde, treten nur vereinzelt und ausnahmsweise auf welche sich jedoch nicht durch Querwände, sich noch vollendet, bilden Längswände radiale durch Theilungen He rita g eL in wechselnder Entfernung von der Mitte nach in ive in seiner Mitte mehrschichtig machen In welcher Weise iod oben oder unten sich ansetzen und so den Schild nur rsi ty ganze radiale Ausdehnung der Zellen erstrecken, sondern die diese verlaufen, zeigt für einen speciellen Fall der nahezu mediane Längsschnitt auf Taf IL, Fig eB Th verschobenen Wände v seitlich begrenzt werden, senkrecht zur in ersteren und x in letzteren, so ist ;O rig x ina lD Oberfläche des Papieres stehen, während die beiden anderen in seiner Ebene liegen Vergleicht der Querwände man über Von sind bloss vier sichtbar, von denen die zwei ow nlo mittleren, welche durch die theilweise schon fro m Längswände gebildeten Zellen ad den ursprünglichen, durch radiale ihren Ansatz man die Lage und Verlauf im Klaren') e, MA ) Die schliessliche Ausbildung erreicht der Schild durch das strahlige Auswachsen und durch die bedeutende Verdickung seiner Zellen, welche bei denen der Schildmitte ziemlich gleichmässig, oft bis dg Ca mb ri log Aussenwände verdicken, während oft die radialen Scheidewände dünnwandig bleiben Tangentale 1, Fig 43 mp ara t ive Längsschnitte durch den Scheibenrand zeigen diess sehr schön (Taf —44) In Fig 45 Taf in Fig us eu m f th eM heren Trennungswand ein viereckiges macht sich zuerst nachdem in frü- ist der Scheibe bereits zahlreiche Theilungen stattgefunden dadurch bemerklich, dass die unmittelbar unter der Scheibenmutterzelle liegenden ZelMa yr Sie erst, sichtbar an Stelle der Lib rar yo Die Stielbildung beginnt Lumen haben 45 hat sich überdies noch die links gelegene Zelle hin ausgestülpt, so dass gerade Längswand gegen I und vom ganzen Zelllumen nur of Co sich die gegen einander wachsenden Verdickungsschichten bereits berührt noch rechts und links einen kleinen dreieckigen Raum übrig gelassen Bei l die radiale zum Ver- ungleichmässig vor sich geht, indem sich bloss Zo o die freien y( schwinden des Lumens, bei jenen des Randes aber sehr Im weiteren Verlaufe theileu ns t len (meist 3) der ersten Parenchymschichte sich in radialer Richtung strecken Un ive rsi ty, Er durch Querwände (auf das Tragorgan bezogen tangentale Längswände), die an keine bestimmte sie sich Entstehungsfolge gebunden sind und deren Zahl je nach der zukünftigen Länge des Stieles wechselt (Taf — 9) Gleichzeitig arv ard Fig wachsen natürlich auch die II, ringsum anliegenden Epidermiszellen schief nach aus- ed by t Wände he H wärts, wobei sie zugleich eine Lagenveränderung in der Weise erleiden, dass ihre ursprünglich tangentalen radial (vergl die Wände in Fig 5, 6, 7, 9) — und umgekehrt r in denselben Figuren) die ursprünghch radialen Dadurch wird der Schild, Wände tangental dessen Mutterzelle anfangs Dig itis werden, (vergl die W.« zwischen den benachbarten Oberhautzellen eingekeilt war, gleichsam ausgestülpt und emporgehoben Das ganze Trichom ist also jetzt aus Theilen zusammengesetzt, die einen wesentlich verschiedenen Ursprung haben, — aus 1) dem oberen schildförmigen Theile, hervorgegangen aus einer Epi dermiszelle, und aus dem Der vollkommene Verlauf dieser Wände bis zu ihrem Ansätze an die Ober- oder Unterseite des Schildes undeutlich und nur durch Vergleichung zahlreicher Längsschnitte mit Sicherheit zu constatiren ist vielfach ' Zur E^itioickelungsgeschiclite einiger TricJiomgebilde Stiele, dessen Rindenscliicht durch die früher den Grund der Scheibenmutterzelle den Epidermiszellen, dessen centrale r Strang aber (T Fig p) durch radial II, umschliessen- seitlich ausgewachsene Zellen der unmittelbar unter der Oberhaut liegenden Zellschicht gebildet wird Die Schildhaare bei Skejiherdia geben ein ganz eclatantes Beispiel von Trichomen viel früher erlangen, als die Blatt (T Fig stehen sie Am Querschnitte durch ein junges zum grossen um Bedeutendes an Breite ein gie (bl) den Schülferüberzug an ihrer Unterseite Zeit Lebens beibehalten, werfen Abwerfen der Oberseite bald ab und erscheinen glatt und etwas glänzend') Das vom Stiele trennt {rpr in Fig 9) spaltet, worauf ive rsi tyl ibr a ww bi od Grunde und geschieht nicht durch allmähliges Absterben in Folge äusserer Einflüsse, wie man diess nicht /w Haaren der Blattunterseite bemerken kann, die am unteren, dünnwandigeren Theile des Stieles htt p:/ selten an den an geschieht in der Weise, während letzterer, an der Trennungsstelle vollkommen abgeschlossen, auf der Epidermis Das Abwerfen des Schildes beruht also bei den Haaren der Blattoberseite auf einem inneren ersterer abfällt, stehen bleibt sie ihn ry o dass sich die Querwand, welche den Schildtheil des Haares ww w bio lo die Blätter Theile schon ge- ze bräunten Haare [k] ersteres Während Organe, auf denen 12) übertreffen die bereits vollkoninieu ausgebildeten und rg/ ; II, ntr um at Ausbildung welche ihre volle , eL bleibt He rita g Scheibe in Verbindung ibr ary abreissen, so dass der obere, aus stärker verdickten Zellen bestehende Theil desselben mit der abfallenden übereinstimmenden Bau Einen ganz mit den soeben beschriebenen Schülferhaaren von Skepher- und Hippophae, was auch auf ive eine analoge iod lässt Th eB Entwicklungsgeschichte schliessen 'o^ö^ rsi ty dia zeigen im ausgewachsenen Zustande jene bei Elaeagnus Correa rufa m Covvea vireus fro Sm und G Taf 13—35 und Fig III, Tat' Fig 1—18 e, MA ) welche nicht nur die vegetativen Organe, sondern sogar die Aussenseite der Blumen- und Carpell- blätter mit einem überaus dichten, unentwirrbaren Haarfilze überziehen-) Den Bau und die Entwicklungsdg gestattet, ;O rig Sämmtliche Arten der neuholländischen Gattung Correa sind mit ganz sonderbaren Trichomen aus- Ca mb ri ina lD II, ow nlo ad d Jck it-] he Ha rva ie\ itis ed b yt l)('iiksihiil(iMi (l.k.Akail.d.W'ijiuilli.nalunv CI.XXXl Dig iuioi rd Un ive rsi ty, Er ns tM ay rL ibr ary of the Mu se um of ifeu BAll AbUi.llWU üejiksclmrien il.k.Akaa.d.W uialh.iiaiurM' H.XXXI Hd fl Abth 1/(70 il'j!-tf,,'^i?ijt-s'lricter«i he H ed by t itis Dig arv ard Un ive rsi ty, ns t Er Ma yr eM f th yo Lib rar us eu m of ive mp ara t Co log Zo o y( ad ow nlo lD ina ;O rig e, MA ) dg Ca mb ri m fro rsi ty ive iod eB Th ibr ary eL He rita g rg/ ; ry o ive rsi tyl ibr a ww bi od /w p:/ htt ntr um at ze gie ww w bio lo he H ed by t itis Dig arv ard Un ive rsi ty, ns t Er Ma yr eM f th yo Lib rar us eu m of ive mp ara t Co log Zo o y( ad ow nlo lD ina ;O rig e, MA ) dg Ca mb ri m fro rsi ty ive iod eB Th ibr ary eL He rita g rg/ ; ry o ive rsi tyl ibr a ww bi od /w p:/ htt ntr um at ze gie ww w bio lo he H ed by t itis Dig arv ard Un ive rsi ty, ns t Er Ma yr eM f th yo Lib rar us eu m of ive mp ara t Co log Zo o y( ad ow nlo lD ina ;O rig e, MA ) dg Ca mb ri m fro rsi ty ive iod eB Th ibr ary eL He rita g rg/ ; ry o ive rsi tyl ibr a ww bi od /w p:/ htt ntr um at ze gie ww w bio lo bio log iez en Ins Hüiilei- Zur org /; w ww Taf.F ciiiijjcr Ti-i(lii)iii(|cliil(lc Kii(\v'ickliiii(|s(|esi-liiclil(' T:,\:\l ciiiiiicr Tricluiinin'liilili- iiialli n.iltinc he H W ise db yt lleiiksclrirti-ii (I.U.AIvmI.iI arv ard Un iv ers ity ,E rns tM ay rL ibr ary o f th eM us e um of Co mp a rat i ve Zo o log y( Ca mb ri dg e, MA ) ;O rig ina lD ow nlo ad fro m Th eB iod ive rsi t yH eri tag e Lib rar y htt p ://w ww bio div ers ity lib rar y !;ri(«'i
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