Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 94-0211-0274

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Ngày đăng: 04/11/2018, 17:33

Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SAMENENTWICKLUNG DER LABIATEN VON DR KARL SCHNARF AUS DEM BOTANISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT WIEN MIT DOPPELTAFELN UND VORGELEGT IN 34 DER SITZUNG AM TEXTFIGUREN 25 JÄNNER 1917 Einleitung Die Geschichte der Erforschung der Samenbildung der Blütenpflanzen läßt zwei Hauptabschnitte man kưnnte erkennen Die ältere Periode, sie schlechthin als die morphologische bezeichnen, sucht an einer großen Zahl von Einzelfällen die mit der Samenbildung zusammenhängenden Erscheinungen festzustellen und unsere Kenntnisse bezüglich der Geschlechtszellen, des Befi'uchtungsvorganges, so der Embryonalentvvicklung usw auf eine sichere Grundlage zu stellen Wenn auch die ersten Ent- deckungen auf diesem Gebiete zum Teil mit den Anfängen der mikroskopischen Forschung überhaupt zusammenfallen, so haben doch erst die Forschungen in der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts Namen Schieiden, Schacht, Hofmeister, Tulasne, Strasburger, Treub, Guignard, Nawaschin — das große Sondergebiet der Entwicklungsgeschichte der Samen der Blütenpflanzen um nur die allerwichtigsten zu nennen es zu verdanken ist, Die in dem gehen zweite arbeitet, Periode der zweiten die erster Linie gekennzeichnet, daß aus der ersten ergeben haben Wie die seien im folgenden die mir In spiegeln jene große Folge von Entdeckungen wieder, denen ist dadurch ist die sich einen Ziele, das in Die daß heute der rein morphologische Unterbau der embryologischen Forschung zu einem gewissen Abschluß gekommen probleme — eröffnet möchte der Entwicklung in sie an Während der die Lösung verschiedener Forschungen den Hauptzügen zu überblicken, der ersten Teilalle zusammenstrahlen, Forschungswege nach verschiedenen Richtungen auseinander Von diesen am wichtigsten scheinenden kurz charakterisiert ich da die physiologische Richtung nennen Es ist klar, daß sich an morphologische Feststellung eine Reihe von physiologischen Fragen knüpft Von hieher gehörigen Denkschriften der mathem.-naturw Klasse, 94 Band 30 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 212 Schnarf, Dr K Einzelproblemen seien hier schlauches, Embryos die Beispiele die Ausbildung, als Bewegung der Spermakerne, die Wachstum und das Ernährung der Samenanlage und des wachsenden angeführt Die physiologische Forschung hat auf diesem Gebiete mit großen Schwierigkeiten zu kämpfen Daher auch ist die Zahl derjenigen Arbeiten, die mit eigentlich ph,ysiologischen nämlich mit experimenteller suchung (wie zum zum (wie Beispiel die Arbeiten von Koorders 28 zu ziehen Bei physiologischer Hinsicht doch nicht vergessen, daß aller aus den anatomischen Verhältnissen Schlüsse sich, Wertschätzung der so morphologische modernen Technik, in sie ist das feinste und kleinste hinein berufen, Vererbung, wichtige Beiträge zu Eine Richtung, dritte in Ergebnisse dürfen wir erzielten nicht auf exakte, sondern nur auf Indizienbeweise stützen sie sich Als eine zweite moderne Forschungsrichtung sei hier die die Methoden, Hannig 20') oder chemischer Unterund Huss 24) hier eingreifen, nicht groß Die die Arbeit von Bei-spiel Mehrzahl der hiehergehưrigen Arbeiten begnügt men die Leitung des Pollen- cytologische genannt, fortsetzt die gewisser- Ein Kind der fortgeschrittenen zu einem der grưßten Probleme überhaupt, nämlich zu dem der liefern die ich die ưkologische nennen mưchte, sprit in verschiedenen, viel- versprechenden Keimen allenthalben empor Sich mit anderen Richtungen vielfach berührend, weist sie eine Fülle mannigfaltiger Einzelprobleme auf, von welchen hier die Erscheinungen der Parthenogenese und Apogamie, das Samuelson Vermehrung tiver Auftreten zeitliche 41) und einzelnen Entwicklungsstadien (»Mikrophänologie«; der Reduktionserscheinungen die in der Bildung der Samen beim vgl Auftreten vegeta- genannt seien als Beispiele Als vierte Richtung, die namentlich in der neuesten Literatur stark hervortritt, sei schließlich die phylogenetisch-systematische angeführt Ausgehend von der sicher richtigen Ansicht, daß solchen Organen, die dem Einflüsse äußerer Lebensbedingungen in hohem Grade entzogen sind, ein besonderer Wert für die Beurteilung verwandtschaftlicher Beziehungen zukommt, hat man vielfach mit Erfolg das embryologische Studium zur Lösung phylogenetischer Fragen suchungen es ist spannen (Forsch Immerhin ist Die Ursache gelungen, einerseits aber auch den Anschluß 38), kleinerer Einheiten aber die Verwertung der Embryologie hiefür abei liegt in Durch solche Unter- herangezogen zwischen Gymnospermen und Angiospermen in sicherzustellen neue Fäden zu (Samuelson 41) der Systematik noch recht beschränkt geblieben, erster Linie in der Lückenhaftigkeit unserer Kenntnisse Jeder Ver- siich, der Embryonalentwicklung entnommene Merkmale zu einer umfassenderen systematischen Verwendung zu verwerten, leidet unter dieser Lückenhaftigkeit und Unsicherheit So haben Samuelson (41) und Jacobsson-Stiasny (26) Endospermmerlcmale zu einer Phylogenie der Angiospermen zu Das Ergebnis war auf verwerten gesucht Gruppen licher in Schritt und Tritt eine Übereinstimmung zweifellos natür- diesen Merkmalen, aber weitere Schlüsse konnten auf Grund des vorliegenden Tat- sachenmaterials nicht gezogen werden Immerhin haben diese Arbeiten den Beweis für die prinzipielle Verwendbarkeit der der Samenbildung aus können meines Erachtens erst systematischer Einheiten, zum hier dann erzielt genommenen Merkmale Wirkliche erbracht werden, wenn wir Einblick in die Fortschritte Samenbildung grưßerer Beispiel der Familien oder Reihen, haben werden Es erscheint zu dem besprochenen Zweck nicht ausreichend, einen oder den anderen Vertreter, womưglich einen recht »interessanten«, das heißt extremen Bedingungen angepaßten, als Untersuchungsobjekt zu wählen;- vielmehr müssen wir trachten, durch Untersuchung einer Anzahl von Arten ein Durchschnittsbild von der Samenbildung und einigen Einblick in die herrschende Variationsbreite zu gewinnen Wenn ich hiemit eine Arbeit damit das zuletzt als eine Beobachtungsreihe lung hin Die den Namen über die Samenbildung der Labiaten vorlege, bin ich mir bewußt erstrebenswert bezeichnete Ziel noch nicht erreicht zu haben Es soll nur über der berichtet Autoren und im Anschlüsse daran, der vorläufige Versuch gemacht werden beigefügten Zahlen weisen auf das Literaturverzeiclinis am Sclilusse der Abhand- Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Sa-menentwicMmig der Labiaten alle von mir gewonnenen und in 213 der Literatur dargestellten Einzeltatsachen zu einem Übersichtsbild zu vereinigen Aber Angiospermenreihen suchten gerade systematisch die wurde im Gegensatz zu anderen Tubiflorenfamilien, zum Zwar nachlässigt zu träge ihrer am im allgemeinen gehưren gewiß zu den noch Die Tubifloren eine große Zahl von Forschern, hat Embryogenie nämlich: geliefert, häufigsten embryologisch unter- bedeutsame Familie der Labiaten so Beispiel den Scrophulariaceen, auffallend ver- von der Schieiden ältesten bis in die neueste Zeit Bei- (44), Schacht (42, 58), Jönsson Hofmeister (22, 23), Chatin (8), Warming (59), Vesque (57, (50), Soltwedel (49), Rupert (40), Gueguen (16), Sharp (47) und Billings ratur liefert kein (56), Strasburger cz) aber diese ganze Lite- den modernen Fragen genügeleistendes Gesamtbild Zu einem solchen nun soll Scutellaria galericulata Ajuga reptans L., die Arbeit einen Beitrag liefern Untersucht wurden folgende Arten: altissima L L Brunella vulgaris L Satiireja vulgaris (L.) Fritsch Mentha (4); Tulasne 43), (26 und acinos (L.) Scheele avistriaca Jacqu Thymus ovatus Mill Salvia pratensis ghUinosa L., Galeopsis tetrahit L., L pnbescens Bess., speciosa Lawiiiim luteum (Huds.) Krock., album L., Mill., Ladanum bifida Bonn., maculatnm L., angitstifolia Ehrh L Ballota nigra L Stachys silvatica zusammen alle L., palustris L., Gattungen und 22 Arten Die zur Untersuchung herangezogenen Vertreter wurden nicht 1 eingehend studiert Ursprünglich beschränkten sich meine Haustorienbildungen bei Galeopsis speciosa und wurden sich als lich, daß zeigte, gattungen zu erzielen warum es sich auch, sei, ein völliges Verständnis Untersuchungen auf die interessanten zunächst innerhalb der Gattung und schließ- durch erst Heranziehung anderer Labiaten- die Durch diese Entstehungsgeschichte innerhalb der Familie erweitert Maße nicht die Unterfamilien der Labiaten in gleichem erklärt berücksichtigt erscheinen Diese Arbeit begnügt sich, einen einzigen sehr hoch entwickelten Tj'pus, nämlich Galeopsis, gewisser- maßen als Ausgangspunkt für die Erforschung der Samenentwicklung der Familie zu benützen dadurch bedingte Einseitigkeit hoffe ich in einem weiteren Beitrage ausgleichen zu können Untersuchung wurden diejenigen Embryosackmerkmale der Bei Die in den Vordergrund gerückt, deren Bedeutung durch die neuere Literatur besonders hervorgehoben wird, nämlich die Endosperm- merkmale Nach Samuelson (41) weisen alle Tubifloren Jacobsson-Stiasny (25) betont, daß innerhalb derselben auf, achtet Dieser Widerspruch wurde erklärt sich, Endospermbildung zellulare und nukleares Endosperm beob- zellulares wenigstens ankommt Daß also in dieser Hinsicht in erster Linie werde, war mein besonderes Bestreben Dabei zellulares, ich meinem wenig Gewicht Samuelsons die ersten Teilungsschritte möglicherweise auch genauer systematisches legt, auf die es Arbeitsgebiete Klarheit geschaffen mich aber nicht mit der Entscheidung, ob ob nucleares Endosperm, begnügen, sondern mußte wenigstens Arten suchten durfte durch die verschiedene Beur- teilweise, teilung der vorliegenden Literatur, die oft gerade auf diejenigen Punkte jetzt in während die \'erfolgen, Interesse haben bei einem Teile der unter- nach Außerdem den Untersuchungen hatte Schmid (45) bezüglich der Scrophulariaceen eine gewisse Mannigfaltigkeit hinsichtlich der Endospermbildung nach- gewiesen Ein anderer besonders beachtenswerter Punkt war für meine Untersuchungen storienbildung, auf deren wahrscheinliche systematische Bedeutung (41), Schmid schon bei schon nach (45), Jacobsson-Stiasny (25, verschiedenen Tubiflorenfamilien den Angaben der v Wettstein (63), die 26) u.a hingewiesen haben Endospermhaustorien festgestellt Bezüglich der Labiaten war ihr Hau- Samuelson waren Vorkommen älteren Literatur wahrscheinlich In neuerer Zeit hatte Billings (4) die Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 214 Schfiarf, Dr K Haustorien der Labiaten speziell untersucht Aber dessen Angaben erwiesen sich als in mancher Hinsicht ergänzungs- und prüfungsbedürftig Daß neben diesen morphologisch-systematischen Fragen auch anderen Gesichtspunkten Aufmerksamkeit geschenkt werden mußte, erscheint klar Das zu gewärtigende Vorkommen von Haustorien weist zum physiologische Beispiel auf die allgemeinen morphologischen, auftretenden Vor allem mechanische, andrerseits höchstem in rungsmethode Erscheinungen sind Studium, dieser Organe einerseits die entwicklungs- Betrachtungsweise angewendet werden kann, von Auftreten des sogenannten Tapetums bei den Labiaten mußte zu einer der umstrittenen Frage nach dessen Funktion zwingen verwendete technischer Hinsicht In dem bei die- funktionell-teleologische Auch das Interesse Stellungnahme inwieweit die Frage, ist und physiologischen cytologischen im daß jede Einzeluntersuchung eines Haustoriums von Interesse durchaus noch nicht ganz geklärt, so ist Seite hin Die Ansichten über die bei den Haustorien Alkohol-Eisessig durch Chromosmiumessigsäure bei der vorliegenden ich gutem mit Linie erster in Untersuchung Erfolge; die die bewährte P'ixie- Anwendung von weniger günstige Ergebnisse Zur Färbung wurde vor allem Eisen- lieferte hämatoxylin und im Anschlüsse daran eine Membranfärbung durch Eosin vielfach benützt Neben der Untersuchung fixierter und mit dem Mikrotom geschnittener Objekte wurde auch reichüch lebendes Material an Handschnitten Diese studiert Beobachtungen an Mikrotomschnitten und kann steht, nicht An wo in allen Fällen, vielfacher Hinsicht die in reichlich lebendes Material zu Gebote dringend genug empfohlen werden dieser Stelle freundliche Erlaubnis Wien Methode ergänzte primitivere ermöglichte nischen Abteilung es sei mir die mir auch gestattet, Benützung der und Herrn Kustos des Dr A naturhistorischen Herrn Hofrat Prof Dr Ritt v Wettstein, dessen botanischen Institutes des Hilfsmittel Zahlbruckner, der mir Hofmuseums zur Verfügung der Universität die Bücherschätze der bota- meinen verbindlichsten stellte, Dank auszusprechen Spezieller Teil Scutellaria I In der Literatur finden sich In neuerer Zeit hat über die Samenbildung dieser Gattung nur sehr spärliche Angaben man meines Wissens nur Billings bent embryo sac of Scutellaria, resulting to taxonomists at it is, at the endosperm is It conforms extreme tip elongated in a beut to the other species in of the ovule, and tapers at its growth the base einiges über S (4) embryo is in greatly into the ripe seed, in Labiatae possessing a parvula is mitgeteilt of course well »The known haustorium, but located, limited, so that is remains small The a hooklike process whose end lies near the terminus of the vascular bündle.« Diese kurzen Angaben lassen uns vor allem über die Beschaffenheit der jüngeren Stadien im unklaren Aus älterer Literatur scheinen vorzuliegen, die sich aber nur auf die Anatomie des reifen Von zum mir wurde hauptsächlich Vergleich herangezogen wurde, S galericiilata zeigte nur die Mitteilungen Chatins Samens oon untersucht; Samenanlagen mit säcken und weiter vorgeschrittene kurz beschrieben Fixiertes Material dieser Art verdanke ich Herrn Hans Neumayer cohimnae beziehen vS S altissiina*, übereinstimmendes Verhalten geschrittenere Stadien enthielt, seien im folgenden nur (8) welche Da mein fertig in einigen Stadien Material nur vor- ausgebildeten Embryo- Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Samenentwicklung der Labiaten Ein völlig übersichtlicher Schnitt, gibt, ist derjenige, Ein solcher (Fig sind von dem umschlossen Chalazagegend verschwunden Embryosackes bringen, a und & habe ich kernen mit (Fig der a) Eizelle In ist um die in von Die jüngsten Jede da ist, andere der Nucellus Schnittführung mir übersichtliche Darstellung eine Zeichenebene diesem Stadium auf einen kleinen Rest bis kann in infolgedessen nur in Teile der des den Embryosackinhalt erzielen, Embryosäcke mit noch sind beiden Polkerne traf ich die Der sekundäre Embryosackkern b) zu projiziert gezeichnet untersuchten Stadien einem vereinzelten Falle (Fig Mikropyle ihrer ganzen Länge nach getroffen die mit denen der Nachbarschnitte kombiniert werden müssen In den Figuren die daher, verschiedener Schnitte Form des Embryosackes den bssten Aufschluß die uns den bogenförmig gekrümmten Embryosack, der zeigt c) Integumente dicken über der welchem der Funiculus und in 215 ist stets unmittelbarer Berührung in im unteren Teile des Embryo- sackes und zwar meist in der Nähe von dessen oberem Ende zu finden (Fig Fig nicht vereinigten Pol- c) ScuteUaria gaUricnlata a und h = Embryosäcke mit den beiden Polkernen; c = median getroffene Samenanlage sekundären Embryosack- mit kern (300/1) Figur auf Tafel I zeigt eine Samenanlage welchem eine Synergide Von ihm zieht ein starker Plasmastrang dären Embryosackkern, und der die in bei etwas längere Eizelle dem zu dem in stärkerer in plasmareichen Zellen verwendeten und fallen, einen chalazalen, bestehenden Schichte Namen Tapetum benutzen läßt der engeren umhüllt, wollen für dritte ist Embryosack zwei Teile Der um Kleinheit Diese letztere und in ihrer Anordnung in vollkommen normal eingebetteten sekun- noch einen kleineren unterscheiden, einen wird von einer epithelialen, aus welche wir den in der Literatur am meisten Der mikropyläre Teil weist keine solche Umhüllung das Tapetum liegenden Zellen, welche in ihrem Plasmareichtum, verschiedene Ausbildungsweise Der Eiapparat, von im Nachbarschnitte nachzuweisen auf Die ihn umgebenden Integumentzellen erscheinen plasmaärmer und im als die ist dargestellten Beispiel neben einem großen Nach der Form und nach der Begrenzung weiteren den Schnitt dichten Plasmamasse einer Nucleolus aufweist Zwei Antipoden liegen im Schnitt, die mikropylären, Vergrưßerung Reihen den Charakter des Integumentes wird Wachstum in vorgeschrittener ihrer verhältnismäßigen eines Teilungsgewebes erkennen lassen- uns verständlich werden, wenn wir im Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Schnarf, Dr K 216 daß sehen, folgenden die Endospermbildung vor allem im unteren Teile des Embryosackes vor umgebende Teil des Integumentes infolge dem Wachstume des Endosperms Schritt zu sich geht und daß der seines meristematischen Charakters in der Lage halten mit ist, muß In erster Linie natürlich die Tapetumschichte durch rasche Teilungsfähigkeit sich der Grưßenzunahme des Endosperms anschmiegen von der Funktion des Tapetums dieser Auffassung Mit können Schmid stehe ich in Übereinstimmung mit dem Tapetum der (45), als einer wachstumsfähigen Schichte der von ihm untersuchten Scrophu- lariaceen dieselbe Rolle zuweist Auf der Außenseite des Integumentes den die mit auf, und Innenseite der Fruchtblätter und am Grunde des Fruchtknotens befindlichen Ihrer Form nach sind sie kurz gestielte, flache Drüsenhaare (Fig a auf der Aen- übereinstimmen grưßtenteils bis d), schon frühzeitig Trichombildungen treten welche seltener ein meist vierzelliges, Letzteres gegangen aus aber erkennen, ansicht Fig kreisförmiges oder elliptisches Kưpfchen besitzen ein läßt d Bei ist der Lage der Zellwände einem aus es der Untersuchung Flächen- der in Köpfchen hervor- vierzelligen lebenden Materials ist mir es gelungen, die Sekretion festzustellen Der Höhepunkt derselben scheint dem mit (Fig des Stadium des vollkommen zusammenzufallen c) Zu Raum von erfüllt sind die Zellen schrumpft und bei gefärbten Präparaten gierte Scttidlaria galerictilata ^ „nd d &=im = Schnitt, c = im Schnitt in auf dem dieser Trichome beträgt habe derselben und zwar sind Endosperms Teilung des primären Endospermkernes erfolgt unter Bildung einer queren den von dem Tapetum umschlossenen engeren in ergebende Stadium ist in Tafel I Fig dargestellt, in neben einer der Auflösung anheimfallenden Synergide zum senkrecht hergehenden Endosperm ersten (Tafel Stadiums ist die sämtlich sie Tafel I) Für die Anhaltspunkt stets später einzu- Fruchtwand und der Basis des Fruchtknotens Bei S galericulata konnte ich die ersten Teilungsschritte des Einganges 1, brauchbaren keinen ich stark tin- sie als bei S galericulata d die Sekretion auf der Samenanlage nur, ich Kưpfchen meist ge- die unteren, chalazalen Töile zu finden (Fig Funktion i'^^^t^)- Hervorheben möchte treten scheint als auf der Zahl darunterliegenden erscheinen höchstens Zehn auf einer Samenanlage der Draufsicht, mit abgehobener Cuticuai gewonnen Die Reste den die Kutikula einer stark lichtbrechenden Sekretflüssigkeit späteren Stadien In man findet Köpfchens halbkugelig vorgewölbt und linsenförmigen Embryosackes ausgebildeten dieser Zeit Fig 3), I, auffällt dieser etwas unterhalb des Embryosackes die erste stark Das sich so verlängerte Eizelle Der zweite Teilungsschritt vollzieht sich indem sich nämlich der obere und der untere Kern des vor- einer Längswand Wand noch nicht ganz Bildung unter Bildung Teil des welcher uns auch Wand Die verfolgen teilen In dem abgeschlossen, abgebildeten vierkernigen wie die noch deutlich er- kennbaren Spindelfasern zeigen Es bildung ist in als können; zu Hautschicht Die durch eine Frage von einigem Interesse, den weiteren Teil des Embryosackes hinein beantworten nur nun nächste eine denn im Dadurch entsteht das ausgebildet, vor Spindel in Fig Diese Figur und — zeigt auch in dieses I der Weise, daß Teilungsstadium dargestellte Stadium die übrigen die Aus- Ich glaube diese Frage mit ja wenn auch hinter der langgestreckten Eizelle mit Sicherheit erkennen erfolgt auf Tafel Embryosackes sechs Endospermkerne; der Eizelle fortsetzt oder nicht bei weiterer nächsten Stadium konnte ich tatsächlich diese Wand, Endospermteilung längstgerichtete ob sich die obere Längswand sich jeder wurde der vier Endospermkerne wirklich beobachtet Wir sehen da im engeren — teilt Teile des zwei liegen im erweiterten Teile zu beiden Seiten bereits Degenerationszeichen aufweisenden, aber doch noch sicher zu erkennenden Antipoden Ich habe hiemit den Fall der Endospermbildung besprochen, den ich nach der Zahl der beob- achteten Fälle für den Normalfall halten muß Es herrscht aber zweifellos bezüglich des zweiten und Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Samenentwicklung der Labiaten namentlich dritten Teilungsschrittes des welcher sich von dem der Fig auf Taf befand selben sich und die Eizelle die So Variabilität dadurch unterschied, daß vom Tapetum umschlossenen des innerhalb gewisse eine 217 Embryosack, ich einen acht Endospermkerne noch alle des Embryosackes lagen; im weiteren Teile des- Teiles verfolgende Längswand, deren Bildung bereits zu deutlich fand früher besprochen wurde Ein weitei'es abweichendes Verhalten auf Taf in Fig ist I dargestellt Die Querwand ist in gewöhnlicher Weise gebildet In dem darunter liegenden Räume ist an Stelle einer Längswand eine schräggestellte Wand gebildet worden Die Zelle rechts von dieser hat sich wieder geteilt Oberhalb der ersten Querwand ist wieder eine große, schräge Wand gebildet worden, erste welche gar nicht diese so gebildeten Zellen oberen Zelle sondern im weiteren oberen Embryosackraum trifft, Zu diesem sehr der Eizelle anliegt ungeteilt während der Kern der auffallenden Teilungsvorgang mưchte ich noch bemerken, d das betreffende Präparat nicht den geringsten Anhaltspunkt pathologischen möchte Fall, meine also zusammenfassen: etwa verursacht Beobachtungen durch über Teilungen ersten bietet, hier von einem oder einen Parasiten, zu sprechen eine Verletzung die In der unteren der liegt wieder eine Kernteilung mit Wandbildung zu finden, ist Endosperms des Die erste Teilung des primären Endospermkernes Ich folgendermaßen vollzieht sich unter Bildung einer Querwand im engeren, vom Tapetum umschlossenen Teil des EmbryoDie zweite Wand ist meist eine zur ersten senkrechte Längswand und beim dritten Teilungsschritte werden in der Regel wieder Querwände gebildet, Abweichungen sackes kommen jedoch vor Die weiteren Teilungsschritte habe ich nicht im einzelnen verfolgen können wohl im engeren wird Die Eizelle als auch im weiteren, mikropylaren Embryosackabschnitte unterdessen wiederholte Teilungen Samenanlage eine den in krümmt Zweitens chalazales — heißt eine weitere Verengerung statt Gleichzeitig erfährt die ganze umgebenden Integumentpartie gleichen ganze Samenanlage die sich in auch bei ihr Drittens endlich findet eine — mikropyläres ihr anderen Labiaten auftretende sogenannte Isthmusbildung des Endosperms oder Einschnürung Embryosackabschnitt zusammenstoßen der Gegend, in (Siehe Schritt hält und der Weise, daß Ende hakenförmig gegen den Funiculus umgebogen werden wie wir sehen werden Wandbildung unter so- Umformung Diese beruht zunächst auf dem starken Wachstum des Endo- auffällige sperms, mit welchem die Vergrưßerung der oben.) finden hinabgesenkt In diesem wird sie erst durch unteren Abschnitt Suspensor und Embryokügelchen gegliedert in Solche wo das statt, der engere und der diesem Vorgange spielen augenscheinlich Bei rege Zellteilungen des betreffenden Tapetumteiles eine Hauptrolle Die sich aus diesen Veränderungen ergebende ist insoferne eine schematische, als sich die daher es überhaupt zieht, gleichzeitig trifft keinen Das Endosperm Schnitt ist in geben der Mitte schon andeutungsweise die Kotyledonen zeigende Endosperm in einen gegen bestehenden Anhang über, Endosperm ebenfalls in das Fig a in ist kann, der schließlich ist voll- Samenanlage der schon ziemlich große, die Chalaza zu geht das nur aus einer Zellreihe Nach oben verjüngt und schmale Isthmusregion, um lange Ebene nicht in einer dargestellten Teile der alle Ende dünner werdenden und ziemlich Diese Abbildung dargestellt am dicksten und hier liegt Embryo eingebettet Gegen gegen den Funiculus zu gekrümm.t der eine Form Einwärtskrümmung der Enden sich wieder sich das in dem ursprünglichen, mikropylaren Embryosackabschnitt kugelförmig zu erweitern Diesen letzteren zeigt Fig b bei mittlerer Vergrưßerung Wir sehen ihn von zahlreichen Endospermzellen dicht anschlienden Grưße noch herum erfüllt, welche Endospermzellen dichtes, der ziemlich durch sonstige Besonderheiten Bisweilen fand ich in unterscheiden Ihre Zellkerne von den Kernen der unmittelbaren Plasma enthalten, ebenso wie stark färbbares Isthmusregion der weder durch um den Embryo Endospermmasse Nähe der Mikropyle die die sich eine oder andere Zelle zwei- kernig Der besonders große Plasmagehalt begünstigt sei Als dieser Endospermpartie Nahrungsquelle kann läßt nur vermuten, die daß unmittelbare sie in der Umgebung Ernährung in Betracht Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 218 Dr K kommen In der Tat sehen wir das ganze Endosperm Lage zerdrückter Integumentzellen sind bekleidet, aufgenommen wurde So kommt fläche Es die inneren als S c h n a rf es, nun auch ist diesem und noch späteren Stadien von einer in deren Inhalt selbstverständlich von der Endospermober- daß die äußeren Endospermzellen überall reicher an Plasma vollkommen spermteil angehörenden Zellen besonders inhaltsreich sein müssen würde, ziehen seinem Innern; in oder möchte nicht, möchte man den eben besprochenen Endospermteil ich nicht Denn zum Wesen Haustorium handeln kann allerdings ein in denen als Haustorium bezeichnen erst soll wieder eine Klarstellung den allgemeinen Abschnitt dieser Arbeit paßt Ich in um daß es sich hier jedenfalls kein typisches eines solchen gehören meines Erachtens gewisse histo- ein gewisser Grad von Hypertrophie zum Ausdruck kommt Organ oder einen Organteil schon deshalb, weil Nachbarschaft aufnimmt, als da ihrer Beantwortung nur vorwegnehmend bemerken, logische Differenzierungen, man näher eingehen, vorangehen müßte, die besser diesbezüglich durch die Vermittlung des ab ob die Erage, dieses Begriffes eine im Verhältnis hat ja vielmehr seinen Überfluß er gibt Isthmus an das übrige Endosperm allmählich Auf Dieser besonders große Oberfläche und hat ferner keinen Embrj^o, der Nahrungsstoffe an zu seinem Inhalt sich dem mikropylären Endo- verständlich, daß die Haustorium bezeichnete, er nachweisbar Stoffe aus der man auch müßte Wenn von hier einem solchen sprechen Die Zusammensetzung eines nahezu reifen Samens zu erörtern, dient Fig entnommene Serie (Fig charakteristische Schnitte durch eine Teilfrucht darstellt die 4, zwei derselben Wir sehen zunächst 4a) den winkelig gebogenen Keimling, ein für die Unterfamilie der Scutellarioideae bezeichnendes Fig Fig Sctitellaria galericulata Scuiellaria galericulata = Stadium mit Embryokugel, schematisch = Mikrobei schwacher Vergrưßerung Zwei a Schnitte Endosperm punktiert b ; derselben Serie durch eine ziemlich reife Teilfrucht; (45/1) pyläre Partie daraus (160/1) Merkmal Dieser gezehrt liegt in einem Endosperm, das von ihm bereits Nach den Angaben Guignards ist (17) bis besteht im völlig reifen japonica und Columnae das Endosperm nur mehr aus zwei oder herum das liegt andere Schnitt (4 nur mehr die in ebenfalls h) Form fast auf einige wenige Schichten auf- Samen von drei Schichten ganz aufgezehrte Integument und funktionsloser, Ende der Samenanlage geschrumpfter Anhängsel wahrzunehmen sind dieses Stadiums bei S peregrina, das Endosperm zu äußerst die Fruchtvvand Der hat das mikropyläre und das chalazale einzelnen Schichten Um stärkerer Vergrưßerung Zu getroffen, die beide Taf unterst I, Fig zeigt sehen wir die gut erhaltene äußere Epidermis des Integumentes Über dieser bilden die zerdrückten übrigen Integumentzellen eine mächtige Lage Das darauffolgende Endosperm zeigt eine Differenzierung drei Zellschichten starke äußere Partie, die mit Reservestoffen angestopft ist und in eine eine zwei bis innere aus Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Sameneiilivickliiiig der LabiiUcn '219 vom wachsenden Embryo blasigen und plasmaarmen großen Zellen bestehende Die letztere, die jedenfalls bis zur auch Samenreife aufgezehrt wird, ohne Übergangszone stưßt dem Embryo an im Endosperm gespeicherten an die erstere Die darüber befindlichen Zellen gehưren Was Natur der die weiß- und Fettstoffen Auffallend Stadien, in denen noch intaktes Integumentgewebe kann man sich \-on Stärke vorhanden grưß(;rer in der physiologisch interessanten Tatsache im Endosperm ist, dagegen so bestehen diese aus Ei- Inhaltsstoffe betrifft, der völlige Mangel an Stärke ist Durch Behandlung etwas früherer Menge vorhanden überzeugen, mit Jodlưsungen, ist, im Integumentgewebe d Das Endosperm benützt somit nicht die durch Aufzehrung des Integumentgewebes gewonnenen Stoffe nicht unmittelbar, sondern baut sie ab, um dann die Bausteine zu einer neuen, seiner Eigenart entsprechenden Synthese zu benützen Im Anschlüsse an Scutellaria seien die Angaben Hofmeister's (23) über Proslaiithcrn violacca die angeführt »Der Pollenschlauch etwas ein, Ende so daß sein genau hei P trifft einer in und auf den Scheitel des Embrjfosackes Tasche der Membran desselben zu stülpt diesen kommt liegen In der Mitte des Embryosackes zeigt sich eine große, diesen ausfüllende Zelle, welche durch eine Reihe von Zahl- zeichen Zellteilungen zum den Endosperm umwandelt Der sehr gestreckte Embryonalschlauch, welcher aus Längsdehnung sich spindelförmigen, in der Jugend aus vier Längsreihen des befruchteten Keimbläschens entsteht, ein dringt in das Endosperm von Zellen bestehen- Ende das Embryo- an dessen bis dicht unteres Hier entwickelt er nach wiederholter Entstehung von Querwänden über seiner Spitze kügelchen Das obere Ende des Embryosackes, zur Zeit der ersten Entstehung des Endosperms zellenleer, schwillt gegen Raphe hin etwas die Bildung des Embryokügelchens füllt an, treibt aber keine sich auch dieser Teil des Aussackungen .Später Beginn der bei Embryosackes mit geschlossenem Zell- gewebe.« Nach diesen Angaben scheint sich somit Pro^taulhcra ähnlich zu veihalten wie Sculclhiriii Ajuga Zur Untersuchung gelangten spätere Entwicklungszustände Der meister (23) bemerkt hat, noch aber ausgebildete, fertig bündel zu abgebogen Ich konnte stets die von mir nur stets im unteren, beobachtet worden, während Keimbläschen« rcptaiis unbefruchtete Embrj'osack (Fig a) gerade ziemlich bei Ajtiga gestreckt Nur das Antipoden drei antipodiale feststellen bereits Hof-, wie ist, Ende ist gegen das Leit- Der primäre Endospermkern ist einem deutlichen Tapetum umgebenen Teile des Embryosackes \-on Hofmeister von (23) der Lage »des primären Kernes nahe imter den spricht Der Embryosack grenzt in diesem Stadium direkt an das Integument Dieses weist keinerleiTrichom- bildungen auf der Außenseite auf, während bei einzelnen Arten der nahe verwandten Gattung Teucriinif nach Guignard (17) solche auftreten Das Integumentgewebe weist im Stadium vor der Befruchtung eine ähnliche Differenzierung auf, wje wir sie bei ScutcJlavia gefunden haben Mikropyle bis etwa zu der Höhe reichend, übergeht, besteht dickwandiger einen etwas und plasmaärmeren, aus fallen gelblichen bei wo mehr ausgewachsenen Untersuchung Ton auf Sie der erweiterte Teil sind Der untere Teil in jedoch gelöst plasmareichen, kurz meristematischen Charakter "i'apetum ist nur welches die das innerste, bei Zellen 0.) l'.:nicl Seine Teil, \'on in Membranen verholzt und sind etwas zeigenden Zellen Diese interkalare der in Reihen gestellten, Integumentparüe Samenanlage bildet ein ermöglicht stärksten in Anspruch Das genommene '! und von konzentrierter werden besteht aus kleineren, der den engeren stärkeres Lichtbrechungsvermögen Wachstum den Streckungsvorgängen am spätere UoükscI)riflcn der m.-ilhcTii.-n.ihirw Klnssc, nicht des Integumentes Schwefelsäure Wachstum.sgevvebe, Wasser durch Der obere des Embryosackes | Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 220 Dr k Seil 11 a rf Schichte dieses Wachstumsgevvebes In der Chalaza, unterhalb der Antipoden, eine kleine, später liegt verholzende Membranen aufweisende Gruppe von Zellen, die Hj^postase nach der Bezeichnung Tieghems Fig (54) ob Embryosack zwei Van Räume J.ängsschnitt durch ein späteres Stadium in schematisierter Darstellung Der zeigt einen ist dadurch, daß der obere Rand des Tapetums sich zur Isthmusbildung Der obere zerlegt worden Teil, welchem keine Zellwände in Plasmamasse eingebettete Zellkerne, eine dichte namentlich die Fig auftreten, verengt hat, in enthält zwei in späteren Stadien stark vergrưßert in Ajjiga rcptans ,1 = uiibcl'rucbtete Samenanlage; ,! sind und einen = Z' unteres = Samenanlage mit kugeligem Embi-yo fzelliges Ende des Embryosackes im Stadium von gren Nukleolus aufweisen In fưrmiger Kưrper zelligen Endosperms ausgebildet, in h Endosperm schräg dr, c J lSO/1, h ge.strichelt) ; c = obere.s, 40/1) dem unteren Teile hat sich ein mächtigei', spindelin dem die Embryokugel eingebettet ist Diese geht einen Suspensor über, welcher sich an günstigen Präparaten auch im oberen Embryosackabschnitt als leerer Der Membranschlauch obere Teil bis zur Anheftungsstelle der Eizelle verfolgen läßt Embryosackes des meines Erachtens trotz seiner aus der Umgebung hin und Die Spitze Embryosackes durch die Fig 5c) mit bescheidenen Grưße Nährstoffe entzieht und deutet der Plasmareichtum Endosperms relativ (vgl dem als ein zwei freien Endospermkernen ist Haustorium zu betrachten, welches Endosperm zelligen die starke Färbbarkeit der Samenanlage, den zuführt Auf letztere Wirksamkeit der benachbarten obersten Zellen des zelligen die sich schon im Stadium des noch unbefruchteten oben angegebene Beschaffenheit ihrer Zellen von dem übrigen Integument abhob, erscheint wenig verändert Sie hat im Gegensatz zu letzterem keine wesentliche Grưßenzunahme erfahren, fahren, noch erscheint sie unter der Einwirkung des kleinen Haustoriums eine Veränderung zu er- Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Samenentwicklung der Labiaten Beispiel bei Satureja, Mentha, Stachys, Satvia Haustorien nacheinander treten höchsten Stufe, die durch ist Bei diesen Förderung erkennen auf, insoferne als Es ist noch lange treten und Brunelta Bei diesen scheinen übrigens die beiden Zur Zeit, als das obere den Hưhepunkt der Entwicklung klar, keine ist läßt die Gattungen Gateopsis, das untere Haustorium reduziert, Innerhalb dieser Stufe zu in der einen oder der anderen Stufe einem Resultat einem Brücke zur und Battota Lamitiin wogegen das obere phylogenetische Zusammengehörigkeit gegeben gewonnenen im wesentlichen Von Physostegia, bildet eine ver- eine außerordentliche treibt daß mit dieser Gruppierung der Labiatengattungen nach den Haustorienverhäitnissen Formen zu suchen haben Haustorien Umstand wieder Gateopsis die höchste Spezialisierung weist Aber das eine können wir erkennen, wo wir abgeleiteten Dieser das obere Haustorium einen extraovulären Schlauch wahrscheinlicher, daß sind Funktion zu das untere bereits desorganisiert zu werden erreicht, beginnt vierten, in 271 führt, In die Im Gegenteil scheint es mir verschiedene Entwicklungsreihen ursprünglichsten und dieser Hinsicht das sich mit ist ist es interessant, dem aus dem Vergleiche wo wir die daß vertreten am meisten der Vergleich der der Endospermbildung deckt weitergehenden Versuche, die Merkmale der Haustorien, des Endosperms und anderer während der Samenentwicklung auftretender Erscheinungen auf die Systematik innerhalb der Familie anzuwenden, möchte ich jedoch vorläufig absehen die Übereinstimmung verschiedener Gattungen festzustellen in diesen Wohl bietet sich Merkmalen und schon jetzt Gelegenheit, die Verschiedenheit anderer und durch den Vergleich mit Gruppierung nach den morphologischen Blütenmerkmalen zu überprüfen Aber eine solche systematische Verwertung der entwicklungsgeschichtlichen Merkmale — so reizvoll sie an sich wäre — muß so lange ohne praktisches Ergebnis bleiben, als sich unsere Kenntnisse von der Samenbildung der Labiaten nur auf die mehr oder weniger lückenhafte Erforschung Immerhin mưchte ich es als ein bescheidenes Ergebnis bezeichnen, d die systematische Verwertung der Merkmale der Samenentwicklung, wie der Haustorien, der ersten Teilungsschritte des Endosperms, der Trichombildu ngen auf den Samenanlagen usw wertvollen Einblick in die Verwandtschaft liehen Beziehungen einiger dreißig Arten stützen kưnnen innerhalb der Familie verspricht Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 272 Schnarf, Dr K Zitierte Literatur Abderhalden Balicka-Iwanowska Synthese der Zellbausteine E., Billings — F 47-— 71) p Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung (Flora 88, 1901, H., The Contribution ä l'etude du sac embryonnaire chez certains Gamopetales G., (Flora 86, 1899, nutrition of the embryo sac and embryo Science Bulletin, Vol V, Nr Bernard Briquet — Chat in Cook Labiatae (in Etudes sur Engler und Prantl t 11 Diels The embryology T.,' Ch 5, 1913, 13 Frye Th C, A morphological study Embryobildung A., 14 Goebel 15 Goldflus bei Balanophora (Flora N certain of Sur M., Gueguen la structure et und (Journ de Bot., XII Recherches L., sur seminal (Journ de Bot Sur p Habermann XX, Asclepiadaceae 1912) Gazette, (Bot XXXIV, 1902, A., tissu conducteur 1893, Der Fadenapparat Abt Zur E., 171 p p du style et du stigmate des phanerogames la graine et ff) 1906, 22 Hofmeister W., Neue Fr., p p in 241—250) Embryonen einiger (Bot I Über Zeitung, 62, Kultur die 1904, nat., z Ser., XII, bot Zentralbl von Abt., p Compositen und dessen Umhüllung Cruciferen- 45 — 80) (Bot Zeitung ff.) d Beiträge zur Kenntnis der Embryobildung der Wiss., VI 1859, p Phanerogamen (Abh kön 624—630) Neue Beobachtungen über Embryobildung der Phanerogamen ff.) du tegument particulier den Synergiden der Angiospermen (Beih pflanzlicher Über den Keimsack 805 Sachs Ges 38 en 300—317) Phj^siologie Hegelmaier 1889, 1898) 136—199) 21 p 1907, 1898 und 1899), developpement de le 7, XIII, Embryonen außerhalb des Embryosacks — 34, — 159) sac embryonnaire des phanerogames angiospermes (Ann science le 1882, 23 Club, fonctions de l'assise epitheliale et des antipodes chez les les Anatomie comparee du F., Guignard Hannig 129 1914, p F 6, Teil (Jena II Labiees (Journ de Bot, XVI, 1902, 20 Torrey Bot Morphology of Angiosperms (New York J., Organographie der Pflanzen K., Composees 19 of the (Bull, 389—413 p — ser., 184—223) p Ernst 18 l'ovule et de la graine (Ann scienc nat Bot., Der Formbildungsprozeß bei der Blütencecidie von Lonicera Untergatt Periclywienwm L., 12 17 IV,3ö, 1894) 1893) Rhytidophyllum of Chamberlain M and J (Flora N F 16 1903) 17, 179—184) p Coulter — 318) Kansas University XIX, 1874) M 10 nat Pflanzenfam., (Paris developpement de le 253 1909 [Lawrence 1911]) 5, Monographie de genre Galeopsis J., certain Labiatae (The in p Sur l'embryogenie des quelques plantes parasites (Journ de Bot Ch., J., Pflanze und Tier (Berlin 1912) in (Jahrb f wiss Bot., I, 1858, Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Sameueutwicklung der Labiaten Huss 24 H 25 Beiträge zur Morphologie und Piiysiologie A., XX, 1906, Abt., Jacobsson-Stiasny Antipoden (Beih Zentralbl., bot z — 174) 77 p Die E., der 273 spezielle Embryologie der Gattung Sempervivum im Vergleich zu den Befunden bei anderen Rosales (diese Denkschr., Bd LXXXIX, 1913) — 26 Versuch einer phylogenetischen Verwertung der Endosperm- und Haustorialbildung Angiospermen 2Qa Jönsson Om B., Akad Wiss Wien, (Sitzber kais embrj^osäckens math.-naturw Kl., hos Angiospermerna utveckling CXXIII, Abt (Lunds Univ bei I, den 1914) 16 Ärsskr 1879/80) 27 Johnson 28 Koorders D 1896, Bot., 30 Lötscher 1887, P Longo p Über den K., Lundquist Bau und Magnus 1915, W., v Engler, 21, l'albumen chez les Angiospermes (Journ d in der Angiospermensamen- 213—262) p richerche suUa nutrizione dell'embrione vegetale (Ann e di bot., 1905 II, Die p 545 von CaroJinmn sceptrnm Pedicularis (Zeitschr f ff) Embryonalentwicklung atypische der Podostemaceen (Flora 1913 N F 5, 275—336) p 34 de Funktion der Antipoden die Die Embrj'osackentwicklung G Bot., 7, 33 — 340) 373—396) p 32 321 p 140—142) Osservazioni B., Syst u Pflanzengeogr., herausg f morphologique valeur la anlage (Flora 94, 1905, 31 (Bot Jahrb Teak-'Qs.\im) Sur G., I, 1902, 458—498) p Le Monnier XXXIV, und physiologische Embryologie von Tectona grandis Linn Morphologische H., S the development of certain Piperaceae (Bot Gaz., {Djati- oder f 29 On S., Michail M The embryosac R., K T H (Bot Gaz., XVI, of Richardia africana, 1916, p 325— 336) 35 36 Modilewsky J., Zur Samenentvvicklung einiger Urticifloren (Flora 98, 1908, p 423—470) Palm B., Studien über Konstruktionstypen und Entwicklungswege des Embryosackes der Angiospermen (Inauguraldissertation, Stockholm 37 Porsch Die österreichischen Galeopsis-Avten der Untergattung Je/mÄ/Y (Abhandl 0., Wien, Bd bot Ges 38 — 1915) II, Heft 2, d k k zool.- 1903) Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryosackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen (Jena 1907) 39 Portheim L v., positen 40 Rupert J., I Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Achaene Senecio vulgaris (Sitzber Lotos Beiträge Rosmariniis 41 Samuelson G., zur (Sitzber 43 Schacht — Schieiden M 45 Schmid Schnarf in Baues des Gynöceums anatomischen Prag, N F., XXII, 1902, Entwicklungsgeschichte die Tidskrift., Über Pflanzenbefruchtung 7, 1913, p p 101 K., bei Laiiiinm und ff.) der Blüten einiger Bicornes-Ty^tn 97—188) J., (Jahrb f wiss Bot., 1, 1858, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, p 193—232) Aufl (Leipzig 1846) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Scrophulariaceae E., XX, des Prag 1901) Entwicklungsgeschichte des Pflanzenembryon (Amsterdam 1850) H., 44 46 Lotos über Studien (Svens k botanisk 42 Kenntnis in und des Embryos der Com- Abt., 1906, (Beih z bot Zentralbl.) 175—299) p Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung einiger europäischer Hypericiun-Arten (Sitzber kais Akad d Wiss V/ien, math.-naturw Kl., Bd CXXIII, Abt I, Febr 1914) Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Dr K Schnarf, Samenentwicklung der Labiaten 274 47 48 Sharp W., The embryo Skottsberg C, Tetracliondra patagonica (Jahrb 49 sac of Physostegia (Bot Gaz., 52, 1911, Soltwedel 51 52 Strasburger — — Täckholm 1900, Beobachtungen über G., Van Tieghem 1915, — Structure du nat, sc 56 Tulasne p 57 Vesque L 58 60 Bd., 1907) 293—316) Samenentwicklung einiger Onagraceen (Svensk sa structure fruit 1904, p son role constants, Ser 6, 6, 1878, sa position et sa forme et des familles voisines (Ann 321-350) (Ann sc nat Bot., 4, 6, Ser 8, E., De 1879, p le developpement des phanerogames angiospermes (Ann nat Bot, 6, valeur systematique la Kobenhavn Ser 5, de (Saertryk l'ovule af Mindeskrift for Japetus 1913) Went (Ann sc 62 Westermaier, Zur Embryologie der Phanerogamen, insbesondere über die le sc nat 1878) 61 Etüde sur sc nat 261—390) l'ovule (Ann sc Observations sur p 1855' Ser 3, 237—285) p Nouvelles recherches sur F., bot 412—418) des Labiees, des Borraginees 1907, p 5, 7, et Nouvelles etudes d'embryogenie vegetale Steentrup forme du sac embrj^onnaire des Rosacees nat, Ser., 1890, sogenannten Anti- 331—341) poden (Nova acta 63 Wettstein, 64 Wurdinger R v., M., Denkschr., 65 Heft, Developpement du sac embryonnaire des phanerogames angiospermes (Ann J., Warming — du et pistil Ser., Bot R., Bot, 59 1879) 65—74) Bot, — f 294—361) p L'Hypostase, Ph., p die variables (Bull Mus d'hist nat, 55 Zeitschrift Einige Bemerkungen zur Frage nach der »doppelten Befruchtung« bei den Angiospermen Tidskr., 9, 54 Gymnospermen (Jena Die Ontogenie der Zelle seit 1875 (Progressus rei botanicae, (Bot Zeitung, 58, Abt., 53 (.Tenaische 341-380) p Die Angiospermen und die E., 17—26) p Angiospermen der Stellung der Gattung systematische die 1913, Beibl Nr 107, 48, Embryosack im Zellbildung Freie F., Naturw., 15, 1882, 50 Engler, Syst., herausg v f und sp n 218—225) p d k Leop Gar Ak d Handbuch der systematischen Naturt, 57, 1890) Botanik Aufl (Leipzig und Wien 1911) Bau und Entwicklung des Embryosackes von Enphrasia Rostkoviana LXXXV WernerE Zur Ökologie (diese 1910) atypischer Samenanlagen (Beih z bot Zentralbl., 32, I Abt 1915, p — 11)' Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Tafel I Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Tafel Fig s j » > » T — — Endospenn nach dem zweiten Teilungsschritt — Achtzelliges — — nucli - unberruclUet (530/1) Oberer Teil des Embryosackes mit verlängerter Eizelle und zweizeiligem Enduspcrm (050,1) Endosperm ; Eizelle (700/1) noch ungeteilt fi\) Abnormales junges Endosperm; Eizelle ungeteilt Schichten eines fast reiten Samens; ; (670/1) (600/1) ^ Integument, end ^ Endosperm, Salnreja vtilgaris Oberer Teil des Embrj'OsacUes mit oberem Haustorium; Unterer Teil desselben EmbryosacUes mit unterem Haustoriiun (520/1) Zwei :> » 10 — — -11 — acliios ^ cut Embryo im — — — — S Samenanlage mit primaiem Kndospermkeni, Scii/tiliiriit giilci-iciiIiTla — — — — — I (.'otylcdo (550/1) zelligen Endosperm (520/1) Unteres Ende des oberen Haustoriums mit einem hanteiförmigen freien Endospermkern im Stadium der Figur (780,1) 12 13 14 Gahopsis — — — — freie Freier bifida Endospeimkcrne im Stadium der Textligur 10 Eiapparat vor der Befruchtung; die linke Synergide Primiirer (G50/1) Endcspermkern aus dem oberen Hausttirium im Stadium der Textligur Endospermkern fallt niu' teilweise in 11 fC70 1)- den Schnitt (G40, Ij (510/1) Über den desorganisierten Antipoden liegen zwei Endospermzellen; der Kern der oberen bereitet sich zur Teilung vor (580/1) » 15 — spcciosn Kernteilung in der oberen Endospermkammer; anschließend barschnitten, welche den ungeteilten Kern der unteren »16 — — Obere Endospermkammer durch eine Längswand sackhöhle hinauf fortsetzt; die Eizelle wächst barschnitte ergänzt (500/1) in Endospermkammer zeigen geteilt, die die betreffenden Partien aus den Nach- (550/1) welche sich ein Stück weit in die obere Embryo- Länge Der untere Teil der Figur aus einem Nach- Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Schnarf.K.: Sa \',-\ ;>" %d òi'-h.:-:: '.'.'^ằ.'ii''H AuTordel .'.'"'' Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Schnarf.K.^ SamenentwicklunĐ der Labiaten TaCI 13 ?fef» cJhMli \* im •): i^lli 11^ m Vii- i© 12 ms^ u \ ^*- 16 ''* ^:gf^^T^ * 'W^f^- 14 15 10 } V ^ Ä'/%^iri, lV 04.^ S: i « M \/g^ Lirh.Ansi.Th.Bannwarrh.Wren Denkschriften cLkais.Akad.(L\Wss.maai.naturw.KIasseiBd Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Tafel II Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Tafel Fig 17 G(i!ci.ip.sis Die noch ungeteilte Eizelle versenkt bifida Zellen besteht; über diesen zwei freie » 18 19 — — speciosä — IL in sicli das zellige Endosperni, welches bereits aus zahlreichen EndospermUerne (530/1) Beginnende Durchbrechung des Integumentes Zwei freie Endospermkerne liegen im Schnitte (520/1) Längsschnitt durch die Plasniamasse mit drei getroffenen freien Endospermkernen in der Nähe der Durchbruchstelle (520/1) > 20 — im icirahH Durchbruchskanal Integument, eben vollendet; zwei Endospermkerne freie (520/1) » 21 ! 22 > 23 — — — — — ^ Austritt des Inhaltes der oberen liegt im teilweise getroffen Schnitte; Embryosäckhöhlc aus der Durchbruchsölfnung; Ende des Auswuchses geschrumpft ein freier Endospermker n (400/1) Chalazapartie der Samenanlage im Stadium der Textfigur 20 (300/1) speciosä Trichombildungen auf der Außenseite des Integumentes an dem oberen Teile der Samenanlage im Schnitte (500/1) » 24 Wie Figur 23, nur aus einer tieferen » 25 Wie Figur 24, nur in der Draufsicht (500/1) » 26 Gaieopsis ictrahit Das verbreitete tröffen sind, hat sich — speciosä Endosperm > 27 > 28, 29 und 30 Lainiuiii in Region (500/1) Ende des extraovulären dem Endokarp Haustoriums, {ek) angelegt; /15 in dem drei freie Endospermkerne ge- == Pollenschlauch, schräg getroffen (480/1) einem der Reife nahe Samen Oben inhaltsreiche äußere, unten inhaltsarme, großzellige innere Schichte (200/1) Inleniii Freie Endospermkerne des oberen Haustoriums in verschiedenen Stadien der ami- totischen Teilung (700/1) im Stadium der Textfigur 28 ! 31 Ballota nigra Isthmusregion > 32 Siachys silvatica Unteres Ende des Embiyosackes; » 33 der b (430/1) Endospermkern hat sich in Zelle geteilt (400/1) — — Embrj'osack mit verlängerter Eizelle und jungem Endospermstadium (400/1) eine untere und eine obere Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Schnarf.K.: Samenent S 17 > 21 ^4 "tv Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Schnarf.K.: Samenentwicklung der Labiaten Ta£ n 18 CA 33 17 '^•i 31 » 24 f" """^ 5^ 32 7^ .V, !# 20 , _^*' fj?^^*^ ' V: < /T ^ z-^' VX- ' '^^ 5^ i^ V ^ - \, ; ;^/ tr( ^^' '5^ ^^/^ ® '^ff'w- 26 Lirh,AnsI.Tti.Bannft3r1h,V/jen DeiücschririencLkais.Alcad.d.'V\lss.mafluiaturw.KIasse,Bd.9'l ... wie stark färbbares Isthmusregion der weder durch um den Embryo Endospermmasse Nähe der Mikropyle die die sich eine oder andere Zelle zwei- kernig Der besonders große Plasmagehalt begünstigt sei... von der mikropylaren ist mehr aus der Epidermis, nur fast vollkommen zerdrückt und seine darunter liegenden Schichten sind auf- grưßtenteils aufgezehrten Endosperm, welches an der Oberfläche der. .. der d äere, gerade von der Verholzung her- die Weichem rührende Festigkeit die Bildung des Durchbruches an der Grenze von Festem und Weise am das Leder einer Geldbưrse reißt ehesten wo oder der
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