Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 70-0305-0346

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Ngày đăng: 04/11/2018, 16:58

ww bio log iez en tru m at DESCENDENZTHEORETEHE UNTERSUCHUNGEN ive rsi tyl ibr ary org /; w I bio d UNTERSUCHUNGEN htt p:/ /w ww ÜBER DEN PFLANZENREICHE ibr ary SAISON-DIMORPHISMUS yH eri tag eL IM iod ive rsi t VON W^ETTSTEIN ow nlo a df rom V Th eB R AM DER SITZUNG rid ge , IX 19 OCTOBER 1899.) Abhandlung' gezeigt, dass einer kleinen in ich die Erscheinung des Saison- mp Im Jahre 1895 habe ara t ive Zo o log y( Ca mb (VORGELEGT MA ); O rig i na lD (Mit Tafeln und S Textfiguren.) vor m of Co Dimorphismus, welche bis dahin nur aus dem Thierreiche bekannt war, auch im Pflanzenreiche kommt, wenn auch in einer anderen Form Ich habe damals insbesondere auf das Vorkommen the of Botaniker verdient, wie sie die der Zoologen schon längst gefunden hat.- tM ich jetzt auf diese Aufmerksam- die Frage zurückkomme, so geschieht es insbesondere aus zwei Gründen Er Wenn Erscheinung geradeso die ibr ary Beantwortung descendenztheoretischer Fragen ns keit der die in rL Bezug auf in ay Erscheinung Mu se u der den Gattungen Gentiana, Euphrasia und Aleciorolophns hingewiesen und betont, dass ive rsi ty, Erstens haben mich fortgesetzte Untersuchungen mit einer großen Zahl neuer Fälle von Saison-Dimorphismus Fälle, sowie neue Gesichtspunkte, die sich anderweitig rd Un bekannt gemacht, zweitens lassen diese neuen rva mehr abschließendes und allgemeines Ha \iel Urtheil über die erwähnte überhaupt die Erscheinung des Saison-Dimorphismus in den letzten Jahren Erscheinung zu Wenn zum Gegenstande ein- by ich the ergaben, ein zweifellos in Dig itis ed gehender und fortgesetzter Untersuchungen gemacht habe, dem Entstehen saisondimorpher Arten Zeit vorliegt, der einen Einblick ' Der Saisondimorphismus als in die Vorgänge Ausgangspunkt für die bei der so hat ein Fall dies seinen Grund von Artbildung darin, in dass jüngster Artneubildung zulässt Eingehendes Studium Bildung neuer Arten irii Pflanzenreiche Ber d deutsch, bot Ges., XIII 1895, S 303 - 187.T S — Vergl insbesondere Brandes 277 1894 — G., Weismann A., Studier^ Der Saison-Dimorphismus Weitere Literatur habe ich c zur Descendcnzthcorie, bei einheimischen angegeben I Über den Saisondimorphismus der Schmetterlinge, und exotischen Schmetterlingen Zeitschr f N'aturw., Bd 66, 306 directc wenn allgemein wir die Fälle halte ich aber für das einzig Richtige, Beobachtung zulassender einzelner derartiger, eine so biologisch wichtige, häufig nahezu ausschließlich so leider dem Entstehen neuer Arten behandelte Frage nach Wetlstcin, J?- V theoretisch allgemein zutreffenden und befriedigenden einer Beantwortung zuführen wollen Eine Reihe derartiger Einzeluntersuchungen gedenke theoretische Untersuchungen« zu dem Gesammttitel »Descendenz- der eingangs citierten kurzen Mittheilung resümiere, ich zunächst die wichtigsten Resultate m at Wenn ich unter veröffentlichen Sect Endotricha Eiiphrasia und Alcctorolophns findet sich mehrfach die iez en den Gattungen Gentiana, , log In tru so ergibt sich Folgendes: zwei gegliedert sind, in eine im Jahre frühblühende und in eine frühblühenden Arten besitzen alle denselben morphologischen Bau, ww bio Erscheinung, dass Arten in je org /; w Die spätblühende Stengelblätter; anderseits morphologischer Bau, zahlreiche kurze Interdie spätblühenden Arten charakteristisch wieder ein bestimmter Abbildungen die a ferner die Tafeln 0., in meinen Monographien, betreffend p:/ /w a bio d Stengel, spitze Stengelblätter für verästelte (Vergl diesbezüglich ww nodien, ist ive rsi tyl ibr ary nämlich unverzweigte oder schwach verzweigte Stengel mit wenigen verlängerten Internodien und stumpfe ibr ary htt Euphrasia und Gentiana) Tendenz der frühblühenden Arten zusammen, vor einem gewissen Zeitpunkte zur Fruchtreife zu gelangen, während die spätblühenden die Tendenz besitzen, erst nach diesem Zeitpunkte mit dem Blühen zu beginnen Dieser fällt dem Höhepunkt mit der Entwicklung der mitteleuropäischen Wiesen und in dem plötzlichen Th eB Zeitpunkt iod ive rsi t yH eri tag eL Dieser morphologische Aufbau hängt mit der ow nlo a df rom Ende derselben durch die erste allgemeine Mahd zusammen Hier führte daher die Bildung der erwähnten saisondimorphen Arten auf die auslesende Wirkung der Wiesenmahd zurück und dadurch variierte na welche Art, früher- einer ursprünglich und späterblühende Individuen producierte, zwei ); O rig i monomorphen lD Anschauung durch lange andauernde Zuchtwahl, dass aus Sie bewirkte nach meiner Demnach erschien mir MA saisondimorphe Arten wurden Bildung der saisondimorphen Arten als eine Artbildung im Sinne Darwin's, als einer der wenigen Fälle, auf den heute noch die von ihm begründete Selectionstheorie scheinbar uneingeschränkt sich anwenden lässt Mit Rücksicht im Pflanzenreiche es auf Bildung saisondimorpher Arten der kam, im Gegensatze zum Generationen derselben Art m Verschiedenheiten vor, Mu se u wie solche sich insbesondere im Thierreiche finden soll, Im Folgenden nun untersuchen, inwieweit ich of will the bezeichnen zur Saison-Artdimorphismus Generationsdimorphismus, welcher of - Co mp schlug ich^ für die Erscheinung den Ausdruck Saison Weise diese ara t ive dass darauf, Zo o log y( Ca mb rid ge , die ary Saison -Artdimorphismus vorerst jedoch rL ibr zutrifft, die von mir 1895 gegebene Erklärung des neuen Thatsachen und Gesichtspunkte darlegen, kommen sollen ed Die Verbreitung der Erscheinung des Saison-Dimorphismus im Pflanzen- Dig itis I by the Ha rva rd Un ive rsi ty, Er ns tM ay welche bei jener Untersuchung zur Erläuterung die In der schon mehrfach citierten reiche Abhandlung habe Gattungen Gentiana, Euphrasia und Alcdoro/ophus Gegenstand eingehender Monographien, in ich "erörtert den Saison-Dimorphismus bei Arten der Alle drei Gattungen bildeten seither den welchen die einschlägigen Verhältnisse ausführlich behandelt Monographie der Gattung Euphrasia Leipzig, 189Ö S 17 Saison-Diniorphisiiius im Folgenden die bezüglichen Resultate dieser Monographien kurz wiedergebe, so das ganze, den Saison-Dimorphismus hier um Materiale zu sammeln, anderseits, Murbeck-' mit Glück geltend gemachten Gesichtspunkte aus zu erwähnten Monographien bezüglich des Saison-Dimorphismus von Sterneck'^ und Saison-Dimorphismus \'on und einen möglichen dem Saison-Dimorphismus dieselbe neuen bei tru iez en log die blolj Erscheinung des Saison-Dimorphismus bei den Gattungen und bei Odoiititcs weiter verfolgt, von mir früher dieb-bezüglich studierten besondere der Gattung seine Aufmerksamkeit den letzten Jahren nicht in Gattungen und constatiert mit p:/ htt Ausnahme jenes den bei Triglochin yH eri tag nach meinen rsi t bestätigt hat, dass ich Clilora"^ sich dagegen dem Vorkommen der Erscheinimg bei iod ive Untersuchungen nicht zu einem Abschlüsse gekommen zu rom Th eB darunter Chrysanthemnni Leucanthemum auf der Spur bin, ohne aber diesbezüg- '\rten, sein.'" lD ow nlo a df lich bis jetzt untersuchen konnte, nicht ich meine Vermuthung, betreffend das V'orkummen von Saison-Dimorphismus bei einigen weiteren ins- eingehend behandelt werden Ich möchte nur bei diesem Anlasse bemerken, dass sollen im F'olgenden seitherigen sondern Melampyrum, bei eL Fälle, ibr ary genannten nämlich untersucht, Ofthantha Galhmi, Onoiiis und Campauula Alle die Saison- Ungarn vorkommenden in ive rsi tyl ibr ary habe \'on F'all /w Ot/oH//Vt;5- Formen * ver- erstere fand eine Bestätigung durch Culturversuche auch Borbäs schenkte gelegentlich der Bearbeitung der ' Ich selbst Der dieser Gattung nachweisen in Heinricher's; ' und Hoffmann'' konnte der CJattung Triglochin in gelegentlich einer Studie über die Gattung OJoiititcs einen sicheren Dimorphismus Buchenau Betracht k1 Z(?;'Mt'r/ es A patithis nannie ;- mp A paUtlus nahe stehende, aber diesen in höheren Co eine den sieben früher aufgezählten Artenpaaren y( Dann gelang mb — A Sterneckii vollkommen log A Freynii rid ge , MA ); O rig i na ihr morphologisch bezüglich aller bei Aledorolophus in Betracht kommenden Merkmale übereinstimmt, sich von ihr gerade nur durch die iVIerkmale der spätblühenden Arten unterscheidet Ich beschrieb diese Art aXs A Sterneckii in der Österr bot, Zeitschr 1897, S 357 Damit schließt sich das Artenpaar Einen wesentlichen Schritt weiter Lagen vertretende Art auffassen er als lernte der Erkenntnis machte se u m of Murbeck mit seiner Abhandlung »Über und das Vorkommen saisontrimorpher Art-Gruppen innerhalb der Gattung'.'^ Gentiana von mir gemachte Beobachtung, welche lehrte, dass G campestris und in Mu eine neue ^/fc/oro/o/'Ä7(5-Art the sich auf eine bei G calycina der Hochgebirgsregion in einer nicht saisondimorph gegliederten Form vorkommen, Lagen saisondimorph gegliedert sind und u ies darauf hin, dass in analoger Weise sich Verhältnisse bei manchen anderen Gentianen und bei Alectorolophns ganz natürlich erklären lassen Schon Sterneck hatte aus dem morphologischen Baue ganz richtig geschlossen, dass die oben als rL ibr in ay in tiefen ive rsi ty, Er ns tM dagegen die ary of Er stützte in ganz klaren Beziehungen zu gewissen saisondimorphen rva rd Un noch nicht ganz geklärt bezeichneten Formen Artenpaaren, respective Arten stehen; so zeigte ed by the Ha er, dass A piniiilus mW A Freynii, A 'Wettsteinii mit A goiiiotrichns und ramostis, A pnbescens mit A glandulosiis und Wagneri nahe verwandt ist; er deutete itis diese drei Arten directe als (S 57 des Separatabdruckes) Dig alpine Parallelformen zu den eben genannten, ihnen nahestehenden Der bei Alectorolop/ms so allgemein vorkommende Saison-Dimorphismus bestimmte Ich (Saut.) statt gebrauche hier -/ die von Sterneck seroliniis vergl später Österr bot Zeitschr 1897 S 433 ä Österr bot Zeitschr 1898 S 41 ff a a verwendete Xomenclatur Über den Gebranch des Xamens >4 i«o«/«««s 309 Suison-JJiuiorj'liisuiiis ihn aber, den Versuch zu machen, diese drei Arten in die (Iruppen und »spät- frülnblühcnden- der blühenden« einzureihen .Murbeck machte nun am angegebenen Orte darauf aut'meri; idmel.) Heynh ampl ); O rig i ^ A DiiHirkus (Murb.) Stern A asperultis Murl\ subalpinus Stern (A i A augustifoliiis (Gmel.) f.' Heynh — s i A minor (Ehrh.) Stern, anipl A borealis Stern Co u — minor (Ehrh.) Stern .4 stcnophyllus ('Schur.) Stern f — s manche Arten of the hat für die im Vorstehenden behandelte Erscheinung, dass dass eine saisondimorph Eorm \-orhanden und zwei ist ihr eine Drei- Hochgebirgs- oder gegliederte nicht ibr ary aufweisen, Sinne rL dem sehr nahe verwandte saisondimorphe Formen niedriger, tM arktische in ay Murbeck'' gliederung Mu se u m of — ,4 mp 10 ara t ive Zo o log y( Ca mb '/ - rid ge , MA na lD I — l^ rom ü Wien A pulcher (.Seh um.) s (Satit.) Fritsch."' nioiitcitiiis ( 1" rsi t ' eL '.' , — ii u — Stern ^i^oH/o/r/VÄH5 , ' ,") — A Wtifsfeifiii Stern , ^ ^o)//o//^c7»«s Stern, ampl — St(iv\^ — A 'Wagner i (Deg.i Stern [ s Stern org /; w pnhi-sct'iis (B et H.) ive rsi tyl ibr ary Stern, ampl (B et H.) - ww i' ,4 y'H/'t'A-f«.s- u A Sh'riicckii Wettst ' a — iiiern — L A Frcyuii , 1" log Stern, anipl /•";rr»/7 — s A piniülus Stern i ii — A jHitnIiis Stern ' •_' Kciiicri Stern ,4/a7oro/o;j/r7/5 (Scop.) Si ern m at (Scop.) Stern, anipl — .4 bio d -J/tv/o/-o/o/'/7//s die Sterneciv's, sowie jene Chabert's Arten 1, man dgl vergl u tru citierte Arbeit N'ariationen iez en mehrfach Über Standortsvarietäten nicht streng begründen Heße.' bio eine solche Ausdruck Saison-Trimorphismus vorgeschlagen DerVorschlag ty, Er ns respective nicht arktischer Gebiete, den ive rsi erscheint dadurch begründet, dass die nicht saisondimorph gegliederten P'ormen nicht nur morphologisch, \'er- ist infolge dessen imstande, Ha Man in gewissen Gegenden, z B in den Alpen dreimal im Tahre the halten rva rd Un sondern auch biologisch (bezüglich der Blütezeit) sich intermediär zwischen den saisnndimorphen Dig itis ed by verschiedene, aber sehr nahe xervvandte Arten blühend zu finden ' Ein Vergleich zeigt, dass die folgende Übersicht kein neues System der Gattung entsprechend ergänzte und modificierte Übersicht Sterneck's (Österr bot Zeitschr - Ich bezeichne die »ungegliederten« " Fritsch wies Schcjnh (1866) identisch ist, Österr bot Zeitschr IS98, u, S die :i20) frühblühenden mit f, die Namen 1898 S 93 ist S sondern die den neueren Erfahrungen 4tji) ff) spätblühenden mit s mit Kecht nach, dass A montanits -Sauter {I8ö7i mit so dass, so unangenehm eine derartige Namensänderinig Die '\ufnahme dieser beiden '> Formen mit (Verh d zool bot Ges., ist, lSy5 provisorisch; vergl oben ist die l'llanze A .4 serotiniis tnoulamis zu heiüen hat möchte trotzdem, so sehr ich sonst in allen, den hier behandelten Gegenstand betreffenden Fragen mich mit Murbeck in Übereinstimmung befinde, die Bezeichnung Saison-Trimorphismus für die erwähnte Erscheinung nicht anwenden, und zwar aus folgenden Gründen Unter Saisondimorphismus Ich demselben verstehe ich die Erscheinung, dass eine Art in zwei in Gebiete vorkommende, Wesen an zeitlich \erschiedene Factoren enstandene Arten sich gliedert Das mithin liegt und der räumlichen Vereinigung in Trennung der der zeitlichen in Anpassung in des Saison-Dimorphismus Arten Der besprochene sogenannte Saison-Trimorphusmus bezeichnet ein Phänomen, bei dem eine zeitliche Differenzierung mit Differenzierung eines Urtypus in diesen und m at welcher das Ergebnis einer geographischen tru Der sogenannte Saison-Trimorphismus ist ist bio A Kerneri ww org /; w den denkbaren für reservieren, Fall Anpassung an zeitlich geschiedene Factoren, in demselben P'ormen vorkommen bio d drei suchungen neun von Saison-Dimorphismus in der Section Endotricha der Gattung Gentiana aufzählen eL P'älle ibr ary htt meiner eingangs erwähnten Abhandlung habe ich auf Grund eigener' und Murbeck's- Unter- dann können Ich habe ganze Artengruppe nochmals eingehend studiert und die Resultate yH eri tag In p:/ /w ww Gentiana welchem in ive rsi tyl ibr ary den Ausdruck Saison-Trimorphismus in in saisondimorphe sind beispielsweise patiiiiis dar, Saison-Dimorphismus mit einem geographischen Dimorphismus Ich möchte also eine Combination eines Gebiete, Typus einen log zusammen beide iez en und A einer räumlichen zusammenfällt A Alectorolophns Arten, dagegen stellen die meiner in derselben niedergelegt Die Abweichungen dieser Resultate von jenen der ersten Abhand- lung bestanden in iod ive der Einziehung eines Artenpaares und ins- in der Auffindung des Umstandes, dass bei einzelnen Arten (G campestris und G calycina) es rom in einigen nomenclatorischen Änderungen, Th eB besondere rsi t Monographie'^ und 326 knüpfte, wie diese ,'\uffindung na Begriff des Saison-Trimorphismus aufstellte rid ge , Überzeugung kam, dass y( und zu systematischen Consequenzen all- bedauere es lebhaft, dass ich damit führt Ich Zo o log ist eben berührte Erscheinung die Ca weil ich bei fortgesetzten Studien zur gemeiner verbreitet schon erwähnt, dem eben besprochenen Gentianen aus der Section Endotricha nochmals zurückkomme, so geschieht ich heute auf die mb Wenn es, An an, als er die analogen Verhältnisse bei Alecturolophtis besprach und ); O rig i Murbeck [19]) lD gibt (vergl S 321 [13 der S A.] MA Form ow nlo a df außer den saisondimorph gegliederten Formen auch eine ihnen ungemein nahe stehende, nicht gegliederte um den fortschreitenden mp infolge früherer flüchtiger of -Ausbau des Systemes Beobachtungen nöthige Einschränkungen, sondern Vertiefung fortgesetzter infolge der Beobachtungen se u m um Co etwa es sich dabei nicht ara t ive neuerdings das System der Gruppe etwas alteriere; der einsichtige Systematiker wird aber bemerken, dass Mu handelt kam the meiner Monographie ich zu folgendem Ergebnisse bezüglich der Systematik der Artengruppe:'' ibr ary of In Untenirten erstell Ranges Uiiteiarteii zweiten Ranges tM ay rL üesammtart ns G crispata Vis ty, Er G hypericifolid (.Murb.)\V ive rsi / Un s ] ' rd G cciiiipes/ris rva G campestris L - , I G Suecica (Froel.) -, Li ^, GeruiaiiiCii ,, Murb , , , , (rroel.) Murb the Ha j G Baltica Murb NeapoUtana (Froel.) Wettst itis G Dig ed by ( tricha Wettstein Ö.st R v bot Zeitschr '- \Uirbeck S ' Wetlslei n 1^ Denksch ' d Wiener Untersuchungen über l'llanzen der 1891 ijsterr.-ung .Monarcliio Die \rten der Gattung Geiiliana, Sect Studien über Gentianen aus der Gruppe dev Endotriclia .Acta horti Berg v .Akad Endo- — 1892 Die \rten der G-Mimy, Hfiil in im Scci LXIV Hd, S 387 (W)) Eih/i>/n'cll,i und ihr II, N entwieklungsgescliichtlicliei' 189(1 Über anderen Ansprüchen gerecht werdende l''urmen dieses Systemes vergl a a tl S 376 aül S.-.\.) Zusammenhang ;M3 Saison-Diiiiorpltistiius Unterarten zweiten Ranges Unterarten efsten Ranges Gcsamnitart Biebersteinü Bge G antecedens VV W (Koch) calycina ^ \ , I ,, , „ Borb , G anisodofita W i Sturmiana s i ( G Norica Kern ^ 0.1 tKern • G Stttrmiana \\' G solstitiaUs \ i- G '] • ww ( ^- G Austriaca bio d \ iez en log W yH eri tag Caucasea Curl G Kern ^ G Larpathica iod ive rsi t ö Kern eL Bnigarica Vel ^, htt ^ ibr ary s ,- p:/ /w G praecox , praecox Kern G lutescens Vel I s i- ive rsi tyl ibr ary Murbeckii W Austriaca bio m Rliactica ^^ \ rb ww s 11 W G solstitiaUs i Rhaetica M cttsteinit polymorphem VVettst org /; w Li H G I tru ^ m at pilosa Michx G acuta Ranges aufgezählten Formen Gesammtarten aufgezählten Typen stellen die geographische Gliederung der als rid ge , I Die als Unterarten IL Ranges aufgeführten Formen stellen die dar mb Unterarten saisondimorphe Gliederung der Unterarten Ranges dar Nachdem die geographische Gliederung der log I Ca als y( Die MA ); O rig i \ Schm G axillaris I df Murb G Ajanensis I G lingnlaia Ag j rom G Ainarella L s ow nlo a Ama reiht lD G na Th eB G uliginosa Willd saisondimorphen Formen habe ich in ara t die meiner Monographie S 31 — 313 (S A., S — :5) mp Über ive Zo o sai.?ondimorphen vorausgehen musste, erscheint diese Abstufung der Unterarten ganz gerechtfertigt m se u ibr Bezüglich zweier Arten je in zwei Generationen rL ay und G calycina, culti\iert habe und dass wie bezüglich ihrer tM — die an vielen Punkten Tirols selbst ich meiner Monographie bereits vor Veröffentlichung Er ns wie schon erwähnt an höheren Standorten nicht stiisondimorph sind, während Namen G campestris sein, die erstere und G calycina in Form als die ältere aufzu- zweifachem Sinne, einerseits Ha rva fassen und verwendete daher die rd Un saisondimorph gegliedert erscheinen Ich glaubte berechtigt zu Lagen sie in tieferen ty, ive rsi sie G campestris — studieren konnte, machte ich Beobachtung, dass Prag ebenso bezüglich ihrer morphologischen Charaktere, hiebei relativen Blütezeit als constant erwiesen die in Mu Pflanzen im botanischen Garten the beide in Tirol of sich Gschnitzthale ary dem of Co nähere Mittheilungen gemacht Ich füge nur hinzu, dass ich seither G solstitiaUs und G Rhaetica aus ed saisondimorphen Formen Indessen haben mich fortgesetzte Studien, insbesondere auch die itis die beiden by the zur Bezeichnung der Hochalpenform, anderseits zur Bezeichnung der theoretischen Sammelspecies für Dig Durchsicht eines reichen und schönen Materiales, das mir die Herren Dörfler und freundlichst zur Verfügung stellten, Studien in in ist; anderseits zweifachem Sinne zu gebrauchen, da dies Herr Kuniiij^er hat in Wien zur Überzeugung gebracht, dass die zuerst bei G campestris und G calycina constatierte Erscheinung verbreiteter wie erwähnt, Ronniger' selbst seit Jahren die Arten — nehme ich heute daran Anstand, wie die Erfahrung zeigte — Namen \erwirrender der hier in kede stehenden (.ruppe studiert mid die Kesultate seiner seinem Herbar niedergelegt; ieh hin ihm daher umsomehr lür die Überlassung seines Herhars verbunden 314 R wirken kann, als die WcUsIciu, V Neuschaffung \on Namen, welche mit jenem ich Vorgange umgeben zu können glaubte möchte nun Ich nothwendig herausstellenden Änderungen an der Hand des auf die sich als abgedruckten Schemas besprechen und S auch einige andere Entdeckungen der jüngsten hiebei Zeit x'erwerten meiner Monographie deutete ich die Möglichkeit an, dass G crispata saisonFrage infolge des zu geringen Materiales nicht Borb äs' Borb die Richtigkeit der kann entweder monomorph G crispata als Gebirgspflanze org /; w den höheren (jebirgen Mitteleuropas und die in ive rsi tyl ibr ary Für G campestris L nicht saisondimorph gegliederte Form, welche ganz unzweideutigen Namen als Murb pro Gr (Acta h(_)rti bezeichnete, str s Berg II Nr 10, 3, p bio d \-ar den arktischen Regionen in campestris p:/ nimmt eine deutliche bezeichnete Diese G Islaiuiica und G Germanica (Froel.) sondern auch auf Exemplare, welche er selbst a O., a doch ein, als G Zs/fl//
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