© Zool.-Bot Ges Österreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at ABHANDLUNGEN DER K K ZOOL.-BOTAN GESELLSCHAFT IN WIEN BAND HEFT VIII, (Herausgegeben mit Unterstützung des k k Ministeriums für Kultus und Unterricht.) DAS LÄUJißLATT DER UANUNCULACEEN EINE OROANaESCHICHTLIOHE STUDIE VON RUDOLF SCHRÖDINGER MIT 10 EINGELANGT AM TAFELN UND I JUNI 1914 24 - AUSGEGEBEN AM WIEN, VERLAG DER K K TEXTABBILDUNGEN 30 AUGUST 1914 1914 ZOOL.-BOTAN GESELLSCHAFT © Zool.-Bot Ges Österreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at © Zool.-Bot Ges Österreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at Die vorliegende Studie versucht es, im Rahmen einer einzelnen, aber reichen Familie Einblick zu gewinnen in die geneLaubblattformen an die zwischen den verschiedenen Blattformen bestehen Beziehungen, tischen vermieden, Vorkommnisse aus anderen Familien zur strenge Ich habe es Beweisführung mit heranzuziehen Nur im einführenden Abschnitt habe ich Beispiele aus fremden Formeukreisen benutzt, um die Probleme zu exponieren, die zur Sprache kommen sollen Durch die strenge Begrenzung auf eine einzige Familie wollte ich der Gefahr entgehen, durch Konvergenzen getäuscht zu werden Selbstverständlich können unter diesen Umständen die erzielten Ergebnisse zunächst nur Geltung beanspruchen für die Laubblattformen der untersuchten Familie Inwieweit ihnen prinzipielle Bedeutung zukommt, Wenn ist eine spätere Sorge ich des weitern die Untersuchung strenge eingeschränkt habe auf das typische Laubblatt der Arten, dürfte das die Zustimmung aller derer finden, die Goebels^) grundlegende Darstellung der Hoch- und Niederblattmetamorphose Die in in ihrem vollen Werte würdigen manchen neueren Schriften einreißende Sitte, im morphoRegion logischen Vergleich die Blätter der vegetativen und der Sprosse promiscue zu behandeln, dürfte nur geeignet sein, die der floralen die Tat- sachenbestände zu verschleiern und unsere morphologischen Vorstellungen des öfteren gesehr gegen meinen Willen zu verwirren Ich werde — ~ zwungen sein, auf Fälle hinzuweisen, die das bestätigen Das Hauptaugenmerk der Darstellung ist nur auf die Entwicklung auf Grund meiner Unter- Laubblattmerkmale gerichtet, die ich suchungen für Organisationsmerkmale halten muß Der Entstehung von Anpassungsmerkmalen nachzugehen, liegt nicht im Plane der Arbeit Darum bleiben auch die Wasserblätter vieler Ranunkeln ganz auber Spiel jener Eines kurzen Wortes der Erläuterung bedürfen die vielfach beigegebenen Zeichnungen von Querschnittserieu Um reiches Vergleichsmatcrial mußte zu bringen, das zeigen kann, wie gleitend die Formübergäuge sind, schematisieren Es ich meist zu einem kleinen Maßstab greifen und darum ») CocIk'I, Beiträge zur Morphologie und IMiysiologie des Blattes Zeitschr., 188U 1* Botau © Zool.-Bot Ges Ưsterreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at Rudolf galt vor allem, das darzustellen^ Schröflinsrer ö^ worauf es ankam: Anordnung und Orien- Darum ist bei der einzelnen Strangspur Gegensatz von Xylem und Phloem zum Ausdruck gebracht tierung der Strangspuren nur der meist Ehevoi" ich meine eigene Darstellung beginne, möchte ich auf die Verdienste hinweisen, die für die organgeseliichtliche Erforschung einiger älterer Arbeiten der Ranuncubiceenblätter ein breites und wertvolles Fundament geschaffen haben Das gilt in erster Linie von Goffarts vorzüglichen und grundlegenden Untersuchungen über die anatomischen Merkmale der Ranunculaceenblätter, denen ich selbst viel auch Auskunft Anregung und Belehrung verdanke über die intimere Struktur In dieser Arbeit der meisten findet man bei mir nur in schema- Gewände auftretenden Strangspuren Sterckx verdanken \vir eine Reihe von Untersuchungen über die Keimpflanzen der Ranunculaceen^ welche den Bau der Primärblätter eingehend berücktisiertem sichtigt Bei G Bitter finden wir eine umfassende vergleichende Studie über die Ranunculaceen vorkommenden Spreitenformen und über ihre Verteilung auf die einzelnen Sippen Dort wird man auf viele Vorkommnisse aufmerksam werden, auf die ich nicht zu sprechen komuie, teils weil sie sporadische Vorkommnisse darstellen, die mit dem großen Hauptgani;- der Entwicklung nichts zu tun haben, teils weil sie unter Umständen auftreten, die es außer Zweifel setzen, daß die Formausbildung ưkolo,2:isch beeinflt war Wenn ich zum Schlüsse auch meine eigene ältere Ranunculaceenstudie erwähne, so geschielit es deshalb, weil es im Verlauf der Beweisiührung wiederholt eine Rolle spielt, daß Delphinhim und ConsoUda als streng getrennte Gattungen, die NigelUnen aber und die Delphiniinen als nah verwandte Gattungssippen behandelt werden In jener älteren Arbeit findet man die induktive bei Begründung für diese Aulfassung Goffart, Rccherches sur l'Anatoraie des Feuilles dans les Renoneulacees (Arcli de rinst de Bot de l'Univ de Liege, III, 1902.) II Sterckx, Reeherelies anatomiques sur l'Embryon et les plantules des Renoneulacees (Mcui de la Soc royale des Sc de Liege 3™e serie, t II, 1899.) G Bitter, Vergleichende mori)liologisclie Untersuchungen über die Blattformen der Ranunculaceen und Umbelliferen (Flora, LXXXIII, 1897.) R Schrödinger, Der Blütenbau der zygomorphen Ranunculaceen und seine Bedeutung für die Stanimesgeschichte der Helleboreen (Abh der k k zool.-bot GescUsch Wien, IV, Heft 3.) Jena 1909 J © Zool.-Bot Ges Österreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at Inhaltsübersicht Tafel I p»g Ochreen und zyklische Spreiten a) Einführung b) Caltha * c) Trollius d) Andere Gattungen I 12 11 1^ 18 IL Die Blattstiele und ihr Einfluß auf die Formentwickluug von Seheiden und Spreiten 19 a) Struktur der Blattstiele b) Entstehung unifazialer Blattstiele c) 23 Zyklische Spreiten und Scheiden d) Weiterentwicklung der unifazialen Blattstiele e) Sekxmdäre Abflachungen und ihre Folgen III IJI 26 ^Z~Z IV— V ^^ 33 Flächengliederung der Spreiten c) Einführung Polakrone Spreitenanlagen Triakrone Spreitenanlagen d) Heterakrone Spreitenanlagen e) Monakrone Spreitenanlagen und a) h) 41 ^J ^1 ^1 die ^' ^9 Das Laubblatt der Calthen der südlichen Hemisphäre a) Australische b) Arten ^^H Andin-antarktische Arten V '^^ Entstehung monokotylischer Blattj'pen IV ^^ Caltha saqittala und andicola Caltha dionaeifoUa Caltha appendiculata Ergebnisse ^ ^ Hl ^^ ^^ ^^ *-^ ^^ © Zool.-Bot Ges Ưsterreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at © Zool.-Bot Ges Ưsterreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at I Ochreen und zyklische Spreiten a) Einführung Eichler seine mit Recht hochgehaltene Dissertation über die Entwicklungsgeschichte des Blattes niedergeschrieben hat, hat die MorphoSeit Richtungen hin große und wichtige In einem Punkte aber steht sie noch immer dort, Fortschritte gemacht wo der jugendliche Eichler sie gelassen hat Sie nimmt es noch immer logie des Dikotylenblattes nach vielen Tatsache hin, daß an allen Blattstielen der Dikonoch tylen der Gegensatz zwischen morphologischer Ober- und Unterseite Scheiden immer in seiner primären Form erhalten ist, daß also Spreiten und sich nur in der Transversalebene des Blattes entwickeln primär als eine' gewährleistete — — könnten Schon Eichler war es aufgefallen, daß es zwei Bildungen gibt, die mit dieser Auffassung nicht ohneweiters in Einklang zu bringen sind: die Ochreen und die zyklischen Spreiten Als Ochreen bezeichnen wir Scheiden dann, wenn sie röhrig wachsen mit der eigentlichen Ochreatute) die Blattstielbasis auf ihrer adaxialen Seite frei überragen Daß diese Ochreatuten sich nicht rein in der Transversalebene des Blattes entwickeln, und mit dem obern ist klar Schon seit Teil ihrer den Tagen Röhre (d h De Candolles homologisieren wir sie mit zwei Stipeln, die zu einer Röhre miteinander verwachsen sind Das können aber nur Stipeln ganz bestimmter Form [Abb und 2, Fig Ä—H.] Wenn wir uns auf jene Stipeln bederen Blattständigkeit über jeden Zweifel erhaben ist,i) dann können wir zwei Haupttypen von Stipularbildungen unterscheiden, die ich als laterale und ventrale Stipularbildungen bezeichnen will Bei lateraler Stipelbildung laufen die blattseitigen Ränder der beiden schränken, Stipeln eines Blattes seitlich und durch die ganze Breite der Blattstiel- ein Zweifel darüber bestehen kann, daß alle Stipularbildungen der Blätter entstanden sind, gibt es doch eine ganz Anhangsgebilde ausnahmslos deutlich nachstattliclie Zahl von Stii)eln deren Blattständigkint heute nicht mehr zu nehmen Rücksicht keine Stipeln hier auf solche aber weisbar ist Wir I)raiiclien 1) Obwohl kaum als Sie k(munen bei Raniuiculaceen nicht vor, und bei allen Ochroatuten die bei Diko- tylen auftreten, läßt sich die Blattständigkeit ontogeneti.sch mit voller Sicherheit nach- weisen © Zool.-Bot Ges Österreich, Austria; download unter www.biologiezentrum.at Rudolf Schrödinger basis voneinander getrennt an den Blattstiel an (Fig Ä) Solche können miteinander überhaupt nicht zu einer Röhre verwachsen und dürfen zu Ochreatuten direkt nicht in Beziehung gesetzt werden Von diesen lateralen Stipeln unterscheiden sich die ventralen dadurch, daß die blattseitigen Ränder der beiden Stipeln eines Blattes mitten Stipeln B Abb C Laterale und ventrale Stipularbildungen bei Dikotylen I -