Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Vol 6-0181-0201

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Ngày đăng: 04/11/2018, 16:51

NG s" Download unter www.biologiezentrum.at mi V, Über Entwicklung der hypodermalen Imaginal- die Abdomen der Larve von scheiben im Thorax und Eristalis Latr Von Bruno Wahl, Dr Assistent am zool.-zootom Institute in Graz IX und Figuren im Mit Tafel Text Verschiedene Autoren hatten es versucht, die erste Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben der Fliegen zu ergründen; ihre Untersuchungen aber ließen meist die Beantwortung dieser Frage unentschieden Wahrheit ab (z tate sehe ich in den Forschern B Kowalevsky), oder führten geradezu von der Den Grund für diese schlechten Resul- B Graber) (z den Schwierigkeiten der Schnittmethode, welche von fast ausschließlich angewandt wurde Ich setzte auf Schnittpräparate von Anfang an wenig Hoffnung, und suchte mir in durch Flächenpräparate Aufschluss zu verschaffen erster Linie Schwierigkeiten bereitet vor Allem die Konservirung des Untersuchungsmaterials bei grưßeren Eine Injektion mit der Fixirungsflüssigkeit giebt Larven gute Resultate, bei sehr kleinen von nur zwei oder wenig mehr Millimeter keiten dringen nicht ein, Erhitzen aber löst sich und diese letztere selbe undurchführbar ist selbst nicht stärkere leicht zerfällt die Cuticula Kalte Flüssig- Säuregemische; beim von der Hypodermis durch Schrumpfung in ab, einzelne Zellen, welche dann jede für sich innerhalb der Cuticula herumschwimmen Die besten Resultate erreichte ich noch dadurch, dass ich die kleinen Larven bei einer Temperatur von 60° Celsius im Thermostat mit Sublimat-Eisessig (drei Theile koncentrirte wässerige Sublimatlösung -f- ein Theil Eisessig) konservirte, worauf selbe in anfänglich später 70 und 96 %igen Alkohol nachgehärtet wurden wurde mit Jodjodkaliumlösung ausgezogen Die Präparate stellte ich Arlieiten a d zool Inst, zu Graz VI 50 %igen, Das Sublimat dadurch her, dass ich die Larven unter 14 Bruno Wahl, Download unter www.biologiezentrum.at 182 der Lupe mit Zupfnadeln [172 der dorsalen Medianlinie öffnete, in die Eingeweide herauspräparirte und die zurückbleibende Hypodermis möglichst glatt auf einem Objektträger ausbreitete Hierauf färbte icli mit Ehklich's Hämatoxylin, hellte in Xylol auf und schloss in Kanadabalsam Einige solche Präparate wurden, ein Xylol zurückgebracht, solchen Querschnitten in Paraffin der nachdem ich Entwicklung vergewissert hatte, mich über das Stadium ihrer in und geschnitten An ausgebreiteten Hypodermis eingebettet flächenhaft konnte ich die Imaginalscheiben des Thorax deutlich auch bei sehr frühen Stadien unterscheiden, während es mir an Schnitten der ganzen Larven nicht gelang, da bei letzteren die Übersicht der Hypodermis durch starke Faltung erschwert ist In erster Linie verdanke ich meine Eesultate sowohl bezüglich der thorakalen, als auch der ab- dominalen Imaginalscheiben den beschriebenen Flächenpräparaten Das Untersuchungsmaterial sammelte bei Graz; Stiftingthale die ich fast ausschlilich im Larven gehưrten grưßtentheils der Art Eristalis tenax^ L an, ein kleiner Theil vielleicht der Eristalis arbu- storum L Es sei mir gestattet, an dieser rich Brauer meinen ergebensten Stelle Herrn Direktor Dr Fried- Dank auszusprechen für die Über- lassung von Büchern aus der Bibliothek des k k naturhistorischen Hofmuseums in Wien Die thorakalen Imaginalscheiben A Entwicklung der Thorakalscheiben In früheren einer Arbeit über die Larve von Eristalis fenax^ habe ich den damaligen Stand der Frage nach der Entwicklung der thorakalen Imaginal- Schon damals beabsichtigte scheiben eingehend besprochen ich, diesen Punkt noch weiter zu behandeln, was mir zu jener Zeit mangels Während ich nun eines geeigneten Materials nicht möglich war mit diesen Untersuchungen beschäftigt Pratt's^, welche dieses ovi?ms L behandelt 1897 erschienen untersuchten erschien eine Arbeit Eine vorläufige Mittheilung ^ hierüber war schon Da Fliegen war, Thema an den Embryonen von MelopJmgus zeigt es sich, die dass zwar bei beiden hierauf Entwicklung scheiben im Principe dieselbe ist, dass der thorakalen sich jedoch Imaginal- im Speciellen mannigfache Verschiedenheiten geltend machen Die Thorakalscheiben von MelopJmgus unterscheiden sich schon Litt.-Verz 13, p 36—38 Litt.-Verz 10 Litt.-Verz 173] Entwicklung Download unter www.biologiezentrum.at hypo dermalen Imaginalscheiben d dadurch von jenen der Museiden und Syrphiden, dass tief 183 Eristalis Latr etc v sie eingesenkt und dadurch lang gestielt werden, sondern nicht so un- stets Nach Pratt^ werden die sechs Paare von Thorakalscheiben im Embryo als mehrschichtige Verdickungen der Hypodermis angelegt, welche ziemlich großen Umfang einnehmen, so dass, wie aus Pratt's Fig 32 ermittelbar wird, sichtlich larvalen Hypodermis der unter und vorderen die hinteren Scheiben nahezu an einander stoßen während der Embryonalzeit Lumen in das hingegen liegen i Ränder der ventralen Diese letzteren erfahren noch eine Einstülpung und kommen dadurch des Körpers zu liegen; die dorsalen Imaginalscheiben werden während der larvalen Periode erst eingestülpt, bleiben also in ihrer Entwicklung hinter den ventralen zurück Bei Eristalis fand ich in den jüngsten Larven die Anlagen der Die ventralen werden in diesem Thorakalscheiben in ihren Anfängen Stadium dargestellt durch kleine Verdickungen der Hypodermis, welche sich an jenen Stellen Scheibe an wo Nerv und Trachee finden, dem Integument inseriren der künftigen In Fig sehen wir die rechte Indem untere Metathorakalscheibe in diesem Stadium abgebildet an späterer Stelle bemerken, dass ich der Nerven und Tracheen zu den Imaginalanlagen die Beziehungen besprechen sie sehr will, möchte ich bezüglich der letzteren kleine und in Folge hiervon durch weite Zwischenräume von einander getrennte Zellinseln sind Hierin unterscheiden sie sich beträchtlich von denselben, jedoch viel mächtigeren Gebilden der Melophagus-Lsn'YG, wie auch darin, dass bei der jungen Eristalis-hsiYYe die Einstülpung noch nicht erfolgt ist Dass wir es thatsächlich nur mit einer Epithelverdickung und noch nicht mit einer Säckchenbildung zu thun haben, davon überzeugen besten Quer- Ich habe solche von einer jungen Larve dargestellt (Fig schnitte wicklung vorgeschritten waren, entnommen ist, 4), sogar schon etwas weiter in der Ent- bei der die Imaginalscheiben Fig am wovon als diejenigen ich jenes Individuums, dem mich am Flächenpräparate vor dem Schneiden mit dem Mikrotome überzeugt jene fünf Querschnitte der Serie (Dicke hatte = Fig stellt uns Mikromillimeter) vor, auf welchen Anschnitte der linken unteren Metathorakalscheibe zu sehen waren, wozu ich noch bemerken möchte, dass die Serie in der kritischen Region Lumen, die eigentlich Anlage lückenlos war ist Wir bemerken nichts von einem eine solide Epithelverdickung, aber nicht eine mehrschichtige, Litt.-Verz 8, p 190 wie bei Melophagus, sondern von etwa Litt.-Verz 10, p 267, 268 14* 184 Download unter www.biologiezentrum.at Bruno Wahl, halbkugeliger Form mit peripher [174 gelagerten Kernen Diese liegen nahe der gekrümmten Innenfläche der Hypodermis, während die centralen Partien kernfrei sind Es ist dies in den Schnitten Fig B alle und C deutlich zu erkennen periphere Lagerung der Kerne (vgl ist auch Textfig IB) Durch diese wohl die Säckchenform schon prä- Die Cuticula verläuft kontinuirlich über die Imaginalscheibe, ohne Veränderungen zu zeigen, nur auf einem der Querschnitte Die Zell(Fig D) erschien sie auch schon ein wenig verdickt formirt CuUcula:'" ITtfpodeimis.''' SUcL • Pcripodalc ManbranFeripodalcr Itnuni Exodermblatt - - Textfig kerne sind kugelig bis länglich und erscheinen von jenen der um- gebenden Hypodermis durch geringere Grưße etwas verschieden, was insbesondere am Flächenpräparate deutlich zu erkennen ist Wie die abgebildete metathorakale Imaginalscheibe verhielten sich auch die und mesothorakalen welche ebenfalls von Fig 4, wie auf dem Präparate von Fig pro- , Was stalis die dorsalen Scheiben anbetrifft, den ventralen in der in 1, der Querschnittserie klar zu sehen waren so schreiten Entwicklung voran Bei sie bei Eri- Melophagus Pratt gerade umgekehrt Bei jenem Flächendem Fig entnommen ist, waren die dorsalen Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax bereits, wenn verhält es sich nach präparate einer Erisfalis-IjSivye^ Download unter www.biologiezentrum.at 175] Entwicklung auch hypodermalen Imaginalscheiben cl ganz kleine Säckchen vorhanden als von einer Anzahl Zellen gebildet, etc v Eristalis Latr (Fig 2) 185 Dieselben werden welche aus ihrer ursprünglichen Hypodermis sich in die Tiefe gesenkt hatten und in einLagerung ein Lumen umschließen Dieses letztere war insbesondere im Mesothorax klar zu erkennen In den Serienschnitten, denen Fig entstammt, waren auch die dorsalen Scheiben des MesoLage in der schichtiger und Metathorax leicht zu finden, doch war deren Einstülpung hier bereits viel weiter vorgeschritten Die oberen Prothorakalscheiben sind zu dieser Zeit noch nicht Wir angelegt finden nur jene Einstülpung der Hypodermis, welche das geschlossene Prothorakalstigma während der ganzen Larvenzeit Fig In umgiebt^ sehen wir einen Querschnitt durch aus der nämlichen Serie wie Fig An der Einstülpung betheiligen sich Hypodermis {hjj) und Cuticula dieselbe,, hp [m), welche letztere in Folge der Konservirung und weiteren Behandlung des Präparates ein wenig geschrumpft und desshalb von ihrer Matrix abgehoben hat Das Epi- ist thel der sich Einstülpung aber zeigt an Rückwand der eine mehrschichtige Verdickung, welche jedoch nicht aus kleinkernigen »embryonalen«, sondern aus groòkernigen ằlarvaZellen lenô besteht Diese Ver- dickung hat mit der Bildung der Textfig Prothorakalscheibe nichts zu thun Dieselbe tritt wie dies auch Peatt^ beobachtet erst später ein, und wird dadurch dass eingeleitet, am hinteren der Hypodermiseinstülpung [hpest], welche die umgiebt, »embryonale« Zellen auftreten hat, Rande (Textfig hr) Stigmenkammer [stk"^ Von diesem Hinterrande aus entwickelt sich dann die säckchenartige Scheibe, welche während der ganzen weiteren larvalen Periode mit der Hypodermis unmittelbar, d ohne h Stiel verbunden bleibt Die Entwicklungszeit der thorakalen Imaginalscheiben (ausge- nommen der oberen Prothorakalscheiben) fällt bei Eristalis annähernd mit dem Ausschlüpfen der Larven zusammen Bei den jüngsten der ' Litt.-Verz 13, p 27 Litt.-Verz 9, p 26 Bruno Wahl, Download unter www.biologiezentrum.at 186 letzteren findet man [176 ventralen Scheiben im ersten die Stadium, sie Larve angelegt; die dorsalen Scheiben haben diesen Entwicklungsgrad schon um Weniges überschritten, ihre ersten Anfänge fallen also in den letzten Abschnitt also zur Zeit des Auskriechens der werden des embryonalen Lebens Die thorakalen Imaginalanlagen sind bei Eristalis ursprüng- einschichtige Hypodermisverdickungen, welche sich dann einschichtige Säckchen umformen Erst im weiteren Verlaufe lich in der Entwicklung bildet sich an einer Stelle der Einstülpung jene als Exodermblatt bezeichnete Verdickung, welche die Anlage eines Körper- anhanges (Beine, Stigmenhörner, Flügel, Schwinger) Ob darstellt (Text- Peatt beschriebene, schon im Embryo vorhandene Epithelverdickung erhalten bleibt, und direkt tigur 1) bei Melophagiis die von zur Anlage des betreffenden Körperanhanges führt, Ausführungen des genannten Autors nicht wird durch die ersichtlich Bei Melophagus und bei Eristalis^ welche zwei ziemlich entfernt stehenden Familien der demnach stehen cyclorrhaphen Dipteren angehören, ent- thorakalen Imaginalscheiben durch Einstülpungen der Hypodermis, indem sich ein entweder kleinerer [Eristalis) oder auch grưßerer Theil [Melophagus] derselben sackartig in die Tiefe senkt (vgl Textfig B und £), wie dies schon Künckel d'Herculais^ für Volucella gemuthmaßt hat Die Annahme einer Entstehung dieser Scheiben aus dem Neurilemm oder der Tracheenmatrix muss nunmehr endgültig fallen geDiese Einstülpungen bleiben mit jener Stelle, von werden lassen die der aus sie entstanden sind, durch die Stiele verbunden Diese letz- teren sind nicht »sekundäre« Verbindungen von ursprünglich »plattenartigen« Imaginalscheiben mit der Hypodermis, wie dies Graber ^ annahm, sondern sind die primären hypodermalen Einstülpungen Textfig C und D\ (vgl deren tiefster Theil dann erst später in Folge der Anlage von Körperanhängen blasig anschwillt (vgl Textfig E) und dadurch zur Entstehung jenes charakteristischen Bildes Anlass giebt, unter welchem man sich seit der WEiSMANN'schen Arbeit die Imaginalscheiben s str Graber's Schnitte publicirten Zeichnungen dürfen, dass die gemeiniglich vorzustellen pflegt selbst sind mir nicht bekannt, aber aus seinen und Bemerkungen glaube ich schließen zu von ihm für embryonale Imaginalscheibenanlagen gehaltenen Gebilde wenigstens theilweise gar keine solchen waren Litt.-Verz 5, p 147, 148 Litt.-Verz 2, p 306-308 177] Entwicklung d Download unter www.biologiezentrum.at etc v Eristalis hypodermalen Imaginalscheiben 187 Latr welcher sich durch die Lückenhaftigkeit der Schnitt- ein Irrtlium, und durch die Zerrissenheit der vorhandenen Schnitte erklären und 2, und 7, Zwischen Graber's Schnitten lassen dürfte serie "^ und 10 und 11 9, u s f., welche er durch einen Embryo von müssen namhafte Partien des Objektes aus- 25 Stunden machte, Die in seiner Taf IX, Fig 115—117 mit gefallen sein v —Im be- zeichneten Zellplatten, welche er als Imaginalscheiben (vielleicht des Wand Auges) ansprach, möchte ich für abgerissene Stücke der es erklärt wäre, dass selbe, gleichartige Epithel des , wie Gräber »kontinuirlich in das sagt, Pharynx' selbst übergehen« — 121 118 es mir nicht möglich, die in Fig des Annahme vorderen Theiles des Frontalsackes halten, durch welche Hingegen ist Imaginalscheiben ge- als deuteten Gebilde zu agnosciren Pratt2 giebt seinen Arbeiten Schemen des Baues der Ima- in ginalscheiben, mit denen ich mich aber in so fern nicht für einver- standen erklären kann, als in seinen Figg und beziehungsweise 4, und E die Beziehungen der Scheibe zum Integument nicht Matrix und Cuticula des letzrichtig zum Ausdruck kommen teren und des Scheibenstieles gehen in Wirklichkeit je in einander über; die Hypodermis streicht nicht, wie Pratt es Figg I) über die Ansatzstelle des Scheibenstieles hinweg, sondern darstellt, senkt sich als Epithel des Stieles ein und die Cuticula stülpt sich, der Epitheleinsenkung Lumen damit enges ein folgend, völlig in das Innere ausgefüllt des Stieles, dessen Die Cuticula kleidet als ist ganz dünnes, oftmals schwer wahrnehmbares Häutchen auch den sogenannten »peripodalen« wurde schon von sich bei J Eaum oder »provisorischen« van Rees=^ aus für Calliphora festgestellt, Melophagus wohl eben so verhalten Ich glaube diese Ver- gemacht zu haben hältnisse in der Textfig erkennbar Dies und wird Sie stellt schematische Querschnitte durch fünf ontogenetische Entwicklungsstadien einer thorakalen Imaginalscheibe von Eristalis dar in diesen Schemen auch die Zellgrenzen lich sind solche bei sehr jungen Larven stig gefärbten Flächenpräparaten zu eingezeichnet; Ich habe thatsäch- vorhanden und auf gün- wogegen erkennen, sie bei Larven verschwinden; auf Schnittpräparaten habe ich sie Im Stadium A ist noch keine Anlage vornicht wahrgenommen älteren handen, in B tritt eine Insel hoher senken sich dieselben schon etwas in »Embryonalzellen« auf, in die Tiefe, Litt.-Verz 2, p 307, 308, 313; Taf IX, Fig Litt.-Verz 9, p 21 und Litt.-Verz in D C bereits viel 114—121 10, p 247 Litt.-Verz 11, p 25 Bruno Wahl, Download unter www.biologiezentrum.at 188 weiter, und in E legt sicli in den tieferen Partien der Einstülpung der zu bildende Körperanhang Form in für die einer Exoderms schichtigen Zellplatte, des sogenannten können im Principe wohl [t78 mehr- verdickten, Diese Schemen an Entwicklung der thorakalen Ima- ginalscheiben aller cyclorrhaphen Dipteren gelten Die unteren Prothorakalscheiben sind bekanntlich vor den andern durch den Besitz nur eines gemeinsamen, unpaaren Stieles ausgeDieser Unterschied betrifft aber nur die späteren Stadien zeichnet Die erste Anlage auch dieser Scheiben ist, wie jene der meso- und metathorakalen eine getrennte, paarige, und erst später senkt sich Auf den paarigen Ursprung weisen auch noch larvalen Stadien jene zwei Lappen in der Tiefe der der unpaare Stiel ein in den letzten Scheibe hin, in welchen die Beine angelegt werden Beziehungen der Tracheen und Nerven zu den Thorakalscheiben Thorakalscheiben Die Beziehungen der Tracheen den zu unteren dadurch gegeben, dass an jener Stelle der sind Hypodermis, wo die Scheibenanlagen entstehen, die Kapillaren eines feinen Tracheenästchens inseriren In Fig sehen wir die durch blaue Farbe hervorgehobenen Tracheenendzellen unmittelbar der hypo- dermalen Imaginalscheibe anliegen bereits die Auch auf späteren Säckchenform der Scheibe ausgebildet kann man bei günstiger Lage klar erkennen, wie ist, [trez) tragen, deren wo wie in Fig 6, die kleine Trachee der Scheibe sich in eine Anzahl Astchen auftheilt, Tracheeneudzelle Stadien, welche je eine Kern sehr groß und deutlich Die Kapillare dringt dann, ohne sich zu theilen, in die Scheibe ist wo mehr verfolgen lässt Beim Wachsthume der Lnaginalscheibe werden dann die Tracheenendzeilen von derselben verdeckt und kommen desshalb in der ausgewachsenen Larve nicht mehr zur Beobachtung ein, ihr weiterer Verlauf sich nicht fortschreitenden Bezüglich der oberen Thorakalscheiben glaube ich für die reife Larve schon früher ^ die Verhältnisse genügend klargelegt zu haben Die erste Anlage der Flügel- und Schwingerscheibe steht überhaupt mit Tracheen nicht in Berührung (Fig 2) Erst später gelangt die Scheibe durch das Wachsthum des Stieles an eine Trachee 2, und gleitet längs dieser in die Tiefe, bis sie schließlich neben dem Haut- muskelaste des zweiten, beziehungsweise dritten ằọuòerenô Tracheenastes liegt, mit demselben durch ihre Mesenchymzellen Litt.-Verz 13, p 38-40 '^ Litt.-Verz 13, Taf II, Fig verbunden Z-o und h- 179] Entwicklung DownloadImaginalscheiben unter www.biologiezentrum.at hypodermalen etc v Eristalis d In diese oberen Imaginalscheiben Latr 189 aber treten während der selbst ganzen larvalen Periode Tracheen, beziehungsweise deren Kapillaren wo nicht ein, auch nicht in die mesothorakalen, die Flügel angelegt werden Daraus bereits in dieser Zeit neuerdings, erhellt dass die Tracheen für die ontogenetische und wohl auch phylogenetische Entwicklung der Flügel nicht jene Bedeutung haben, welche man denselben Aber beimessen wollte vielfach selbst angenommen, Richtigkeit der GrEGENBAuß-LuBBOCK'schen Theorie, der Insekten sich phylogenetisch haben, wie sich solche z Tracheenkiemen aus dass homodynam Flügelscheiben die sind, letztere aber den zu oberen er in Organen, sieht nämlich Denn Palmen ^ hat gezeigt, dass die Tracheenkiemen und die Stigmen nicht trennte dem Um- Prothorakalscheiben trachealen Stigmen werden, eine Stütze dieser Theorie hängen, entwickelt B bei den Ephemeridenlarven finden, ver- mưchte ich doch PßATTi nicht beizustimmen, wenn stände, die dass die Flügel zusammen- sondern genetisch verschiedene, durch die Lage völlig ge- und von einander unabhängige Organe darstellen Die Be- ziehungen der Flügelscheiben zu stigmenartigen Bildungen können nicht eine Theorie also kiemen stützen, welche die Flügel von Tracheen- ableitet Ich möchte an dieser Stelle auf einen mir nicht uninteressant scheinenden Punkt aufmerksam machen Während die Prothorakal- scheiben mit den Stigmen so eng verbunden sind, liegen in den zwei anderen Thorakalsegmenten die Verhältnisse ganz anders Im Meso- thorax fehlen die Stigmen überhaupt, im Metathorax sind selbe jedoch als geschlossene Anlagen vorhanden, ginalscheiben räumlich getrennt, sertionsstelle des Scheibenstieles, (Textfig Die Erklärung sti) fiinden sich aber von den Ima- ein bedeutendes Stück vor der In- aber in derselben seitlichen Lage für das veränderte Verhalten im Prothorax dürfte in der viel mächtigeren Grưße und Ausdehnung der Prothorakalstigmen und in den damit verbundenen Verschiebungen zu suchen sein Ich habe seiner Zeit^ Verbindungsstränge der oberen und unteren Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax beschrieben, welche ich für Gebilde von hypodermaler Abkunft ihren Verlauf nähmen mich, meine Anschauung ausschließlich Litt-Verz p 30 in welchen auch Nerven etwas zu ändern und diese Stränge als Auch vermag ich neurale Bildungen 9, hielt, Die Untersuchung junger Larven veranlasst anzusprechen Litt.-Verz 7, p 21 Litt.-Verz 13, p 42, 43 Bruno Wahl, Download unter www.biologiezentrum.at 190 [180 über ihr anatomisches Verhalten einiges Neue anzugeben, was an aus- gewachsenen Larven schwer und unsicher zu beobachten ist, und desshalb mir auch erst durch das Studium früher Larvenstadien zur Kenntnis kam Zwar an den allerjüngsten, wie z B im Präparate von Fig und 2, die ist Beobachtung durch die geringe Grưße erschwert; that- sächlich sehen wir in diesen beiden Figuren von den zwei im Folgen- den beschriebenen Verbindungsnerven nur einen, da sich der zweite Am geeignetsten sind Larven von nicht davon unterscheiden ließ etwa 10 mm oder noch etwas grưßere Einem solchen Stadium ist die Fig entnommen, welche die untere Metathorakalscheibe in Verbindung mit den Nerven darstellt Der an die Imaginalscheibe herantretende Nerv (Fig n^j) war im Präparate zufällig nach vorn umgeschlagen, wodurch der Anschein erweckt wird, dass er von dort käme Er theilt sich in zwei Aste [na und nh)^ deren einer [nb] einige Zweige [nx^ ntj^ nz) an das Integument abgiebt, mit seinem Haupttheil aber in die Scheibe eintritt Der andere Nerveuast [na] giebt den von mir schon früher beobachteten seitlich zur Hypodermis verlaufenden Nerven [sn^-^ ab und theilt sich dann in einen lateral verlaufenden [onv] und einen medianen Ast [nm) welcher letztere nach Abgabe des auch schon beschriebenen nach vorn zur Hypodermis verlaufenden Nerven [on^ ebenfalls in die Scheibe eintritt Aus der Scheibe An tritt dieser inseriren also zwei Aste des Hauptnerven ein Nerv, der nach hinten an die Hypodermis verläuft [un.^^ sowie ein zweiter [unv)^ welcher sich längs bestimmter Tracheen bis zur selbe eintritt zu unterscheiden, Nerv die [ontj]^ oberen Metathorakalscheibe hinzieht, und in die- Neben und über ihm, verläuft schon kaum oder auch nicht davon erwähnte seitlich gehende welcher unmittelbar neben dem Nerven unv ebenfalls in obere Thorakalscheibe mehr mit der oft abgebildet, verständlich sein eintritt Diese letztere habe ich nicht doch dürfte die Beschreibung auch ohnedies Statt des von mir seiner Zeit beschriebenen einen Verbindungsstranges sind es also zwei Nerven, welche sich von der unteren Meso- und Metathorakalscheibe zur oberen hin- ziehen und selbe mit einander verbinden An der Eintrittsstelle der Nerven in die obere Imaginalscheibe sondert sich noch ein kleines Nervenästchen ab, welches zur Hypodermis geht, wie ich dies schon beschrieben habe Diese beiden Verbindungsnerven [onv und unv)) sind schließlich noch durch eine kleine Kommissur [nr] mit einander verbunden, gerade an jener Stelle, wo sich der eine Nerv [na] in seine zwei divergent verlaufenden Äste [nm und onv) theilt Um diese 181] Entwicklung Kommissur d Download unter www.biologiezentrum.at Eristalis hypodevmalen Imaginalscheiben etc v schlingt sich jene Trachee, deren Kapillaren 191 Latr an der unteren Dieses ganze, ziemlich komplicirte System halte ich auf Grund des histologischen Verhaltens bei jungen Larven für Nervenverästelungen Imag'inalscheibe inseriren Bei einer älteren Larve ist das Aussehen derselben allerdings Die Oberfläche der beiden Verbindungsstränge ein verändertes dicht mit kleinen Zellkernen nicht unbedeutende Dicke selbst zeigen die »Stränge besät, ist eine Sie verbergen dadurch ihre nervöse Natur, von einer Längsstreifung ihres Inhalts ist fast und nur welche von den Strängen zur Nervenästchen die kleinen , nichts wahrzunehmen, Hypodermis abzweigen, lassen Beziehungen zum Nervensystem vermuthen Ich möchte die beschriebenen Veränderungen dieser Nerven während der späteren larvalen Periode in derselben Weise deuten, wie gleichzeitige analoge Veränderungen in der Larve, speciell im Tracheensysteme Von den Tracheen gehen dem Larvenstadium eine Anzahl aus stadium über, anderen Organsystemen sie »persistiren« Eenovation^ dadurch, dass , in das Puppen- und Imagound diese Tracheen erfahren eine ihre Zellen sich in kleinere sogenannte »embryonale« verwandeln, welche der Sarkolyse und Phagocytose zu widerstehen vermögen, wohingegen das nicht renovirte Tracheenepithel während der Verpuppung zu Grunde geht Van Rees2 hat nun beobachtet, dass die larvalen Nerven der drei unteren thorakalen, sowie der oberen meso- und metathorakaleu Scheiben direkt in die Puppe und Imago übergehen und nicht der Aus diesen Gründen möchte ich die beschriebene Veränderung der beiden Verbindungsnerven der Imaginalscheiben im Meso- und Metathorax als einen RenoHistolyse unterliegen vatiousvorgang betrachten, in Folge das ursprünglich dessen mit einer geringen Zahl von Kernen ausgestattete Neurilemm einen embryonalen Zustand eingeht, indem die Kerne desselben sehr zahlreich werden, bunden ist womit auch Es findet ein also Dickenwachsthum des Neurilemms verder völlig nämliche Vorgang statt, hier wie im Tracheensysteme Die Beziehungen der thorakalen Imaginalscheiben zu den Nerven und Tracheen sind nicht das Resultat einer Verschmelzung dieser letzteren Gebilde mit den schon augelegten Scheiben, wie dies Kowalevsky^ behauptete, sie sind vielmehr von allem Anfange an dadurch gegeben, dass die Litt.-Verz 13, p .83, 34 -^ Litt.-Verz 11, p 88, 89 Litt.-V rz 3, p 54 Bruno Wahl, Download unter www.biologiezentrum.at 192 [182 gewissen Nerven und Tracheen an jenen Stellen derHypodermis inseriren, wo dann die Imaginalscheibe zur Ausbildung kommt B Die abdominalen Imaginalanlagen Segmentale Imaginalsclieiben Die Bildung der imaginaHypodermis des Abdomens der Fliegen geht aus von imaginalscheibenartigen Gebilden, welche sich in den meisten Abdominallen segmenten in der hinteren seitlich Eande des Segmentes genähert, ein Paar liegt mehr ventral, an die Wurzel der Fußstummel angelagert Ich will diesel- ben nach dieser Lagerungsart und Von diesen liegen dem vorderen und eines dem Zahl von je drei Paaren finden zwei Paare mehr dorsal, und zwar je eines als »vordere obere«, »hintere obere« »untere« Abdominalscheiben bezeichnen als Weismann Abdomens der jenes der Imago Ganin ^ glaubte, dass das larvale Epithel des ^ Larve direkt ohne Regeneration übergehe in fand zuerst abdominale Imaginal Scheiben, und zwar je zwei Paare in jedem Segmente; ihm folgte ViallaneS'^ Künckel d'Herculais^ beobachtete dann vier kleine Imaginalscheiben in der als Anlagen des Begattungsapparates Nähe des Kowalevsky^ Afters fand ebenfalls zwei Paare von Imaginalscheiben in den sieben ersten Abdominalsegmenten, ein Paar mehr dorsal, eines mehr ventral, und betrachtete die dem achten Segden übrigen Abdomiualanlagen homodyname Gehat schließlich konstatirt, dass in jedem Abdomi von Künckel gefundenen Analscheiben mente angehörige, Van Rees bilde ^> als nalsegmente zwei obere und ein unteres Scheibenpaar sich findenbezüglich eines abweichenden Verhaltens in den letzten Segmenten machte er keine Pratt^ fand abdominale Scheiben Bemerkung bei Melophagus Nur alle drei in den sechs vordersten Abdominalsegmenten finden sich Paare; im siebenten fehlt das hintere obere Scheibenpaar Die Analscheiben erachte ich nicht als den hypodermalen Abdominalscheiben homodyname Bildungen Abgesehen davon, dass ihre postembryonale Entwicklung Beziehungen ganz eigener Art zeigt, ist auch ihre Lage schon eine andere, nicht an der Hypodermis, sondern figur 3), wovon man liegen am Proctodaeum (Text- sich an Schnitten leicht überzeugen kann Litt-Verz 14, p 276 Litt.-Verz 12, p 217 ff Litt.-Verz 11, p 55, 56 sie * Sie Litt.-Verz 1; citirt in Litt.-Verz 12, p 215 Litt.-Verz 5, p 149 -' Litt.-Verz, 8, p 196 Litt.-Verz 4, p 582 183] Entwicklung Download unter www.biologiezentrum.at hypodermalen Imaginalscheiben d sind also gar nicht hypodermale Gebilde im Rahmen unserer Betrachtungen Die Abdominalscheiben stellen etc v Eristalis Latr und liegen den nach also 193 auch nicht übereinstimmenden Beschreibungen der Autoren, wie auch nach meinen eigenen Beob- achtungen den bei und Pupiparen Museiden Epithel- inselartige verdickungen in der Hypodermis vor, welche von Embryonalzellen gebildet werden Bei Eristalis sind handen; Larven von etwa 20 Wir auf in sie den jüngsten Stadien noch nicht vor- sie treten erst in mm /.'^n.^ckcihai '^^ finden bei die- sen an den sechs schon erwähnten Punkten jedes Segmentes eine Insel embryonaler Zellen und wie 8), hältnissen eiden es bei völlig (Fig den Verii'JpodcrTn,i.s den Musentspricht Textfig Bei Eristalis bleibt aber die Entwicklung der Abdominalscheiben nicht auf diesem Stadium stehen, sondern es ein (Fig und Einstülpung derselben ungestielter, der Hypo- eine Vergrưßerung tritt und 11); sie nehmen die Form dermis unmittelbar aufsitzender Säckchen an, wie dies in den Querschnitten Fig 10 die trifft sehr deutlich zu erkennen B Wurzel der Scheibe, der Schnitt Der Schnitt A Erst wähTiefe ist die rend der ersten Tage des Puppenstadiums breiten sich die Imaginalscheiben flächenartig aus und verdrängen die dermis, dieselbe von außen umgreifend, wie dies ben alte larvale van Rees ^ Hypo- beschrie- hat Ich sehe in diesen Abdominalscheiben Zwischenstadium ; sie sind zwar nicht mehr der Eristalis-Lawe platte Zellinseln, ein wie die homologen Scheiben der Museiden und Pupiparen, sie sind aber auch noch nicht so tief eingesenkt wie die Thorakalscheiben der Museiden und Syrphiden Dies zeigt uns so recht, dass zwischen diesen beiden Extremen der Regeneration der Hypodermis nur ein gradueller Unterschied ist Dass die Abdominalscheiben sind, als die Thorakalscheiben, ist letzteren • nicht nur die dadurch Hypodermis Litt.-Verz 11, p 57, 58 immer kleiner leicht erklärlich, dass regenerirt, von sondern auch irgend Bruno Wahl Download unter www.biologiezentrum.at 194 ein Körperanhang- wird, bildet Stig-meuhörner, (Beine, während [184 Flügel, Schwinger) ausge- Anhänge dem imaginalen Abdomen solche mangeln PßATT hält die Imaginalscheiben des Thorax und Abdomens homodynam Bezüglich der ventralen Scheiben halte ich die für Kichtigkeit dieser Annahme Was nicht für unmöglich aber die dor- salen Scheiben anbetrifft, so hat Pratt vor Allem schon tibersehen, dass sich im Abdomen deren zwei Paare in jedem Segmente finden Die oberen thorakalen könnten also nur dem vorderen oder hinteren Paare dies trifft oberer abdominaler Scheiben entsprechen Aber auch nicht zu Denn während die dorsalen Thorakalscheiben mit den Stigmenscheibeu in einer Eeihe liegen, finden sich die beiden Paare oberer Abdominalscheiben der dorsalen Medianlinie bedeutend mehr genähert Eine Homodynamie dieser thorakalen und abdominalen Imaginalanlagen ist dadurch vưllig ausgeschlossen, sie sind bl analoge dorsalen und ventralen Scheiben der Erscheinungen, wie wir Hypodermis analog betrachten können, da sie alle die imaginale als Hypodermis aufbauen alle helfen Embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente Außer den beschriebenen Imaginalscheibenpaaren Segmente desselben dorsalen ein und ventralen, segmentalen findet sich noch im ersten Abdomens des anderes (viertes) Paar »embryonaler« Zell- Schon in meiner früheren Arbeit- habe ich erwähnt, dass inseln jene Stellen, wo nach Beginn des Puppenstadiums die prothorakalen Stigmenhörner zum Durchbruch kommen, bereits in der älteren durch sind eine Pigmentirung kenntlich differente obachtung erwähnte seither auch De Meijere ^ Larve Dieselbe Be- für Lo7ichoptera Diese Durchbruchsstellen in der Tonne für die Puppenstigmen liegen im ersten Abdominalsegmente, dorsal, sehr nahe der Medianlinie und etwas vor der Mitte des Segmentes (Textfig x) Ich habe mich nunmehr überzeugt, dass Cuticula im der larvalen Stellen aus die erwähnte differente Beschaffenheit der larvalen Zusammenhange Hypodermis steht Diese embryonalen Zellen mit einem differenten Verhalten letztere besteht dieser Imaginalanlage noch nichts zu beobachten; gleichzeitig mit der Anlage Litt.-Verz 9, p 29 der an diesen Bei den jüngsten Larven übrigen sie tritt ist von ungefähr Abdominalscheiben Litt.-Verz 13, p 36 zwei auf Litt.-Verz 6, p 110 185] Entwicklung Download unter www.biologiezentrum.at etc v Eristalis Iraaginalscheiben hypodermalen d Latr 195 Anfänglich sind diese »embryonalen« Zellinseln sehr klein, allmählich aber vergrưßern sie sich und besitzen in der verpuppungsreifen Pj-OtJuirax Textfig A] B, C, obere und a, b, Abdominalscheiben; st, c, untere Thorakalscieiben ; v, li, u, vordere obere, hintere obere und untere Stigmenscheiben; x, embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente; An, Analscheiben Larve einen ansehnlichen Umfang hier nicht, sie sind im Gegentheil Zu einer Einstülpung leicht kommt nach aen gewưlbt; es auch Bi-uQO Wahl, 196 Download unter www.biologiezentrum.at [186 Die Cuticula unterscheidet sich bleibt das Epithel stets einschiclitig in der Zone dieser Imaginalanlagen von der Umgebung durch die erwähnte dunklere Pigmentirung, die sich insbesondere in den Kand- außerdem aber durch kenntlich macht, partien Dies der Chitinborsten ist die geringere Grưße dadurch leicht erklärlich, dass überhaupt cuticulare Chitinborste je einer Hypodermiszelle entspricht^; die kleineren »embryonalen« Zellen der Hypodermis jede tragen auch nur kleinere Borsten, die grưßeren ằlaryalenô grửòere Borsten Zwischen den Imaginalanlagen der prothorakalen Stigmen und den eben beschriebenen, späteren Durchbruchsstellen für dieselben in der Tonne, ist, wie es scheint, keine Verbindung vorhanden Die Kontraktion des Körpers der Larve bei der Verpuppung als die Zudem Kontraktion der Cuticula ist grưßer presst die sich ausstülpende Kopfblase (und insbesondere die Augenblasen) den Thorax sowie das Abdomen zurück und so ersten Abdominalring der kommt der Prothorax der Puppe unter den Tonne zu liegen In Folge hiervon drücken die oberen Prothorakalscheiben bei ihrer Ausstülpimg auf eben jene durch dunklere Pigmentirung und kleinere Borsten ausgezeichneten Stellen der einstigen larvalen Cuticula und durchbrechen letztere da- selbst, ohne dass ein innerer anatomischer Zusammenhang vorhanden wäre Mit dieser Anschauung stimmt völlig die Wahrnehmung De dass bei LoticJioptera nicht immer beide Stig- Meijere's^ überein, menhörner zum Durchbruch kommen Dieselbe Beobachtung machte auch ich bei Eristalis\ manchmal blieben sogar alle zwei verborgen und ich sah selbe bei Eröffnung der Tonne innerhalb derselben liegen, dem Kopfe mehr oder minder zur sich Imago Ob auch solche Puppen vermag ich nicht zu sagen; es angepresst völlig entwickeln, wäre möglich, dass in diesen Fällen der Erstickungstod eintritt Ich kann mich hieran nicht mehr erinnern, da ich diese Beobachtungen In diesen Fällen haben die Stigmen- schon vor zwei Jahren machte hörner jene für den Durchbruch geeigneten Stellen wissermaßen nicht gefunden, vielleicht in Folge der Tonne ge- einer anormalen Kontraktion bei der Verpuppung C Die Stigmenscheiben Als hypodermale Imaginalanlagen müssen wir noch die tellerförmigen Scheiben Vgl Litt.-Verz, 6, p 91 betrachten, zum Schlüsse auch welche Litt.-Verz 6, p 110 sich an den 187] Entwicklung Download unter www.biologiezentrum.at liypodermalen Imaginalscheiben etc v Eristalis Latr 197 d geschlossenen Stigmenäste in der Hypo- acht der Insertionsstellen dermis finden, nahe der Laterallinie, in einer Reihe mit den oberen Thorakalscheiben, und etwa in der Mitte der betreffenden Segmente gehören dem Metathorax und den sieben ersten Abdominalseg- Sie menten Über ihren Bau an bereits seiner Zeit berichtet, Auch besprochen ausgewachsenen Larve habe ich und dort auch die einschlägige Litteratur in der diese embryonalen Zellinseln treten wie die ab- während der larvalen Periode auf; der jungen nur wenige Millimeter messenden Larve sind sie noch dominalen Imaginalscheiben in Die Stigmenäste vorhanden nicht erst solchen kleinen Larven recht selbst deutlich sind jedoch zu erkennen und Intima bestehende, lumenlose Stränge, welche gerade bei als aus Matrix in das Integument übergehen In Folge des Umstandes, dass diese geschlossenen Tracheenäste bei den jüngsten Larvenstadien sehr leicht zu finden sind, sehe Lage ich mich in die das Vorhandensein von Stigmenästen versetzt, im Mesothorax mit Bestimmtheit verneinen zu können Ich habe sie daselbst trotz sorgfältigen Suchens nicht gefunden, und die Tracheen- von denen äste, entspringen sollten, ließen an keiner Stelle auch sie nur das geringste Anzeichen erkennen, Im Anschlüsse dass jene abgerissen wären hieran möchte ich noch auf ein eigenthtimliches Verhalten des prothorakalen Stigmenastes bei sehr jungen Larven aufmerksam machen Als solcher ist der vorderste Theil der großen Tracheenhauptstämme zu betrachten, von der Wurzel des ersten ằọuòerenô Tracheenastes bis zum Prothorakalstigma ast gleicht bei vollständig bei dem Dieser StigmenLarven von mehreren Millimetern histologisch nahezu mittleren Theile der Tracheenhauptstämme, nicht aber Larven von nur ringere Dicke als die seine Matrix zeigt die bis etwa mm Bei diesen besitzt er geHauptstämme, entbehrt eines Lumens, und Zellkerne in ziemlich dichter Anhäufung, so dass er den acht übrigen nicht fungirenden Stigmenästen ungemein ähnlich ist Matrix dieses Erst später bildet sich prothorakalen Theiles ein weites der Lumen aus; in der Hauptstämme sind auch während der übrigen larvalen Periode bis zum Eintritt der Renovation durch Embryonalzellen die Kerne etwas zahlreicher als im mittleren Abschnitte, welcher aus Läugsanastomosen der embryonalen Wir müssen demnach während der ersten Larvenzeit den ganzen prothorakalen Stigmenast als geschlossen bezeichnen, bei der heranwachsenden Stigmenäste sich entwickelt hat Litt.-Verz 13, p Ärteiten a d zool Inst, und 35 zu Graz VI 15 Download unter www.biologiezentrum.at Wahl Bi'wno 198 [188 Larve jedoch können wir nur mehr das Stigma selbst also benennen Wie die protborakalen Stigmenäste, so erscheinen auch die ihnen zugehörigen Stigmen anfänglich noch nicht in ihrer von mir in meiner früheren Arbeit^ beschriebenen, typischen Form Die Verwachsungsund der Cuticula des Integumentes ist fläche ursprünglich sehr klein, wird allmählich länglich und erst später entEine Filzkammer ist zuerst nicht vorsteht die typische U-Form handen, selbe entwickelt sich erst im Anschluss an das neu entstehende der Lumen Tracheenintima des Stigmenastes Schlussbemerkungen Ordnung der Dipteren sind die imaginale HypoAnhänge von der larvalen Hypodermis entwicklungs- In der ganzen dermis und ihre geschichtlich abzuleiten, wie dies für die Orthorrhapha schon längst bekannt Bei den Cyclorrhaphen unterliegt diese Umbildung nur ist indem grưßeren Komplikationen, imaginalen Anlagen aus nur die kleinen Theilen des larvalen (oder embryonalen) Organs hervorgehen und dann erst durch Regeneration sich entfalten Manche hypodermale Imaginalscheiben senken sich säckchenförmig unter die Oberfläche ein und bleiben nur durch Stiele mit derselben verbunden Nach dem Grade dieser Einsenkung kann man verschiedene Stufen der Entwicklung unterscheiden nisse bei den sich einstülpen, aber bleiben einfachsten liegen die Verhält- noch unmittelbar unter der Hypodermis liegen Bei den Museiden [Calliphora] finden wir schon eine höhere indem Stufe, Am Pupiparen [Melopliagus\ wo nur die Thorakalscheiben die Thorakalscheiben senken und lange Stiele ausbilden ginalscheiben bei den Syrphiden sich Am in die Tiefe des Körpers weitesten aber sind die Ima- [Eristalis] entwickelt, bei welchen nicht nur die thorakalen Scheiben weit eingestülpt sind, sondern auch die abdominalen die Form kleiner Säckchen annehmen Pupiparen, wo muthe dass wir es mit ich, Bezüglich der am einfachsten liegen, sekundären Vereinfachungen zu die Verhältnisse scheinbar ver- thun haben, herbeigeführt durch die veränderten Lebensbedingungen ihrer Larven Die Bildung der imaginalen Hypodermisanlagen findet im Thorax wie im Abdomen nach denselben Principien statt Dieselbe wird stets eingeleitet durch histologische Veränderungen Litt.-Verz 13, p 26—28 gewisser Partien 189] Entwicklung Download unter www.biologiezentrum.at d hypoderraalen Imaginalscheiben 199 etc v Eristalis Latr des embryonal-larvalen Gewebes, deren Kerne in Folge lebhafter Zelltheilung aber zahlreicher, viel Vorgang »Renovation«, werden bezeichnet Ich nenne diesen werden die renovirten Zellen »embryonale« ratur meist als kleiner in der Litte- Sie haben die Fähigkeit und den Zweck, die ganze imaginale Hypodermis zu bilden Aber nicht nur die Hypodermis, sondern überhaupt alle larvalen Organe zeigen diese Erscheinungen der Renovation, wenn sie an dem Bau der Imago Theil nehmen, und nur die der Histolyse verfallenden Gewebe werden nicht renovirt Wir können annehmen, dass durch die Renovation eine Kräftigung und Stärkung der betreffenden Zellpartien hervorgerufen wird, der zufolge diese letzteren den zerstörenden Einflüssen der Histolyse zu wider- stehen vermögen, während die nicht renovirten Zellen minder widerstandsfähig bleiben und desshalb zerstört werden Mit diesem Renovationsvorgange ist meist ein zweiter verbunden, welcher den ersteren zur nothwendigen Voraussetzung hat, aber keine nothwendige Folge desselben ist, die »Regeneration« Wo in den Geweben der Larve nur ein beschränkter Theil derselben renovirt wird, Process Organ aus diesen verhọltnismọòig kleinen ằRenovationsherdenô durch lebhaftes Wachsthum derselben Die Bildung mancher anderer Theile des imaginalen regenerirt sich das betreffende imaginale Körpers aber findet ohne solche Regenerationsvorgänge statt, wenn nämlich ein ganzes Organ, oder doch ein ganzer Organtheil sich re- und novirt, in mehr oder minder unveränderter larvalen Stadium in das imaginale übergeht nung finden wir z Gestalt aus dem Diese letztere Erschei- B bei der Bildung gewisser Theile des Tracheen- systems, wahrscheinlich auch des Nervensystems und vielleicht des Herzens Wo immer aber wirkliche Regeneration stattfindet, muss eine Renovation vorausgegangen ration tritt Die Regene- sein insbesondere bei Bildung jener imaginalen Orgaue und Organtheile ein, welche sich von den homologen larvalen in Form beträchtlich unterscheiden, oder überhaupt kein Homologon in der Larve haben Bau und eigentliches Graz, im Februar 1901 Während des Druckes erhielt ich die Arbeit Giacomini's (Contri- buto alle conoscenze Eristalis tenax; Ann sull' organizzazione interna e sullo sviluppo della Fac Med Univ e Mem Acc Med.-Chir 15* di Download unter www.biologiezentrum.at Brano Wahl, 200 Perugia Vol XIT, Fase 3—4) Thema des [190 So weit sich dieselbe auf vorliegen- muss ich bemerken, dass bezieht, die unteren Pro- und Mesothorakalscheiben nicht durch einen »Stiel« verbunden sind, sovrie, dass Abdominalscheiben die in jedem Segmente zu je drei Paaren und nicht zu zwei Paaren sich finden mit Ausnahme des siebenten Abdominalsegmentes, während sie dem achten vollständig fehlen; die dem naheliegenden Scheiben gehören noch dem After siebenten Segmente an Litteraturverzeichnis M Ganin, Zur nachembryonaleu Entwicklung- der Museiden (Eussisch.) 1876 Eeferat von Hoyer in Zeitschr f wiss Zool Bd XXVIII, p 386—389 und in Jahresber d Anat u Phys Bd V p 507 V Graber, Vergleichende Studien über die Embryologie der Insekten und insbesondere der Museiden Denkschr d k Akad d Wiss Wien 257—314 10 Taf A KowALEVSKY, Zur embryonalen Entwicklung der Museiden 1886 Biol Centralbl Bd VI p 49—54 Bd LVI Math.-naturw Kl A KowALEVSKY, der Museiden Taf J J J p Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung I 1888 Zeitschr f wiss Zool Bd XLV p 542—549 XXVI—XXX KÜNCKEL d'Herculais, Eecherches des Volucelles 1889 1875 208 pag sur l'organisation et developpement 26 Taf de Meijere, Über die Larve von Lonchoptera Ein Beitrag zur Kenntnis der cyclorrhaphen Diptereularven 1900 Zool Jahrb Abth C H f Bd XIV System Heft p 87—132 Taf A Palmen, Zur Morphologie des Tracheensystems V— VII 149 pag Leipzig 1897 und Taf 10 11 Pratt, Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen (Die Larve von Melophagus ovinus.) 1893 Arch f Naturgesch 59 Jahrg Bd I p 151 —200 Taf VI H S Pratt, Imaginal discs in Insects 1897 Psyche, a Journal of entom Vol VIII No 250 p 15—30 Mit 11 Textfig H S Pratt, The embryonic history of imaginal discs in Melophagus ovinus L., together with an account of the earlier stages in the development of the insect 1900 Proceed of the Boston Soc of Nat Eist Vol XXIS No 13 p 241—272 With PI J VAN Eees, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitoria 1889 Zool Jahrb Abth f Anat u Ont Bd III p 1—134 H S Taf 12 I u IL M H ViALLANES, Eecherches sur l'histologie des Insectes et sur menes naire de ces animaux —348 Taf I—XVIII les pheno- accompagnent le developpement postembryon1882 Ann des sc nat S Tom XIV p histologiques, qui ; ; 191] Entwicklung 13 Download unter www.biologiezentrum.at etc v Eristalis Eristalis Heft A [p ;; ; hypodermalen Imaginalscheiben Bruno Wahl, Über von 14 d ; Latr 201 das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve tenax L 45—98] Taf 1899 Arb a d Zool Inst Tom Wien XII IV—VIII Weismann, Die nachembryonale Entwicklung der Museiden nach Beobachtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria 1864 Zeitschrift f wiss Zool Bd XIV p 187—336 Taf XXI— XXVII Erklärung der Abbildungen Die Tracheen sind durch blaue Farbe gekennzeichnet Sämmtliche Zeichnungen sind mit dem Zeichenapparate gemacht Buchstabenbezeichuung: cu, Cuticula; hainii , trez, hintere obere Imaginalscheibe des , Abdominalsegmentes ersten Abdominalsegmentes hp, Tracheenendzellen uaim\ untere Imaginalscheibe des ersten ums, untere Mesothorakalscheibe Hypodermis; w, umt, untere Metathorakalscheibe op, vcmm, vordere obere Imaginalscheibe des zweiten Abdominalsegmentes Nerv; omt, obere Metathorakalscheibe tr, obere Prothorakalscheibe; Trachee; Tafel IX Fig Stück der Hypodermis einer Larve im jüngsten Stadium mit dei Anlage der rechten unteren Metathorakalscheibe Vergr 1300fach Fig Stück der Hypodermis derselben Larve mit der Anlage der linken oberen Metathorakalscheibe Vergr ISOOfach Rechte untere Metathorakalscheibe einer etwas älteren Larve und Fig die mit ihr zusammenhängenden Nerven; onv und unv die beiden Nerven, welche die obere und untere Imaginalscheibe verbinden (Die übrigen Buchstaben sind im Texte Fig scheibe einer Fig Vergr 450fach erklärt, v p 180.) Fünf Querschnitte [A—E) durch die linke untere Metathorakalum Weniges älteren Larve als jene von Fig und Vergr 600fach Querschnitt durch die Hypodermiseinstülpung an der linken oberen Prothorakalscheibe, aus derselben Serie wie Fig Fig Vergr 400fach Linke untere Metathorakalscheibe in Verbindung mit ihrer Trachee Vergr 600fach Fig Anlage einer rechten unteren Abdominalscheibe, fst, Fußstummel, Vergr 200fach Fig Fig Fig 10 Larve Anlage der rechten oberen Abdominalscheibe Vergr 400fach Rechte untere Abdominalscheibe einer reifen Larve Vergr 170fach Zwei Querschnitte durch eine Abdominalscheibe [aim] einer reifen A, an der Wurzel, j?, in der Tiefe der Scheibe Vergr 200fach Zwei rechte obere Abdominalscheiben, sgr, Grenze zwischen dem ersten und zweiten Abdominalsegmente Vergr 170fach Fig 11 Download unter www.biologiezentrum.at Download unter www.biologiezentrum.at Zeiischrift /.'wiss.Zoohxjic LXX unter www.biologiezentrum.at Bd Download ^ (^\ Fuj.l iâ ;^^^) m ^^) Fiff ' ^ Fia ! fip tV'^^ unit- -c^'::^:\(rxi^ B Fiij Juiinu, (rc-a a # # 49 @ @ â ò _ £ ®* S ® ä* „ Si GP /V'^iiaim Bruno Wahi ge» 0(£i lelmaun Download unter www.biologiezentrum.at Taf'JX FÜJ.3 -ir Ft^.7 fsi vai'rrt^^ l.ifJi.ARSl /.i;,A.T'\ira-e Leipdci- i;L].f;p7i(; ... derselben sackartig in die Tiefe senkt (vgl Textfig B und £), wie dies schon Künckel d'Herculais^ für Volucella gemuthmaßt hat Die Annahme einer Entstehung dieser Scheiben aus dem Neurilemm oder der... Thorax und Abdomens homodynam Bezüglich der ventralen Scheiben halte ich die für Kichtigkeit dieser Annahme Was nicht für unmöglich aber die dor- salen Scheiben anbetrifft, so hat Pratt vor Allem... differente obachtung erwähnte seither auch De Meijere ^ Larve Dieselbe Be- für Lo7ichoptera Diese Durchbruchsstellen in der Tonne für die Puppenstigmen liegen im ersten Abdominalsegmente, dorsal, sehr
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