DIE MEDUSEN PHYSIOLOGISCH UND MORPHOLOGISCH AUF IHR NERVENSYSTEM UNTERSUCHT Dr THEODOR EIMER PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT ZU TÜBINGEN TÜBINGEN, VERLAG DER H 1878 LAUPP'SCHEN BUCHHANDLUNG C-E DRUCK VON H LAUI'l' IN TÜBINGEN SEINEM LEHRER UND FREUNDE HERRN Dr AUGUST WEISMANN, PROFESSOR DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZU FREIBURG IN i./Br VEREHRUNG GEWIDMET VOM VERFASSER V orwo Das schon vor mehr als Jahresfrist Arbeit haben Umstände, deren Beseitigung r t angekündigte baldige Erscheinen meiner nicht in meiner Macht verhindert lag, Seitdem die kürzeren Nachrichten, welche ich über verschiedene Ergebnisse derselben bekannt gegeben habe, veröffentlicht worden der physiologischen nach der morphologischen Seite als meiner Mitarbeiter , Herr mehr oder weniger Der acht wissenschaftliche Geist gehende Bearbeitung erfahren eine hat der Gegenstand sowohl nach sind, Romanes, der den ersteren welchem der in , Weg ein- betrat , unsere Beziehungen behandelte, führte zu privatem Austausch der Meinungen, welcher unsere Arbeit wesentlich gefördert hat Der morphologische Theil derselben dagegen von ähnlichem Einfluss unberührt geblieben und sachen im Folgenden durchaus so dar, wie ich ich sie stelle die beobachtet hatte zu da ich nicht ahnen konnte, dass ich binnen Kurzem mehrere Nachfolger beitung des Nervensystems der Zoophyten finden würde Carmarina handelnde — ist sogar fast ganz in der schon vor zwei Jahren niedergeschrieben hatte Tafeln theilweise schon hier, seit Ein Abschnitt Form gegeben, Deshalb und ist bezüglichen That- in einer Zeit, in — der Bearder von welcher ich ihn weil die zugehörigen nahezu ebenso langer Zeit ausgeführt waren , ist auch wo meine Beobachtungen am meisten mit denjenigen Anderer zusammenfallen, die Darstellung eine von diesen völlig unabhängige geblieben VI Bei Ausführung der Abbildungen der Princip verfolgt habe bei so hat zu Zeichnungen zu vermeiden Zeit ihrer Anfertigung ein fast unbebautes Gebiet ich vielleicht peinlich das allein ich nur genau nach vorliegenden Präparaten darzustellen , hielt es für geboten, alles Schematisiren Da ich zum Gegenstande , , welche zur hatten an der Besorgung eines grossen Theils der Correctur verhindert war, mein Assistent, Herr Dr Fickert, unterziehen und die Güte gehabt, sich dieser Mühe zu sage ihm dafür den besten Dank ich Flemming Ebenso danke ich meinem Einräumung der Hülfsmittel seines La- boratoriums und für wiederholte Zusendung von lebenden Medusen, sowie dem Herrn Freunde Professor in Kiel für Verleger für die Ausstattung des Buches Jueenheim a d Bergstrasse im November 1878 Inhaltsverzeichniss Einleitung I Theil: Physiologische Beobachtungen und Versuche 15 I Die vier Grundversuche IL Von den normalen Bewegungen des unverletzten Thieres III Einfluss von Sauerstoffmangel auf die IV Operative Versuche zum Zweck Bewegungen der 17 18 Medusen 23 der Feststellung der Ausgangspunkte der rhyth- 24 mischen Contractionen und damit der Nervencentren 27 V Halbiren, Viertheilen und Achttheilen von Aurelia und Cyanea VI Versuche zum Zweck der Feststellung der Art der Verbindung der verschiedenen Theile des Körpers der topoueuren Medusen 28 durch Nervenfasern 32 VII Zerstören oder Verletzen der Randkörper VIII Erholung gelähmter Thiere Widerstandsfähigkeit gegenüber operativen Eingriffen IX Im freien X Folgen des Durchschneidens oder der Loslösung der Muskelschichte XL Art des Absterbens der Aurelien und ihrer Theilstücke XII Beherrschung der vegetativen Thätigkeit durch die contractilen Zonen XIII Einige Operationen an Aurelia aurita mit Bezug auf das bisher Geschilderte Wirkung 51 1 ihrer 38 49 Leben verstümmelte Aurelien 65 in 74 fortlaufend beobachtet XIV Verhältnis? zwischen der Grösse der Thiere und der Anzahl der in der Zeiteinheit von ihnen ausgeführten Contractionen und Verhältniss dieser Zahl zum Form84 werth getheilter Thiere XV Versuche an Cycloneuren XVI Untersuchungen Anderer 90 Vergleichuug der Ergebnisse derselben mit den nigen XVII Hauptsächlichste Ergebnisse inei- 92 128 VIII Seite II Theil : Morphologische Untersuchungen 135 137 Toponeure Medusen 137 Literatur Methoden der Untersuchung I Gröbere Bau Verhältnisse der Kandlappeu II Feinerer Bau der Randkörper III Feinerer Bau der Randlappen 155 171 IV Zellen und Fasern des übrigen Körpers 185 Cycloneure Medusen I 194 Allgemeine Bauverhältnisse von Schirmrand und Segel 202 209 IL Der Ringnerv Typische Ganglienzellen des Schirmrandringes IV Nervenepithel der Wand des Schirmrandringes V Belegzellen des Stützblattes des Schirmraudringes 211 III lien 213 Ringganglion Radialgaug- 216 222 Spaugengauglien VI Die Hörbläschen VII Untere Schirmoberfläche, deren Epithelien, Muskel- Das Nervensystem der übrigen Cycloueureu Zusammenfassung und Schlussfolgerungen VIII 41 143 und Nervenelemente 230 240 246 EINLEITUNG .Liängst schien mir "Wissenschaft kaum zu sein, als nach die den Dies nicht etwa allein wegen der Aus- im Thierreiche Anfängen des Nervensystems Fragen der zoologischen eine unter den ungelösten eingehenden Bearbeitung würdiger einer welche solche Arbeit der Feststellung der Beziehungen zwischen Ontogenie beute, und Phylogenie, den vielumworbenen Grössen des Tages, zu bieten versprach: wohl achtete ich nicht allein auch solchen Gewinn hoch und logischer Untersuchung meinem Plane voraus; setzte ihn bei minder wichtig und lohnenswerth schien auf Grund morpho- mir, es und zugleich au der Hand des Experiments, eine Vorstellung zu gewinnen über die Art und den Grad der Ausbildung des psychischen Vermögens der niederen Thiere Ich wünschte demnach vor Allem zu erfahren zuerst Einrichtungen auf, welche unzweifelhaft wo : im Thierreiche treten dem Nervensystem zuzurechnen sind und welche Schlüsse lassen uns diese Einrichtungen, gestützt auf Vergleichung mit entsprechenden, bei höheren Formen vorhandenen Organen, auf den sie vermittelten intellectuellen Lebens ziehen ? — Sodann: Werth des durch welchen Beziehungen in stehen diese definitiven Einrichtungen zu den Entwicklungsphasen des Nervensystems der höheren Thiere und wie lassen sie sich für die Lehre vom ursächlichen Zusammen- hang zwischen Entwicklungs- und Stammesgeschichte verwerthen'? Bei solcher Fragestellung Nur Aufgabe fruchtbar werden; , die Protozoen Untersuchung der Metazoen konnte für die treten mussten allein in deren Körper, auf ausser Betracht kommen Lösung des letzten Theils der auch dem ersten Hess sich nur an Thieren näher Grund der gemeinsamen Anlage fraglicher Richtung Differenziruugen erwartet bar und die vollständig mit denen der übrigen zusammenstellen Keimblättern, nach in werden mochten, die sich unmittel- und vergleichen Als Object meiner Studien drängten sich mir daher zunächst die lassen Zoöphyten auf fand und an den wenigen Stellen, wo hier weithin brach Das Feld lag schien, Nur meist tauben Weizen ich bald es bebaut Anwendung ausgedehnteste die so zeigte sich in Kurzem, zum Ziele führen kaum an dem Gegenstande versucht worden Mit Diese Methode war aber vorher mehr oder weniger grosser Bestimmtheit hatte man „Nerven" und „Ganglien" im Methode der histologischen konnte, Körper unserer Thiere erwähnt, aber durch keine sorgfältige histologische Unter- suchung war die Annahme solcher Geryoniden ) — war dies kaum In dem von Häckel einzigen bei den in der Darstellung, als was Abbildungen anbetrifft, Ueberzeugung von der richtigen Deutung des Geschilderten bei sichere eine dass — mit so mangelhaften Belegen geschehen, sowohl was An- gabe charakteristischer Merkmale Dritten als eine berechtigte hingestellt welchem Nervenzellen beschrieben worden waren Falle, in um bewirkt werden konnte, dies so weniger, als der Autor selbst viel- fach zweifelnd und unsicher sich aussprach Zufällige Umstände — der Reichthum an Untersuchungsmaterial, den ich bei einem auf der Insel Capri im Jahre 1871 genommenen und 1872 wiederholten länge- — ren Aufenthalte antraf cpiallen bung des Nervensystems überhaupt bald bei Da zu beginnen Thiere dieser sich Anhaltspunkte, welche alle tungen dieses Systems vollständig mich veranlasst, meine Studien an den Rippen- hatten anBeroeovatus und zwar die bis dahin gültige Beschrei- nicht als richtig herausstellte den höheren Typen uns an die Hand geben im Stiche Hessen , so , da morphologischen Einrich- die gröberen mich hier , musste die Arbeit gleichsam ab ovo beginnen : ge- wissermassen Zelle für Zelle, Faser für Faser musste im Körper des Thieres untersucht werden und erwarten war, seits charakteristisch morphologisch und mühevoll sich die Differenzirung der ist sein, dass , ausgebildet kaum fanden, sich eines 1) E welches , demselben sonst nirgends Die früher gültige Annahme eines II Häckel, in , doch Wege zum Nervensystems dahin an die Seite gestellt werden konnte und sich, so dass wie von vornherein zu Bindegewebselemente einer- hohem Grade so zum anderen sie zum Theile vielfach unterscheidbar sich darstellten, so musste es höchst schwierig auf so ungebahntem die Feststellung Natur I Gewebe wenig vorgeschrittene erwies, und Muskel- und Nervenelemente andererseits Theil als da als eine die Familie der Rüsselquallen in so primitiver und Dafür ergab eigenartiger der Thierreihe irgend Aehnliches bis ) am , Ziele zu gelangen aboralen Pole des Körpers der Rippen- Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft Bd 1865 2) Th Eimer, Rippenquallen, Leipzig, Zoologische Engelmann Studien 1873 auf Capri I, Ueber Beroe ovatus , ein Beitrag zur Anatomie der Tafel X Die Abbildungen beziehen sich auf Fig ten deckenden Ektodermzelleu Fig Carmarina hast ata Eine Anzahl Fasern aus einem Radialmuskel E 10) mit den dieselben von un- (vergl Fig Vergr (Nervenepithelien) 1000 Radial an der Stelle des Sitzes eines Hörbliischens und durch dasselbe geführter Durch- schnitt des peripherischen Theils des Schirmes: x Theil der äussern Schirmoberfläche mit einem Stück des Spangenganglion Sp ; Rg Ringgefäss, h hintere, v vordere soweit oralen Schirmoberfläche, diese scheinend (der Häckel'sche Radialuerv) mit aufliegendem Sinuesepithel Hörnerven V ; Fig in Gallertwand die G der abgerissene Schirnirandring sass Vergr 45 1000 Ein Stück Epithel der Unterfläche mehr vorhauden sieht des Schirmes ans deren Ein Stück weniger oder Epithel entspricht deu Muskelzügen ; der mittlere D liegt 1, Zug von Fäden Drüsen links bei entspricht m Rm wo keine (gz) bei ; ein Stück des Radial- Vergr 4G0 der genannten Figur, ; , Zwischen den vollkommen typische Ganglienzellen des Schirmes entsprechend der Unterfläche oberem Theile aus der Gegend neben einem Radialmuskel ist, man mehr dem muskels, welcher unter entfernt Otho- dem Radialmuskelzug entnommen Fig m welcher innen durch- eingebettet; Nervenzellen aus der Decke des Radialganglion (vergl den Text) Fig Sb Theil der und oben an dasselbe herantretenden einer der von hinten Löcher im Epithel, entsprechend herausgefallenen Nervenzellen in jener der Gegend d Fig Taf XI: die Muskelfasern sind aber Figur, bei d Drüsen mit theilweise hyalinem, bei ebensolche mit körnigem, durch Carmin sich rothfärbenden Inhalt Fig 10 Ein Stück des in Fig an muskels, stärker vergrössert (300) : rechts der und hinteren links, bei Wand des Ringgefässes sichtbaren RadialE sieht man an demselben Ektodermzelleu (Nervenepithel), ein Theil der Zellenlage, welche ihn von nuten deckt bei aussen nach Fig Neuroepithelzellen D h von ; Muskelzug, 1000 cirkuläre Muskulatur m, Rm Ein Stück des Radialmuskelzuges mit aufgelagerten Neuroepithelzellen, von der Seite ge- Vergr sehen wo Hbl Hörbläschen Neuroepithelzellen von der Fläche gesehen, Vergr n Stelle ; Hn ; bei des Radiärgefässes bildet; Ebensolche Ektodermzelle mit einem auffallend starken einzeln abtretendem Nervenfäd- Fig chen Velum; y und Fig Wand Decke des Ringgefässes oralen Schirmoberfläche aufwärts zieht, auf diesem Theil der lith die M ist die oberen Theile Fig 11 radiäre Muskulatur ist bedeckt Im unteren Theile der Figur von der cirkulären Muskulatur der Subumbrella m (im diese entfernt) Zelle von der Oberfläche des Magenstiels, in der Umbildung zu einer Drüsenzelle be- griffen vom oberen Theile der Schirm im tertiäche aus der Nähe eines Radialmuskelzuges Fig 12 Epithel Fig 13 Epithel ebendaher, zwischen den Epithelzellen eigenthümlich glänzende Körper (x) Taf.X ' ' 3^1 n ?& Eimer, Mcduspn , Iif/i o JA Hof/norm ,Würzbu.rg Tafel XI Die Abbildungen beziehen sich auf Fig Fig von in Muskel- und Nervenelemente neben dem Radialmuskelzug aus dem Schirmes: Carraariua hast ata m Ringnerv mit Epithel: oberen Theile des Muskelfasern, n Nervenfasern, Gz Ganglienzellen N Nerv, a Spindelzellen, b Besenzellen, c tiabelzellen, k Kerne Fasern eingeschlossenen Nervenzellen mit wenig Zellinhalt, mente herausgefallen Lücken, aus welchen solche Ele- sind iu die Fasern eingeschlossenen Nervenzellen Fig Ringnerv mit Fig Ein Stück des Radialmuskelzugs mit den medianen (m) und den lateralen (1) Muskelfaser- zügen Fig Ein Stück von Carmarina hastata von der Unterfläche nerv, x medianer, Fig laterale Radialniuskelzüge ; : V Velum, t Tentakel, N Ring- d nur von Drüsen belegter Abschnitt, entsprechend d Besenzellen Fig Fig und 10 vom Schirmrandring Epithelzellen von demselben Fig Muskelfasern von demselben Fitf a Nervenfaser mit eingeschlossener Nervenzelle, welche ganglienzellenähnlich geworden o-etreten ist; c ebensolche Zelle , b Nervenfaser mit einer Epithelzelle, mit ihrem Körper aus der Reihe der übrigen in die Tiefe Sämmtliche Zellen vom Riugnerven Fi"" 11 Nervenzellen der Subumbrella, der Muskelschichte aufliegend Fi«- 12 Ein Stück der Gallertwand des Schirmrandringes mit derselben aufliegenden Nerven- zellen bzw Kernen (K), z von der Gallertwand entspringende Warzen Taf.Xf L-lÜi Eimer MedAien- v JA Höfncum., Würzt Tafel XII Die Abbildungen beziehen sich auf Fig und Carmarina statu Hörorgan nach Behandeln mit Essigsäure : bei ist das Hörbläseben etwas ge- schrumpft, der Otholith aufgelöst, die Nesselzellen sind stärker hervorgetreten und ebenso die Fasern der Hörnerven man sieht in ; Fig und Hörzellen sind Otholith kleine glänzende Körnchen fp) bei ; K ist gänzlich aufgelöst eine Anzahl Kerne an Stelle der , letzteren auffallend deutlich aufgetreten Vergr 150 Fig 2, 6, 7, Vergrösserungen : 13, 9, 11, in 9, 13 Zellkörper feine Fäden ; 16, und IT, 17 Neuromuskelzellen in verschiedenen Ansichten und 20, 21, 22 (Vergr 10(0) sieht man nach Behandeln mit Chromkali im ebenso in 22 Fig Otholith nach Einwirkung von Essigsäure in Auflösung begriffen Fig Ein Stück der Innenwand des Hörsäckchens mit ginnender Einwirkung von Essigsäure : w die das einem Theil des Höruerveu nach be- Hörsäckchen auskleidenden Epithelzellen nerven (Hu) sind drei halbgeschrumpfte Nervenzellen zu sehen Ein Stückchen der Subumbrella von der Unterfläche des Schirmes aus gesehen, Fig des neuroplasmatischen Abschnittes der Neuromuskelzellen (z) im Hör- ; Vergr 230 ist entfernt, so ei u Theil dass die contractilen Platten (in) sichtbar werden Fig Besenzelleu (Nervenepithelien) von der Oberfläche kung verdünnter Fig 10 des Schirm randringes nach Einwir- Vergr 1000 um Ein Stückchen einer Muskelplatte nach Behandeln mit Chromkali, die Querstreifung Vergr 1000 zu zeigen Fig Essigsäure 12 Epithelzellen von der Oberfläche des Schirmrandringes über dem Riugnerven : a eine Spindelzelle, b zwei Besenzelleu, welche aber nach abwärts in je einen einfachen Fortsatz übergehen Vergr 1000 Fig 14 Ovarialblatt mit Eiern, das Gallertblatt ganz durchsetzend, wie die Löcher zeigen, aus welchen die Eier herausgefallen sind, die Punkte sind durchschnittene Bindegewebsfasern Fig Verg 15 Ein Stück einer Muskelplatte frisch: man sieht Vergr 90 an dem einen Rande Querstreifuug 1000 Fig 20 Eine Neuromuskelzelle von der oralen Schirmfläche aus gesehen •weise bedeckten Stücken der Muskelplatten (vrgl Fig (i) , mit durch sie theil- Taf.XH • , r./r.r Stuttgart Tafel XIII Die Abbildungen beziehen sich auf Fig — 5, 10, 13 Drüsenzellen Carmarina hastata von den radialen Bezirken der Schirmunterfläche (d, Fig 4, Taf XI.) theils in der seitlichen, theils in der Flächenansicht Fig Wand des Hörbläscheiis mit Zellenbelag: im Innern die zwei thel hinzutretend, welches die Kapsel deckt, die den Otholithen früher Hörnerven zum Hörepi- umgab : dieser ist aufgelöst Vergr 240 Fig 7, 9, 12, 15 Hörzellen, bei 12 noch in Verbindung mit dem Hörnerven Vergr 650 n und 1000 Fig tritt der Fig Wie Fig 6, aber das Hörbläschen sitzt Hörnerven; Nesselzellen im Hörepithel 11 Die zwei Hörnerven, in noch in der Schirmwand, man sieht den Ein- Vergr 125 Verbindung mit deren Fasern Hörzellen sitzen der Otholithenkapsel auf, welche etwas geschrumpft ist, je eine Hörzelle steht: der Otholith ist Vergr 600 Fig 14 die aufgelöst Epithel von der aboralen Fläche des Schirmrandringes au der Grenze des Segels Tat Uff >0 M : JHH w Mi :;/."-: i'% Li.tk.o Eimer, Medusen J.AMofinann Wür&biwg ... wird naturgeinäss sehr früh auftreten geglaubt hätte, liegen soll Säcke) wirklich , und wieder herauspumpen, durch — und dass sie auf diese Weise zum Athmen dienen und ob die Zu- Aurelia.) hinein... nun seitdem die Untersuchung an Medusen fortgesetzt und die vorliegende Schrift befasst sich mit den Ergebnissen dieser Untersuchung in den Monaten August und September 1871 verfolgte und zwar abermals... „Ueber das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen" von und R Hertwig ) Die Verfasser haben ebenso wie ich unter den Cycloneuren vorzugsweise Carmarina unter- sucht und ihre Angaben lieferten