bai giang hoa sinh 2

90 47 0
  • Loading ...
1/90 trang

Thông tin tài liệu

Ngày đăng: 11/07/2018, 09:09

130 Chương Khái niệm trao đổi chất trao đổi lượng Trao đổi chất trao đổi lượng chất hoạt động sống thể sinh vật, biểu tồn sống Sự trao đổi chất thể ln gắn liền với trao đổi chuyển hóa lượng Chính vậy, trao đổi chất trao đổi lượng hai mặt trình liên quan chặt chẽ với 8.1 Khái niệm chung trao đổi chất Cơ thể sống tồn tại, phát triển môi trường không ngừng liên hệ mật thiết với mơi trường Nó hấp thụ chất khác từ mơi trường ngồi, làm biến đổi chất mặt tạo nên yếu tố cẩu tạo thân thể sống, mặt khác lại thải vào mơi trường ngồi sản phẩm phân giải thể sản phẩm hình thành trình sống thể Q trình thực biến đổi hóa học liên tục xảy thể Người ta gọi tồn biến đổi hóa học trao đổi chất Sự trao đổi chất bao gồm nhiều khâu chuyển hóa trung gian Các trình xảy phức tạp mơ, tế bào bao gồm trình đồng hóa (tổng hợp) dị hóa (phân giải) tạo nên chu kỳ trao đổi chất liên tục chất ngun sinh chất nhận vào Q trình đồng hóa hấp thụ chất từ môi trường bên ngồi, biến đổi chúng thành sinh chất mình; biến đổi chất đơn giản thành chất phức tạp hơn, tích lũy lượng cao Đây q trình biến đổi chất khơng đặc hiệu (các chất hữu thức ăn glucid, lipid, protein) từ nguồn khác (thực vật, động vật, vi sinh vật) thành chất hữu khác (glucid, lipid, protein) đặc hiệu thể Đặc điểm trình thu lượng Năng lượng cần thiết cung cấp cho phản ứng tổng hợp chủ yếu dạng liên kết cao ATP Quá trình dị hóa q trình ngược lại q trình đồng hóa, biến đổi chất phức tạp thành chất đơn giản giải phóng lượng cần thiết cho hoạt động sống Như trình phân giải chất dự trữ, chất đặc trưng thể thành sản phẩm phân tử nhỏ không đặc trưng cuối thành chất thải (CO2, H2O, 131 NH3 ) để thải mơi trường Năng lượng tích trữ ATP sử dụng cho nhiều phản ứng thu lượng khác Hai q trình đồng hóa dị hóa xảy liên tục liên quan với không tách rời Q trình đồng hóa q trình đòi hỏi lượng đồng thời phải xảy q trình dị hóa để cung cấp lượng cho q trình đồng hóa Do trao đổi chất trao đổi lượng hai mặt vấn đề Tùy theo kiểu trao đổi chất, người ta chia sinh vật thành hai nhóm: nhóm sinh vật tự dưỡng nhóm sinh vật dị dưỡng Nhóm sinh vật tự dưỡng bao gồm tất sinh vật tự tổng hợp chất dinh dưỡng cần thiết cho chúng Để tồn phát triển, nhóm cần H2O, CO2, muối vô nguồn lượng Có hai hình thức tự dưỡng Đó hình thức tự dưỡng quang hợp hình thức tự dưỡng hóa hợp Hình thức đầu thể xanh vi khuẩn tía, vi khuẩn lưu huỳnh vốn dùng quang để tổng hợp chất hữu Hình thức sau thể số vi khuẩn nhận lượng q trình oxy hóa chất vơ Nhóm sinh vật dị dưỡng bao gồm sinh vật khơng có khả tự tổng hợp chất dinh dưỡng từ chất vô mà phải sống nhờ vào chất dinh dưỡng nhóm sinh vật tự dưỡng tổng hợp nên Như vậy, trình trao đổi chất giới sinh vật liên quan chặt chẽ với nhau, tạo nên chu kỳ trao đổi chất chung Glucid, lipid, protein Ánh sáng O2 Sinh vật Sinh vật tự dưỡng dị dưỡng CO2, H2O, muối chứa Nitrogen Ngoài cách chia trên, theo kiểu trao đổi chất, người ta chia sinh vật thành hai nhóm lớn: nhóm hiếu khí (aerob) nhóm kỵ khí (anaerob) 132 Nhóm hiếu khí kiểu trao đổi chất mà q trình oxy hóa có tham gia oxy khí Nhóm kỵ khí kiểu trao đổi chất mà q trình oxy hóa khơng có tham gia oxy khí Đa số sinh vật thuộc nhóm hiếu khí Nhóm kỵ khí phần nhỏ nhóm sinh vật dị dưỡng bậc thấp Tuy vậy, thể hiếu khí kỵ khí khơng có ranh giới rõ ràng Sinh vật hiếu khí biểu rõ ràng người chẳng hạn có thực phần trình trao đổi chất theo đường kỵ khí (ví dụ mơ cơ) Q trình chuyển hóa thể sống mang tính thống riêng biệt Các đường chuyển hóa lớn thể động vật, thực vật đơn bào, đa bào theo giai đoạn tương tự Tuy vậy, sâu vào mô, quan, cá thể lồi lại có nét riêng biệt Các phản ứng hóa học thể xảy liên tục pH trung tính, 370C, tác dụng xúc tác enzyme Ở động vật, q trình chuyển hóa điều khiển hệ thống thần kinh 8.2 Khái niệm chung trao đổi lượng lượng sinh học Trao đổi chất gắn liền với trao đổi lượng Đối với thể người, động vật phần lớn vi sinh vật nguồn lượng lượng hóa học chất thức ăn Trong thể, chất dinh dưỡng chủ yếu quan trọng glucid, lipid protein bị oxy hóa Lipid glucid vào thể bị “đốt cháy” sinh CO2, H2O NH3, chất tác dụng với CO2 chuyển thành carbamid (ure) Các q trình oxy hóa khử sinh học thuộc phản ứng dị hóa có ý nghĩa quan trọng Chúng nguồn lượng quan trọng dùng để thực phản ứng tổng hợp khác mà nguồn cung cấp hợp chất trung gian dùng làm nguyên liệu cho phản ứng tổng hợp đóng vai trò quan trọng việc liên hợp trình trao đổi chất Để tồn phát triển, thể cần phải cung cấp liên tục lượng Trong hoạt động sống mình, thể biến đổi lượng từ dạng sang dạng khác biến đổi lượng thể sống tuân theo quy luật vật lý biến đổi lượng giới vô 133 So sánh lượng sinh học lượng kỹ thuật ta thấy có đặc điểm sau: thứ nhất, thể không sử dụng nhiệt thành công có ích được; thứ hai, giải phóng lượng thể dần dần, bậc; thứ ba, giải phóng lượng kèm theo phosphoryl hóa nghĩa lượng giải phóng cố định lại liên kết este với phosphoric acid phân tử ATP vốn gọi liên kết cao Từ dạng lượng trung gian (ATP) mà dự trữ sử dụng lượng vào hoạt động sống; thứ tư, khơng sử dụng lượng tự tất loại phản ứng phát nhiệt mà nguồn lượng thể sử dụng trình oxy hóa 8.2.1 Sự biến đổi lượng tự Sự thay đổi đại lượng lượng tự tiêu quan trọng hiệu ứng lượng tức hệ số tác dụng hữu hiệu phản ứng Có thể định nghĩa lượng tự lượng lượng mà nhiệt độ định biến thành cơng Tế bào tạo trì cấu trúc trật tự phức tạp nhờ chúng liên tục tiếp nhận lượng tự từ mơi trường dạng quang hóa biến hóa thành dạng lượng sinh học để phục vụ cho trình hoạt động sống Sự biến hóa, tích lũy sử dụng lượng sinh học xảy song song với chuyển hóa vật chất tuân thủ nguyên tắc nhiệt động học Những biến đổi lượng tự hệ thống phản ứng ký hiệu UG có giá trị Kcal/mol Đại lượng UG hiệu số lượng lượng tự trạng thái cuối (sau phản ứng) G2 lượng tự trạng thái đầu (trước phản ứng) G1 Nếu UG0 (có giá trị dương), phản ứng thu nhiệt, muốn thực phản ứng cần phải cung cấp lượng Các phản ứng thu nhiệt thực với phản ứng tỏa nhiệt, nghĩa việc tăng lượng tự có phản ứng liên hợp khác tiến hành với việc giảm lượng tự Các trình gắn liền với hoạt động sống thể, nhiều kiểu làm việc tế bào, phản ứng tổng hợp phản ứng thu nhiệt luôn liên hợp với phản ứng tỏa nhiệt UG tính theo cơng thức: 134 UG = UG + RT lnK UG0 biến đổi lượng tự tiêu chuẩn phản ứng 250C nồng độ tất chất phản ứng mol áp suất 101,3 KPa (1atm), R số khí, T nhiệt độ tuyệt đối, K số cân phản ứng [C]c [D]d /[A]a[B]b tức nồng độ chất tham gia phản ứng A + B ' C + D; a, b, c, d số lượng phân tử A, B, C, D tham gia phản ứng Trong hệ thống sinh học, tính giá trị UG0 cần ý đến pH, nồng độ H+ mol, pH=0 Trạng thái ion hóa nhiều hợp chất sinh học bị biến đổi pH thay đổi Vì vậy, để thuận tiện cho việc tính toán, xem trạng thái chuẩn pH ký hiệu thay đổi lượng tự chuẩn pH 7,0 UG0' 8.2.2 Liên kết cao vai trò ATP Các liên kết hóa học nguyên tử tác nhân mang chủ yếu lượng tự chất hữu Vì vậy, việc biến tạo liên kết hóa học phân tử, mức lượng tự hợp chất thay đổi Xét mặt lượng hợp chất hữu có hai loại liên kết: Liên kết thường liên kết cao (liên kết giàu lượng) Liên kết thường liên kết mà phân giải tạo thành có biến đổi lượng vào khoảng Kcal phân tử gam (Ví dụ liên kết este); liên kết cao biến đổi lớn nhiều từ – 12 kcal/mol Trong hoạt động sống thể sinh vật, trình tổng hợp chất phân tử lớn từ chất đơn giản, vận chuyển tích cực chất qua màng tế bào, trình vận động v.v ln đòi hỏi lượng tự Trong hệ thống sống cần có chất, hệ thống nhận lượng tự từ trình chuyển đến cho trình khác ATP chất phổ biến giữ vai trò này, chất có vai trò trung tâm trao đổi lượng tế bào thể sống, chất liên kết nói mắt xích hệ thống sử dụng lượng hệ thống sản sinh lượng Trong phân tử ATP có gốc phosphate, gốc kết hợp với gốc ribose qua liên kết este, liên kết gốc phosphate liên kết anhydric Đó liên kết cao ký hiệu dấu “ ~ ” ATP ( Adenosine Tri Phosphate) biểu thị cách khái quát sau: Adenosine - P ~ P ~ P (trong P gốc phosphoric acid ) Khi cắt đứt liên kết cao này, giải phóng số lượng lớn gấp lần so với liên kết este: ATP + H2O ' ADP + H3PO4 UG0 = -7 Kcal/mol ( P ) 135 UG0 = - 8,5 Kcal/mol ATP + H2O ' AMP + H4P2O7 ( P ~ P ) Nếu tiếp tục thủy phân liên kết este AMP để tạo thành adenosine phosphate vô cơ, lượng tự giải phóng phản ứng thấp nhiều Sự chuyển hóa tương hỗ ATP ADP có vai trò đặc biệt quan trọng trình trao đổi lượng hệ thống sống Trong đa số trường hợp thường thấy phosphore sulphure tham gia tạo thành liên kết cao (Bảng 8.1) Bảng 8.1 Một số dạng liên kết cao thường gặp Dạng liên kết Có chất - Anhydrid phosphate (pyro phosphate) ATP, GTP -7 ~O ~P ADP, GDP -7 P - Acyl phosphate O~ P UG0 ( Kcal/mol) Kiểu liên kết O R–C–O~ P - 10 1,3Diphosphoglyceric acid Aminoacyl-AMP -7 - Enol phosphate Phosphoenol - 12,8 R–C–O~ P Pyruvic acid CH2 N~ P - Amid phosphate Creatin phosphate ( phosphoguanidin) Arginin phosphate - 10,5 R – C – NH ~ P NH - Thioeste C~S Acetyl coenzyme A O Acyl coenzyme A ’ R–C~S–R - 8,8 136 8.3 Q trình oxy hóa khử sinh học Có thể định nghĩa q trình oxy hóa khử q trình trao đổi điện tử Sự oxy hóa tách hay nhiều điện tử, ngược lại khử oxy thu điện tử Tất chất tham gia vào q trình oxy hóa khử thể sống có khả nhường thu điện tử Đó khả oxy hóa khử Song song với oxy hóa có khử oxy điện tử chuyển từ chất bị oxy hóa sang chất bị khử: - 2e Ví dụ: 2Fe 2+ L + Cl2 J 2Fe 3+ + 2Cl- Đại lượng đặc trưng cho khả oxy hóa khử chất gọi oxy hóa khử Có thể tính oxy hóa khử theo cơng thức sau: E'n= E'o + RT nF ln [dạng oxy hóa] (1) [ dạng khử] Trong đó: E’n oxy hóa khử chất định điều kiện định E’0 oxy hóa khử điều kiện tiêu chuẩn ( nồng độ hai dạng nhau) R số khí, T nhiệt độ tuyệt đối, F trị số Faraday Bảng 8.2 trình bày E’0, hiệu điện oxy hóa khử UE’0 lượng tự UGo hệ Thế oxy hóa khử dùng để tính lượng tự (ΔGo) giải phóng qúa trình oxy hóa khử theo phương trình: ΔGo = -nF.ΔE'o (2) (Các ký hiệu giải thích cơng thức tính oxy hóa khử liên quan đến bảng 8.2 trên) * Tiến trình oxy hóa sinh học: Sự phân giải chất dinh dưỡng giải phóng lượng tế bào (sự dị hóa) chia thành giai đoạn bản: Ở giai đoạn đầu: hợp chất cao phân tử bị thủy phân thành chất đơn giản có phân tử nhỏ hơn: glucid (tinh bột, glucogen v.v ) thành 137 monosaccharid (glucose), protein thành amino acid, lipid thành acid béo Ở giai đoạn thứ hai: biến chất đơn giản thành chất carbon acetyl CoA (CH3 - CO∼SCoA) (thiếu) Acetyl CoA coi sản phẩm thoái hóa chất glucid, lipid protein Nó hình thành β-oxy hóa acid béo, oxy hóa khoảng nửa số α-amino acid oxy hóa hiếu khí glucose Bảng 8.2 Thế oxy hóa tiêu chuẩn số hệ thống Hệ thống oxy hóa khử Eo (volt) pH7, 30oC UE’0 (volt) UGo (kcal/pH7, 30oC) Điện cực hydro 2H+/ H2 -0,42 NAD+/ NADH + H+ -0,32 FAD/ FADH2 -0,10 +0,22 -10,1 Cytochrome b Fe3+/ Fe2+ +0,04 +0,14 -6,4 Cytochrome c1 Fe3+/ Fe2+ +0,23 +0,19 -8,7 Cytochrome c Fe3+/ Fe2+ +0,26 +0,03 -1,4 Cytochrome a Fe3+/ Fe2+ +0,29 +0,03 -1,4 Cytochrome a3 Fe3+/ Fe2+ +0,55 +0,26 -12,0 Điện cực oxy 1/2 O2 / O2- +0,81 +0,26 -12,0 +1,13 -52,0 Phosphoryl hóa ADP→ ATP 1 Ở giai đoạn thứ ba: Acetyl CoA hình thành giai đoạn thứ hai bị oxy hóa hồn tồn chu trình Szent-Grgyi-Krebs (chu trình citrat) để hình thành CO2, H2O giải phóng lượng Phần lớn lượng giải phóng giai đoạn thứ ba (khoảng 2/3) Trong giai đoạn thứ hai thứ ba khoảng 30-40% lượng hóa học biến thành nhiệt, 60% lượng sử dụng để tổng hợp hợp chất cao 138 Trong chu trình citrat, hydrogen tách oxy hóa qua chuỗi hô hấp để tạo nên lượng H2O Năng lượng giải phóng tích trữ phân tử ATP Tồn q trình minh họa sơ đồ hình 8.3 Thức ăn glucid glucose lipid Acid béo protein Amino acid Acetyl CoA CO2 Chu trình citrat ATP 1/2O2 H2→NAD→FAD→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3 2H+ ADP+P O¯¯ H2O Hình 8.3 Tiến trình oxy hóa sinh học 8.4 Chuỗi hơ hấp tế bào phosphoryl hóa oxy hóa 8.4.1 Chuỗi hô hấp tế bào Chuỗi hô hấp tế bào hệ thống enzyme xúc tác vận chuyển H+ eletron từ chất đến phân tử oxygen để tạo H2O Trong tế bào, oxygen chất oxy hóa vạn năng, phân tử hữu khác đóng vai trò chất cho điện tử Ở đây, điện tử ion hydrogen phân tử chất khơng chuyển trực 139 tiếp cho oxygen khơng khí mà chuyển dần qua chuỗi phức tạp nhiều mắt xích, bao gồm hệ enzyme oxy hóa khử, oxy hóa khử nằm khoảng oxy hóa khử chất oxygen Các hệ enzyme đặt theo trật tự tăng dần oxy hóa khử tạo thành chuỗi, gọi chuỗi hô hấp hay chuỗi vận chuyển điện tử tế bào Vai trò chuỗi hơ hấp oxy hóa bậc hydrogen chất đến H2O Cơ chế hoạt động chuỗi hô hấp tế bào tóm lược sau: Chất cho nguyên tử hydrogen NADH + H+ số trường hợp FADH2 Nguyên tử hydrogen chuyển tới hệ coenzyme Q (CoQ) thông qua hệ trung gian flavoprotein chứa sắt lưu huỳnh Tiếp theo hai điện tử nguyên tử hydrogen tách vào hệ thống vận chuyển điện tử theo trình tự cytochrome b-c1-a-cytochromeoxydase (a3), cuối điện tử chuyển cho oxygen Nguyên tử oxygen bị khử (ở trạng thái ion hóa) kết hợp với 2H+ (proton) để tạo phân tử nước Quá trình chuyển hydrogen điện tử chuỗi hơ hấp phân thành giai đoạn: - Giai đoạn 1: Thông thường hydrogen tách từ chất dehydrogenase có coenzyme NAD+(hoặc NADP +) Hydrogen chất gắn vào NAD+, chất từ dạng khử chuyển thành dạng oxy hóa NAD+ từ dạng oxy hóa biến sang dạng khử Mỗi chất có dehydrogenase đặc hiệu tương ứng: AH2 + NAD+ → A + NADH +H+ (Trong AH2 A chất dạng khử dạng oxy hóa) NADH khơng thể tự oxy hóa oxygen được, tức trực tiếp chuyển hydrogen cho oxygen mà phải chuyển sang cho dehydrogenase khác có coenzyme FMN FAD - Giai đoạn 2: NADH (hoặc NADPH) bị oxy hóa dehydrogenase Enzyme flavoprotein có coenzyme FMN FAD Hai eletron chuyển từ NADH + H+ tới FMN (hoặc FAD) cho FMNH2 (hoặc FADH2): NADH + H+ + FMN→ NAD+ + FMNH2 NADH dehydrogenase chứa sắt, chất có lẽ giữ vai trò vận chuyển eletron sắt khơng tham gia vào nhóm hem NADH dehydrogenase protein chứa sắt không thuộc hem 205 12.1.4 Phân giải base pyrimidine Các base pyrimidine bị phân giải tạo nên sản phẩm cuối NH3, CO2, β.amino isobutyric acid alanine Cytosine Uracil H2O Thymine NH3 Dihydro Uracil H2O + alanine NADPH2 NADP Dihydro Thymine CO2 + NH3 NH3+CO2+ β.aminoisobutyric acid H2O NADPH2 NADP CO2, NH3 tạo trình biến đổi thải ngồi, alanine β.aminoisobutyric acid tiếp tục biến đổi amino acid khác 12.2 Sinh tổng hợp nucleotide purine Gốc purine tạo từ nhiều thành phần khác nhau: CO2, aspartic acid, glycine, formate, glutamine CO2 aspartic acid N N formate glycine formate N N-H glutamine Trong trình tổng hợp khung purine xảy đồng thời q trình tổng hợp nucleotide Tóm tắt kết q trình sau: Riboso5P + 2.glutamine + glycine + CO2 + formate + aspactic acid + H2O → inosinic acid Từ inosinic acid tạo nên GMP AMP - Inozinic acid + aspactic acid + GTP → AMP + fumaric acid– GDP + Pv - Inozinic acid + NAD + ATP + NH3 → GMP + NADH2 + AMP + Pv 206 Ngoài ra, nucleotide purine tổng hợp trực tiếp từ base purine phosphoriboso-pyrophosphate (PRPP) Adenine + PRPP → AMP + P-P Guanine + PRPP → GMP + P-P 12.3 Sinh tổng hợp nucleotide pyrimidine Khung pyrimidine tạo từ NH3, CO2 aspartic acid NH3 N Asparic acid CO2 N Quá trình tổng hợp nucleotide pyrimidine xảy qua giai đoạn sau: CO2 + NH3 + ATP → carbamyl-P Carbamyl-P + Aspactic acid → Orotic acid Orotic acid + Riboso5P → UMP → CMP → TMP Các nucleotide pyrimidine tổng hợp trực tiếp từ base nitơ pyrimidine với PRPP Uracil + PRPP → UMP + P-P Thymine + PRPP → TMP + P-P Cytosine + PRPP → CMP + P-P 12.4 Tổng hợp DNA Q trình tổng hợp DNA, hay gọi tái bản, có ý nghĩa quan trọng đời sống thể liên quan đến chế di truyền Đây q trình phức tạp có tham gia nhiều yếu tố xảy nhiều hình thức Có thể chia q trình tái DNA thành kiểu - Tái bảo thủ Là trình tổng hợp DNA từ phân tử DNA gốc tạo phân tử DNA con, có phân tử phân tử DNA gốc phân tử tổng hợp hoàn toàn 207 - Tái gián đoạn Là trình tổng hợp DNA từ phân tử DNA gốc tạo phân tử DNA có đoạn tổng hợp đoạn cũ DNA gốc xen kẽ Hai hình thức tái phổ biến - Tái bán bảo thủ Đây hình thức tổng hợp DNA từ phân tử DNA gốc tạo phân tử DNA con, phân tử DNA chuỗi lấy từ DNA gốc chuỗi tổng hợp Hình thức Meselson Stahl phát năm 1958 thực nghiệm nuôi cấy E.coli Trước hết E.coli nuôi cấy môi trường chứa 15N (Nitơ nặng) nên DNA tổng hợp nên chứa 15N tạo nên phân tử DNA có tỷ trọng cao DNA thường Sau chuyển E.coli vào môi trường chứa 14 N (Nitơ thường) theo dõi, phân tích hệ DNA tạo phương pháp li tâm phân đoạn với CSCl Qua kết phân tích li tâm cho thấy hệ thứ 100% phân tử DNA dạng lai, chuỗi chứa 15N chuỗi chứa 14N Ở hệ thứ có 50% dạng lai xuất 50% dạng 14N Điều chứng tỏ chế tái DNA dạng bán bảo thủ 12.4.1 Các yếu tố tham gia tái DNA - DNA khn Để tổng hợp phân tử DNA cần có phân tử DNA làm khuôn DNA vừa làm chức khn vừa tham gia sản phẩm q trình tổng hợp - Nguyên liệu Để tổng hợp DNA cần có nguyên liệu Nguyên liệu desoxy Ribonucleotide Triphosphate (dATP, dGTP, dCTP, dTNP) dTMP vừa làm nguyên liệu vừa cung cấp lượng cho trình tổng hợp DNA - Enzyme Tham gia xúc tác trình tái DNA có nhiều loại enzyme + DNA-polymerase, + Topoisomerase, + Helicase, + DNA-ligase - Protein Có nhiều loại protein tham gia vào trình tái DNA với chức hỗ trợ, kích thích … + Protein bám sợi đơn SBS, + Protein DnaA, + Protein DnaB, + Protein DnaG 208 12.4.2 Cơ chế tái DNA procariote 12.4.2.1 Giai đoạn mở đầu - Protein DnaB làm nhiệm vụ mở xoắn DNA cách phân hủy liên kết hydrogen chuỗi, tách chuỗi tạo nên chạc tái - Protein SBS đến gắn vào chạc tái - Primase xúc tác tạo RNA bổ sung vào chuỗi khuôn 3’-5’ 12.4.2.2 Giai đoạn kéo dài * Tổng hợp chuỗi sớm - Trên chuỗi khuôn 3’-5’ sau tạo đoạn RNA mồi, nucleotide tiếp tục đến gắn vào đầu 3’-OH chuỗi theo nguyên tắc bổ sung với chuỗi làm khuôn nhờ enzyme DNA-polymerace III xúc tác - Chuỗi sớm tổng hợp liên tục, tháo xoắn đến đâu nucleotide tự môi trường tế bào tương ứng bổ sung với nucleotide chuỗi khuôn đến gắn vào đầu 3’-OH cách tạo liên kết phosphodiester với nucleotide cuối đầu 3’ Đồng thời pirophosphate tách * Tổng hợp chuỗi muộn Trên chuỗi khuôn 3’-5’ DNA khuôn, chiều tháo xoắn chiều tổng hợp ngược nên q trình tổng hợp khơng diễn liên tục mà tạo đoạn okazaki ngược chiều với chiều phát triển chạc tái Mỗi đoạn okazaki có RNA mồi riêng tổng hợp nhờ primase Mồi tổng hợp bỏ sung với chuỗi khn 5’-3’ ngược chiều tháo xoắn Q trình tháo xoắn xảy đoạn khoảng 300 nucleotide tổng hợp RNA mồi theo chiều ngược lại Xúc tác cho trình tổng hợp chuỗi muộn phức hợp protein có tên primosom Primosom di chuyển chuỗi khuôn 5’-3’ tiến hành tổng hợp đoạn RNA mồi nhờ primase sau tổng hợp tiếp đoạn DNA bổ sung vào chuỗi khuôn nhờ DNA-polymerase tạo nên đoạn Okazaki Sau đoạn Okazaki hoàn chỉnh, RNA mồi tách nhờ DNApolymerase I sau thay vào vị trí đoạn RNA mồi đoạn DNA tương ứng Sau nhờ DNA-ligase nối đoạn Okazaki lại với 12.4.2.3 Giai đoạn kết thúc Quá trình kéo dài tiếp diễn hết phân tử DNA khuôn Kết từ phân tử DNA khuôn tạo phân tử DNA mới, phân tử DNA có chuỗi tổng hợp từ nucleotide mơi trường, chuỗi DNA khn 209 12.4.3 Tái DNA Eucariote Ở Eucariote trình tái DNA giống procariote có só đặc trưng riêng - Trên phân tử DNA khn q trình tái xảy đồng thời nhiều điểm - Vận tốc tái chậm procariote + Ở procariote vận tốc 500 nucleotide/S + Ở Eucariote vận tốc 50 nucleotide/S - Một số enzyme khác procariote + DNA polymerase α, + DNA polymerase β, + DNA polymerase γ, + DNA polymerase δ 12.5 Tổng hợp RNA (sao mã) 12.5.1 Các yếu tố tham gia tổng hợp RNA 12.5.1.1 Khuôn Để tổng hợp RNA cần có khn Khn DNA, RNA Ở phần lớn sinh vật RNA tổng hợp từ DNA, DNA làm khuôn Phân tử DNA làm khuôn sử dụng đoạn, tương ứng gen để tổng hợp nên phân tử RNA Như từ phân tử DNA tổng hợp nhiều RNA Đồng thời chuỗi DNA, sử dụng chuỗi 3’-5’ làm khuôn 12.5.1.2 Nguyên liệu Cùng tổng hợp DNA, trình tổng hợp RNA cần Ribonucleotide-Triphosphat làm nguyên liệu nguồn lượng 12.5.1.3 Các enzim protein * RNA-polymerase Có loại RNA-polymerase, loại xúc tác trình tổng hợp RNA từ DNA loại xúc tác trình tổng hợp RNA từ RNA Ở procariote RNA-polymerase có cấu tạo phức tạp Phân tử RNApolymerase gồm tiểu đơn vị α, β, γ, ω, δ 210 Tiểu đơn vị Số lượng M Chức α 40.000 Nhận biết vị trí mở đầu β 155.000 Tạo liên kết P-diester γ 165.000 Gắn DNA khuôn ω 95.000 Chưa rõ δ 95.000 Nhận biết chuỗi làm khuôn điểm mở đầu * Yếu tố Rho (ρ): Rho loại protein tham gia vào trình kết thúc tổng hợp RNA 12.5.2 Cơ chế mã 12.5.2.1 Giai đoạn mở đầu Bước vào giai đoạn mở đầu RNA-polymerase tách yếu tố ρ khỏi enzyme Lõi enzyme tiến hành mở xoắn DNA Yếu tố ρ nhận biết biết chuỗi làm khuôn điểm mở đầu nhờ tín hiệu promotor Hai chuỗi DNA tách đoạn 30 nucleotide tạo nên vùng mã Chuỗi đơn DNA (chuỗi 3’-5’) nhận nucleotide gắn bổ sung vào nucleotide mở đầu DNA Tiếp theo nucleotide thứ đến gắn với nucleotide đầu liên kết phosphodiester tạo liên kết bổ sung với nucleotide chuỗi khuôn Sau liên kết phosphodiester tạo ra, yếu tố ρ tách khỏi vùng mã kết thúc giai đoạn mở đầu 12.5.2.2 Giai đoạn kéo dài chuỗi Nhờ lõi enzyme nucleotide môi trường đến kéo dài chuỗi theo nguyên tắc bổ sung với nucleotide chuỗi khuôn DNA Quá trình kéo dài chuỗi xảy phức tạp gồm nhiều phản ứng liên hoàn tạo ổn định vùng mở xoắn Quá trình xảy theo trình tự sau: - Tháo xoắn DNA khn đầu 3’ chuỗi khuôn - Kéo dài thêm nucleotide chuỗi RNA - Tháo xoắn kép lai DNA-RNA đầu 5’ - Đóng xoắn DNA khn đầu 5’ 211 Quá trình diễn theo chu kỳ nhờ lõi enzyme xúc tác gặp tín hiệu kết thúc 12.5.2.3 Giai đoạn kết thúc Có kiểu kết thúc: kết thúc nhờ yếu tố Rho kết thúc không nhờ yếu tố Rho - Kết thúc nhờ yếu tố Rho: bề mặt số vị trí kết thúc có loại protein Rho Rho di chuyển RNA tổng hợp tới vùng mã, Rho làm nhiệm vụ tách xoắn lai DNA-RNA, giải phóng RNA kết thúc q trình mã - Kết thúc không cần yếu tố Rho: Trên RNA có đoạn có cấu trúc ngược chiều (palindrome) mã tạo vùng palindrome, vùng tạo liên kết kép hình thành cấu trúc kẹp tóc nên làm ngừng q trình mã 12.5.3 Quá trình trưởng thành RNA Phân tử RNA từ DNA proRNA Từ proRNA phải qua trình biến đổi phúc tạp tạo RNAm 12.5.3.1 Gắn mũ vào đầu 5’ ProRNA chưa có mũ nên trước hết cần gắn thêm mũ vào đầu 5’ Pro-RNA Mũ tổng hợp sẵn nhân Mũ gắn vào đầu 5’ liên kết anhydric acid với nhóm Triphosphate ProRNA không gắn vào đầu 3’ q trình kéo dài chuỗi 12.5.3.2 Gắn vào đầu 3’ Cũng mũ, RNAm khơng mã hóa gen mà tổng hợp riêng nhân ProRNA chưa có Đi nối vào với ProRNA đầu 3’ nhờ polyA-polymerase 12.5.3.3 Cắt bỏ đoạn Intron proRNA Trên Pro-RNA có đoạn khơng mã hóa amin acid (Intron I) để tạo RNAm cần cắt bỏ đoạn I nối đoạn mã hóa (ExonE) lại Để tín hiệu di truyền truyền đạt xác, cắt nối cần có độ xác cao cần cắt sai nucleotide làm thay đổi toàn mã di truyền phía sau vị trí cắt Giữa đoạn E I có trình tự nucleotide đặc trưng giống pro-RNA - Đầu 3’ E phía trước ln AG, - Đầu 5’của E phía sau G, 212 - Đầu 5’ I GU, - Đầu 3’ I G Trong Intron có đoạn có vai trò quan trọng chế cắt nối pro-RNA Đó vị trí tách nhánh Qua vị trí này, tác động enzyme cắt Các Intron bị cắt bỏ Intron nối lại với Kết trình biến đổi tạo nên phân tử RNAm trưởng thành tham gia vào trình dịch mã TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Trần Thị Ân (chủ biên) 1979 Hóa sinh đại cương (tập I, II) NxB KH&KT Hà Nội Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng 2000 Hóa sinh học Nxb Giáo dục Hà Nội Nguyễn Bá Lộc 1997 Hóa sinh Nxb Giáo dục Hà Nội Tài liệu dịch Musil J.G., Kurz K., Novakava O 1982 Sinh hóa học đại theo sơ đồ Nxb Y học Hà Nội Tài liệu tiếng nước ngồi Farkas G 1984 Nưvényi anyagcserlettan Akadémiai Kiadó Budapest Lehninger A L., 2004 Principle of Biochemistry, 4th Edition W.H Freeman 213 Chương 13 Mối liên quan trình trao đổi chất Trong thể q trình biến đổi chất khơng xảy riêng rẽ mà có mối quan hệ qua lại chặt chẽ Mối quan hệ thể q trình biến đổi nhóm chất lẫn mối quan hệ q trình biến đổi nhóm chất khác Trong nhóm chất mối quan hệ thể qua q trình đồng hóa dị hóa Mối quan hệ tương hỗ đồng hóa dị hóa thể rhiện hai q trình xảy có chất trung gian chung Ví dụ phosphoglyceric aldehyde vừa sản phẩm trung gian trình phân giải (dị hóa) vừa sản phẩm trung gian q trình tổng hợp (đồng hóa) saccharose Giữa nhóm chất mối quan hệ diễn phức tạp hơn, nhiều hình thức Trước hết mối quan hệ thể qua chất trung gian Một chất sản phẩm phân giải nhóm chất lại nguyên liệu để tổng hợp cho nhóm chất khác Ví dụ Acetyl-CoA sản phẩm q trình phân giải glucose đồng thời nguyên liệu để tổng hợp acid béo Mối liên quan tương hỗ q trình trao đổi saccharide, lipid, protein, nucleic acid có ý nghĩa quan trọng sống sinh vật Ví dụ việc chuyển hóa tinh bột thành đường sau tạo chất béo tháng mùa đơng thực vật động vật, có ý nghĩa quan trọng việc tăng khả chịu rét chúng Việc chuyển biến chất béo thành đường hạt nảy mầm đảm bảo thức ăn cho phôi Trong trình họat động sống thể, saccharide chất dự trữ quan trọng; thể cần phân giải thành phosphoglyceric acid thành pyruvic acid làm nguyên liệu cho tổng hợp amino acid, acid béo chất khác Chất béo dự trữ có vai trò tương tự, phân giải chất béo tạo nên acetyl-CoA để từ lại tổng hợp amino acid, saccharide … Khi thể hết nguồn dự trữ saccharide chất béo protein bị phân giải tạo sản phẩm để từ tổng hợp lipid, saccharide 214 Quá trình chuyển hóa có vai trò quan trọng sinh vật tự dưỡng lẫn sinh vật dị dưỡng Ở sinh vật tự dưỡng nguồn chất hữu sơ cấp quang hợp tạo glucid, trước hết glucose Từ nguồn saccharide đó, nhờ chuyển hố tương hỗ tạo chất hữu mà thể cần đến lipid, protein, nucleic acid Ở sinh vật dị dưỡng sử dụng chất hữu có sẵn thức ăn để tạo nên chất đặc trưng cho thể Từ chất protein, lipid… có thức ăn qua q trình biến đổi kiến tạo nên chất đặc trưng cho thể Do thành phần thức ăn khơng thể có đầy đủ nhu cầu thể q trình đồng hóa việc chuyển hóa nhóm chất thành chất hữu khác cần thiết cho thể 13.1 Mối liên quan trình trao đổi saccharide trao đổi lipid Hai trình trao đổi lipid saccharide có mối quan hệ chặt chẽ với Saccharide dễ dàng biến đổi thành lipid ngược lại thông qua chất trung gian AlPG, PDA Acetyl-CoA Từ glucose qua trình đường phân tạo nên pyruvic acid Từ Pyruvic acid bị oxy hóa tạo nên acetyl-CoA Acetyl-CoA nguyên liệu tổng hợp acid béo Đồng thời trình đường phân tạo AlPG, từ AlPG biến đổi thành glycero-P , từ tạo nên glycerin Như từ sản phẩm phân giải saccharide tạo nên nguyên liệu để tổng hợp lipid glycerin acid béo Ngược lại qua phân giải lipid tạo nên chất trung gian acetyl-CoA, glycerin Từ acetyl-CoA, qua chu trình ornithine tổng hợp trở lại saccharide Từ glycerin tạo nên glycero-P từ tổng hợp lại saccharide Ở thực vật, vi khuẩn, nấm mốc, chu trình glyoxylic đường nối trực tiếp trình trao đổi lipid với trình trao đổi saccharide Qua chu trình acid béo sau phân giải thành acetyl-CoA biến đổi thành oxalo acetic acid, từ tổng hợp nên glucose Ngược lại từ glucose tạo acetyl-CoA từ tổng hợp trở lại lipid 215 Mối liên quan trao đổi saccharide trao đổi lipid Saccharide AlPG Pyruvic acid Acetyl-CoA Chu trình glyoxylic Glycero-P Glycerin Acid béo Acetyl-CoA Lipid 13.2 Mối liên quan trao đổi saccharide trao đổi protein Pyruvic acid mắt xích chủ yếu nối liền trình trao đổi protein trao đổi saccharide Glucose qua trình đường phân tạo pyruvic acid Pyruvic acid nguyên liệu để tổng hợp số amino acid họ alanine: alanine, leucine, valine… Trong trình tổng hợp protein cần lượng ATP, mà ATP sản phẩm quan trọng trình trao đổi saccharide 216 Sơ đồ mối liên quan trao đổi saccharide trao đổi protein Saccharide Ribuloso5P Erylozo4P Erytroso4P Shikimic acid His APEP APG Pyruvic acid Ser Phe, Tyr, Trip Protein Gly, Cys Ala, val, leu Asp Tre, Ila, Arg Met, Lys Glu Arg, Pro 13.3 Mối liên quan trao đổi saccharide trao đổi nucleic acid Trong trình phân giải saccharide theo đường pentosophosphate, Ribozo5-phosphate tạo nên Từ Riboso-5phosphate hình thành nên phospho-ribosyl-pyrophosphate (PRPP) nguyên liệu tổng hợp nên nucleotide purine nucleotide pyrimidine Ngược lại trình phân giải nucleic acid Riboso-5P tạo thành Từ Riboso 5P hình thành monosaccharide khác Kiểu liên quan thứ trình trao đổi nucleic acid trao đổi saccharide liên quan chặt chẽ trình sinh tổng hợp nucleotide diphosphate nucleotide triphosphate với mức độ phân giải saccharide tế bào trình phân giải gắn liền với q trình phosphoryl hố oxy hố Sự phân giải saccharide tạo lượng để tổng hợp nucleotide diphosphate nucleotide triphosphate Qua trình tổng hợp saccharide lại cần tham gia sản phẩm tạo trình trao đổi nucleic acid, UTP tham gia vào trình tổng hợp polysaccharide 217 13.4 Mối liên quan trao đổi protein trao đổi lipid Trao đổi protein trao đổi lipid có mối liên quan chặt chẽ thơng qua chất trung gian Sự phân giải lipid tạo nên glycerin acid béo số chất khác serine, choline, sphingosine, H3PO4 … Trước hết acid béo bị phân giải tạo acetyl-CoA làm nguyên liệu để tổng hợp nên nhiều loại amino acid Glycerin trình phân giải tạo phosphoglyceric acid, từ làm nguyên liệu tổng hợp nên nhiều amino acid Những mối quan hệ xảy tương tự mối liên quan saccharide với protein phân tích Ngược lại, phân giải protein tạo nên hợp chất trung gian, từ tổng hợp nên lipid Các amino acid thoái hoá protein tạo ra, bị khử amine tạo nên acid pyruvic acid, oxalo acetic acid, α-cetoglutaric acid Trong số acid vừa nêu pyruvic acid có vai trò quan trọng q trình tổng hợp lipid Từ pyruvic acid, acetyl-CoA tạo ra, acetyl-CoA nguyên liệu để tổng hợp nên acid béo đồng thời từ pyruvic acid tạo glycerophosphate từ tạo thành glycerin Glycerin acid béo nguyên liệu để tổng hợp lipid Trong trình phân giải lipid tạo thành nên lượng lớn ATP nguồn lượng cho trình trao đổi protein Ngược lại protein với chức enzyme có vai trò định phản ứng xảy trao đổi lipid chất khác khơng có enzyme khơng có phản ứng hố sinh xảy tức khơng có trao đổi chất 218 Sơ đồ mối liên quan trao đổi lipid trao đổi protein Lipid Glycerin Những chất khác Acetyl-CoA Glycero-P AlP Fru.1.6d Pyruvic acid APEP Rib5P His Acid béo Ser Ala, val, leu Gly, Xyl Oxalo acetic acid AsP Tre, Met, Ile, Cys α-Ceto glutaric acid Glu Arg, Pro Phe Protein 13.5 Mối liên quan trao đổi protein trao đổi nucleic acid Giữa trình trao đổi protein trao đổi nucleic acid có mối quan hệ đặc biệt quan trọng mà biểu rõ chế truyền đạt thông tin di truyền DNA làm khuôn mã thành RNAm để từ tổng hợp nên protein Cấu trúc phân tử protein mã hố DNA Q trình trao đổi nucleic acid lại phụ thuộc vào có mặt phân tử protein-enzyme Đồng thời số amino acid nguyên liệu cho trình tổng hợp nucleic acid aspartic acid nguyên liệu để tổng hợp nucleotide pyrimidine, aspartic acid, glutamin, glycine nguyên liệu tổng hợp nucleotide purine 219 Vì mối quan hệ mà nhiều nhà nghiên cứu cho tổng hợp protein sơ cấp tổng hợp nucleic acid trình thứ cấp làm nhiệm vụ tham gia vào trình tổng hợp protein Trong trình phân giải protein với tham gia ATP tạo nên nucleotide-peptid Các phân tử lai tạo nên protein làm đổi thành phần protein thể Đồng thời tổng hợp protein cần nucleotide triphosphat làm nguồn lượng (ATP, GTP) 13.5 Mối liên quan trao đổi lipid trao đổi nucleic acid Giữa lipid nucleic acid có mối liên quan trực tiếp, chủ yếu liên quan gián tiếp qua trao đổi saccharide protein Tuy nhiên có mối liên quan hai q trình trao đổi chất Sự β.oxi hố acid béo nguồn trì đầy đủ cho tổng hợp nucleotide diphosphat nucleotide triphosphat qua trình phosphoryl hố Ngồi q trình tổng hợp lipid tổng hợp phospholipid có tham gia CTP TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Trần Thị Ân (chủ biên) 1979 Hóa sinh đại cương (tập I, II) NxB KH&KT Hà Nội Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng 2000 Hóa sinh học Nxb Giáo dục Hà Nội Nguyễn Bá Lộc 1997 Hóa sinh Nxb Giáo dục Hà Nội Tài liệu dịch Musil J.G., Kurz K., Novakava O 1982 Sinh hóa học đại theo sơ đồ Nxb Y học Hà Nội Tài liệu tiếng nước ngồi Farkas G 1984 Nưvényi anyagcserlettan Akadémiai Kiadó Budapest Lehninger A L., 2004 Principle of Biochemistry, 4th Edition W.H Freeman ... ATP ADP + P FADH2 (FMNH2) FAD (FMN) CoQ 2Fe2+ CoQH2 2cytb ATP 2Fe3+ ADP + P 2Fe3+ 2cytc1 2Fe2+ 2Fe2+ 2cytc 2Fe3+ 2Fe3+ 2cyta 2Fe2+ ATP 2H+ ADP + P 2Fe2+ 2cyta3 2Fe3+ H2O 1/2O2 1/2O2- Hình 8.4 Chuỗi... thống bảo vệ khác phân hủy tiếp Có thể biểu thị trình sau: O2 + e- → O 2 (gốc superoxyd ) 2O 2 + 2H+ 2H2O2 C-ase SOD H2O2 + O2 2H2O + O2 SOD C-ase enzyme chống oxy hóa (antioxydant enzymes), bảo... Fe3+/ Fe2+ +0,04 +0,14 -6,4 Cytochrome c1 Fe3+/ Fe2+ +0 ,23 +0,19 -8,7 Cytochrome c Fe3+/ Fe2+ +0 ,26 +0,03 -1,4 Cytochrome a Fe3+/ Fe2+ +0 ,29 +0,03 -1,4 Cytochrome a3 Fe3+/ Fe2+ +0,55 +0 ,26 - 12, 0
- Xem thêm -

Xem thêm: bai giang hoa sinh 2 , bai giang hoa sinh 2

Gợi ý tài liệu liên quan cho bạn

Nhận lời giải ngay chưa đến 10 phút Đăng bài tập ngay