BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP BƯỚC ĐẦU ƯỚC TÍNH HỆ SỐ DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG KHÁNG BỆNH GAN THẬN MỦ TRÊN CÁ TRA (Pangasianodon hypophthalmus) Họ tên sinh viên: Ngành: Niên khóa: Tháng 7/ 2011 Trần Thanh Toàn Ngư Y 2007-2011 BƯỚC ĐẦU ƯỚC TÍNH HỆ SỐ DI TRUYỀN TÍNH TRẠNG KHÁNG BỆNH GAN THẬN MỦ TRÊN CÁ TRA (Pangasianodon hypophthalmus) Tác giả TRẦN THANH TỒN Khóa luận đệ trình để đáp ứng yêu cầu cấp Kỹ sư Nuôi Trồng Thủy Sản chuyên ngành Ngư Y Giáo viên hướng dẫn: ThS HỒ THỊ TRƯỜNG THY TS NGUYỄN VĂN SÁNG Tháng 7/ 2011 i LỜI CẢM ƠN Để hồn thành khóa luận tốt nghiệp, xin chân thành gửi lời cảm ơn chân thành đến trường Đại học Nông lâm Tp.HCM, Ban chủ nhiệm Khoa Thủy sản, Trung tâm Quốc gia giống thủy sản nước Nam Bộ - Viện Nghiên cứu NTTS II Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Tiến sĩ Nguyễn Văn Sáng – Phó Viện Trưởng, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II, Thạc sĩ Hồ Thị Trường Thy – Giảng viên trường Đại học Nơng Lâm, quan tâm, dìu dắt, hướng dẫn tận tình giúp đỡ tơi nhiều suốt thời gian thực đề tài Tôi xin cảm ơn anh Phạm Đình Khơi, Nguyễn Quyết Tâm, Ngơ Hồng Ngân, Nguyễn Thế Vương bác, anh chị Trung tâm tận tình hướng dẫn, dạy suốt q trình thực tập cuối khóa hồn thành khóa luận Cuối tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến tất thấy cô Khoa Thủy sản Qúy thầy tận tình giảng dạy, cung cấp kiến thức cho tơi suốt trình học tập trường Trong thời gian thực đề tài tốt nghiệp, có nhiều cố gắng, nhiên thời gian có hạn kiến thức hạn chế nên khơng thể tránh sai xót Rất mong quan tâm, góp ý thầy cô để khóa luận hoàn thiện Tôi xin chân thành cảm ơn! Tp.HCM, ngày 15 tháng năm 2011 Sinh viên Trần Thanh Toàn ii TÓM TẮT Đề tài nghiên cứu: “Bước đầu ước tính hệ số di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ cá tra (Pangasianodon hypophthalmus)” tiến hành Trung tâm Quốc gia Giống thủy sản nước Nam Bộ, thời gian từ tháng 01/2011 đến 07/2011 Nhằm mục đích đánh giá hệ số di truyền để làm sở cho chương trình chọn giống cá tra theo tính trạng kháng bệnh gan thận mủ, 193 gia đình cá tra (được tạo thành phương pháp phối tổ hợp x x 124 cá đực 193 cá thuộc quần đàn chọn giống) tham gia thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm gan thận mủ phương pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe (cohabitation method) kết hợp tăng cường bổ sung vi khuẩn vào mơi trường thí nghiệm Hệ số di truyền tính trạng thời gian cá chết theo ngày 0,07 – 0,11 theo mơ hình tốn Weibull Frailty Model Trong tính trạng khảo sát tính trạng cá chết theo có hệ số di truyền cao (0,11) sai số chuẩn tính trạng gần tương đương Do việc thực ước tính hệ số di truyền tính trạng cá chết theo mơ hình tốn Weibull Frailty Model cho hiệu cao Còn mơ hình tốn Threshold Liability Model ước hệ số di truyền tính trạng cá chết/còn sống sau thời gian gây bệnh thực nghiệm có hệ số di truyền cao (0,12) Bên cạnh sai số chuẩn Se (0,05) cao dẫn đến kết ước tính hệ số di truyền chưa xác Hệ số di truyền (0,11) tiến hành chọn lọc theo tính trạng kháng bệnh cá tra iii MỤC LỤC Đề mục Trang TRANG TỰA i LỜI CẢM ƠN ii TÓM TẮT iii MỤC LỤC iv DANH SÁCH CÁC CHỮ VIẾT TẮT vii DANH SÁCH CÁC BẢNG vii DANH SÁCH CÁC HÌNH ẢNH, SƠ ĐỒ VÀ ĐỒ THỊ ix Chương MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề 1.2 Mục tiêu .2 Chương TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 2.1 Đặc điểm sinh học cá tra .3 2.1.1 Phân loại 2.1.2 Phân bố 2.1.3 Hình thái, sinh lý 2.1.4 Ðặc điểm dinh dưỡng .4 2.1.5 Ðặc điểm sinh trưởng .4 2.1.6 Ðặc điểm sinh sản 2.2 Đặc tính biến dị di truyền cá 2.2.1 Biến dị di truyền khả sống, sức chống bệnh bền vững với tác động nhân tố môi trường .6 2.2.2 Các phương pháp chọn lọc .9 2.2.2.1 Chọn lọc hàng loạt (Mass selection) 2.2.2.2 Chọn lọc gia đình .9 2.2.3 Hệ số di truyền phương pháp chọn giống 10 2.2.3.1 Hệ số di truyền 10 2.2.3.2 Phương pháp chọn giống 11 iv 2.3 Bệnh gan thận mủ cá tra 12 2.3.1 Nguyên nhân gây bệnh 12 2.3.2 Lịch sử bệnh gan thận mủ cá tra 13 2.3.3 Đặc tính vi khuẩn gây bệnh 14 2.3.4 Đường lây truyền 15 2.3.5 Triệu chứng 16 2.3.6Một số phương pháp phòng bệnh hạn chế lây lan bệnh gan thận mủ cá Tra 16 2.3.6.1 Sử dụng kháng sinh 16 2.3.6.2 Sử dụng vaccine .17 2.3.6.3 Nghiên cứu phương pháp di truyền chọn giống 18 Chương VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 23 3.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 23 3.2 Nội dung nghiên cứu .23 3.3 Vật liệu phương pháp nghiên cứu 23 3.3.1 Vật liệu 23 3.3.2 Phương pháp nghiên cứu 24 3.3.2.1 Bố trí thí nghiệm theo dòng gia đình 24 3.3.2.2 Phương pháp ước tính thơng số di truyền tính trạng kháng bệnh gan thận mủ 27 Chương KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 30 4.1 Kết thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm gia đình chọn giống 30 4.1.1 Các yếu tố môi trường 30 4.1.1.1 Nhiệt độ (oC) 30 4.1.1.2 Oxy hòa tan (mg/L) 30 4.1.1.3 pH 31 4.1.1.4 Nồng độ NH tự (mg/L) .31 4.2 Kết thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm 32 4.2.1 Kết thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm quần đàn chọn giống 32 4.2 Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng khảo sát .36 Chương KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 39 v 5.1 Kết luận 39 5.2 Đề xuất 39 TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC PHỤ LỤC vi DANH SÁCH CÁC CHỮ VIẾT TẮT PIT: Passive Integrated Transponder BNP: Bacillary Necrosis of Pangasius BHIA : Brain heart infusion Agar TSA: Trytone Soya Agar EMB: Eosine Methylene blue lactase Agar TB: Trung bình SD: Standard Deviation TLM: Threshold liability Model WFM: Weibull Frailty Model h2: Hệ số di truyền c2: Ảnh hưởng yếu tố ngẫu nhiên SE: Standard Error DO: Dissolved Oxygen pH: potential Hydrogenii vii DANH SÁCH CÁC BẢNG Bảng Trang Bảng 2.1 Thành phần thức ăn ruột cá tra tự nhiên .4 Bảng 2.2 Hệ số di truyền, khả sống sức kháng số lồi cá ( Theo trích dẫn V.S Kirpichnikov, 1981) Bảng 2.3 Hệ số di truyền tính trạng kháng bệnh tính trạng liên quan số tác giả 21 Bảng 3.1 Thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm gan thận mủ đàn cá chọn giống 26 Bảng 4.1 Kết thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm quần đàn chọn giống 32 Bảng 4.2 Số gia đình tham gia, tỷ lệ chết, số lượng cá chết, trọng lượng trước sau thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm 35 Bảng 4.3 Tỷ lệ chết theo gia đình cá thí nghiệm 36 Bảng 4.4 Hệ số di truyền (h2 ± Se) ảnh hưởng yếu tố ngẫu nhiên tính trạng kháng bệnh gan thận mủ (c2 ± Se) mơ hình tốn Threshold liability Model (TLM) Weibull Frailty Model (WFM) 36 viii DANH SÁCH CÁC HÌNH ẢNH, SƠ ĐỒ VÀ ĐỒ THỊ Hình Trang Hình 2.3 Nhuộm gram Edwardsiella ictaluri .15 Hình3.1 Phươngphápđánhdấucá 25 Sơ đồ Trang Sơ đồ 3.1 Sơ đồ chương trình chọn giống cá tra 24 Đồ thị Trang Đồ thị 4.1 Biến động DO q trình thí nghiệm 30 Đồ thị 4.2 Biến động pH qúa trình thí nghiệm 31 Đồ thị 4.3 Biến động NH tự q trình thí nghiệm 31 Đồ thị 4.4 Tỷ lệ chết cá thí nghiệm theo ngày (bể 1) .33 Đồ thị 4.5 Tỷ lệ chết cá thí nghiệm theo ngày (bể 2) .33 ix effficiency, and disease resistance exists within a farme population of rainbow trout Aquaculture 209: 59-76 12 Nordmo R, Ramstad A, Holth Riseth J M, 1998 Introduction of experiment furunculosis in heterogenous test population of Atlantic salmon (Salmo sala L.) by use of a cohabitation method Aquaculture: 11-21 13 Ødegård J, Olesen I, Gjerde B, Klemetsdal G, 2006 Evaluation of statistical models for genetic analysis of challenge-test data on furunculosis resistance in Atlantic salmon (Salmo salar): Prediction offield survival Aquaculture 259: 116-123 14 Ødegård J, Olesen I, Gjerde B, Klemetsdal G, 2007 Evaluation of statistical models for genetic analysis of challenge-test data on ISA resistance in Atlantic salmon (Salmo salar): Prediction of progeny survival Aquaculture 266: 70-76 15 Powell, J., White, I., Guy, D., Brotherstone, S., 2008 Genetic parameters of production traits in Atlantic salmon (Salmo salar) Aquaculture 274, 225-231 16 Taksdallp.T, Stangelandl.K, Dannevig.B.H., 1997 In troduction of infectious pancreatic necrosis (IPN) in Atlantic salmon Salmo salar and brook trout Salvelinus fontinalis by bath challenge of fry with infectious pancreatic necrosis virus (IPNV) serotype Sp Disease of Aquatic organism 28: 39-44 17 Taylor R, Wynne J W, Kube P D, Elliot N G, 20077 Genetic variaton of resistance to gill disease in Atlantic salmon (salmo salar) assessed in a challenge system in press, Aquaculture Tài liệu từ Internet 18 Bệnh gan thận mủ cá tra” Truy cập ngày 15 tháng năm 2011. 19 Đặc điểm sinh học cá tra” Truy cập ngày 15 tháng năm 2011. PHỤ LỤC KẾT QUẢ THÍ NGHIỆM  Bảng theo dõi tiêu chất lượng nước trình thí nghiệm DO (mg/L) Nhiệt độ (0C) NH (mg/L) Bể Bể Bể pH Ngày Bể Bể Bể Bể Bể 14/01/11 4,0 4,0 6,2 6,2 26,0 26,0 0.01 0.01 15/01/11 4,0 4,0 6,0 6,0 25,0 24.5 0.01 0.01 16/01/11 4,0 4,0 6,3 6,3 25,0 25,0 0.05 0.01 17/01/11 3,0 3,0 6,3 6,3 25,0 25,0 0.05 0.01 18/01/11 3,0 3,0 6,0 6,0 25,0 25,0 0.05 0.05 19/01/11 3,0 3,0 6,3 6,3 25,0 25,0 0.05 0.05 20/01/11 2,0 2,0 6,3 63 26,0 26,0 0.05 0.05 21/01/11 1,0 1,0 6,5 6,5 26,0 26,0 0.05 0.05 22/01/11 1,0 1,0 6,3 6,3 26,0 26,0 0.05 0.05 23/01/11 1,0 1,0 6,3 6,3 26,0 26,0 0.05 0.05 24/01/11 1,0 1,0 6,3 6,3 26,0 26,0 0.05 0.05 25/01/11 1,0 1,0 6,3 6,3 26,0 26,0 0.05 0.05 26/01/11 1,0 1,0 6,5 6,5 26,0 26,0 0.06 0.06 27/01/11 1,0 1,0 6,5 6,5 26,0 26,0 0.06 0.06 28/01/11 1,0 1,0 6,5 6,5 26,0 26,0 0.06 0.06 29/01/11 1,0 1,0 6,5 6,5 26,0 26,0 0.06 0.06 30/01/11 1,0 1,0 6,5 6,5 26,0 26,0 0.06 0.06 31/01/11 1,0 1,0 7,5 7,5 26,0 26,0 0.17 0.17  Bảng theo dõi lượng ăn hàng ngày (gam) cá tra q trình thí nghiệm: Thức ăn (gam) Ngày Bể Bể 14/01/11 1000 1000 15/01/11 500 500 16/01/11 550 500 17/01/11 700 850 18/01/11 400 460 19/01/11 600 600 20/01/11 350 400 21/01/11 600 800 22/01/11 280 230 23/01/11 350 500 24/01/11 300 300 25/01/11 0 26/01/11 0 27/01/11 0 28/01/11 10 160 29/01/11 16 27 30/01/11 70 30 31/01/11 0  Bảng tỷ lệ chết (%) gia đình q trình thí nghiệm: Gia đình Tỉ lệ chết (%) GD Bể Bể 70.59 87.5 94.44 89.47 31.25 82.35 90 80 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 72.22 88.24 68.75 76.92 100 93.75 71.43 87.5 94.12 92.31 10 55.56 66.67 11 64.29 88.24 12 83.33 64.29 13 71.43 86.67 14 100 80 15 87.5 66.67 16 68.75 72.22 17 90 100 18 53.85 83.33 19 44.44 75 20 57.89 50 21 100 55.56 22 83.33 56.25 23 78.95 47.06 24 70.59 77.78 25 75 100 26 94.44 87.5 27 81.25 83.33 28 35 92.31 29 72.22 82.35 30 76.92 78.95 31 85 100 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 32 80 82.35 33 88.24 94.12 34 100 86.36 35 88.89 94.44 36 64.71 100 37 69.23 75 38 94.12 88.24 39 85.71 88.89 40 68.75 78.57 41 100 100 42 73.68 90 43 82.35 75 44 91.43 73.33 45 71.43 85.71 46 82.35 92.31 47 85 100 48 94.74 81.25 49 76.47 89.47 50 77.78 93.33 51 88.89 66.67 52 86.67 93.33 53 68.42 73.68 54 68.75 75 55 100 52.94 56 100 100 57 36.36 80 58 87.1 94.44 59 83.33 71.43 60 84.62 70.83 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 61 100 100 62 100 64.71 63 80 50 64 100 69.23 65 100 100 66 87.5 90 67 64.71 75 68 75 82.35 69 87.5 76.47 70 100 83.33 71 100 75 72 100 81.25 73 93.75 93.75 74 100 76.92 75 100 78.57 76 100 81.82 77 93.33 100 78 100 85.71 79 88.89 69.23 80 83.33 83.33 81 100 100 82 81.82 100 83 100 77.78 84 89.47 100 85 100 100 86 100 75 87 84.21 57.14 88 100 88.89 89 100 87.5 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 90 68.75 64.29 91 80 90 92 86.67 87.5 93 100 100 94 93.33 88.89 95 100 66.67 96 86.67 100 97 100 90 98 88.24 75 99 100 92.31 100 55.56 58.33 101 84.21 68.75 102 89.47 92.86 103 80 100 104 81.82 88.89 105 100 80 106 100 100 107 92.31 100 108 52.94 60 109 80 94.44 110 100 86.67 111 90 100 112 94.44 86.67 113 83.33 83.33 114 100 100 115 94.74 71.43 116 73.33 77.78 117 94.12 81.25 118 81.25 75 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 119 94.12 93.33 120 93.33 92.86 121 70 56.25 122 83.33 91.67 123 66.67 93.33 124 88.89 77.78 125 100 94.12 126 95.24 94.12 127 80 88.89 128 72.22 77.78 129 68.75 87.5 130 85 84.62 131 100 91.67 132 73.33 88.24 133 73.33 70 134 90.91 92.31 135 93.75 88.89 136 57.14 53.85 137 88.89 93.75 138 88.89 94.12 139 100 100 140 83.33 90 141 100 100 142 88.24 70.59 143 47.06 77.78 144 88.89 100 145 76.47 43.75 146 100 69.23 147 94.44 92.31 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 148 88.24 66.67 149 85.71 93.33 150 100 100 151 77.78 70.59 152 77.78 83.33 153 93.75 100 154 85.71 100 155 60 93.33 156 100 100 157 83.33 100 158 100 93.75 159 100 85.71 160 100 100 161 100 83.33 162 85 73.33 163 100 75 164 100 100 165 92.86 100 166 83.33 100 167 80 76.92 168 100 81.25 169 100 81.82 170 87.5 80 171 76.92 100 172 89.47 93.33 173 100 68.75 174 90 92.31 175 76.47 88.24 176 82.35 86.67 Gia đình Tỉ lệ chết (%) 177 93.33 87.5 178 57.89 100 179 100 100 180 83.33 70 181 85 88.24 182 53.33 52.94 183 67.86 100 184 82.35 56.25 185 100 88.89 186 100 86.67 187 88.89 75 188 100 77.78 189 94.74 100 190 68.75 72.22 191 84.21 70.59 192 100 92.31 193 77.78 83.33 PHỤ LỤC KẾT QUẢ PHÂN TÍCH THỐNG KÊ  Trọng lượng trung bình cá trước sau thí nghiệm bể One-way ANOVA: C3 versus C4 Analysis of Variance for C3 Source C4 DF SS MS F P 622991 622991 11.152 0.000 Error 5890 32904411 5586 Total 5891 33527403 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev -+ -+ -+ - a 2946 20.362 7.643 ( -* ) b 2946 22.418 7.302 ( * -) -+ -+ -+ Pooled StDev = 7.474 20.80 21.60 22.40  Trọng lượng trung bình cá trước sau thí nghiệm bể One-way ANOVA: C1 versus C2 Analysis of Variance for C1 Source C2 DF SS MS F P 373337 373337 81.61 0.000 Error 5490 25113946 4574 Total 5491 25487283 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev -+ -+ -+ - a 2746 19.516 7.028 ( -* -) b 2746 21.165 6.488 ( -* -) -+ -+ -+ Pooled StDev = 6.763 19.80 20.40 21.00  Trọng lượng trung bình nhóm cá chết trước sau thí nghiệm bể One-way ANOVA: C1 versus C2 Analysis of Variance for C1 Source C2 DF SS MS F P 575688 575688 111.05 0.000 Error 4940 25608383 5184 Total 4941 26184071 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev -+ -+ -+ -+ - a 2471 20.109 7.371 ( * -) b 2471 22.267 7.025 ( * -) -+ -+ -+ -+ Pooled StDev = 7.200 20.00 20.80 21.60 22.40  Trọng lượng trung bình nhóm cá chết trước sau thí nghiệm bể One-way ANOVA: C3 versus C4 Analysis of Variance for C3 Source C4 DF SS MS F P 350640 350640 7.396 0.000 Error 4562 21628201 4741 Total 4563 21978841 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev + -+ -+ -+ a 2282 19.489 7.155 ( -* -) b 2282 21.242 6.605 ( -* -) + -+ -+ -+ Pooled StDev = 6.885 19.60 20.30 21.00 21.70  Trọng lượng trung bình nhóm cá sống trước sau thí nghiệm bể One-way ANOVA: C1 versus C2 Analysis of Variance for C1 Source C2 DF SS MS 54839 F 54839 Error 942 7139606 Total 943 7194445 P 7.24 0.007 7579 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev + -+ -+ -+ a 472 21.671 8.836 ( -* -) b 472 23.195 8.574 ( -* -) + -+ -+ -+ -Pooled StDev = 8.706 21.0 22.0 23.0 24.0  Trọng lượng trung bình nhóm cá sống trước sau thí nghiệm bể One-way ANOVA: C3 versus C4 Analysis of Variance for C3 Source C4 Error DF SS 30007 926 3476743 MS 30007 3755 F P 7.99 0.005 Total 927 3506750 Individual 95% CIs For Mean Based on Pooled StDev Level N Mean StDev + -+ -+ a 464 19.649 6.375 ( -* -) b 464 20.786 5.869 ( -* -) + -+ -+ -Pooled StDev = 6.127 19.60 20.30 21.00 Số lượng cá chết theo gia đình (con) Bể Bể Mean 12.80829 Mean 11.82383 Standard Error 0.307326 Standard Error 0.263353 Median 13 Median 12 Mode 15 Mode 12 Standard Deviation 4.269506 Standard Deviation 3.658616 Sample Variance 18.22868 Sample Variance 13.38547 Kurtosis 2.438756 Kurtosis 0.518276 Skewness -0.03873 Skewness -0.48367 Range 31 Range 21 Minimum Minimum Maximum 32 Maximum 22 Sum 2472 Sum 2282 Count 193 Count 193 Confidence Confidence Level(95.0%) 0.606168 Level(95.0%) 0.519436  Tỷ lệ cá chết theo gia đình (%) Bể Bể Mean 85.06818 Mean 83.93806 Standard Error 1.039705 Standard Error 0.951285 Median 87.5 Median 86.66667 Mode 100 Mode 100 Standard Deviation 14.44405 Standard Deviation 13.21567 Sample Variance 208.6305 Sample Variance 174.6539 Kurtosis 1.441822 Kurtosis 0.085389 Skewness -1.15987 Skewness -0.75959 Range 68.75 Range 56.25 Minimum 31.25 Minimum 43.75 Maximum 100 Maximum 100 Sum 16418.16 Sum 16200.04 Count 193 Count 193 Confidence Confidence Level(95.0%) 2.050711 Level(95.0%) 1.876311 ... THỊ Hình Trang Hình 2.3 Nhuộm gram Edwardsiella ictaluri .15 Hình3.1 Phươngphápđánhdấucá 25 Sơ đồ Trang Sơ đồ 3.1 Sơ đồ chương trình chọn giống cá tra 24 Đồ thị Trang Đồ... số di truyền (0,11) tiến hành chọn lọc theo tính trạng kháng bệnh cá tra iii MỤC LỤC Đề mục Trang TRANG TỰA i LỜI CẢM ƠN ii TÓM TẮT iii MỤC LỤC ... điều kiện nuôi thức ăn chủ yếu thực vật (Lê Thanh Hùng, 2008) Bảng 2.1 Thành phần thức ăn ruột cá tra tự nhiên Theo D.Menon P.I.Cheko (1955) (trích Lê Thanh Hùng, 2008) Thành phần % Nhuyễn thể