MIỄN DỊCH CƠ SỞ HAY NHẤT

120 6 0
  • Loading ...
1/120 trang
Tải xuống

Thông tin tài liệu

Ngày đăng: 17/04/2018, 23:19

NGUYỄN QUỐC KHANG NÃNG LƯỢNG SINH HỌC ■ ■ ^ o NHÀ X U Ấ T BẢN KH O A HOC V À K Ỹ TH U Â T N G U YỄN Q U Ố C KH A N G NẦNG LƯỢNG ■ SINH HỌC Giáo trình dùng cho sinh viên ngành Sinh học, Công nghệ Sinh học, Y học, Dược học NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT HÀ NƠI Cỉìịti trách nhiệm xuất : Biên tập : PGS TS TÔ ĐẢNG HÀI ThS N G U YỄN h u y t i ế n Sửa b i : NGỌC LINH Trình bày bìa ■ HƯƠNG LAN NHÀXUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT 70 TRẦN HƯNG ĐẠO - HÀ NỘI -5 111-151-02 KHKT-02 In 10 0 khổ 19 X c in , Nhà in K I I iS: C N G iấ y phép xuất bán sô: 111 - -4 /3 /2 0 /X B -Q L X B In xong nộp lưu chiêu tháng năm 2002 L Ờ I NÓI ĐẨU C ù n g với phát triển củ a k h o a h ọ c k ỹ thuật, s in h vật h ọ c v i thập k ỷ vừa q u a đ ã phát trién vớ i n h ịp đ iệ u k h ẩn trưcmg rộng kh ắp c c lĩn h vực S in h h ọ c p h ân tử, S in h h o họ c lượng tử, D i truyền h ọ c, Đ iề u k h iể n h ọ c , v v T ro n g nhữ ng n ă m g ầ n đ â y b ằn g nliững th àn h tựu củ a cá c n g n h k h o a h ọ c n y , người ta đ ã h iể u biết k h tỷ m ỉ b ản ch ất c ủ a số n g T u y n h iê n , v ấ n đề tìm h iể u ch ất số n g m ộ t v ấn đề phức tạp, ch o n ên c ó thể n ó i đến n a y co n người chư a g iả i th íc h m ột c c h đ ầ y đú v c h ín h xác N hữ n g đ iề u k ỳ lạ c ủ a sin h vật, p h ải c h ă n g "sin h lực" q u y ế t đ ịn h S in h lực g ì v đâu ra, c h ín h vấn đề c h ú n g ta p h ải bàn đến T ấ t n h iê n , c h ú n g ta k h ô n g thể thừa n h ậ n "sin h lực siê u h ìn h " c c n h d u y tâm để xướng H ọ c h o đ ó m ột n ãn g d o thượng g iớ i ban phước h c h o m ỗ i lo i vật C ò n đ ố i vớ i c h ú n g ta, s in h lực c h ín h sức số n g c ủ a m ỗ i lo i vật đ ã ch ọ n lọ c , lu y ệ n tập, b ổ i dưỡng m c ó C h ín h v ì v ậ y , n g y n a y đ a s ố đ ểu thừa n h ận số n g c h ín h m ột d n g v ậ n đ ộ n g c ủ a vật c h ấ t, đ ặc trưng tín h ch ất k h c n hau m ặt sin h h ọ c v xu ất h iệ n m ộ t g ia i đ o ạn phát triể n đ ịn h c ủ a d ạn g v ận đ ộ n g D n g v ận đ ộ n g v ậ y đ ặ c trưng b ằn g tồn c ủ a c c hệ thố ng tự đ iề u h o tự phát s in h , c ó k h ả n ăn g trao đ ổ i ch ất trao đ ổ i n ă n g lượng với m ò i trường x u n g q u an h V ì v ậ y , trao đ ổ i ch ất v trao đ ổ i n â n g lượng nhữ ng n h ân tô' gắn liề n với số n g X u ấ t phát từ nhữ ng q u a n đ iể m b iện chứng trên, chúnậ ta định nghĩa "năng lượng sinh học" sau:” Năng lượng sinh học q trình phản íni^ cung cấp, chuyển hố tiêu hao lượng, có tác dụnịỉ diều hồ thúc dẩy trao đổi chất thể sinh vật" N h v ậ y , n ă n g lượng sin h h ọ c m ột k h i n iệ m c ó m ố i q u a n hệ ch ặt ch ẽ giữ a c c n g n h lý h ọ c, h o h ọ c sin h h ọ c Q i o nên n g h iê n cứu n ăn g lượng s in h h ọ c , c h ú n g ta k h ô n g thể k h ô n g n ắ m vững am h iể u sâu sắ c tín h q u i lu ậ t c ủ a lý h ọ c , h o h ọ c v s in h h ọ c ,v v D o đ ó , tro n g p h ạm v i ch u y ê n đề n y , ch ú n g đề c ậ p đ ế n c c v ấn đề : - C sở trao đổi chất trao dổi lượng sinh vật - Oxy hoá sinh học - Chuỗi hô hấp phản ứng chuỗi hô hấp - Nâng lượng sinh học chu trình ATP - Năng lượng - dộng lực trao đổi chất t ể hào LỜI NÓI ĐẦU - C ác nguyên tắc điều hoà trao đổi chất - Điều hồ q trình trao đổi cliấỉ t ế hào - C ác trình cung cấp lượng thể sinh vật - C ác trình tiêu hao lượng thể sinh vật Q u a đ ó , người h ọ c h iể u c c n g u y ê n lý trao đ ổ i ch ấ t v trao đ ổ i nãng lượng c ủ a thể s in h vật B ả n ch ất o x y h o s in h h ọ c hô hấp tế bào N g u n gốc lượng s in h h ọ c , c h u y ể n h o n ăn g lượng v c h u trìn h A T P N ă n g lượng độ ng lực trao đ ổ i ch ấ t tế bào - N ă n g lượng c ó c n ăn g c h ủ đ o đ iề u hoà trao đ ổ i chất Ngưừi học hiểu sinh vật hộ thống hở - thường xuyên phải trao đổi chất với mỏi trường x u n g q u a n h đ iề u tất y ế u T r ê n sở nhữ ng đ iề u đ ã h ọ c, người h ọ c c ó thể x â y dựng nhữ ng m ỏ h ìn h m ò p h ỏ n g c h iề u hướng c ả i th iệ n trao đ ổ i ch ất c ủ a s in h vật theo m ong m u ố n c ủ a co n người TTiam g ia g iả i t h íc h c c h iệ n tượng bất thường c ủ a trao đ ổ i chất B ả n ch ất phân tử củ a c c h iê n tượng d i tru y ề n v b iế n d ị H iể u v n ắ m vững c c n g u yê n lý v c h ế phân tử s in h h ọ c ; c ũ n g đ ộ n g lực c ủ a m ọ i q u trìn h trao đ ổ i ch ất để đ iề u ho à, đ iể u k h iể n n ă n g su ất, p h ẩm ch ất v p h ẩ m ch ất vật n u ô i, c â y trồ n g : cũ n g c h ẩ n đ o n ch ố n g trị c c b ện h p h â n tử - b ện h trao đ ổ i ch ất g â y G i o trìn h n y , c ũ n g c ó thể m tài liệ u th am kh ảo ch o s in h v iê n , học v iê n cao h ọ c , n g h iê n u s in h v c c c n k h o a h ọ c k ỹ thuật c c n g àn h , c c v iệ n n g h iê n cứu, c c trường đ i h ọ c k h c c ó liê n q u a n đ ến C ô n g n g h ệ S in h học S in h h ọ c C h ú n g tô i c ả m n h ậ n , d o đ iề u k iệ n , k iế n thức v k h ả nãng c ó h n , cũ n g lần đ ầ u tiê n b iê n so n c u ố n s c h n y , nên k h ó tránh k h ỏ i thiếu sót R ấ t m o ng nhận o h ữ n g ý k iế n đ ó n g g ó p c ủ a c c b ạn đ n g n g h iệ p v bạn đ ọ c x a g ần , k h i sử d ụn g cu ổ n sách n ày TÁC GIẢ M ỤC LỤC T ran g L i n ó i đầu B n g ch ữ viết tắt 11 Chương c s TRAO Đổl CHẤT VÀ TRAO Đổl NÀNG LƯỢNG CỦ A Cơ TH Ể SỐ NG K h i n iệ m c h u n g 13 N h ữ n g k h i n iệ m hoá lý c ủ a n hiệt đ ộ n g h ọ c 15 Đ ịn h luật thứ c ủ a n hiệt đ ộ n g họ c 16 2 Đ ịn h luật ihứ hai c ú a n hiệt đ ộ n g h ọ c 17 N ă n g lượng tự d o 18 H iệ u ứng lượng tự d o 18 1.3.2.Mối quan hệ nãng lượng tự với entropy 19 P h ụ 21 thuộc nồng đ ộ c ủ a n àn g lượng tự d o N ă n g lượng tự d o c ủ a m ột liê n kết 24 N â n g lượng tự d o c ủ a c h u ỗ i phản ứng 26 1.4 N ă n g lượng tự d o phụ thuộ c v k iể u phản ứng 27 N h iệ t 28 đ ộ n g h ọ c c ủ a hệ thống hớ Chương OXY HOÁ SINH HỌC K h i n iệ m c h u n g 33 B án chất o x y hoá 35 T h ế o x y hoá khứ 37 2 T o thành phân g iả i h y d ro x y p e ro x id 40 T o thành h y d ro x y p e ro x id v s u p e ro x id a n io n 40 2 C a ta la s e 43 2 P e ro x id a se 44 2 G lu ta th io n p e ro x id a s e 45 MỤC LỰC 2 S u p e ro x id d ism u ta s e O x y g e n a s e v h y d r o x y la s e 45 46 D io x y g e n a s e 47 M o n o o x y g e n a s e 47 3 C y tc K h ro m P 4,fl 48 P h t q u a n g s in h h ọ c 50 Chương CHUỖI HÔ HẤP VÀ PHẢN ÚKG CỦA CHUỖI HÔ HẤP C ấ u tạo c h u ỗ i h ô h ấ p 53 H ìầ n v ậ n c h u y ể n h y d ro c ủ a c h u ỗ i hô h ấp 54 P h ầ n v ậ n c h u y ể n đ iệ n tử c ủ a c h u ỗ i hô h ấp 61 C h ấ t n h ậ n đ iệ n từ c ủ a c h u ỗ i h ô h ấp 65 H ộ th ố n g h o c c p h ầ n c h u ỗ i h ô h ấp 66 3.3 Mối quan hệ ty thể hô hấp 67 Đ ặ c trưng c ấ u trú c c ủ a ty thể 67 3.3.2 Thay đổi thể tích ty thể 69 3 H o t tín h c ủ a A T P a s e ty thể 70 3.3.4 Biểu tính thấm qua màng ty thể 70 3 T ín h ch ấ t c ủ a hộ th ố n g v ậ n c h u y ể n io n 72 H ộ s ố h ô h ấp 76 Chiấđng NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ CHƯ TRÌNH ATP 4.1 Qiuyển hố lượng oxy hoá sinh học 79 N ă n g lượng c ủ a c h u ỗ i h ô h ấp 79 C c bước p h o sp h o ry l h o c h u ỗ i h ô hấp 81 4.1.3 Kiểm tra hô hấp 81 4.1.4 Mức độ khử thành phần chuỗi hô hấp 83 C c h ế p h o sp h o ry l h o c h u ỗ i h ô h ấp 84 4.2.1 Khái niệm 84 2 T h u y ế t k ết hợp h o h ọ c 84 T h u y ế t U iẩ m th ấu h o h ọ c 86 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC 4 u th ế c h u n g c ủ a thuyết thẩm thấu hoá h ọ c 90 T h u y ế t v ậ n c h u y ể n đ iệ n tử nhờ th ay đ ổ i c ấ u h ìn h 91 K iể m tra c c bước p h o sp h o ry l h o o x y h o 9;Ị L o i trừ kết hợp p h o sp h o ry l h o o x y h o 91 K iể m tra thuyết thẩm thấu h o họ c 93 3 95 C c p h ả n ứng trao đ ổ i c ủ a hệ thố ng a d e n y lic Chương NĂNG LƯỢNG - ĐỘNG L ự : TRAO Đổl CHẤT TẾ BÀO A T P - tru n g tâm c ủ a trao đ ổ i ch ất tế bào 5.1.1 Đặc trưng cấu trúc tính chất hệ thống adenylic 97 97 V a i trò c ủ a A T P trao đ ổ i chất 10 Ả n h hưởng c ấ u trúc đ ố i vớ i n ăn g lượng th u ỷ p h ân A T P 10 N h ữ n g liê n kết gtầu n ăn g lượng vớ i p h ản ứng p h ố i hợp 10 5 N h ó m v ậ n c h u y ể n v liê n kết g iầ u n ăn g lượng 10 K h i n iệ m 10 N h ữ n g liê n kết g iầ u n ăn g lượng k h c 10 V a i trò c ủ a A T P đ ố i vớ i c c n u cle o sid -trip h o sp h a t k h c 110 5.4.1 Uridin-5’-triphosphat 110 C y t i d y n - ’ -trip h o sp h a i 111 G u a n o s in -5 ’ -trip h o sp h at 112 5 V a i trò c ủ a A T P đ ố i với c c n h ó m v ậ n c h u y ể n k h c 112 A d e n o s in -3 ’ , ’ -m o n o p h o sp h at v ò n g 112 5 P h o sp h o rib o sy lp y ro p h o sp h a t 113 5 S u n ía t ho ạt đ ộ n g 113 5 V ậ n c h u y ể n a c y l (p hản ứng c ủ a c o e n z y m A ) 114 5 A ld e h y t hoạt đ ộ n g 115 5 N h ó m v ậ n c h u y ể n c ầ u “ C | ” 115 Chương CÁC NGUYÊN TÁC ĐlỀU HOÀ TRAO Đ ổl CHẤT V i nét sơ lược đ iề u k h iể n h ọ c 119 N g u y ê n tắc đ iề u h o trao đ ổ i ch ất 12 MỰC 1.ỤC K h i n iệ m c h u n g 2 N h ữ n g q u a n đ iể m đ iề u h o sô lượng ch u ỗ i phản 12 ứng C c d iệ n đ iề u h o Ý n g h ĩa c ủ a hệ thố ng a d e n y lic đ iều hoà trao đ ổ i 12 12 chất Đ iề u h o hoạt đ ộ n g e n z y m 12 12 E n z y m với m ột ch ấ t 13 N h iề u ch ất vớ i m ộ t e n z y m 13 N h iề u e n z y m vớ i m ộ t ch ất 13 4 Đ iề u hoà c h u ỗ i p h ản ứng 13 B iể u đ n ăn g lượng c ủ a c h u ỗ i trao đ ổ i chất 13 Chương ĐIỀU HỒ CÁC Q TRÌNH TRAO Đốl CHẤT TẾ BÀO Đ iề u h o p h ân g iả i h y d tc a rb o n 13 Đ iề u h o phân g iả i g lu c o s e v c h ế h iệ u q u Pasteur 13 H iệ u q u ả C b tre e 14 Đ iề u h o c h u trìn h C r e b s 14 K iể m tra g lu c o se h o 14 C c h ế đ iể u h o trao đ ổ i a x it béo v thê ceto n 14 Đ iề u h o trao đ ổ i a x it a m in v pro tein 14 Đ iề u h o s in h tổng hc;rp a x it a m in v i sin h vật Ị 49 Đ iề u h o s in h tổ ng hợp p ro te in hoạt đ ộ n g gen 15 7 Đ iể u h o p h iê n m ã A D N 16 Chương CÁC QUÁ TRÌNH CUNG CẤP NÁNG LƯỢNG T R O N G C T H Ể S IN H V Ậ T C c p h ản ứng c u n g c ấ p v b iế n đ ổ i n ăn g lượng 16 N ã n g lượng c ủ a q u trìn h q u a n g hợp 16 N ă n g lượng c ú a c c q u trìn h phàn g iả i h vd ratcarb o n 16 N ă n g lượng p h â n g iả i ch ấ t b éo 17 N ă n g lượng c ủ a c c phản ứng k h c 17 8.4 Hiệu số hiệu sứ dụng nãng lưOTg phosphoryl hoá oxv hoá 177 NẢNG LƯỢNG - ĐỘNG L ự : TRAO Đ ổl CHAT TỂ BÀO 104 A T P c ó ả n h hưởng sâu sắc c ủ a c c đ iệ n tử g ần n h a u N h v ậ y , c c đ iệ n tử lâ n c ậ n g ó p p h ầ n m c h o n ăn g lượng th u ỷ p h ân trở thành g iá trị â m lớn C u ố i c ù n g , c ũ n g c ò n p h ả i q u a n tâm tới m ứ c đ ộ th u ỷ p h ân c ủ a c c liê n kết A T P (c h ấ t h y d rat h o á) v i A D P v p h o sp h at (là nhữ ng ch ất h y d t h o m n h hcfn), d o đ ó c ó c c m ứ c th u ỷ phân c c liê n kết c c ch ất n y k h c n h a u C c b ằn g ng trên, ch ứ n g tỏ A T P c ó n ăn g lượng tự d o k h i th u ỷ p hân c ó g iá trị â m lớ n c c ch ất k h c Đ ó d o k h c b iệt k h ả n ă n g c ộ n g hưởng c a o giữ a c c iiê n kết a n h y d rid vớ i sản p h ẩm th u ỷ p h â n ; đ n g thời k h c b iệt m ứ c đ ộ chư ng n g i giữ a k h ả n ă n g tíc h đ iệ n âm với đ iề u k iệ n th u ỷ p h ân k h c n h a u N g o i ra, c ũ n g p h ả i đề c ậ p đ ế n m ộ t v i n h ân tố c ó ả n h hưởng đ ế n n ăn g lượng tự d o k h i th u ỷ p h ân A T P C c n h â n tơ' đ ó c ó thể kế g iá trị p H m ô i trưèmg, n n g đ ộ c ầ n thiết c ủ a A T P , A D P v ph o sp h at, c ũ n g n n g đ ộ io n M g^* N gư i ta th â y rằn g : n ăn g lượng tự d o k h i th ủ y p h ân A T P tăng tỷ lệ th u ận vớ i tãng g iá trị p H N g u y ê n n h â n c ủ a h iệ n tượng n y c ó thể d o g iá trị p K ' c ủ a n h ó m p ho sp hat c u ố i c ù n g tro n g A T P v A D P k h c vớ i c c g ố c p h o sp h at k h c C ụ thể : H A T P '- A TP"- + H A D P '- ADP - + H ,P O ,- H P O 4' - H" th ì HATP + - c ò n p H > th ì A T P c f\ + p K ' = ,9 pK' = 6,88 p K ’ = ,2 Đ iề u đ ó ch ứ n g tỏ p h ản ứng th u ỷ p h ân p H = -ở p H = => h a y p H > d iễ n k h c n h a u : H2O H P H A D P 'ADP + + H ,P Ơ H P O 4' + Õ OH OH H ìn h P h ứ c h ợ p m a g n e s iu m - A T P Như vậy, pH = th ì ( M g A T P ^ ) proton k h ô n g b ị g iả i p h ó n g , c ò n p H > lạ i b ị tách D o d ẫ n đ ế n tạo đ iề u k iộ n th am g ia v o n ă n g lượng h o g iả i m p H = c ó đ ộ lớn NĂNG LƯỢNG SINH n ọ c - , k J /m o i v pH *8 - k J /m o l N ă n g lượng n ày c ầ n tín h b ổ su n g v o n ã n g lượng th u ỷ p hân A T P , n ên p H = có A G " = - ,7 k J /n io l, p H = c ó A G " = - ,4 k J /m o l v p H = c ó A G ‘’ = - , k J / m o l C c lo i io n k h c c ù a A T P ( H A T P ATP ), A D P ( H A D P A D P ^') v p ho sphat ( H 2P O , H P O 4’ ) tạo thành p hản ứng thuận n g h ịc h với phức hợp io n M g^*, d o c h ú n g c ó i lực k h c (n g h ĩa d o h ằn g sỏ phức hợp) T ín h b ền vữ ng phứ c hợp n y ih a v đ ổ i theo g iá trị p H N h v ậ y c h ắ c c h ắ n n n g đ ộ M g ’ * v g iá trị p H c ó m ố i tương q u a n h iệ u q u ả phức tạp với A G ’ k h i th u ỷ p hân A T P Ý n g h ĩa q u a n trọng k h c đ ố i v ó i m tãng n ãn g lượng th u ỷ p h ân A T P c ó lẽ d o n n g đ ộ s in h lý tế bão cù a A T P , A D P sphat k h ô n g b ao g iờ đạt n n g đ ộ tiêu c h u ấ n T r o n g nhữ ng đ iều k iệ n tế bào n g u y ê n vẹn n ă n g lượng tự d o k h i th u ỷ p h ân A T P có A G " = - k J /m o l N gư i ta g ọ i đ ộ lớn n y " T h ế n ă n g p h o sp h o ry l h o n ộ i b " N h v ậ y , ch ứ n g tỏ n h ân tố số lượng c ũ n g c ó ả n h hưởng sâ u sắc đ ế n th ế n ă n g p h o sp h o ry l h o 5.2 NHŨNG LIÊN KẾT GIẨU NÀNG LƯỢNG VỚI PHẢN Úl^G PHỐI HỢP N h ữ n g b iế n đ ổ i vật ch ất thể số n g c h ia m b a n h ó m ; - C c p h ản ứng liê u h ao n ăn g lượng (c c q u trìn h e n d e rg o n e , p h ầ n iớn c c p h ản ứng tổng hợp) - C c p h ả n ứng cu n g c ấ p n ăn g lượng (c c q u trìn h e x e rg o n e , p h ầ n lớ n c c p h ản ứng p h ân g iả i) - N h ữ n g b iế n đ ổ i vật ch ất m k h n g c ó b iểu h iệ n n ãn g lượng K iể u trao đ ổ i chất c ủ a hệ thố ng số n g q u trìn h tiê u h a o n ă n g lượng (e n d e rg o n e ), d o đ ó c ó thể c h ú n g p h ải kết hợp với c c p hản ứng c u n g c ấ p n ã n g lượng (e x e rg o n e ) N g i ta g ọ i c c trường hợp v ậ y c c p h ản ứng " P h ố i hợp" h a y p h ả n ứng kết hợp, đ ó nãng lượng c ó ý n g h ĩa q u a n trọng K ế t hợp g iữ a p h ản ứng tổng hợp - tiê u h a o n ã n g lượng vớ i c c p h ản ứng p hân g iả i c u n g c ấ p n ăn g lượng, thực h iệ n b àng ch ất m a n g n ă n g lượ ng N h ữ n g liê n kết c ó ch ứ c n ăn g m a n g n ă n g lượng thường c ó h àm lượng n ăn g lượng c a o (th ế n ă n g h o h ọ c c a o ) N gư i ta c ò n g ọ i c c liê n kết n ày liê n kết g iầ u n ăn g lượng h a y liê n kêt th ế n ã n g v ậ n c h u y ể n n h ó m c a o H m lượng n ãn g lượng c a o c ủ a c c liê n k ế t n y trìn h b y tro ng g NĂNG LƯỢNG - ĐỘNG L ự : TRAO Đổl CHẤT TẾ BÀO 106 B ả n g Giá trị AG" thuỷ phân liên kết nâng vận chuyển nhóm cao A G " (k J /m o l) L iê n kết ,1 P y ro p h o sp h a t ,4 A c e t y l-C o e n z y m A A G " (k J /m o l) L iê n kết A c e ty lp h o s p h a t C re a tin p h o sp h a t 1,0 A d e n o s in d ip h o s p h a t ,2 P h o sp h o e n o lp y ro v a t ,9 A d e n o s in lrip h o s p h a t ,7 A m in o a c y la d e n y la t ,4 N h ữ n g d ả n liệ u n y kết q u ả th u ỷ p hân c c liê n kết c u n g c ấ p n ă n g lượng lự c a o B ả n g k h i q uát c c hợp ch ấ t tiê u b iể u n hất, c ũ n g nh nhữ ng th ay đ ổ i n ă n g lượ ng tự đ o k h i Ih u ỷ p h ân c c liê n kết n y c c đ iề u k iệ n tiê u c h u ẩ n C ò n k h i th u ỷ p h â n c c liê n kết esterp h o sp h at thô ng thưèmg c h ỉ g iả i p h ó n g - k J /m o l T b ả n g c h o th ấ y : c c liê n kết g iầ u n ăn g lượng đ ề u c ó ch ứ a g ố c p h o sp h at C c g ố c p h o sp h at n y h o ặc g ắn vớ i a x it p h o sp h o ric h a y g ắ n v i m ộ t g ố c a x it y ế u k h c th eo k iể u liê n kết a n h y d rid T ro n g s ố c c liê n kết p ho sp hat n y th ì a d e n o sin trip h o sp h a t ( A T P ) hợp ch ấ t q u a n trọng T đ ó , tế b c ó thể sử d ụ n g A T P đ ể thực h iệ n c c p h ả n ứng tiê u h a o n ă n g lư ợ iĩig q u trìn h tồn s in h trưởng v phát triển c ủ a c h ú n g , đ ó g ố c p h o sp h a t c h u y ể n đ ến c c ch ất n h ậ n th íc h hợp v sử d ụ n g vận ch u yển nhóm cao A T P D o đ ó , dựa v o đ ặ c trưng v tín h ch ấ t c ủ a A T P , người ta c h ia trao đ ổ i A T P th àn h b a k iể u p h ả n ứng sau : - T T iu ỷ p h â n : A -R -P ~ P ~ P + H p —» A -R -P -P + p ==> Aơ’ = - ,7 k J /m o l - V ậ n c h u y ể n g ố c p h o sp h at đ ế n m ộ t ch ất n h ậ n ( - C H ị O H , nh g lu c o s e ) tạo th n h m ộ t ester (n h iộ t n ă n g ): v í d ụ p h ả n ứng h e x o k in a s e : A -R -P ~ P ~ P + - C H 2O H A -R -P -P + - C H 2O P = = > A ’ = - ,1 y / m o l - V ậ n c h u y ể n g ố c p ho sp hat đ ế n ch ấ t n h ậ n m c ó ch ứ a n h ó m v ậ n c h u y ể n th ế n ă n g c a o , v í d ụ p h ả n ứng a d e n y la tk in a s e : A -R -P ~ P ~ P + A -R -P — > A -R -P -P = = > A G " = - ,4 k J /m o l NĂNG LƯỢNG SINH MỌC 107 M ứ c th ay đ ổ i lượiig lự d o kết q u ả phán p h ố i lạ i n ã n g lượng th u ỷ p h ân từ A T P đếh liê n kết phosphat tạo thành (trường hợp v ) N H Ó M V Ậ N C H U Y Ể N V À L I Ê N K Ê T ( Ỉ I Ầ U N Ă N G L Ư Ợ N G K h i n iệ m c h u n g Ý n g h ĩa c ủ a A T P đố i với tru yền n ăn g lượng tíc h lu ỹ n ă n g lượng đ ã m ô tá k h c h i tiết q u trình p h o sp h o ry l hoá o x y h o c c chư ng k h c N h ữ n g n h ó m \ ’ận c h u y ể n a c e t y l-C o A c c liê n kết tưcmg tự k h c c h u ỗ i h ố h ấp v g ly c o ly s e , c ũ n g c ầ n quan tâm tới B ên c n h đ ó , c h ú n g ta c ũ n g c ầ n tìm h iể u v a i trò c ủ a c c liê n k ê ì th ia m in p y ro p h o sp h a t lip o a m id , c c q u trìn h b iế n đ ổ i liê n kết c ủ a hợp chất c a rb o n , c ũ n g cá c chất vận c h u y ể n k h c h e m o g lo b in , h o rm o n v v M ặ c d ù c h ú n g nhữ ng nhó m k h c n h a u , đ ều c ó n h iệ m v ụ c h u n g chuyển" - n h ân "Vận tò' c ấ u thành trao đ ổ i ch ất K ế t q u ả c ủ a q u trình sin h tổ n g hợp c c ch ất n ó i c h u n g thực h iệ n b ằn g m ộ t sô k iể u p h ản ứng n h ất đ ịn h , th am g ia c ủ a c c n h ó m v ậ n c h u y ể n N h đ ã b iết, c c q u trìn h s in h tổng hợ p d iễ n thê x ẩ y k h ô n g p h ả i ià kết hợp đơn th u ần n g u y ê n tử n y vớ i n g u y ê n tử k h c m c ả m ột c h u ỗ i v ậ n c h u y ể n phức tạp, th ậm c h í v ậ n c h u y ể n c ả phức hợp lớn Đ ố i vớ i c thể h ay ch ất d in h dưỡng c ó thể c ó c c n h ó m v ậ n c h u y ể n g iố n g n h a u h a y k h c Sau đ â y , c h ú n g ta c ó thể đ ề c h u y ể n q u a n trọ n g , c ó ý n g h ĩa lớn ia o trao d ổ i ch ất tế cập đến m ột vài nhóm vận - C c n u cle o sitp h o sp h a t - S u n ía t ho ạt độ ng - V ậ n c h u y ể n a c y l (phản ứng c ủ a c o e n z y m A ) - A ld e h y t h o ạt độ ng (phản ứng th ia iĩiin p y ro p h o s p h a t) - M e t h y l ho ạt đ ộ n g (a d e n o s y lm e th io n in ) - V ậ n c h u y ể n " C | " (phản ứng c ủ a F H 4) - V ậ n c h u y ể n " Q " (phản ứng b io tin ) - P h ả n ứng c o la m id - V ậ n c h u y ể n n h ó m a m in (p hản ứng p y rid o x a lp h o sp h a t) - C c n h ó m v ận ch u y ể n có ch ất p r o t e in , bào: 108 NÀNG LƯỢNG - ĐỘNG LỤ t TRAO Đổl CHAT TẾ BÀO N h ìn c h u n g , m ỗ i c o e n z y m m ộ t lo i c ô n g c ụ để tổng hợp h a y v â n c h u y ể n m ột n h ó m đ ịn h tro ng trao đ ổ i ch ấ t trung g ia n nhờ hỗ trợ c ủ a c c e n z y m k h c n h au T r o n g nhữ ng p h ần tiế p theo, c h ú n g tơi c h ỉ trìn h b y k iể u p h ản ứng đ iể n hình v đ ề c ậ p đ ến m h ìn h p h ản ứng c h u n g C ò n c h i tiết v phản ứng riê n g , c ó thể x e m tro n g c c chưcfng k h c c ủ a c h u y ê n đề n y h a y c c sá ch c h u y ê n k h ả o k h c 5.3.2 Những liên kết giầu iượng khác Ý n g h ĩa s in h h ọ c c ủ a A T P v c c n u c le o s id -trip h o s p h a t k h c c h ủ y ế u ĩh u ỷ p h â n d ễ d n g h a i liê n kết a n h y d rid K h i ih u ỷ p h ân c c liê n kết a n h y d r id th ì g iả i p hó ng n ă n g lượng k h lớ n C ò n th u ỷ p h ân c c liê n kết esterpho sphat m ứ c n ă n g lượng g i p h ó n g C c liê n kết a n h y d rid c ủ a hợp ch ất giữ a c a r b o x y lic v p ho sp hat c ũ n g goi liê n kết c a o n ă n g Đ i d iệ n c ủ a lo i n y ,3 -d ip h o s p h o g ly c e t thường g ặp tro ng q u trìn h g ly c o ly s e K h i th u ỷ p hân liê n kết a n h y d rid c ủ a ch ất n y g iả i p h ó n g kh o ản g 1 k c a l/m o l, v ậ y c a o A T P ; CH ì C - O - P C - O - P I H C -O H I H2C - o - p 1,3-Diphosphoglycerat /> H N - c - o ~ PO H Carbam ylphosphat c - OH Phosphoenolpyruvat T r o n g n h ó m n y c ò n c ó c a rb a m y lp h o s p h a t c ó v a i trò q u a n trọng tro ng tổng tĩỢp ure v tạo th àn h p y rid in n u c le o tid B ê n c n h đ ó , nhữ ng liê n kết a n h y d rid c ủ a hợp ch ất giữ a a x it b é o v a x it a n in c ũ n g nhữ ng liê n kết g iẩ u n ă n g lượng d o ho ạt h o N g o i ra, c ó nhữ n g ch ấ t c ấ u tạ o tương tự v g iầ u n ă n g lượng c ó thể k ể p h o sp h o e n o lp y ru v a t - m ộ t sả n p h ẩ m trung g ia n c ủ a g ly c o ly s e , k h i th u ỷ p h ần U ên k ế t n y c ó thể g iả i p h ó n g tới ,4 k c a l/m o l T r o n g hệ th ố n g s in h h ọ c , người ta c ò n c h ú ý tới n h iể u sản p h ẩ m a m id in p h o s p h a t v d ẫ n x u ấ t q u a n trọ n g c ủ a lo i liê n kết n y cre atin p h o sp h a t: 109 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC NH OH / P -N H ^ P = I C H 2- \ N -C H COOH o OH C H ,- C - ~ S C o A H 0 C -C H ,-C H ,-C -0 ~ S C A Acetyl CoA Creatinphosphat Succinyl CoA N g o i ra, k h ô n g c h i c c liê n kết c ủ a a x it p h o sp h o ric c c liê n kết g iầ u n ã n g lượng, m c ò n n h iề u d ẫn xuất bắt n g u n từ liê n kết c ủ a n h ó m - S H c ũ n g c c liê n kết c a o n ă n g K h i th uỷ phán liê n kết lo i n y cũ n g g iả i p h ó n g n ă n g lượng k h lớn T ro n g đ ó đ ặ c biệt p h ả i kẻ tới liê n kết a ce ty l - C o A v s u c c in y l - C o A C h ú n g c ó c â u trúc tương tự c ấ u trúc a n h y d rid h a y en o lp h o sp h at C c liê n kết " O n iu m " nitơ lưu h u ỳ n h c ũ n g nhữ ng n g u n n ăn g lượng hố h ọ c c ó g iá trị s in h học lớn la o K h i p h án g iả i c c liê n kết n y g iả i p h ó n g k h o ả n g k c a l/m o l C ó n g h ĩa tương đương với liê n kết p yro sp hat xét n ă n g lượng m n ó i N h ữ n g ch ất g iầ u lượng đề c ậ p đ ều có ý n g h ĩa q u a n trọ n g n h ó m v ậ n c h u y ê n trao đ ổ i chất c h ia m h a i lo i là: - L iê n kết c a o n ăn g : k h ô n g g iả i p h ó n g n ăn g lượng th uận ng h ịch - L iê n kết n h iệ t n ăn g : c c p h ản ứng hoạt h o á, k h i th u ỷ p h â n n ă n g lượng c ủ a c c tiếu p h ần g iả i p hó ng d n g n hiệt Đ iề u đ ó c ó thể m in h hoạ b ằn g b ản g đ â y B ả n g Hàm lượng lượng liên kết phosphat kcal/mol) Liên H ợ p ch ất AG p hõsphat k c a l/m o l Phức hợp kết cộ n g hướng đơn sơ cấ p L iê n kết H ỗ b iế n tĩnh điện ce to e n o l N ăng lượng io n hoá ATP -8 -0 ,6 + - - ADP -8 -0 ,6 + ,4 - - ,6 -3 - ,7 - ,2 - ,8 - ,5 - 0, - 0, - C a r b o x y l-P - 12 ,2 > PEP GTP 1 ,5 -1 ,5 -10 - 110 NĂNG LƯỢNG - ĐỘNG LỤT TRAO Đổl CHẤT TỂ BÀO 5.4 VAI TRÒ CỦA ATP Đ ố l VỚI CÁC NUCLEOSID-TRIPHOSPHAT KHÁC N g o i ý n g h ĩa s in h h ọ c c ủ a h ệ th ố n g a d e n y lic trìn h b y trên, tự n h iê n cò n tồn n h iề u lo i n u c le o tid tự d o k h c n h a u Đ ó c c m o n o - , d i - v trip h o sp h at c ủ a g u a n o s in , u rid in v c y tid in B ê n c n h ch ứ c n ăn g c h ế b iế n v ận c h u y ể n n ăn g lượng cú a c h ú n g th ì m ộ t v i n u c le o tid tự d o c ó nhữ ng c n ãn g đ ặ c biệt trao đ ổ i c h ấ t tế bào V í d ụ c h ú n g th am g ia v o c c th àn h p h ần c ủ a c o e n z y m S au đ â y , c h ú n g ta c ó thể làm q u e n với c c n u c le o tid 5.4.1 Uridin-5'- triphosphat (UTP) N u c le o tid n y m ộ t c o e n z y m c h u n g c ủ a v ận c h u y ể n h y d tc a rb o n , v í d ụ th am g ia q u trìn h tổng hợp d i - v p o ly s a c c h a rid ; G ly c o g e n A G lu c o s e Ạ p~p Ỵ U D P -G lu c o s e ADP y jp / ATP G lu c o s e -1 -P » G lu c o s e -6 -P - G lu c o s e \ ADP ; ^ Tạo thành glycogen Phân giải glycogen V i c c e n z y m th am g ia c h ín h q u trìn h : - P y ro p h o s p h o ry la se - T r a n s g lu c o s y la s e - P h o s p h o ry la s e - P h o sp h o g lu co m u ta se - H e x o k in a s e - P h o sp h ata se P h ả n ứng c h ù đ o c ủ a q u trìn h n y b iế n đ ổ i từ g lu c o s e -l'-p h o s p h a t vớ i Ư T P : G lu c o s e -r - p* + U -R -P ~ P ~ P = U -R -P -P * + p~p 111 NĂNG LƯỢNG SINH n ọ c b iến đ ổ i th u ận n g h ịc h từ galacto se ih n h g lu co se ngược lạ i: ATP \ G a la c to s e kin ase G a la c to s e -1 '-P ADP G lu c o s e -1 ’-P Uridintransíerase p~p U D P -G a la c to s e _ Pyrophosphat ĩ phosphorylase / V Epimerase G lu c o s e -1 ’- P ^ _ UTP n u c le o tid n y cò n th am g ia vào vận c h u y ế n tạo thành a x it g lu c u ro n ic : G lu c o s e -1 ’-P 2NAD* U D P -G lu c o s e p~p N A D H + 2H* C y t i d y i- ' - t r i p h o s p h a t ( C T P ) C it id y l-5 '-lr ip h o s p h a t có v a i trò tưcmg tự c c bazơ ch ứ a nitơ k h c tro ng q u trình tổ n g hợp p h o sp h a tid K h i lổ n g hợp p h o sp h o lip id (le c it h in , c e p h a iin ) đ ến g ia i đ o ạn p h o sp h a tid x ẩ y tưcmg tự với tổng hợp ch ất béo trung tín h , n g h ĩa là; (CH3))3N-CH2-CH2-0H ^ >• (CH3)3n’-CH2-CH2-0-P ATP ADP CTP / p~p C D P -0 -C H -C H -N (C H )3 ‘ C ytid ylp h o sp h at-C h o lin 112 NÀNG LƯỢNG - ĐỘNG L ự : TRAO Đổl CHẤT TẾ BÀO Q u trìn h n y q u trìn h hoạt h o c h o lin h a y c o la m in S au đ ó c y t id y ld i- p h o s p h a t-c h o lin th a m g ia v o tạo th àn h le c ith in sau: P h o s p h a ly đ ic H o C -O -C - R ’ C D P -C h o lin / ^ C y t id in - ’-m o n o p h o s p h a t ĩ H C -O -C -R " _ CTP „A TP Ỵ ^ H ỏ -0 -P -0 -C H -C H -N (C H )3 OH 5.4.3 Guanosin-5'-triphosphat (GTP) G u a n o s in -5 '-t r ip h o s p h a t c o e n z y m c ủ a m ộ t v i p h ản ứng đ ặ c biệt trao đ ố i c h ấ t, n h ất p h ả n ứng trao đ ổ i giữ a s u c c in y l-C o A vớ i G D P sa u : - G _ R _ p ,p , p N g o i ra, G T P c ò n tham g ia v o q u trìn h a m in h o a x it in o s in ic v tổ n g hợp p ro te in , H o t h ó a p r o t e in -G ỉà tín h iệ u thứ h a i v ậ n c h u y ể n tín h iệ u q u a m n g tế b o v h o ạt h o A M P„,„g 5.5 VAI TRỊ CỦA ATP ĐỐI VỚI CÁC NHĨM VẬN CHUYỂN KHÁC 5.5.1 Adenosin-3',5'-monophosphat vòng (3',5'-AM P) S ả n p h ẩ m n y x u ấ t h iệ n từ b iế n đ ổ i A T P n h v a i trò x ú c tác c ủ a e n z y m c y c la s e , v tác d ụ n g c ủ a p h o sp h o d ie ste se th ì ' ,5 '-A M P bị b iế n đ ổ i th àn h a d e n o s in -5 'lĩio n o p h o s p h a t ( ' -A M P ) AM P„,„^ tru n g tâm tác d ụ n g c ủ a c c h o rm o n , v í d ụ a d re n a lin , g lu c a g o n v h o rm o n a d re n o c o rtico tro p ic , h o rm o n s in h trưởng ( A C T A ) N g o i n ó c ò n c ó ch ứ c n ă n g đ ặ c biệt hoạt h o p h o sp h o ry la se tro n g q u trìn h đ iề u h o p h ân g iả i v tổ n g hợ p g ly c o g e n 13 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC Glycogensynthetase Adrenalín ị Adenylatcyclase G lycogensynthetase (Khơng hoạt động, dạng D-, phụ thuộc G-6-P) (Hoat động, dạng L-, khòng phụ thuộc G-6-P) Adenylatcyclase A TP Diesterase 3',5'-AM P Phosphoryl kinase kinase ▼^ 5’-AM P Phosphoryl kinase kinase (Không hoạt động) (Hoạt động) Tương tự glycogensynthetasse.kinase Phosphorylkinase Phosphorylkinase (Hoạt động) A TP (Không hoạt động) Ca** Phosphorylase b — ^ Phosphorylase a ATP Mg** Glycogen — !*► G lucose-1-P Hình 5.7 Cơ chè hoạt hố phosphorylase 5.5.2 Phosphoribosylpyrophosphat (PRPP) L iê n kết n y x u ấ t h iệ n từ A T P v rib o se p h o sp h at theo phương trìn h sa u : A-R-P~P~P + P-(5)-R Â-R-P + P -(5 )-R -(l)-P ~ P N h v ậ y , n ó c ó thể co i chất m a n g liê n kết p h o sp h o a n h y d rid v v ậ n c h u y ể n p yro ph o sp h at tổ n g hợp n u cỉe o tid (x e m trao đ ổ i a x it n u c ie ic ) 5.5.3 Sunfat " hoạt động " (8 "^) Q u trìn h tạo th àn h s u n ía i hoạt đ ộ n g từ A T P v s u n ía t v c d iễ n q u a n h iề u g ia i đ o ạn , m m ỗ i g ia i đ o n c ó mức n ãn g lượng tự d o đ ịn h : T rd n sícrasc ATP + -^ S O ,' A M P ~ S O ,H + p ~ p p + p + 1 kcal P\M >phoNphdIasc p ~ p A M P ~ S O ,H + A T P 2ATP + SOj kcal A - R - P ~ S O ,H + A D P + P - k c a l ^ A - R - p ~ S O ,H + A D P + P ■I p H4 NÀNG LƯỢNG - ĐỘNG LỤ t TRAO Đổi CHAT TẾ BẢO L iê n kết n y g ọ i a d e n o s in -3 '-p h o s p h a t-5 '-p h o s p h o s u n fa t, c ó c ấ u tạo nh sau: NH2 _ CL 11 _ H C H -0 -P -0 ~ S -0 H L / ÒH 11 OH Ọ 1_ _ H O -P = I OH H ìn h C ấ u t r ú c c ủ a a d e n o s in > '-p h o s p h a t -5 '* p h o s p h o s u n f a t C h ấ t n y c ó v a i trò c h u n g q u trìn h v ậ n c h u y ể n p h o sp h a t, v í d ụ nhu’ tạo thành m u c o p o ly s a c c h a r id c ó tín h a x it v s u n ío lip id ; c ũ n g n ó c ó táe d ụ n g b i 'tuất c c ch ấ t lạ như: ste ro id , p h e n o l.v v k h ỏ i thể K h i đ ó n ó liê n kết vớ i n h ó m O H p h en o l c ủ a in d o x y l v a m in v ò n g th àn h d n g estersu n fat P h ả n ứng n y d iễ n c ó hố trợ c ủ a e n z y m l-s u n fo tra n s fe r a s e theo phương trìn h c h u n g sau : A -R -P S O ,H ĩ ' + X -O H ■ ► p A -R -P -X -0 -S ,H I p 5 V ậ n c h u y ể n a c y l ( P h ả n ứ n g c ủ a c o e n z y m A ) V a i trò c ủ a a c e t y l-C o A v nhữ ng liê n kết a c y l -C o A tương tự a c e t y l-C o A gặp n h iể u trao đ ổ i ch ấ t trung g ia n c ủ a hộ thố ng s in h h ọ c V í d ụ ho ạt h o ace ta t A T P m x u ấ t h iệ n liê n k ết a c e t y l-C o A q u trìn h p h â n g iả i a x it béo: o C H -( C H ) „ -C H -C H -C 0 H C H ,-( C H ) „ -C H -C H -C ~ C oA H SCoA ATP C ò n tạo thành a c e t y l-C o A từ acetat n h A T P g iả i p h ó n g p y ro p h o sp h a t h e o p h ản ứng th u ận n g h ịc h sau: NANG LƯỢNG SINH HỌC _ U5 C H ,C O O H + ATP + CoASH C H ,C O ~ S C o A + AM P + p ~ p B ằ n g c o n đường tưcfng tự, thể h ìn h th àn h c c liê n kết a c y l -C o A k h c n h au 5.5.5 Aldehyt hoạt động (thiaminpyrophosphat - TPP ) N h đ ã đề c ậ p th ia m in p y ro p h o sp h a t c o e n z y m q u trìn h c a r b o x y l h o a x it p y r u v ic v c c a -c e t o a c id a -c e t o g lu t a r ic C c h ế c ủ a c c p h ản ứng n y x ẩ y liê n kết giữ a n h ó m c a r b o x y l với n g u y ê n tử c, v ị trí giữ a n g u y ê n tử n itơ v lưu h u ỳ n h v ò n g t h ia z o l T h ia iĩiin p y ro p h o s p h a t c ó cô n g thức c ấ u tạo sau : CH, - NK í'^ C H R T h ia m in p y ro p h o s p h a t tham CH S C H 2- C H g ia v o v ận c h u y ể n c c 2- O -P gốc ~ p như: a ce ta ld e h y t, c e to a c id c ủ a c c a c id tưofng ứng N g i ta c h o rằn g c ó lẽ th ia m in p y ro p h o sp h a t c ò n c ó tác d ụ n g v ậ n c h u y ể n m ột sơ' n h ó m k h c v c ũ n g th eo ch ê tương tự trên, đ ặ c biệt đ ố i vớ i c c n h ó m a ld e h y t hoạt đ ộ n g 5 N h ó m vận ch uyển cầu " C |" C h ú n g ta thường g ặp ba k iể u p hản ứng v ậ n c h u y ể n c ầ u " C | " , đ ó c c p h ản ứng: - N h ó m m e th y l ( - C H , ) - H y d r o x y lm e t h y l ( - C H ị O H ) fo rm y l ( - C H O ) - V ậ n chuyển C O V iệ c v ậ n c h u y ể n c ầ u " C |" c ó thể tóm tắt sau : a "Methyỉ hoạt động" (Adenosylmethionin , - CH Ị ) T o th àn h n h ó m m e th y l thể thường k h ô n g đ p ứng đ ầ y đ ủ n h u c ầ u c ầ n th iế t, d o đ ó c ầ n p h ả i c u n g c ấ p bằn g co n đường d in h dưỡng N h ó m ch ấ t n y c o i m ộ t "tiểu p h ầ n ho ạt đ ộ n g v ita m in " M ộ t nhữ ng liê n kết q u a n trọng, c ó tín h ch ất tru n g tâ m c ủ a m e th y l hoạt đ ộ n g a d e n o s y lm e th io n in C h ấ t n y x u ất h iệ n q u trìn h v ậ n c h u y ể n m e th io n in h ìn h thành liê n k ết giữ a m e th io n in a d e n o s in -5 '-trip h o s p h a t, k h i đ ó g iả i p h ó n g 16 NẢNG LƯỢNG - ĐỘNG LỤC TRAO Đổĩ CHAT TÊ' BÀO phosphat v p y ro p h o sp h at C ó lẽ q u trìn h n y có trải q u a m ộ t liê n kết trung g u n e n z y m -trip h o s p h a t T r o n g thể s in h vật a d e n o s y lm c th io n in c ó thê tham g ia v o các' q u trìn h v.in c h u y ể n n h ó m m e th y l sau: S ả n ph ẩm C h ấ t cho methyl (-C H ) CO OH M e th io n in -► A d re n a lin H C - NH2 ỷH ; A -R -S -C H C ho lin C H A d e n o s ylm eth io n in b N hững phản ứng tetrahydrofolic (F H J T r o n g thể s in h vật, người ta c ò n th c ó c u " C |" hoạt đ ộ n g tương tự axit a ce tic ho ạt đ ộ n g - ch ấ t n y c ó tác d ụ n g v ậ n c h u y ể n k h c n h a u trao đ ổ i ch ấ t trung g ia n B ằ n g nhữ ng th í n g h iệ m đ n g v ị p h ó n g x , người ta đ ã ch ứ n g m in h rằn g c c ío rm ia t v ío rm a ld e h y t đ ề u nhữ ng ch ất đ ộ c trao đ ổ i c h ấ t C h ú n g k h ô n g c h i ch ất o x y h o m c ò n m n h iệ m v ụ v â n c h u y ể n c ầ u " C | N gư i ta th ấ y k h u n g ca rb o n c ủ a ío m iia t c ó n g u n g ố c từ m ộ t ca rb o n v ị trí p c ủ a se rin , h a i c a rb o n c ủ a nhân p u rin (ở Q v Q ) v m ộ t ca rb o n c ủ a h is tid in (ở Q ) N h ữ n g n g h iê n u k h c lạ i c h o thể c ầ u C | x u ấ t h iệ n từ fo rm ia t v ío r in a ld e h y t sử d ụ n g v o c c q u trìn h s in h tổng hợp se rin , p u rin v h is tid in N h v ậ y c ó thể n g h ĩ "a x it ío r m ic ho ạt đ ộ n g " y ế u tô' tru n g tâm c ủ a c c q u trìn h th u ận n g h ịc h n y sau c c n g h iê n u tiế p theo ng m in h rằn g c ầ u " C |" hoạt đ ộ n g d ẫ n x u ấ t c ủ a te tra h y d ro fo lic v v ita m in C ầ u " C |" n y c ó thể h ìn h thành b ằn g n h iề u co n đưèmg k h c n h a u V í d ụ h ìn h th àn h k h i hoạt h o ío rm ia t tự d o b ằn g A T P sau : FH4 FH4-CH0 HCOOH A -R -P - p + p + HO 17 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC C â n b ằn g c ủ a p h ản ứng n y n g h iê n g p h ía bên p h ả i T o thành liê n kết C | - tetrah yd ro fo lat c ó ý n g h ĩa q u a n trọng tro n g trao đ ổ i a x it a m in , n g h ĩa n ó tham g ia vào c c q u trìn h o x y h o p h â n g iả i c c a x it a m in g ly c in , th reo n in v h is tid in ; m ặt k h c b iế n đ ổ i từ se rin thành g ly c in v th am g ia v o c c q u trình tái tổng hợp c c a x it a m in g ly c in , se rin , h is tid in v b azơ p u rin c Vận chuyển co2 (phản ứng biotin) U tter đ ã ch ứ n g m in h co n đường c h ín h h ìn h th àn h o x a la ce ta t c ố đ ịn h C O N g h ĩa x ẩ y c a r b o x y l hoá a x it p y ru v ic A T P c u n g c ấ p n ăn g lượng V i tham g ia c ủ a H C O ," v nhờ p y ru v a tc a rb o x y ia se x ú c tác th ì p h ản ứng c a r b o x y l h o a x it p y r u v ic d iẽ n sau: C arh itxylasc P y r u v ic + " C O 2" + A T P ^ — O x a la c e ta t + A D P + p N h ữ n g n g h iê n cứu gần đ â y c h o " C O 2" c ò n th am g ia v o n h iề u p h ản ứng tổng hợ p v p h ân g iả i c c hợp ch ất k h c n h a u - thực h iệ n b ằn g c o n đường c a r b o x y l hoá v d e c a rb o x y l h o Đ ặ c biệt c c phản ứng c ó th am g ia c ủ a liê n kết C O A -R -P ~ p ~ p CO2 Biotin 2- B io tin S -C O - M g -E n z A R p p p g B io tin m ộ t v ita m in thuộ c n h ó m B , c ó v a i trò v ậ n c h u y ể n C O T h e o L y n e n V V a k il th ì tạo thành liê n kết C O 2- B io tin c ó th am g ia c ủ a A T P sa u : Khi CO ho ạt đ ộ n g tạo thành liê n kết C O 2- B io tin c ầ n thiết p h ả i hoạt h o b ằng A T P theo c h ế đ â y : o- z A - R - P ~ P - ~- P ^ 00 -' _ o- + HH OO- C- C^ ^ HN" NH - - - P - - - H C - N H -P r o te in C ^ H N T mh C - N H -P r o te in C —N H —P ro t6in 118 NÀNG LƯỢNG - ĐỘNG LỤC TRAO Đổl CHAT TẾ BÀO T h ự c ch ấ t c c h ế p h ản ứng n y th u ậ n n g h ịc h , n g h ĩa c ò n c ó thê t íc h lu ỹ n ăn g lư ợ ng B ằ n g c h ế v ậ y , C O c ó thể v ậ n c h u y ể n đ ế n n h iề u ch ấ t k h c n h a u V í d ụ nhữ ng p h ả n ứng c a r b o x y l h o tro ng q u trìn h tổ ng hợp a x it b éo (tạ o th àn h m a lo n a t hoạt đ ộ n g ) CH3-C^~ SC oA A -R -P - P ~ P o C c q u trìn h c a r b o x y l h o theo c o n dường m ô tả trên, thường d iễ n r a k h i tổng hợ p h a y p h â n g iả i c c a x it béo v c c a x it a m in m c ó s ố c a rb o n iẻ c ũ n g n h g ly c o g e n h o , v v
- Xem thêm -

Xem thêm: MIỄN DỊCH CƠ SỞ HAY NHẤT, MIỄN DỊCH CƠ SỞ HAY NHẤT

Gợi ý tài liệu liên quan cho bạn

Nhận lời giải ngay chưa đến 10 phút Đăng bài tập ngay