Beggiatoa thiothrix and thiopioca

33 8 0
  • Loading ...
1/33 trang

Thông tin tài liệu

Ngày đăng: 13/04/2018, 15:53

Tài li u đ c d ch sang ti ng vi t b i: Tìm b n g c t i th m c (copy link dán ho c nh n Ctrl+Click): https://drive.google.com/folderview?id=0B4rAPqlxIMRDSFE2RXQ2N3FtdDA&usp=sharing Liên h đ mua: thanhlam1910_2006@yahoo.com ho c frbwrthes@gmail.com ho c s 0168 8557 403 (g p Lâm) Giá ti n: nghìn /trang đ n (trang không chia c t); 500 VND/trang song ng D ch tài li u c a b n: http://www.mientayvn.com/dich_tieng_anh_chuyen_nghanh.html Beggiatoa, Thiothrix, and ThiopIoca N I DUNG GI I THI U BEGGIATOA Phân lo i Làm giàu phân l p Sinh thái h c phân b Hình thái h c Sinh lý h c THIOPLOCA PHÂN LO I Sinh thái h c phân b Hình thái h c Sinh lí h c K T LU N GI I THI U M căđíchăc a báo t ng quan c p nh t tài li u v vi khu năoxyăhóaăl uă hu nh v năđ ngătr t (di chuy n b ngăcáchătr t) Tuy nhiên, quy tăđ nh khôngă đ c pă đ n Achromatium Thiospirillopsis t ng quan Vi khu năđ u tiên cóăroiăvàădoăđóăkhơngăthu c lo i sinh v t v năđ ngătr t (20) Lo i vi khu n th haiăđưăđ căđ c păđ n hai l n tài li u tham kh o (56, 121) m c dù vi c nghiên c u nhi uămôiătr ng s ng kh d , k c vi c xem xét l i lo i v trí, làm cho tính hi u l c c a có v nă đ (56).ă H nă n a, ch ng Beggiatoa thu n,ăđôiăkhiăchúngătaăth y s i xo n khác bi t v i Thiospirillopsis (W.R.Strohl, J.M.Larkin, d li u không xu t b n) Các thành viên c a ba gi ng l i, Beggiatoa, Thiothrix Thioplocaăđưăt ng ch đ c a m t s nghiên c u g năđâyăđưăđ c làm rõ, nh t m t ph n, m t s đ cătínhăc ăb n c a nh ng sinh v t Có m t s s gi ng v m t hình thái h c d th y gi a chúng nên có th g p chúng vào m t t ng quan nh t S t ngăt bao g m nh ngăđi măsauăđây:ă(a)ăT t c sinh v tănàyăđ u l ng t h tăl uăhu nh n i t i có sunfua; (b) T t c đ u t o trichome có th đ tăđ c chi uădàiăđángăk ; (c) t t c đ u di chuy n b ngăcáchătr t m tăgiaiăđo n đóătrong cu căđ i c aăchúng.ăH năn a, s t ngăt v m t sinh lý h c c a chúng đangăb tăđ u l di n Ngoài vi c đ i di n c a m t nhóm vi sinh v t b tăth ngăvàăch aăđ c nghiên c u nhi u, sinh v tănàyăth ng r tăđángăquanătâmă khía c nh l ch s Chính t Beggiatoa Thiothrix mà Winogradsky (126-128)ă đưă xâyă d ng khái ni m t d ngăđ u tiên Tuy nhiên, s thi u ch ng thu n s hi n di n v t li u h u c ăkh d ătrongămôiătr ng c aăơngăđư ng năc n th hi n kh n ngăt d ng cho đ n t n nghiên c u sau c a ông ta v vi khu n nitrat hóa (130) CácădòngăBeggiatoaăđưăđ c phân l p m t s nghiên c u (13, 19, 28, 40, 43, 48, 75, 86, 87, 98, 115) m iădòngăđ c thêm vào kho tàng tri th c c a Nh ngăch kho ng th i gian g năđâyăchúng ta m iăthuăđ c m t t p h p l n dòng vi khu n phân l p nghiên c uăsoăsánhăđưăb tăđ u.ăTráiăng c v i Benggiatoa,ă Thioplocaă ch aă baoă gi thuă đ că d i d ng ch ng thu n, ch ng Thiothrix thu n ch xu t hi n m tă vàiă n mă nayă (57).ă V i nh n th c ngàyă càngă t ngă v vai trò c a vi khu nă oxyă hóaă l uă hu nh t nhiên s xu t hi n c a t p h p Beggiatoa Thiothrix, có l đâyălàăth iăđi m thích h p đ t ng quan l i tài li uă tr că đây,ă đâyă th iă m kh iă đ u c a trình nh n th c l i t m quan tr ng c a vi khu n ho tăđ ng c a chúng xem mô t ng n g n t v i v gi ng vàăcácălồiăđ c mơ t báoănày,ăc ngănh ăcácăviăkhu năoxyăhóaăl uăhu nh khác, tham kh o cơng trình c a Fjerdingstad (30) BEGGIATOA Phân lo i Gi ng Beggiatoa bao g m s i b n vào k t t aă l uă hu nh n i t i, di chuy n b ngăcáchătr t, v Chín lồiăvàăn măgi ng đưăđ căđ t tên, nh ngăch sáuă lồiăđ c cơng nh n S tay c a Bergey (61) Vi c phân bi t cácălồiăđ c cơng nh n ch d aătrênăđ ng kính trichome, n m kho ng t microă métă đ i v iă Beggiatoaă minimaă đ n kho ng 55 micro mét Beggiatoa gigantean Because of a lack of pure cultures and definitive descriptions, only Beggiatoa alba is found in the Approved Lists of Bacterial Names (102); B alba strain B18LD from the Louisiana State University collection is designated as the type strain The mol% guanine plus cytosine of the DNA of strain B18LD is 41 (69) The morphological similarity between Beggiatoa and the cyanobacterium Oscillatoria has often been pointed out (84, 86,93,94) with the suggestion that Beggiatoa might be an apochlorotic cyanobacterium The similarity has been recently extended to include the structure of the cell wall (114, 115), the mode of trichome division by the production of necridia (116), and the production of hormogonia (116) Some investigators who have noted the morphological similarities have felt it was too early to suggest that Beggiatoa are apochlorotic cyanobacteria but have felt that future studies may show such a relationship (66, Vì thi u ch ng thu n mơ t k l ng, ch có Beggiatoa alba xu t hi n Danh Sách Tên Vi Khu nă c Phê Duy t (102); B alba dòng B18LD t b s uă t p c aăđ i h c Louisiana c ngăđ c xem m t lo i dòng mol% guanine plus cytosine DNA c a dòng B18LD 41 (69) Ng iătaăđưăch r ng s t ngă t v m t hình thái h c gi a Beggiatoa vi khu n lam Oscillatoria có th Beggiatoa m t vi khu n lam apochlorotic G nă đây,ă ng i ta c ngă phát hi n thêm c u trúc vách t bào (114, 115), hình th c phân chia trichome qua trình t o necridia (116), trình t o hormogonia (116) c ngăcóăs gi ng M t s nhà nghiên c uăchúăýăđ n khía c nhăt ngăt v m t hình thái h c cho r ng vi c xem Beggiatoa vi khu n lam apochlorotic có th h iă v i vàngă nh ngă h cho r ng nghiên c uă t ngă laiă cóă th ch ng minh m i liên h (66, 107) 107) Nevertheless, one recent proposal (94) suggests that Beggiatoa should be considered as an apochlorotic cyanobacterium Although future studies may demonstrate the validity of such a relationship, we would like to reserve judgment and point out some of the significant differences in the physiologist of Beggiatoa and Oscillatoria that mediate against accepting such a relationship at this time, (a) Some cyanobacteria can use sugars in the dark Glucose is most commonly used and all of the sugars are converted to intermediates; of the oxidative pentose phosphate cycle (109); Beggiatoa does not use sugars (69, 88,98,115), (b) The major reserve material of cyanobacteria is glycogen (109); Beggiatoa stores mainly PHB (88, 115) (c) Cyanobacteria have an incomplete citric acid cycle caused by the absence of oc-ketoglutarate dehydrogenase (109); Beggiatoa has a complete citric acid cycle (W R Strohl, manuscript in preparation), (d) Cyanobacteria can photoassimilate acetate and convert it to acetyl-CoA, but it is not respired (\09y,Beggiatoarespires acetate and also uses it as a major source of carbon (15, 28, 52, 77, 87, 98, 115) (e) Some Tuy nhiên, m t nh ngă đ xu t g nă đâyă (94)ă choă r ng Beggiatoa c nă đ c xem m t vi khu n lam apochlorotic M c dù nghiên c uă t ngă laiă cóă th ch ng minh s t n t i c a m i quan h đó,ă chúngă tơiă mu n gi nguyên s phán xét ch m t s khác bi tăđángăk v sinh lý h c c a Beggiatoa Oscillatoria gián ti p ch ng l i vi c ch p nh n m i quan h đóă t i th iă m này, (a) M t s vi khu n lam có th s d ngăđ ng không c n ánh sáng ng Glucose đ c s d ng r ng rãi nh t t t c đ ng đ c chuy n thành ch t trung gian; c a q trình Pentơzơphơtphát (109); Beggiatoa không s d ngă đ ng (69, 88,98,115), (b) V t li u d tr ch y u c a vi khu n lam glycogen (109); Beggiatoa ch y u d tr PHB (88, 115) (c) Vi khu n lam có m t chu trình axit xitric khơng hồn ch nh khơng có oc-ketoglutarate dehydrogenase (109); Beggiatoa có m t chu trình axit xitric hồn ch nh (W R Strohl, b n th o đangăchu n b ), (d) Vi khu n lam có th đ ng hóa quang acetate chuy n thành acetyl-CoA, nh ngă nóă khơngă c n (\09y,Beggiatoarespires acetate vàă c ng dùngă nóă nh ă m t ngu n carbon ch y u (15, 28, 52, 77, 87, 98, 115) (e) M t s vi khu n cyanobacteria autotrophically photoassimilate C02 while oxidizing hydrogen sulfide to sulfur, but they so only anaerobically (109); Beggiatoa cannot grow autotrophically, photosynthetically, or anaerobically (/) Cyanobacteria fix CO2 by the ribulosc 1,5bisphosphatq carboxylase reaction (109); Beggiatoa fixes C02 by heterotrophic mechanisms (112) Enrichment and Isolation Several techniques have been developed for the isolation of beggiatoas, and they are all based on the extracted hay medium devised by Winogradsky (126) and adapted effectively by Cataldi (19) From the enrichments, trichomes are washed ar,d blotted dry and are placed on plates of a suitable medium Filaments that have glided away from the contaminants are then transferred to new plates The medium may be prescored to provide paths for the migration of the trichomes (13) For additional details, the reader should consult Strohl & Larkin (115) An excellent enrichment for marine beggiatoas was described by Jprgensen (personal communication) and uses the sulfuretum concept of Baas- Becking (4) A 1- to 2inch layer of sea sand is covered lamă đ ng hóa quang t d ng CO2 oxy hóa Hydro sunfuaă thànhă l uă hu nh,ă nh ngă chúng ch th c hi n vi căđóătrongă u ki n k khí (109); Beggiatoa khơng th phát tri n t d ng, quang h p, ho c k khí.Vi khu n lam c đ nh CO2 b ng ph n ng ribulose-1,5-bisphosphatq carboxylase (109); Beggiatoa c đ ng CO2 b ngă cácă c ă ch d d ng (112) Làm giàu phân l p Ng iă taă đưă phátă tri n m t s ph ngă phápă đ phân l p beggiatoas, t t c chúngă đ u d aătrênămôiătr ng chi t su t c khô Winogradsky (126) ngh ă raă vàă đưă đ c ki m tra tính hi u qu b i Cataldi (19) T trình làmă giàu,ă cácă trichomeă đ c r a s ch, hông khô vàă đ că đ t t mă môiă tr ng thích h p Các s iăđ c lo i b ch t b n r i chuy n sang t m m i Môi tr ngă đ c prescored (t o rãnh tr c) đ t oă raă cácă đ ng cho trichomeăc ătrúă(13).ă bi t thông tin chi ti tă h n,ă ng iă đ c có th tham kh o tài li u c a Strohl & Larkin (115) Jprgensen đưă môă t m t quy trình làm giàu t v i beggiatoas bi nă(traoăđ i cá nhân) s d ng khái ni m sulfuretum c a Baas- Becking (4) M t l p dày 1ă đ n inch cát bi nă đ c ph b ng l p bùn t o sunfua dày with a 1-inch layer of sulfideemanating mud and a few inches of 50-80% seawater Decaying leaves or extracted hay and CaS04 (about g/liter) are added, about two thirds of the tank is enclosed in aluminum foil, and the unwrapped end is lighted Within a few weeks the sulfur cycle is well developed, and a combined mat of photosynthetic bacteria, cyanobacteria, and Beggiatoa develops and remains stable for several months Ecology and Distribution Many reports describe the occurrence of Beggiaioa in the sediments of lakes, streams, and ditches (28, 98, 115, 124), in brackish marshes (115), in coastal waters (41, 109), in association with cyanobacterial mats (78), in freshwater and estuarine sulfur springs (5, 56, 121), in association with coral (23, 33), in the rice rhizosphere (44,83), and in giant cobweblike mats on the sea floor (3, 108) Beggiatoa is also found in sewage (13, 40), in activated sludge (25), and on the submerged decaying remains of plants or animals from which sulfide is produced during decomposition (5) Recently, large beggiatoas of up to 100 jim in diameter have been observed at the sulfide- inch m tă vàiă inchă 50ă đ n 80%ăn c bi n Các m c nát chi t xu t c khôă vàă CaSO4ă đ c thêm vào (kho ng 1g/lít), kho ng hai ph n ba b ch aă đ c bao b c b ng gi yă nhôm,ă vàă đ u không b c đ c chi u sáng Trong m t vài tu n, chu k l uăhu nhăđ c hình thành, m t v t ch t h n h p g m vi khu n quang h p, vi khu n lam, Beggiatoa hình thành năđ nh vài tháng Sinh thái h c phân b Nhi uă báoă cáoă đưă môă t s xu t hi n c a Beggiaioa tr m tích c a h , su i,ăm ngă(28, 98, 115,ă124),ătrongăđ m l y n c l (115), vùng n c ven bi n (41, 109), v i th m vi khu n lam (78 ), su i l uăhu nh n c ng t c a sông (5, 56, 121), v i san hô (23, 33), vùng r lúa (44,83), th m d ng m ng nh n kh ng l d iă đáyă bi n (3, 108) Beggiatoa c ngă đ c tìm th yă trongă n c th i (13, 40), bùn ho t tính (25), nh ng b ph n th c v t ho c đ ng v t phân h y ng păn c mà sunfuaă đ c t o t đóă trongă q trình phân h y (5) G năđây,ă beggiatoa l năđ ng kính lên đ nă 100ă jimă đưă xu t hi n t i l (l thơngă h i)ăth y nhi t phátă raă sunfuaă d iă đáyă đ i d ngă(38).ă emanating hydrothermal vents on the ocean floor (38) Sediments that contain suitable concentrations of sulfide, oxygen, and C02 provide proper conditions for Beggiatoa growth (87) The p-polysaprobic zone (29) Beggiatoa inhabits has comparatively few species but often has large numbers ofindividuals; blooms of certain bacteria may occur in this zone (124) Beggiatoa and Thiothrix differ ecologically in that the former exists in the sediments where it glides to its optimum habitat (42) and the latter grows in flowing waters where it attaches to a solid substrate (see section on Thiothrix) Beggiatoas are often found in polluted waters, but they are not good indicators of pollution because of their ubiquitous nature (55, 103) Các tr m tích ch a n ngă đ sunfua, oxy CO2 thích h p cung c pă cácă u ki n c n thi t choă quáă trìnhă t ngă tr ng c a Beggiatoa (87) Vùng ppolysaprobic (29) n iă sinhă s ng c a Beggiatoa cóăt ngăđ i lồiă nh ngă cóă s l ng cá th t ngă đ i l n; s bùng n c a nh ng vi khu nă nh ă th có th xu t hi n vùng (124) Beggiatoa Thiothrix khác v m t sinh thái h c ch loài tr c s ng tr m tích đóă nóă tr tăđ nă mơiătr ng s ng t iă uă c a (42) lồi sau phát tri nă trongă cácă vùngă n c ch y đóănóăg n vào m t b m t r n (xem ph n Thiothrix) Beggiatoas th ng xu t hi n trongă cácă vùngă n c ô nhi m, nh ngăchúngăkhôngăph i nhân t d đốnă ơă nhi m t t b n ch t ph bi n c a chúng (55, 103) Beggiatoasă th ngă đ c xem vi khu nă aă nhi t (56), m c dù m t vài ch ng B alba phát tri n 00Că (115).ă Beggiatoasă th ng xu t hi n su iă n c nóng (56,82) v i nhi tă đ 69.5°72.0°C (82) Tuy nhiên, vi môi tr ng sinh s ng c a beggiatoas su iă n c nóng có th m t vùng có nhi tăđ l nhăh n (D C Nelson, traoăđ i cá nhân) Beggiatoas are generally considered to be mesophilic (56), although several strains of B alba grow at WJC (115) Beggiatoas have been observed in thermal springs (56, 82) with temperatures of 69.5°-72.0°C (82) However, microenvironments that beggiatoas inhabit in hot springs may be of a cooler temperature (D C Nelson, personal Thôngă th ng, Beggiatoa t n t i communication) Beggiatoa normally exists at the interface (transition) between an anoxic sulfide-emanating lower sediment and the oxic interstitial waters or environments above them (41,42) In the laboratory, their growth at an interface can be demonstrated by the thin layer they form below the surface of liquid (52, 90) or soft agar (115) if sulfide and oxygen are supplied from the bottom and top, respectively b m t phân cách (chuy n ti p) gi a tr m tích sâu phát sunfua thi u oxy vàăcácăvùngăn c khe có oxy ho c môiătr ng chúng (41, 42) Trong phòng thí nghi m, s phát tri n c a chúng t i b m t phân cách có th đ c ch ng minh qua l p m ng mà chúng hình thành bên d i b m t l ng (52, 90) ho c t m th ch m m (115) n u sunfua ho c oxy đ c cung c p t bênăd i bên (38) Ng iă taă đưă s d ngă viă n c c (42, 96) đ đoăPHăvàăn ngăđ oxy sunfua th m Beggiatoa bi n dàyă500ăđ n 700 Sunfua có tr m tích d i th m oxy vùng n c chúng Vùng sunfua oxy xen ph dày 50, t t c q trình oxy hóa sunfua x y vùng T căđ oxy hóa sunfua c a beggiatoas g p 100-1000 l n t căđ oxy hóa hóa h c, cho th y r ng beggiatoas đưă lo i b sunfua oxy qua ho tăđ ng h p th c a chúng Rõ ràng nh ng sinh v t gây nh h ng r t l nă đ n chu k l uă hu nh tr m tích bi n (42) Microelectrodes (42, 96) have been used to measure the pH and the concentrations of oxygen and sulfide in 500- to 700-^.m thick mats of marine Beggiatoa Sulfide was present in the sediment below the mats and oxygen was in the water above them The region where sulfide and oxygen overlapped was 50 thick, and all of the sulfide oxidation took place in this zone The rate of sulfide oxidation by the beggiatoas was 100-1000 times the chemical oxidation rate, showing that it was the beggiatoas that removed the sulfide and the oxygen through their respiratory activities It is obvious these organisms exert an enormous influence on the sulfur cycle in Ng iă taă đưă ch ng minh r ng the marine sediment (42) Beggiatm is one of several filamentous microorganisms shown to cause bulking of activated sludge, but it is often of minor importance; Thiothrix and Sphaerotilus are usually the dominant forms (25) Beggiatoa has been seen in associationă withă “blackă line”ă disease of coral, prompting the suggestion that it is involved in the etiology of the disease (33), but this involvement has not been proven (23) Plants that grow in flooded soils may be protected from sulfideinduced diseases by Beggiatoa In an attempt to discover why rice plants growing in paddies not suffer from sulfide toxicity (37), Hollis and coworkers (36,37,43, 44, 83) discovered a mutualistic symbiotic association in which the bacterium removes the sulfide from the plant rhizosphere, and the plant roots excrete catalase, which protects the bacterium from its own metabolically produced peroxides Moreover, oxygen is conducted downward through the plant and is excreted by the roots to produce an oxidised area in the rhizosphere Beggiatoa has also been observed in the rhizosohere of Svartina, a plant that is physiologically very similar to Beggiatm m t nh ng vi sinh v t d ng s i gây s tr ngă n bùn ho tă tính,ă nh ngă nóă th ng quan tr ng; Thiothrix Sphaerotilus th ng d ng chi mă uăth (25) Beggiatoa th ng xu t hi n song song v i b nh “blackă line”ă (s c đen)ă c a san hô, nă ng i ta cho r ng có liênă quană đ n nguyên nhân c aă c nă b nh (33),ă nh ngă m i liên quan ch aăđ c ch ng minh (23) Các th c v t m că trongăđ t ng p n c có th đ c b o v kh i b nh gây b i sunfua Beggiatoa Trong m t n l c khám phá nguyên nhân t i lúa phát tri n cánh đ ng không b ng đ c sunfua (37), Hollis c ng s (36,37,43, 44, 83) đưăphátăhi n m i liên h c ngă sinhă t ngă h trongă đóă viă khu n lo i b sunfua t vùng r cây, r ti t catalase, chúng b o v vi khu n kh i trình peroxit đ c t o trình chuy n hóa c a riêng chúng H nă n a,ă oxyă đ c d n xu ng phíaă d i qua th c v t r ti tă raă đ t o khu v c b oxy hóa vùng r Beggiatoa c ngăxu t hi n vùng r c a Svartina, m t th c v tăcóăđ c tính sinh lý r t gi ng v i lúa m t th c v t quan tr ng nh t chi mă uă th h sinh thái đ m l y (115) mixotrophically grown cells were shown to contain sulfur (114; Figure 3) If the mechanism for sulfide oxidation is associated with those membranes, a switch from heterotrophic to sulfideoxidizing growth conditions could lead to the very rapid appearance of sulfur granules In Thiobacillus, the oxidation of sulfide is mediated by cytochrome c (104), and all strains of Beggiatoa examined so far have a cytochrome c (118; S Burton, personal communication) The location of cytochrome c in Beggiatoa has not been determined It will be of interest to see if any cytochrome c activity is associated with the sulfur granule membrane The cytological evidence that sulfur granules are discrete membraneenclosed structures in specific sites within the cell indicates that sulfide oxidation is a metabolic function and is not random, as would be the case if detoxification were its only function Sulfur granules of Beggiatoa in freeze-etched preparations had the same morphology as the sulfur granules of Chromatium (95), and the enclosing membranes were visible (113) A conclusive demonstration that these granules in Beggiatoa Trong t bàoă t ngă tr ng dinh d ngă kép,ă nóă đ c ch ng minh ch aă l uă hu nh (114; Hình 3) N u c ă ch oxy hóa sunfua g n li n v i nh ngămàngăđó,ăm t s chuy năđ i t u ki nă t ngă tr ng d d ng sang oxy hóa sunfua có th d nă đ n s xu t hi n r t nhanh h tă l uă hu nh Trong Thiobacillus, q trình oxy hóa sunfua cytochrome c (104)ă làmătrungă gian,ă vàăchoăđ n nay, t t c dòng Beggiatoa đ c ki m tra có m t cytochrome c (118; S Burton, traoă đ i cá nhân) Ng iă taă ch aă xácă đ nh đ c v trí c a cytochrome c Beggiatoa V năđ đ t đâyă làă c n ph i làm rõ xem có ph i b t k ho tă đ ng cytochrome c nàoă c ngă g n v i màng h tă l uă hu nh hay không B ng ch ng t bào h c v vi c h tăl uăhu nh c u trúc khép kính màng r i r c nh ng v tríă đ c bi t t bào cho th y r ng s ă oxyă hóaă sunfuaă làă m t ch că n ngă chuy n hóa khơng ph i ng uă nhiên,ă nh ă tr ng h p s kh đ c ch c n ngăduyănh t c a Các h tă l uă hu nh c a Beggiatoa ch ph m kh c mòn b ng k tă đơngă cóă cùngă hìnhă tháiă h că nh ă cácă h tă l uă hu nh c a Chromatium (95), có th th y rõ màng bao quanh recently (113) G nă đây,ă ng iă taă đưă đ aă b ng ch ng thuy t ph c v vi c nh ng h t The sulfur granules in Thiothrix Beggiatoa ch aăl uăhu nh (60 and Thioploca are external to Các h tă l uă hu nh the cytoplasmic membrane, just Thiothrix Thioploca n m bên as in Beggiatoa (see below) màng t bào ch t, gi ng This has at least two important nh ă Beggiatoa (xemă bênă d i) i u có nh t hai h qu consequences It indicates that it may not be necessary for sulfide quan tr ng Nó cho th y r ng to diffuse across the membrane vi c sunfua khu ch tán qua màng to the cytoplasmic side where it đ n phía t bào ch t khơng c n đóă nóă cóă th làm gián could disrupt metabolism, which thi t may explain how these đo năquáătrìnhătraoăđ i ch t, hi u organisms avoid the toxic ng có th gi iă thíchă đ c effects of the sulfide ion cách th c tránh kh i s đ c h i Secondly, the oxidation of c a ion sunfua c a nh ng sinh sulfide on the external surface v t Th hai, s oxy hóa of the cytoplasmic membrane sunfua m t c a màng t may aid in establishing a proton bào ch t có th h tr vi c hình gradient for the synthesis of thành m tă gradientă protonă đ t ng h p ATP ATP The amount of PHB contained within a cell of Beggiatoa is L ng PHP ch a t bào proportional to the amount of c a Beggiatoa t l v iă l ng acetate in the medium (52) acetate trongă môiă tr ng (52) About 50-55% of the cell dry Kho ng 50-55% tr ngă l ng t weight under heterotrophic bào khô trongă cácă u ki n d conditions can be PHB (34, d ng có th PHB (34, 112) 112) Nearly 50% of the G n 50% [l4C]acelate b đ ng [l4C]acelate assimilated by hóa b i B alba t ngă tr ng d heterotrophically grown B alba d ngă đ c tích h p vào PHB was incorporated into PHB (112).ă Trongă u ki n nuôi c y (112) In a continuous culture liên t c d i ch đ dinhă d ng under mixotrophic conditions, kép, PHB ch chi m kho ng 8the PHB made up only 8-14% of 14% tr ngăl ng t bào khô (34) the cell dry weight (34) Stored PHB d tr cho phép Beggiatoa PHB may allow Beggiatoa to s ngăsótătrongăđi u ki năđóiă(52) survive in starvation conditions (52) contain sulfur provided (60) was Physiology ENERGY METABOLISM Sinh lý h c QÚA TRÌNH CHUY N Winogradsky first studied the N NGăL NG nutrition of Beggiatoa using slide cultures (126, 128, 129) in which he observed sulfur granule formation in the trichomes after the addition of hydrogen sulfide When sulfide XEM NH TH I VÀ PH N D CHăBểNăD I HÓA Winogradsky làă ng iă đ u tiên nghiên c u v trình dinh d ng c a Beggiatoa s d ng ph ngăphápănuôiăc yătr t (126, 128, 129), q trình này, ơng ta th y s hình thành h tăl uă hu nh sau thêm vào hyđroă sunfua Khi sunfua b c n ki t, h t bi n m t sunfat xu t hi nătrongămôiătr ng (126, 128) S d ngă n c su i m t mơi tr ngă khíă xácă đ nh v i áp su t riêng ph n c a Hydro sunfua, oxy,ă caascbonă ddioxxit,ă vàă nit ,ă Keliă (48)ă đưă thuă đ c ch ng thu n Beggiatoa Tuy nhiên, ý ki n cho r ng dòng c a ơng ta t d ng v năch aăđ c làm rõă(88,89),ăvàăsauăđó,ăPringsheimă (th y c aă Keli)ă đưă đ t v nă đ v ph m vi áp d ng k t qu này, ông ta phát bi u r ng k thu t c a Keli v ng v so v i thí nghi m so sánh có m t nh că m n aă làă cácă u ki n ch t l ng nuôi c y không rõ ràng”ă (89).ă Keliă đưă th nh ngă không th ni Beggiatoas d d ng, có l b i ơng y s d ngă mơiă tr ng giàu ch t h u c ăch a n ngăđ glucose và/ho c peptone cao Hi nă nay,ă nh ă chúngă taă đưă bi t beggiatoas không phát tri n nh ng môi tr ngănh ăth (19,28) trophically and deposited sulfur but could not grow autotrophically All beg- giatoas isolated since then have been capable of heterotrophic growth, and most could deposit sulfur (11, 28,52,76, 87,98, 115) A few isolates lack the ability to deposit sulfur and may be genetic or physiological variants of Beggiatoa that have lost the ability to oxidize sulfide (70) This loss could occur if the genetic control of sulfur oxidation was carried on an extrachromosomal element such as the plasmids recently isolated from Beggiatoa (70) The B leptomitiformis strain used by Morita and co-workers (14, 15, 73) is on deposit with the Bavendamm (6) không phân l p Beggiatoa ho c Thiothrix, trái ng c v i nh ngă uă th ng đ c trình bày tài li u (52,124).ăƠngătaăđưăthuăđ c môi tr ng nuôi c y làm giàu c a c hai sinh v t,ă nh ngă ông ta phát bi u r ngă ơngă taă hồnă tồnă đ ng ý v i phát hi n c a Keli khơng nghiên c u thêm dòng vi khu n phân l p M t báo khác nói v v nă đ phân l p nuôiă d ng Beggiatoa môi tr ng nuôi c y t d ng (52) sauă nàyă đưă b rút (88,89) có kh n ngă làă beggiatoasă t d ng ch aăt ngăđ c phân l p Cataldi làă ng i ti p theo phân l p dòng Beggitoa Nó phát tri n d d ng k t t aă l uă hu nhă nh ngă không th phát tri n t d ng K t lúcă đó,ă t t c beggiatoasă đ c phân l p có kh n ngăphát tri n d d ng h uă nh ă cóă th k t t a l uăhu nh (11, 28, 52, 76, 87, 98, 115) M t vài dòng vi khu n phân l p khơng có kh n ngă k t t aă l uă hu nh có th bi n th di truy n h c sinh lí h c c aă Beggitoasă đưă m t kh n ngă oxyă hóaă sunfuaă (70).ă c tính có th xu t hi n n u s ki m soát di truy n trình oxy hóaă l uă hu nhă đ c th c hi n m t thành ph n nhi m s c th ch ng h nă nh ă cácă plasmidă đ c phân l p t Beggiatoa (70) th i gian g năđây Dòng B leptomitiformis đ c s d ng b i Morita American Type Culture Collection with the accession number of 15551 This culture does not now deposit sulfur (69) or oxidize Na235S (W R Strohl, unpublished data) Another explanation for the inability of some isolates to deposit sulfur is that they may oxidize sulfide to sulfate without the intermediate production of sulfur granules It is also possible that the isolates are really a Vitreoscilla beggiatoides (84, 85,115) or similar organism and that other types of granules, such as PHB, have been mistaken for sulfur We have received several strains labeled as Beggiatoa that deposited large refractile PHB granules but did not deposit sulfur (69) or oxidize Na235S (W R Strohl, unpublished data) There are several possible functions for the oxidation of sulfide by beg- giatoas One possibility is that Beggiatoa requires a reduced sulfur source for biosynthetic purposes, as has been observed with some thiobacilli (105) Secondly, it has been proposed that sulfide detoxifies endogenously produced hydrogen peroxide (14) The recent work of Nelson & Castenholz (76) supports this concept However, it has been c ng s (14, 15, 73) n m ch t k t t a v i B s uăt p vi khu n chu n c a M s đ ngă ký 15551 Quá trình nuôi c y không k t t aă l uă hu nh (69) ho c oxy hóa Na235S (W R Strohl, d li u không xu t b n) M t cách lý gi i khác v vi c m t s dòng vi khu n phân l p khơng có kh n ngăk t t aăl uăhu nh chúng có th oxy hóa sunfua thành sunfat mà khơng tr i qua q trình trung gian t o h t l uă hu nh.ăC ngăcóăkh n ngă là,ă dòng vi khu n phân l p th c s Vitreoscilla beggiatoides (84, 85,115) ho c sinh v tă t ngă t nh ng lo i h t khác, ch ng h nănh ăPHBăđưăb nh m l n v i l uă hu nh.ă Chúngă tôiă đưă nh n đ c vài dòng có tên Beggiatoa k t t a h t PHB khúc x m nhă nh ngă khôngă k t t aă l uă hu nh (69) ho c oxy hóa Na235S (W R Strohl, d li u không xu t b n) Có m t s ch că n ngă kh d ă g n li n v i trình oxy hóa sunfua c a beggiatoas Có th Beggiatoa c n m t ngu nă l uă hu nh kh cho m căđíchăsinhă t ng h p,ă nh ă đưă t ng quan sát th y m t s thiobacilli (105) Th hai,ăng i ta cho r ng sunfua kh đ c hydrogen peroxide đ c hình thành n i sinh (14) Các cơng trình g năđâyăc a Nelson & Castenholz (76) đưă ch ng minh choă quană m Tuy nhiên, nhi uă ng i quan ni m sai l m improperly stated that Beggiatoa requires catalase for growth (36) A third possibility is that sulfide, and possibly thiosulfate, serve as electron donors for energy production and reducing power via the electron transport system (17, 34, 112, 115, 118) as has been shown with the thiobacilli (1) Several Beggiatoa cultures were shown to be sensitive to cyanide and azide (115), which led to the observation that B alba B18LD contains a cyanide, sulfide, and dithionite alterable c-type cytochrome (17) Recently, c-, b-, and a-type cytochromes have been observed in three strains of B alba and in three B leptomitiformis strains (118; W R Strohl, manuscript in preparation) Moreover, ubiquinone no.8 (18; W R Strohl, manuscript in preparation), traces of a naphthaquinone (18), NADH dehydrogenase (15; W R Strohl, manuscript in preparation), NADPH dehydrogenase and reduced flavins (W R Strohl, manuscript in preparation), and a CO*binding o-type cytochrome (117,118; W R Strohl, manuscript in preparation) have also been observed in Beggiatoa strains Thus, the heggiatoas, including one strain previously reported to r ng Beggiatoa c n catalase đ t ngă tr ng (36) M t kh n ngă th baă làă sunfua,ă vàă c ngă cóă th thiosulfate,ă đóngă vaiă tròă nh ă ch t cho electron trình t oă n ngă l ng tiêu th n ngă l ng qua h th ng truy n electron (17, 34, 112, 115, 118) nh ă đưă đ c ch ng minh v i thiobacilli (1) Ng i ta th y r ng m t s dòng vi khu n Beggiatoa ni c y nh y v i cyanide azide (115), u d n chúng taă đ n phát hi n B alba B18LD ch a m t cyanide, sulfide, cytochrome hayă thayă đ i dithionite (17) G năđây,ăng i ta đưă phát hi n cytochrome lo i c, b a ba dòng B leptomitiformis (118; W R Strohl, b n th oăđangăđ c chu n b ) H nă n a ubiquinone no.8 (18; W R Strohl, b n th oăđangă đ c vi t), v t c a naphthaquinone (18), NADH dehydrogenase (15; W R Strohl, b n th oă đangă đ c vi t), NADPH dehydrogenase flavin kh (W R Strohl, b n th oă đangă đ c chu n b ), cytochrome lo i o liên k t CO* (117,118; W R Strohl, b n th o đangă đ c chu n b ) c ngă đ c tìm th y dòng Beggiatoa Vì th , heggiatoa, k c dòng đ căbáoăcáoătr căđâyăkhơngăcóă have no cytochrome (14), appear to have a full complement of respiratory chain components Respiration studies nave united tne oxidation of several trichloroacetic acid cycle intermediates (98; G W Luli, W R Strohl, unpublished data) as well as pyruvate (W R Strohl, unpublished data) and acetate (112) to the electron transport system The oxidation of Na235S to 35S° and sulfide-dependent oxygen consumption by B alba B18LD were inhibited by the electron transport inhibitors 8hydroxyquinoline, 1,10-ophenanthroline, 2-/i-heptyl-4hydroxyquinoline-Noxide (HOQNO), cyanide, and azide, suggesting that a sulfide respiration system is present in that strain (117, 118; W R Strohl, manuscript in preparation) The presence of sulfide caused a marked decrease in the rate of acetate oxidation (112) and approximately a twofold increase in growth yield in continuous cultures (34) All of these features meet the requirements suggested (76) as criteria for mixotrophy of Beggiatoa and support the view that mixo- trophic strains of Beggiatoa exist (34, 115) Different strains of Beggiatoa may use sulfide for different cytochrome (14), có v có thành ph n chu i hô h păđ yăđ Các nghiên c u v hô h p đưălàmă sáng t m i quan h gi a s oxy hóa c a m t s ch t trung gian chu trình axit trichloroacetic (98; G W Luli, W R Strohl, d li u không xu t b n)ă c ngă nh ă pyruvate (W R Strohl, d li u không xu t b n) acetate (112) v i h h truy năđi n t S oxy hóa Na235S thành 35S° s tiêu th oxy ph thu c sunfua c a B alba B18LD b c ch b i tác nhân c ch truy nă n t 8hydroxyquinoline, 1,10-ophenanthroline, 2-/i-heptyl-4hydroxyquinoline-Noxide (HOQNO), cyanide, azide, cho th y r ng có s t n t i h th ng h p th sunfua dòng đóă (117, 118; W R Strohl, b n th oă đangă đ c chu n b ) S hi n di n c aăsunfuaăđưălàmăgi m đángă k t că đ oxy hóa acetate (112)ă vàă t ngă g n hai b c s n l ng q trình ni c y liên t c (34) T t c nh ng nét đ că tr ngă nàyă phùă h p v i yêu c uă đ că đ ngh (76)ă nh ă tiêu chí cho trình dinh d ng kép c a Beggiatoa h tr cho quană m dòng Beggiatoa dinhăd ng kép t n t i (34, 115) Các dòng Beggiatoa khác có th s d ng sunfua cho m căđíchă purposes Some may use sulfide for biosynthetic purposes, although this has not been suggested for any specific strain The strains used by Morita and co-worker (14, 15, 73) and by Nelson & Castenholz (76) may have used sulfide to detoxify the environment by removing peroxides However, in the former studies the strain was incorrectly thought to lack an electron transport system, and the latter authors assumed, but did not demonstrate, that their strain produced peroxide The strains isolated by Strohl & LaTkin (115) appear to use sulfide for energy production and thus come the closest to fulfilling Winogradsky’să (126,ă 128)ă original concept of Beggiatoa Additionally, the oxidation of sulfide may help to maintain a proper redox equilibrium for microaerophilic growth (111) The work of Nelson & Castenholz (76) suggests the possibility that stored sulfur can be used as an electron acceptor to allow anaerobic respiration of Beggiatoa and perhaps allow anaerobic growth carbon and nitrogen metabolism A central issue of Beggiatoa physiology is its, utilization of carbon compounds (112, 124) Most beggiatoas can grow with acetate as the sole added carbon khác M t s có th s d ng sunfua cho m că đíchă sinhă t ng h p, m cădùăđi uă nàyăch aă đ c ch ng minh b t k dòng vi khu n c th nào.ăCácădòngăđ c s d ng b i Morita c ng s (14, 15, 73) Nelson & Castenholz (76) có l đưăs d ng sunfuaă đ kh đ că môiă tr ng b ng cách lo i b peroxide Tuy nhiên, nghiên c u bană đ u, nhi uă ng i quan ni m sai l m r ng dòng thi u h th ng truy n electron, tác gi sau gi s r ng,ă nh ngă khơng ch ng minh, dòng vi khu n c a h t o peroxide Cácă dòngă đ c phân l p b i Strohl & LaTkin (115) có v s d ngăsunfuaăđ t oăn ngăl ng doă đóă th a mãn t t nh t khái ni mă bană đ u v Beggiatoa c a Winogradsky (126, 128) Thêm vàoăđó,ăs oxy hóa sunfua có th giúp trì m t tr ng thái cân b ng oxy hóa kh thích h p cho qă trìnhă t ngă tr ng vi hi u khí (111) Cơng trình c a Nelson Castenholz (76) cho th y có kh n ngă là,ă l uă hu nh d tr có th đ c s d ngă nh ă ch t nh n electron cho phép s h p th k khí c a Beggiatoa cho phép t ngătr ng k khí S chuy năhóaăcarbonăvàăniăt M t v nă đ trung tâm trongă đ c tính sinh lý h c c a Beggiatoa vi c s d ng h p ch t carbon c a (112, 124) aă s beggiatoas có th t ngătr ng v i source (15, 28, 52, 77, 78, 87, 91, 115) Several others can grow on lactate (69, 77, 87), pyruvate (69, 87), ethanol (69,77), and several C-4organic acids (14, 69, 87); none can grow on C-5 or C-6 organic acids or on hexose sugars (64, 69, 87) If Beggiatoa is autotrophicas suggested (48, 52, 127), or if it is a cyanobacterium that has lost its chlorophyll (84, 93, 94), it should fix large amounts of CO2 (77, 112, 124), predictably by either the CalvinBensen or the serine cycles (112), or perhaps by the reductive citric acid cycle (24) An examination of B leptomitiformis (15) showed that C02 was fixed via a reversal of the isocitrate dehydrogenase reaction, one step of the reductive citric acid cycle However, four other enzymes [aconitase, fumarase, phosphoenolpyiuvate (PEP) carboxylase, and a-ketoglutarate synthase] important to the reductive citric acid cycle were not observed An unusual and unsatisfying biosynthetic cycle for acetate and C02 utilization was postulated from these results (15) Three of the four enzymes missing inB leptomitiformis were found to occur inB, alba, but in such low activities as to require very sensitive assays with l4C- acetateă nh ă m t ngu n carbon nh t (15, 28, 52, 77, 78, 87, 91, 115) M t s beggiatoas khác có th t ngă tr ng lactate (69, 77, 87), pyruvate (69, 87), ethanol (69,77), m t s axit h aă c ă C-4 (14, 69, 87); chúng không th phát tri n axit h uă c ă ă C-5 ho c C-6 ho c đ ng hexose (64, 69, 87) N u Beggiatoa sinh v t phát tri n t d ngănh ăđ ngh (48, 52, 127), ho c n u vi khu nă lamă đưă m tă điă chlorophyllă (84,ă 93,ă 94),ă ph i c đ nhă l ng CO2 l n(77,ă 112,ă 124),ă theoă nh ă d đốnă c a chu trình CalvinBensen ho c serine (112), ho c có th qua chu trình axit citric kh (24) Vi c ki m tra B leptomitiformis (15) cho th y CO2ă đ c c đ nh qua s đ o ng c ph n ng isocitrate dehydrogenase, m tă b c c a chu trình axit citric kh Tuy nhiên,ă ng i ta không th phát hi năđ c b n enzyme khác quan tr ngăđ i v i chu trình axit citric [aconitase, fumarase, phosphoenolpyiuvate (PEP) carboxylase, a-ketoglutarate synthase] M t chu trình sinh t ng h p b tă th ng không thõa mãn g n v i vi c s d ng acetateă vàă C02ă đ c công nh n m t cách m c nhiên t nh ng k t qu nàyă (15).ă Ng i ta tìm th y ba b n enzyme thi u inB Leptomitiformis xu t hi n inB,ă alba,ă nh ngă ho t tính r t labeled substrates (W R Strohl, manuscript in preparation) The fourth missing enzyme was present in B alba in greater amounts (W R Strohl, manuscript in preparation) Thus, a reexamination of the metabolism of B leptomitiformis should be undertaken B alba B18LD fixes C02 via an NADPH-linked malic enzyme and by isocitrate dehydrogenase (reversed) activities, but not by ribulose-1,5bisphosphate carboxylase, PEP carboxylase, pyruvate carboxylase, or aketoglutarate synthetase (112) Thus, it appears that B alba fixes C02 by typical heterotrophic methods and does not use autotrophic pathways Low levels of C02 are apparently required for the growth of B alba (112), but the amount of 14C02 fixed is too low to account for much cell carbon (77, 112) The fixation of C02 is dependent upon the presence of acetate (77, 112), and some of the C02 requirement may be met by acetate oxidation (112) Three strains each of B alba and B leptomitiformis oxidized 1618% of the C-2 and 2S-A9% of the C-l carbons of acetate to C02 (W R Strohl, manuscript in preparation) th pădoăđóăc n xét nghi m r t nh y v i ch t n n có tên 14C (W R Strohl, b n th oă đangă đ c chu n b ).Enzyme thi u th t ă xu t hi n B alba v i l ng l năh n ((W R Strohl, b n th oăđangăđ c chu n b ) Doăđó,ă ng iătaăđưăti n hành ki m tra l i q trình chuy n hóa c a B leptomitiformis B alba B18LD nă đ nh C02 qua enzyme malat liên k t NADPH qua ho tă đ ng isocitrate dehydrogenaseă (đ oă ng c), ch không ph i b i ribulose-1,5bisphosphate carboxylase, PEP carboxylase, pyruvate carboxylase, ho c aketoglutarate synthetase (112) Vì th , có v B alba nă đ nh CO2 b ngă cácă ph ngă phápă d d ng n hình khơng s d ng conăđ ng chuy n hóa t d ng Các m c CO2 th p rõ ràng c n thi t cho s t ngă tr ng c a B albaă (112),ă nh ngă l ng 14CO2 q th p khơng th gi i thích cho vi c carbon t bào d i (77,112) S c đ nh CO2 ph thu c vào s hi n di n c a acetate (77, 112), m t s yêu c u CO2 có th đ că đápă ng qua q trình oxy hóa acetate (112) Ba dòng c a B alba B leptomitiformisă đưă oxyă hóaă 1618% c a C-2 2S-A9% c a carbon C-l c a acetate thành C02 (W R Strohl, b n th oă đangă đ c chu n b ) The available data indicates that B alba B18LD (W R Strohl, manuscript in preparation) and perhaps other Beggiatoa strains (77, 124) have normal citric acid and glyoxylate cycles for their intermediary metabolism Ammonia is used as a nitrogen source by every Beggiatoa strain isolated to date An increase in growth yield of B alba B18LD in the presence of excess Figure Beggiatoa and chemolithotrophy Drawings made by Winogradsky of Beggiatoa and translation {from the French) oi the legend accompanying these figures "Fig I The tip of a filament of Beggiatoa alba, (a) in sulfurous ¡sulfide-containing! water, (b) after 24 h in water nearly depleted in H2S (cI after 48 h in water without H2S [note depletion of sulfur globules with time] Fig The tip of a filament of Beggiatoa media Fig The lip of a filament of Beggiatoa minima." From Winogradsky S 1949 Mtcrobiologie du Sol Masson Paris • Figure 17.26 Sulfur bacteria, (a) Deposition of internal sulfur granules by Beggiatoa (b) Attachment of the sulfur-oxidizing archaeon Các d li u hi n có ch r ng B alba B18LD (W R Strohl, b n th oăđangăđ c chu n b ) có l dòng Beggiatoa khác (77, 124) có chu trình citric acid vàă glyoxylateă bìnhă th ng cho trình chuy n hóa trung gian c a chúng Amoniacă đ c s d ngă nh ă m t ngu nă nit ă b i t t c dòng vi khu n phân l p Beggiatoa cho đ n S t ngă s nă l ng B alba B18LD có s hi n di n c aă ăd Hìnhă 1ă Beggiatoaă vàă hóaă d ng vơăc Các b n v v Beggiatoa Winogradsky t o b n d ch (t ti ng Pháp) thích kèm theo nh ng hình Hình u c a m t s i Beggiatoa alba, (a) n că sunfur ă [ch a sunfua] (b) sau 24 gi trongăn c g nănh ăc n ki t H2S (c) sau 48 gi trongă n c khơng có H2S [chúă ýă đ n s suy gi m gi t l uă hu nh theo th i gian] Hình 2.ă M iă c a s i Beggiatoa media Hình Mép c a s i Beggiatoa minima." Trích t Winogradsky S 1949 Mtcrobiologie du Sol Masson Paris Hình 27.6 Vi khu nă l uă hu nh, (a) S k t t a h tă l uă hu nh bên Beggiatoa (b) S g n archaeon Sulfolobus acidocaldarius oxy hóa l uăhu nh vào nguyên t l uă hu nh d ng Sulfolobus acidocaldarius to a crystal of elemental sulfur Cells are visualized by fluorescence microscopy after staining them with the dye acridine orange The sulfur crystal does not fluoresce See Figure 17.27 for how sulfide and sulfur are oxidized to yield ATP • Figure 17.27 Oxidation of reduced sulfur compounds by sulfur chemolithotrophs (a) Steps in the oxidation of different compounds The sulfite oxidase pathway accounts for the majority of sulfite oxidized |b) Electrons from sulfur compounds feed into the electron transport chain to drive a proton motive force; electrons from thiosulfate and elemental sulfur enter at the level of cytochrome c NADH must be made by energy-consuming reactions of reverse electron flow since the electron donors have a more electropositive E0' than does NAD'/NADH Cyt, cytochrome; FP, flavoprotein; Q quinone For the structure of APS see Figure 17.38 ầầầầầầầầầầầầầ ầầầầầầầầầầầầầ ầầầầầầ tinh th Các t bàoă đ c nhìn quan kính hi n vi hu nh quang sau nhu m chúng v i thu c nhu m acridine cam Tinh th l uă hu nh khơng phát hu nh quang Xem hình 17.27 v cách th c sunfuaă vàă l uă hu nh b oxy hóa thành ATP Hình 17.27 S oxy hóa h p ch tă l uă hu nh kh b ng q trìnhă hóaă d ngă vơă c ă (a)ă Cácă b c q trình oxy hóa h p ch t khác Quá trình sulfite oxidase gi i thích cho s chi mă đaă s c a sunfit b oxy hóa (b) Các electron t h p ch tă l uă hu nhă đ că đ aă vàoă chu i truy nă electronă đ u nă đ ng l c proton; electron t thiosulfateă vàă l uă hu nh nguyên t điă vàoă m c cytochrome c NADH ph iă đ c t o b i ph n ng tiêu th n ngă l ng c a dòng electron ng c b i ch t cho electronăcóăE0'ă mangăđi năd ngă h nă NAD'/NADH.ă Cyt,ă cytochrome; FP, flavoprotein; Q quinone V c u trúc c a APS, xem hình 17.38 Acctate ph thu c n tính vào n ngăđ 0.1-2.0 mM ion amoni-10 mM amoni giá tr nàyălàă ng ng đ c h i V i n ngăđ amoni th p (0.1 mM), glutamine synthetase glutamate synthetase ho tă đ ngă nh ngă glutamateă dehydrogenaseă không ho tăđ ng (122) V i n ngăđ amoni cao (2.0 mM), glutamate synthetase r t ho tă đ ng, glutamate alanine dehydrogenase có ho t tính th p, ho t tính glutamine synthetase khơng xu t hi n Các báo cáo g năđâyăch r ng Beggiatoa không th dùngănitratănh ăm t ngu n nit ă(48,122),ănh ngănh ng b ng ch ng g năđâyăchoăth y r ng m t s dòng có th s d ng nitrat (79,122) ho c nitrit (A Vargas, W.R.Strohl, d li u không xu t b n) nh ăm t ngu năniăt ăduyănh t Glutamate, aspartate, asparagine có th đ c s d ngă nh ă cácă ngu nă nit ,ă cacbonă vàă n ngă l ng nh t b i m t s beggiatoa (87) Tuy nhiên, glutamate không th đ c s d ngă nh ă m t ngu n bon nh t b i B.alba B18LD, m t ngu nă nit ă nghèoă đ i v iă dòngă đó;ă gluatamate có th đ c s d ngă nh ă m t ngu nă n ngă l ng b i B.alba B18LD (122) THIOTHRIX Phân lo i Mô t đ u tiên v sinh v t hi nănayăđ c g iălàầ .. .Beggiatoa, Thiothrix, and ThiopIoca N I DUNG GI I THI U BEGGIATOA Phân lo i Làm giàu phân l p Sinh thái h c phân b Hình thái... sulfur cycle is well developed, and a combined mat of photosynthetic bacteria, cyanobacteria, and Beggiatoa develops and remains stable for several months Ecology and Distribution Many reports... sulfur granules in Thiothrix Beggiatoa ch aăl uăhu nh (60 and Thioploca are external to Các h tă l uă hu nh the cytoplasmic membrane, just Thiothrix Thioploca n m bên as in Beggiatoa (see below)
- Xem thêm -

Xem thêm: Beggiatoa thiothrix and thiopioca , Beggiatoa thiothrix and thiopioca

Gợi ý tài liệu liên quan cho bạn

Nhận lời giải ngay chưa đến 10 phút Đăng bài tập ngay