BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI ĐẶNG BẢO SƠN NGHIÊN CỨU TÍNH ĐỐI KHÁNG CỎ DẠI CỦA DÒNG LÚA TK1, TK3, TK5, TS6, TS8 ĐƢỢC TẠO RA BẰNG LAI HỮU TÍNH VÀ ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC HÀ NỘI, NĂM 2017 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI ĐẶNG BẢO SƠN NGHIÊN CỨU TÍNH ĐỐI KHÁNG CỎ DẠI CỦA DÒNG LÚA TK1, TK3, TK5, TS6, TS8 ĐƢỢC TẠO RA BẰNG LAI HỮU TÍNH VÀ ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 60.42.01.20 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: TS TRẦN ĐĂNG KHÁNH HÀ NỘI, NĂM 2017 LỜI CẢM ƠN Để hồn thành luận văn này, tơi nhận nhiều giúp đỡ từ Quý thầy, cô bạn Trước hết, xin chân thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc kính trọng tới thầy hướng dẫn TS Trần Đăng Khánh tận tình bảo, hướng dẫn tơi suốt q trình thực luận văn Tôi xin cảm ơn tập thể cán Bộ môn Kĩ thuật Di truyền - Viện Di truyền Nông nghiệp tạo điều kiện thuận lợi thiết bị, phương tiện để tơi hồn thành luận văn Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn tới thầy, cô Ban Giám hiệu trường ĐHSP Hà Nội 2; Ban Chủ nhiệm khoa Sinh – KTNN trường ĐHSP Hà Nội 2; Phòng Sau đại học trường ĐHSP Hà Nội tạo điều kiện thuận lợi thời gian học tập chương trình thạc sĩ Tơi xin chân thành cảm ơn gia đình bạn bè người ln động viên, góp ý cho tơi thời gian qua Hà Nội, tháng năm 2017 Học viên ĐẶNG BẢO SƠN LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đề tài “Nghiên cứu tính đối kháng với cỏ dại dòng lúa TK1, TK3, TK5, TS6, TS8 đƣợc tạo lai hữu tính đột biến thực nghiệm” cơng trình nghiên cứu Những số liệu kết nghiên cứu luận văn trung thực, không trùng lặp với đề tài khác Tôi xin cam đoan giúp đỡ cho việc thực luận văn cảm ơn thơng tin trích dẫn luận văn rõ nguồn gốc Tác giả Đặng Bảo Sơn MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN LỜI CAM ĐOAN MỤC LỤC DANH MỤC BẢNG DANH MỤC HÌNH BẢNG CÁC CHỮ VIẾT TẮT PHẦN MỞ ĐẦU PHẦN 2: NỘI DUNG CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm thực vật học lúa 1.2 Giới thiệu chung cỏ dại 1.2.1 Định nghĩa 1.2.2 Đặc tính cỏ dại 1.2.3 Tác hại cỏ dại lúa 1.2.4 Đặc điểm cỏ lồng vực 1.3 Tính đối kháng (allelopathy) 1.3.1 Định nghĩa 1.3.2 Chất đối kháng (allelochemicals) chế tác dụng 1.3.3 Một số đặc điểm quy định tính trạng đối kháng thực vật lúa 12 1.4 Giới thiệu chung thị phân tử 13 1.4.1 Khái niệm 13 1.4.2 Chỉ thị SSR 15 1.4.3 Tính ưu việt việc sử dụng thị phân tử 15 1.4.4 Ứng dụng thị phân tử nghiên cứu sinh học 16 1.5 Tình hình nghiên cứu nước nước tiềm đối kháng thực vật 16 1.5.1 Tình hình nghiên cứu giới 16 1.5.2 Tình hình nghiên cứu nước 26 CHƢƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29 2.1 Vật liệu nghiên cứu 29 2.1.1 Vật liệu thực vật 29 2.1.2 Hóa chất thiết bị nghiên cứu 33 2.2 Thời gian địa điểm nghiên cứu 34 2.2.1 Thời gian nghiên cứu 34 2.2.2 Địa điểm nghiên cứu 34 2.3 Nội dung nghiên cứu 34 2.4 Phương pháp nghiên cứu 34 2.4.1 Phương pháp đánh giá tính đối kháng cỏ dại điều kiện phòng thí nghiệm 34 2.4.2 Phương pháp đánh giá tính đối kháng cỏ dại điều kiện nhà lưới] 37 2.4.3 Nghiên cứu điều kiện đồng ruộng 38 2.4.4 Ứng dụng thị phân tử 39 2.5 Xử lý số liệu thống kê 43 CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 44 3.1 Kết nghiên cứu đánh giá khả ức chế cỏ lồng vực dòng lúa điều kiện phòng thí nghiệm 44 3.1.1 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa lên khả sinh trưởng phát triển cỏ lồng vực điều kiện phòng thí nghiệm 44 3.1.2 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại từ dịch chiết dòng lúa thí nghiệm cỏ lồng vực 47 3.2 Kết nghiên cứu đánh giá khả ức chế cỏ lồng vực dòng lúa điều kiện nhà lưới 56 3.2.1 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa thí nghiệm đất tự nhiên điều kiện nhà lưới 56 3.2.2 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa thí nghiệm đất khử trùng điều kiện nhà lưới 58 3.3 Kết nghiên cứu đánh giá khả ức chế cỏ lồng vực dòng lúa đồng ruộng 61 3.4 Kết ứng dụng thị phân tử để đánh giá tính đối kháng dòng lúa với cỏ lồng vực 64 PHẦN 3: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 70 DANH MỤC TÀI LIỆU THAM KHẢO 73 PHỤ LỤC 80 DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1: Một số phương pháp đánh giá hoạt tính đối kháng lúa 19 Bảng 2.1: Tên nguồn gốc tổ hợp lai sử dụng nghiên cứu 29 Bảng 2.2: Thơng tin dòng/giống lúa sử dụng thí nghiệm 30 Bảng 2.3: Thành phần phản ứng PCR 41 Bảng 2.4: Danh sách cặp mồi dùng nghiên cứu 41 Bảng 2.5: Các thành phần gel 42 Bảng 3.1: Ảnh hưởng dòng lúa nghiên cứu lên cỏ lồng vực điều kiện phòng thí nghiệm 45 Bảng 3.2: Tính đối kháng thực vật cỏ lồng vực từ dịch chiết dòng lúa nồng độ khác 48 Bảng 3.3 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa đất tự nhiên điều kiện nhà lưới 57 Bảng 3.4 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa đất tự nhiên điều kiện nhà lưới 57 Bảng 3.5: Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa đất khử trùng điều kiện nhà lưới 59 Bảng 3.6 Kết đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa đất khử trùng 61 Bảng 3.7 Kết nghiên cứu đánh giá khả ức chế dòng lúa cỏ lồng vực điều kiện tự nhiên đồng ruộng 62 Bảng 3.8: Tổng hợp kết chạy điện di với thị 69 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Lịch sử tiến hóa lồi lúa trồng Hình 1.2: Kiểu hình lúa hoang dại Hình 1.3 Các đường giải phóng chất ức chế vào môi trường 11 Hình 1.4 Giống lúa có khả ức chế cỏ dại giống lúa khơng có khả ức chế cỏ dại điều kiện tự nhiên 13 Hình 2.1: Kiểu hình dạng hạt dòng lúa sử dụng nghiên cứu 29 Hình 2.2: Tóm tắt sơ đồ lai hữu tính, đột biến thực nghiệm nội dung đánh giá tính đối kháng dòng lúa thí nghiệm 32 Hình 2.3: Sơ đồ trồng xen hạt lúa thí nghiệm hạt thị 35 Hình 2.4: Cỏ lồng vực gieo đĩa petri chuyển vào tủ điều tiết sinh trưởng 36 Hình 2.5: Sơ đồ gieo hạt lúa thí nghiệm hạt thị 37 Hình 2.6: Sơ đồ bố trí thí nghiệm điều kiện ngồi đồng ruộng 38 Hình 2.7: Sơ đồ trồng xen kẽ lúa – cỏ lồng vực đồng ruộng 39 Hình 3.1: Số liệu trung bình nhân tố đánh giá khả ức chế dòng lúa cỏ lồng vực điều kiện phòng thí nghiệm .46 Hình 3.2: Hình ảnh đánh giá tính đối kháng cổ lồng vực dòng lúa đĩa petri 47 Hình 3.3: Chiều dài rễ trung bình cỏ lồng vực nồng độ khác so với đối chứng 50 Hình 3.4: Chiều dài thân trung bình cỏ lồng vực nồng độ khác so với đối chứng 51 Hình 3.5: Khối lượng khơ trung bình cỏ lồng vực nồng độ khác so với đối chứng .52 Hình 3.6: Ảnh hưởng dịch chiết dòng TK1 nồng độ cỏ lồng vực so với đối chứng 53 Hình 3.7: Ảnh hưởng dịch chiết dòng TK3 nồng độ cỏ lồng vực so với đối chứng 54 Hình 3.8: Ảnh hưởng dịch chiết dòng TK5 nồng độ cỏ lồng vực so với đối chứng 55 Hình 3.9: Ảnh hưởng dịch chiết dòng TS6 TS8 nồng độ cỏ lồng vực so với đối chứng 56 Hình 3.10: Khối lượng khơ trung bình dòng lúa nghiên cứu so với giống đối chứng 58 Hình 3.11: Số liệu trung bình bao gồm chiều dài thân, chiều dài rễ, khối lượng khô cỏ lồng vực so với đối chứng điều kiện nhà lưới 60 Hình 3.12 So sánh chiều dài thân, chiều dài rễ cỏ lồng vực so với đối chứng BTLĐB KDĐB 61 Hình 3.13 Hình ảnh bố trí thí nghiệm ngồi đồng ruộng 63 Hình 3.14: Kết kiểm tra ADN tổng số dòng lúa sử dụng nghiên cứu tách chiết theo phương pháp CTAB gel agarose 0.8% 65 Hình 3.15 Hình ảnh chạy điện di gel polyacrylamide với thị RM252 66 Bảng 3.8: Tổng hợp kết chạy điện di với thị Các giếng xuất STT Chỉ thị băng băng băng băng ADN ADN ADN ADN RM252 TK1, TK3 TS6 RM262 TK1, TK3, TK5, TS8 TS6 TK5, TS8 RM407 TK1 RM413 TK1, TK3, TS8 TK3, TS6 TK5, TS8 TS6, TS8 TK5 TK5, TS6 RM514 TK1, TK3 Theo kết tổng hợp bảng 3.8, cho thấy dòng TK5, TS6 TS8 thể tính đối kháng cao với đến alen kháng thị kiểm tra Ở số thị, có dòng lúa ghi nhận đến alen kháng Đồng thời, dòng TK1 TK3 thể tính đối kháng thấp Cho đến nay, có cơng trình nghiên cứu kiểu gen quy định tính đối kháng lúa Các nghiên cứu bước đầu cho thấy, tính đối kháng lúa đa gen quy định Lee cs (2005) [43] đánh giá hệ F2, F3 phân ly từ tổ hợp lai Sathi Nonganbyeo thị SSRs liên quan đến tính đối kháng Kết cho thấy QTLs liên quan đến tính đối kháng cỏ lồng vực phát nhiễm sắc thể (NST) 1, 2, 3,4, 5, 8, 12 Trong đó, QTL định vị nhiễm sắc thể biểu mức độ ảnh hưởng tính đối kháng cao nhất, thể mức biến dị kiểu hình chiếm 36,5% kiểu hình 69 PHẦN 3: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN Trong khuôn khổ nội dung luận án, nghiên cứu đánh giá tính đối kháng cỏ dại dòng lúa tạo lai hữu tính đột biến thực nghiệm lên khả sinh trưởng phát triển cỏ lồng vực điều kiện phòng thí nghiệm, nhà lưới, đồng ruộng, từ dịch chiết dòng lúa thí nghiệm, đưa số kết luận sau: 1.1 Tính đối kháng điều kiện phòng thí nghiệm Các dòng lúa nghiên cứu có khả đối kháng lên sư sinh trưởng phát triển cỏ lồng vực, đó, xác định dòng TS8 TK5 có tiềm đối kháng ức chế trung bình nhân tố cao đạt 23,1% 32,3% tương ứng Tính đối kháng cỏ dại dòng xếp thứ tự từ cao đến thấp sau: TS8 > dòng TK5 > dòng TK1 > dòng TK3 > dòng TS6 1.2 Tính đối kháng dịch chiết dòng lúa thí nghiệm Các dòng lúa nghiên cứu biểu tính đối kháng ức chế lên sinh trưởng phát triển cỏ lồng nồng độ dịch chiết khác dao động từ 29,10% đến 39,30% ức chế trung bình nhân tố nồng độ Trong đó, nồng độ ức chế dịch chiết tỉ lệ thuận với phần trăm ức chế cỏ lồng vực Kết đánh giá tính đối kháng ức chế cỏ lồng vực dòng lúa xếp theo thứ tự sau: dòng TS6 (39,30%) > dòng TK3 (37,25%) > dòng TS8 (30,19%) > dòng TK1 (29,76%) > dòng TK5 (29,10%) 1.3 Tính đối kháng cỏ dại dòng lúa điều kiện nhà lƣới - Đánh giá tính đối kháng đất tự nhiên điều kiện nhà lưới: Năm dòng lúa thí nghiệm biểu tính đối kháng ức chế sinh trưởng phát triển cỏ dại tự nhiên cao - Đánh giá tính đối kháng đất khử trùng điều kiện nhà lưới: Năm dòng lúa thí nghiệm biệu tính đối kháng khác lên sinh trưởng 70 phát triển cỏ lồng vực Dòng TK1, TK3 TS8 có tính đối kháng ức chế sinh trưởng phát triển cỏ lồng vực Trong đó, Đối với chiều dài rễ, dòng TK1 có tiềm đối kháng cao đạt 45,90%, dòng TS8 đạt 37,47% thấp dòng TK3 23,20% tương ứng Đối với ức chế chiều dài thân, dòng TS8 biểu phần trăm ức chế cao 15,05%, TK3 (13,94%) TK1 (9,69%) Hay nói cụ thể hơn, dòng TK1 ức chế chiều dài thân cỏ lồng vực thấp so với TK3 TS8.Tuy nhiên, ức chế khối lượng khơ dòng TK1 cao đạt 55,11% 1.4 Tính đối kháng cỏ dại dòng lúa nghiên cứu điều kiện đồng ruộng Các dòng lúa thí nghiệm biệu khả đối kháng ức chế sinh trưởng phát triển cỏ lồng vực điều kiện ngồi đồng ruộng Trong đó, so sánh khả ức chế trung bình nhân tố, dòng TS8 biểu mức đối kháng ức chế cao (49,46%) Dòng TK5 TK3 có tiềm đối kháng ức chế tương đương (31,06%) (31,41%) tương ứng, dòng TS6 (25,86%) thấp dòng TK1 (6,70%) 1.5 Đánh giá tính đối kháng dòng thí nghiệm dựa kết ứng dụng thị phân tử Các giống có tiềm đối kháng cao xuất alen khác biệt có kích thước khác Dòng có tính đối kháng thấp thường biểu băng ADN nhất, đó, dòng có tính đối kháng cao biểu từ 2-3 băng, có dòng lên tới băng Đã xác định dòng TS8, TS6 TS5 thể tính đối kháng ức chế cao với 2, alen kháng KIẾN NGHỊ - Cần tiếp tục nghiên cứu phương pháp sàng lọc để đánh giá xác khả ức chế giống lúa cỏ lồng vực điều kiện phòng thí nghiệm ngồi đồng ruộng 71 - Các dòng lúa biểu tính đối kháng cao cần tiếp tục nghiên cứu đánh giá, lọc hoạt chất đối kháng quy đinh khả ức chế cỏ dại Các hoạt chất đối kháng xác định tổng hợp với mục tiêu để phát triển thành thuốc diệt cỏ tổng hợp có nguồn gốc từ tự nhiên, nhằm phát triển nông nghiệp bền vững - So sánh với kết thí nghiệm phòng kết thí nghiệm ngồi đồng ruộng có số giống ức chế yếu ức chế tiêu lên băng giống với mẫu có khả ức chế mạnh Do kết bước ứng dụng thị phân tử chọn lọc giống lúa có khả ức chế cỏ lồng vực dừng lại việc QTL vị trí marker RM252, RM514 có ảnh hưởng lớn tính trạng Tính trạng khả ức chế cỏ lồng vực bị ảnh hưởng nhiều QTL khác, nên để xác định rõ ràng tầm ảnh hưởng QTL tính trạng cần phải có nghiên cứu sâu - Dựa vào kết nghiên cứu tiếp sử dụng dòng lúa thể tính đối kháng ức chế với cỏ dại cao dòng TK5, TS6, TS8 nguồn vật liệu cho nghiên cứu 72 DANH MỤC TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Nguyễn Duy Bảy, Bùi Chí Bửu Bùi Bá Bổng (2001), Chọn giống nhờ Marker Phân tích QTL, Viện lúa Đồng Bằng Sông Cửu Long, tr 44 - 58 Bộ Nông nghiệp Phát triển Nông thôn 2016 Báo cáo thực kế hoạch tháng 12 năm 2016 ngành Nông nghiệp Phát triển nông thôn, ngày 25/12/2016 Cục bảo vệ thực vật, Bộ Nông nghiệp phát triển Nông thôn 2016 Báo cáo thống kê trạng sử dụng thuốc bảo vệ thực vật – nhiều bất cập, ngày 26 tháng năm 2016 Phạm Hoàng Hộ (1999) Cây cỏ Việt Nam Trần Đăng Khánh cs (2014) Tổng quan tiềm đối kháng thực vật lúa Tạp chí Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam, số 6, 25-32 Trần Đăng Khánh, Lê Huy Hàm, Hoàng Kim Thành, Lã Tuấn Nghĩa, Khuất Hữu Trung, 2015 Nghiên cứu khai thác hoạt tính đối kháng lúa cơng tác phòng trừ cỏ dại đồng ruộng Tạp Chí Khoa học Cơng nghệ Việt Nam.7:24-30 Hồ Thi Lệ, Chung Ho Lin, Reid J Smeda, Nathan D.Leigh, Wei G Wycoff Felix B Fritschi 2017 Kết chiết xuất định danh chất đối kháng cỏ dại N-trans-cinamoyltyramine từ giống lúa OM5930 Hội thảo Quốc gia Khoa học trồng lần thứ 2, trang 1151-1159 Trung tâm khảo nghiệm giống, sản phẩm trồng quốc gia (2015) Báo cáo kết khảo nghiệm giống lúa ngắn ngày chất lượng vụ mùa 2014 tỉnh phía Bắc, trang 15-7 Trung tâm nghiên cứu tài nguyên môi trường, Đại học quốc gia Hà Nội (2001) Danh lục loài thực vật Việt Nam Tài liệu tiếng Anh 10 Bell DT, Koeppe DE (1972) Noncompetitive effects of giant foxtail on the growth of corn Agron J 64:321-325 73 11 Booth, D B., S.D Murphy, and C.J Swanton 2003 Weed ecology in natural and agricultural systems Editorial CABI Publishing, Wallingford, UK, p413,414 12 Chang, T.T., and M.B Parker 1975 Characteristics of rice cultivars Proc 1st FAO/NORAD Workshop on Seed Testing for the Tropics Munoz, Nueva Ecija, Philippines 12p 13 Chang T.T 1974 Rice Pages 7-13 in J.Leon, ed Handbook of plant introduction in tropical crops Agric Studies No.29 Food and Agriculture Organization, Rome 14 Chau DPM, Kieu TT, Chin DV (2008) Allelopathic effects of Vietnamese rice varieties Allelo J 22:409-412 15 Chick, T.A and J.J Kielbaso (1998) Allelopathy as an Inhibition Factor in Ornamental Tree Growth: Implications from the Literature, J Arboric 24(5): 274-279.) 16 Courtois B Olofsdotter M (1998) Incorporating the allelopathy trait in upland rice breeding program In Proceedings of Workshop on Allelopathy in Rice, 25-27 November 1996, Makati City, pp.57-67 Ed M Olofsdotter Manila, The Philippines: International Rice Research Institute 17 Dilday R.H, Nastasi P., Smith R.J (1989) Allelopathy observation in rice (Oryza sativa L.) to ducksalad (Heteranthera limosa) Proceedings in 1989 in Arkansas Academy of Science, 43, 11-21 18 Dilday R.H, Yan W.G., Moldenhauer A.K., Gravois K.A (1998) Allelopathic activity in rice for controlling major aquatic weeds In Proceedings of the Workshop on Allelopathy in Rice, 25-27 November 1996, Makati City, pp.7-26 Ed M Olofsdotter Manila, The Philippines: International Rice Research Institute 19 Dilday R.H., Nastasi P., Lin J., Smith R.J (1991) Allelopathic activity in rice (Ozyza sativa L) against ducksalad (Heteranthera limosa (Sw)) In Proceedings of Sustainable Agriculture for the Great Plains, 19-20 January 1989, Bestville, MD, pp 193-201 Eds Hanson, M.J Shaffer, D.A Bell, C.V Code Springfield, MD: USDA, ARS 20 Dilday RH, Frans RE, Semidey N, Smith RJ, Oliver LR Weed control with crop allelopathy Arkansas Farm Research 1992; 41: 14-5 74 21 Dilday RH, Mattice JD, Moldenhauer KA, Yan AW Allelopathic potential of rice germplasm against ducksald, redstem and barnyardgrass Journal of Crop Production 2001; 4:287-301 22 Dilday RH., Lin E., Yan W.G (1994) Identification of allelopathy in USDA-ARS germplasm collection Australian Journal of Experimental Agriculture, 34, 907-910 23 Fujii Y (1992) The allelopathic effect of some rice varieties In Proceedings of the International Symposium on Biological Control Intergrated Manangement of Paddy and Aquatic Weeds in Asia, 23 October 1992, pp 1-6 Tsukuba, Japan: National Agricultural Research Center 24 Garrity D.P., Movillon M., Moody K (1992) Differential weed suppression ability in upland rice cultivars Agronomy Journal, 84, 586-591 25 Gressel JB, Holm LD (1964) Chemical inhibition of crop germination by weed seed and the nature of the inhibition by Abutilon theophrasti Weed Res 4:44-53 26 Hassan SM, Aidy IR, Bastawisi AO, Draz AE Weed management in rice using allelopathic varieties in Egypt In: Olofsdotter M, editor Proceedings of the Workshop on Allelopathy in Rice International Rice Research Institute, Manila, The Philippines; 1998 p.27-37 27 Ho Thi Le, Pham Thi Phuong Lan, Duong Van Chin and Hisashi Katonoguchi (2008) Allelopathic potential of cucumber (Cucumis sativus) on barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) Weed Biology and Management.23:16-21 28 Ho Thi Le, Lin, C.H., Smeda, R.J., Leigh, N.D., Fristchi, F.B 2017 Isolation and identification of an allelopathic phenylethylamine in rice Phytochemistry, 108:109-121 29 Holm, L.G., Plucknett, D.L., Pancho, J.V., and J.P Herberger 1997 The world’s worst weeds: distribution and biology University Press of Hawaii, Malabar, FL pp.250 30 Inderjit, Nilsen E.T (2003) Bioassays and field studies for allelopathy in terrestrial plants: progress and problems Critical Reviews in Plant Sciences, 22, 211-238 75 31 Jensen L.B., Courtois B., Shen L., Li Z., Olofsdotter M., Mauleon R.P (2001) Locating genes controlling allelopathy effects against barnyardgrass in upland rice Agronomy Journal, 93:16-21 32 Jung WS, Kim KH, Ahn JK, Hahn SJ, Chung IM Allelopathic potential of rice (Oryza sativa L.) residues against Echinochloa crus-gali Crop Protection 2004; 23:211-8 33 Kato-Noguchi H., Ino T., Sata., Yamamura S (2002) Isolation and identification of a polent allelopathic subtance in rice root exudates Physiologia Plantarum, 115, 401-405 34 Khang D.T, Anh L.H, Ha P.T.T, Tuyen P.T, Quan N.V, Minh L.T, Xuan T.D, Trung K.H, Khanh T.D 2016 Allelopathic Activity of Dehulled Rice and its Allelochemicals on Weed Germination International Letters of Natural Sciences 58:1-10 35 Khanh T.D, Elzaawely AA, Chung IM, Ahn JK, Tawata S, Xuan TD Role of allelochemicals for weed management in rice Allelopathy Journal 2007; 19:76-85 36 Khanh T.D., Xuan T.D., Chin D.V, Chung I.M, Abdelghany E.A., Tawata, S 2006 Current status of biological control of paddy weeds in Vietnam Weed Biology and Management, 6:1-9 37 Khanh TD, Cong LC, Chung IM, Xuan TD, Tawata S (2009) Variation of weed-suppressing potential of Vietnamese rice cultivars against barnyardgrass (Echinochloa crus-galli) in laboratory, greenhouse and field sreening Journal of Plant Interactions, 4:3, 209-218 38 Khanh, T.D Xuan, T.D., Chung, I.M 2007 Rice allelopathy and the possibility for weed management Annals of Applied Biology, 151:324-339 39 Kim K.U., Shin D.H (2003) The importance of allelopathy in breeding now cultivars In Weed Management for Developing Countries Addendum – FAO Plant Production and Protection Paper 120, pp290 Ed R Labrada Rome, Italy: Food Agriculture Organization of the United Nations 40 Kong C, Liang W, Xu X, Hu F, Wang P, Jiang Y Release and activity of allelochemicals from allelopathic rice seedlings Journal of Agricultural and Food Chemistry 2004; 52: 2861-5 76 41 Lee S.B., Kim K.H., Hahn S.J., Chung I.M (2003) Evaluation of screening methods to determine the allelopathic potential of rice varieties against Echinochloa crus-galli Beauv var oryzicola Ohwi Allelopathy Journal, 12, 37-52 42 Lee S.B., Ku Y.C., Kim K.H., Hahn S.J., Chung I.M.(2004) Allelopathic potential of rice germplasm against barnyardgrass Allelopathy Journal, 13, 17-28 43 Lee S.B., Seo K.I., Koo J.H., Hur H.S., Shin J.C (2005) QTLs and molecular markers associated with rice allelopathy Fourth World Congress on Allelopathy “Establishing the Scientific Base”, pp.505-507 Eds J.D.I Harper, M An, H.Wu and J.H Kent Wagga Wagga, Australia: Charles Sturt University 44 Lin W., Kim K.U., Liang K., Gou Y (2000) Hybrid rice with allelopathy In Rice Allelopathy, Proceedings of the International Workshop in Rice Allelopathy, 17-19 August 2000, Institute of Agricultural Science and Technology, Kyungpook National University, pp.49-45 Eds K.U Kim, D.H Shin Taegu, Korea: Chan-Suk Park 45 Lin W.X., He H.Q., Chen X.X., Song B.Q., Liang Y.Y., Liang K.J (2005) Use of ISSR molecular marker approach to estimate genetic diversity in rice and barley allelopathy In Proceedings of World Fourth Congress on Allelopathy, pp.168-174 Eds J.D.I Harper, M An, H.Wu and J.H Kent Wagga Wagga, Australia: Charles Sturt University 46 Macias F.A., Chinchilla N., Varela R.M., Molinillo J.M (2006) Bioactive sterois from Oryza sativa L Steroids,71, 603-608 47 Mattice J.D., Dilday R.H., Gbur E.E., Skulman B.M (2001) Barnyardgrass growth inhibition with rice using high-performance liquid chromatography to identify rice accession activity Agronomy Jounal, 93, 8-11 48 Mattice JD, Lavy T, Skulman B, Dilday RH Searching for allelochemicals in rice that control ducksalad In: Olofsdotter M, editor Proceedings of the 1998 Workshop on Allelopathy in Rice The International Rice Research Institute, Manila, The Philippines; 1998.p.81-98 49 Muller C.H (1970) Biochemical Coevolution The role of allelopathy in the Evolution of Vegetation Corvallis, OR: Oregon State University Press, p48 77 50 Oka, H I 1964 Pattern of interspecific relationships and evolutionary dynamics in Oryza Pp 71–90 in Rice genetics and cytogenetics International Rice Research Institute, Elsevier, Amsterdam 51 Okuno K., Ebana K (2003) Identification of QTL controlling allelopathic effects in rice: genetic approaches to biological control of weedings Japan Agricultural Research Quarterly, 37, 77-81 52 Olofsdotter M, Navarez D, Rebulanan M Rice allelopathy – where are we and how far can we get? The 1997 Brighton Crop Protection Conference, Brighton, UK; 1997.p99-104 53 Olofsdotter M Getting closer to breeding for competitive ability and the role of allelopathy – an example from rice (Oryza sativa) Weed Technology 2001; 15: 798-806 54 Olofsdotter M., Rebulanan M., Madrid A., Dali W., Navarez D., Olk D.C (2002) Why phenolic acids are unlikely primary allelochemicals in rice Journal of Chemical Ecology, 28, 229-242 55 Olofsdotter, M., Navarez, D., Rebulana, M, and streibig, J.C (1999) Weedsuppressing rice cultivars: Does allelopathy play a role? Weed Research 39:441-454 56 Putnam A.R (1988) Allelochemicals from plants as herbicides Weed Technol 2, 510–518 57 Putnam AR (1986) Adverse impacts of allelopathy in agricultural system In: Putnam AR, Tang CS, editors The science of allelopathy New York: John Wiley and Sons 58 Rice E.L (1984) Allelopathy, 2nd edn Academic Press, Orlando, FL 59 Rimando A., Olofsdotter M., Duke S.O (2001) Searching for rice allelochemicals an example of bioassay-guide isolation Agronomy Journal, 93, 16-20 60 Rizvi S.J.H., Rizvi V (1992) Allelopathy – Basis and Applied Aspects, 480p London, UK: Chapman and Hall, p63-66 61 Sean A.N., Haig T., Pratley J.E (2004) Evaluation of putative allelochemicals in rice root exudates for their role in the suppression of arrowhead root growth Jounal of Chemical Ecology, 30: 1663-1678 78 62 Song H.K, Ahn J.K, Ahmad A., Hahn S.J., Kim S.H., Chung I.M (2004) Identification of allelochemicals in rice root exudates at various phenological phases and their influence on barnyardgrass Allelopathy Journal, 13: 173-188 63 Whittaker RH, Feeny PP (1971) Allelochemicals: chemical interactions between species Science 171: 757-770 64 Xuan TD, Tawata S, Khanh TD, Chung IM Decomposition of allelopathic plants in soil Journal of Agronomy and Crop Science 2005; 191:162-71 65 Yu L., Lu Y., Zhou Y., Gou L., Qian Q (2005) Competition and allelopathy of rice isogenic line lines having similar genetic background but different plant morphology against weed Ying Yong Sheng Tai Xue Bao, 16, 721-725 66 Zeng D.L., Qian Q., Teng S., Dong G.J., Fujimoto H., Yasufumi K., Zhu L.H (2003) Genetic analysis of rice allelopathy Chinese Science Bulletin, 48: 265-268 67 Zhang F., Shen, S., Xu, G, Clement, D.R., Jin, G., Tao, D., Xu, P.(2016) Competitive and allelopathic effects of wild rice accessions (Oryza longistaminata) at different growth stages Pakistan Journal of Biological Science, 19:82-88 68 ZChou, C.H., Chang, F.J., Oka, H.I (1991) Allelopathic potential of a wild rice Oryza perennis Taiwania, 36: 201-210 69 Z.Y Feng, X.G., Dou, Z.F., Lin, L.T., Di, W., Hua, Z.Y (2010) Induced effects of exogenous phenolic acids on allelopathy of a wild rice accessions (Oryza longistaminata, S37) Rice Science, 17:135-140 Tài liệu internet 70.http://www.vinaseed.com.vn/vi/huong-dan-gieo-trong-giong-lua-khang-dandot-bien-c108n163.htm 79 PHỤ LỤC Phụ lục 1: Các hoạt chất đối kháng đƣợc xác định lúa (Khanh cs, 2007) [33] Chất xác định Nguồn Cytokinin Cytokinin Phóng thích từ rễ Axit béo Stearic axit Đất trồng lúa Indole Azelaic axit, indoles(1H-indole-3- Phóng thích từ rễ Phân loại nhóm carboxaldehyde; 1H-indole-3-carboxylic acid; 1H-indole-5-carboxylic acid) Indole-5-carboxylic acid Phóng thích từ rễ Momilactone Momilactone A B Vỏ trấu, lá, thân rễ Phenolic axít Benzoic axit; caffeic axít Rơm rạ Ferulic axit Phóng thích từ rễ m-Coumaric axit Lá, thân o- Coumaric axit Lá, thân p-Coumaric axit Rơm rạ ủ, rễ, đất t- Coumaric axit Rơm rạ Salicyclic axit Rơm rạ Steroids Mandelic axit Rơm rạ Sinapic axit Rơm rạ Vanillic axit Rơm rạ Syringic axit Đất trồng lúa Stigmastanols ( -3b-p- Vỏ trấu glyceroxydihydrocoumaroate and-3b-pbutanoxydihydrocoumaroate) Ergosterol peroxide and 7- oxo- Thân, lá, rễ stigmasterol Nhóm khác 1,2-Benzenedicarboxylic acidbis(2- Phóng thích từ rễ ethylhexyl)ester 2-Methyl-1,4-benzenediol Phóng thích từ rễ 3-Hydroxy-4-methoxybenzoic axit Đất trồng lúa 3-Isopropyl-5-acetoxycyclohexene-2- Phóng thích từ rễ one-1 4-Ethylbenzaldehyde Phóng thích từ rễ Phụ lục 2: Một số hình ảnh q trình thực luận văn  Hình ảnh bóc tách hạt cỏ lồng vực chuẩn bị cho thí nghiệm  Hình ảnh gieo lúa – cỏ phòng thí nghiệm Hình ảnh lúa-cỏ Hình ảnh gieo cỏ đối chứng Hình ảnh lúa-cỏ đối chứng  Một số hình ảnh tách chiết ADN Hình ảnh cắt mẫu Nghiền mẫu Thu dịch chứa ADN Thu tủa ADN Hòa tan tủa ADN Pha lỗng ADN  Một số hình ảnh PCR, điện di Chuẩn bị giếng thực PCR Tra sản phẩm PCR vào giếng điện di  Một số hình ảnh cỏ lồng vực ngồi đồng ruộng Cỏ đối chứng đồng ruộng Cỏ lúa đồng ruộng ... kháng cỏ dại dòng lúa TK1, TK3, TK5, TS6, TS8 đƣợc tạo lai hữu tính đột biến thực nghiệm Mục đích nghiên cứu - Đánh giá khả ức chế cỏ dại dòng lúa tạo lai hữu tính đột biến thực nghiệm cỏ lồng...BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI ĐẶNG BẢO SƠN NGHIÊN CỨU TÍNH ĐỐI KHÁNG CỎ DẠI CỦA DÒNG LÚA TK1, TK3, TK5, TS6, TS8 ĐƢỢC TẠO RA BẰNG LAI HỮU TÍNH VÀ ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM Chuyên... tài Nghiên cứu tính đối kháng với cỏ dại dòng lúa TK1, TK3, TK5, TS6, TS8 đƣợc tạo lai hữu tính đột biến thực nghiệm cơng trình nghiên cứu tơi Những số liệu kết nghiên cứu luận văn trung thực,