Đang tải... (xem toàn văn)
Phần 1 của ebook trình bày từ chương 1 đến chương 4 với các nội dung: sinh lý tế bào, nguyên sinh chất tế bào, keo nguyên sinh chất, trao đổi nước của thực vật, sự cân bằng nước trong cây, quá trình quang hợp và năng suất cây trồng, quang hợp của thực vật và hô hấp của thực vật.
T Ủ S Á C H T R Ư Ờ N G ĐẠI H Ọ C VI NH KHOA NÔNG LẨM NGƯ PGS.TS NGUYỄN QUANG PHỔ $IN H LỶ THỨC VẬT NÔNG NGHIỆP I I I GT.01U03 VINH, 2007 TÀI LIÊU Lưu HÀNH NÔI Bỏ BỘ GIÁO DỰC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH KHOA NÔNG - lẨ m - NGƯ PGS.TS Nguyễn Quang Phổ SINH LÝ THỤC VẬT (Bài giảng cho sinh viên ngành Nông học) Vinh, 2008 BÀI MỞ ĐẦU Sự phát triển xã hội loài người, phát triển sản xuất nông nghiệp, trồng trọt sở Bởi vậy, ngày câu hỏi “ ví lớn được, hoa kết cho suất ?” Câu hỏi ngày trở nên bách hiểu biết người trước đối tượng vô phong phú đa dạng, giới thực vật Từ khỏi đầu cho nhiều môn khoa học đời để nghiên cứu thực vật Mỗi môn khoa học có đôi tượng nhiệm vụ,nghiên cứu Riêng phần mình, sinh lý thực vật học có đối tượng nhiệm vụ nghiên cứu cụ thể, là: + Đối tượng nghiên cứu sinh lý học thực vật tượng sống thực vật bao gồm phạm trù lớn xẩy cây; Quá trình trao đổi chất Quá trình trao đổi nãng lượng Sự biến đổi hình thái: kết tổng hợp trình sinh trưởng phát triển + Nhiệm vụ nghiên cứu: Timriazev người sáng lập khoa học '"sinh lý thực v ậ r rằng: “Mục tiêu phấn đấu môn sinh lý thực vật nghiên cứu, giải thích tượng sống th ể thực vật, không nghiên cứu giải thích, mà nhờ nghiên cứu giải thích bắt tượng sống phải hoàn toàn phục tung ý chí mẩn người Do người tự ý làm thay đổi, đình hay gây tượng sống Nhà sinh lý thực vật không th ể thoả mãn với vai trò thụ động nhà quan sát, mà phải nhà thực nghiêm, nhà hoạt động điêu khiển thiên nhiên” Từ kỷ 18 đến nay, biết hệ nhà sinh lý thực vật nghiên cứu ghi lại thành tựu to lớn trình bày cách tổng hợp tóm tắt Từ hiểu biết ,cần tham khảo thêm nhiều tài liệu khác để bổ sung thêm lý thuyết đại úng dụng thực tiễn phong phú đa dạng Chúng ta nghiên cứu môn khoa học với ý nghĩa thực tìm “Cơ sở khoa học cho trổng trọt hợp lý” Tin môn học mang iại cho bạn niềm vui tinh thần mà Timiriazev đê’ lại Chương I SINH LÝ TÊ BÀO - TẾ BÀO LÀ MỘT ĐƠN VỊ CỦA c THE SốNG 1- TẾ BÀO LÀ MỘT ĐƠN VỊ CẤU TẠO CỦA THE Chúng ta biết sông bắt nguồn từ vật chất hữu đơn giản có khả trao đổi chất vói môi trường, tiến hoá qua hàng triệu triệu nãm mà hình thành nên thể sống Cơ thể sinh vật tế bào, chí tê bào nhung chưa hoàn chỉnh (ví dụ niêm khuẩn khối sinh chất chưa có vỏ tế bào) thể động thực vật đa bào (gồm hàng triệu hàng tỷ tế bào) loại động thực vật bậc cao (thượng đẳng) ngày Như rõ ràng tế bào đơn vị cấu tạo nên thể, tế bào có cấu trúc tinh vi hoàn chỉnh, phù hợp với chức sinh lý quan mà chúng tham gia cấu tạo nên (ví dụ tế bào lá; làm nhiệm vụ quang hợp, tế bào thân: quan chống đỡ, tế bào hạt: quan dự trữ, )• Giữa tế bào thể luôn xẩy trình trao đổi chất (nước, chất khoáng, chất hữu cơ) Các tế bào có khả cảm ứng trao đổi chất với môi trường (sự trưcmg co tế bào, đóng mở khí khổng, Tế bào có trình sinh trưởng phát triển (sinh lớn lên, già chết) - H ÌN H TH ÁI VÀ CẤU TẠO CỦA TẾ BÀO: Tế bào thể khác nhau, quan khác có hình thái cấu tạo khác nhau, có điểm chung thực vật đa bào cấu tạo gồm phần chủ yếu, là: + Vỏ tế bào (1) + Chất nguyên sinh (2) + Không bào (3) a) Vỏ tế bào: Vỏ tế bào cấu tạo xenluloza Trong phân tử XenIuloza liên kết thành bó gọi mixen Xenluloza, mixen xenluloza xếp liên kết với nhờ thành phần phụ cấu tạo khác pectatcanxi, tạo thành cấu trúc dạng lưới không gian xốp có nhiều lỗ siêu hiển vi chứa nước, chất hữu cơ, muối khoáng, đường trao đổi chất tế bào Khi tế bào già lỗ siêu hiển vi lấp đầy linhin yếu tố không sống khác dẫn đến ngừng trao đổi chất tế bào b) Chát nguyên sinh: Chất nguyên sinh thành phần cấu tạo tế bào, trung tâm trình trao đổi chất Khi tế bào non nguyên sinh chất chứa đầy xoang tế bào mixea XenluJỎZ0L Jố Siêu hiẻa vi (bào ỉiẻa á) Nguyên sinh chất tế bào bao gồm: + Tế bào chất: dịch suốt - chất keo + Cơ quan tử : quan chức tế bào gồm có : Nhân, lạp thể, ty thể, perôxisôme, Trước hết nói tế bào chất: * Tẻ bào chát (plasmalem) chia thành lớp: + Ngoại chất +Trung chất + Nội chất Lớp ngoại chất: lớp sát màng tế bào gồm có lớp lipôit xếp sát nhau, đầu ưa nước phân tử lipôit quay ngoài, đầu ghét nước quay vào phía Sự xếp có lợi cho trao đổi chất giảm sức căng mặt dịch keo lỏng Lớp nội chất: lớp ngăn không bào nguyên sinh chất tế bào Lớp nội chất gồm có lớp phân tử lipôit xếp song song với , đầu ưa nước quay vào phía để giảm sức cãng mặt Cấu tạo lớp lipôit nội chất có tác dụng định tính thấm chọn lọc nguyên sinh chất tế bào Lớp trung chất: lớp ngoại chất nội chất trung chất Trung chất chất keo, có nước, prôtêin, lipôil, hợp chât cao phân tử khác chất có hoạt tính sinh học Các quan tử phân bổ theo cấu trúc nguyên sinh chất tế bào Mỗi quan tử quan chức sinh lý riêng biệt tế bào *Nhán t ế bào: - Có hình bầu dục dài cỡ khoảng - |im - Nhân tế bào có màng lófp, lớp kéo dài tế bào chất xuyên qua tế bào khác - Trong nhân gồm có crômatin dễ nhuộm màu, dịch nhân nhân nhỏ - Thành phần hoá học nhân gồm có: nuclêôprỏtêit, ARN (axitribônuclêic) AND (axit dêzôxyribôbuclêic) yếu tố di truyền có tế bào - Nhân tế bào nơi tạo số côenzim cho tế bào NAD (nicôtinamit Ađênin dinuclêôtit) thành phần quan trọng nhiều enzim ôxy hoá khử ty thể tế bào chất esteraza, phôtphataza - Vai trò to lớn nhân chứa AND tham gia tạo ARN thông tin - lừ ARN thông tin tạo prôtêin đặc hiệu điều hoà trình tổng hợp prôtêin * Lạp thể: (plastid) - Lạp thể có kích thước từ - đến 15 - 20ụ, chứa 30 - 40% prôtêin, 20 - 40% lipit, 0,5 - 3,5% ARN (tính % theo trọng lượng lạp thể) - Lạp thể có loại: lục lạp (màu lục), sắc lạp vô sắc lạp (không màu) Trong số lục lạp quan trọng làm nhiệm vụ quang hợp xanh * Ty thể: (mitôchôđria chondrisôm) Ty thể có dạng hình cầu, hình que dài 0,1 um Cấu tạo màng có lớp : lớp prồtêin, lipỏit, màng đơn vị chức ty thể Trên bề mặt màng phân bổ enzim theo trình tự định Thành phần hóa học gồm; 30 - 40% prôtêin, 20 - 30% lipit, 1%ARN, ty thể chứa nhiều enzim hô hấp (ôxy hoá khử) Ty thể nơi biến lượng hoá học chất hô hấp thành dạng lượng ATP (là trung tâm trao đổi lượng) + Vi thể (ribôsôm): Vi thể gọi thể ribô micrôsôm Kích thước vi thể bé (siêu hiển vi), khoảng ,0 m|i số lượng nhiều, chiếm tới % trọng lượng tế bào chất Thành phần hoá học: Gồm 50 - 60% prôlêin, P liáa LiPôrr í E>ểu ghét QiXỉc ĐỂU ưa miỉc Lipit, 40 - 50% ARN (chiếm 2/3 tổng số ARN tế bào) Vì vậy, chức nãng sinh lý trung tâm tổng hợp prôtêin tố bào Trong nguyên sinh chất, ty thể tồn tự liên kết với màng nội chất T É _ B A O a ĩ^ T 1- M án^tếbảo 2- Ị^pogoạichat Tiuog chát y 4- LópaộicbA> 5> Khioiiỉ bào d K hông bào: Khi tế bào non chưa có không bào Trong trình lớn lên tế bào, nguyên sinh chất xuất túi nhỏ dung dịch dạng không bào Khi tế bào trưởng thành thì túi nhỏ gộp thành túi lớn đẩy nguyên sinh chất tế bào thành lớp lớp mỏng phía vỏ tế bào Thành phần hoá học không bào dich thể, chứa nước, muối khoáng, đường loại, axit hữu cơ, Ngoài chứa loại vitamin số vật chất khác Vai trò sinh lý không bào: Trước người ta cho không bào nơi chứa sản phẩm thải trình trao đổi chất tê bào Nhưng phát thấy không bào có chất có hoạt lính sinh lý người ta nhìn nhận không bào có vai trò sinh lý quan trọng nhiên chưa làm sáng tỏ Tuy nhiên chúng la thấy quan trữ tế bào có không bào phát triển mạnh chứng tỏ không bào nơi chưa chất dự trữ tế bào II THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA NGUYÊN SINH CHAT TÊ BÀO Trong nguyên sinh chất tế bào nước chiếm trung bình khoảng 82,85% cỉia trọng lượng tươi (theo Rubin 1961, Doerman 1955) *Phân tích tế bào niêm khuẩn có: Nước 82,6% Chất hữu 14%, gồm có; + Chất tan nước: 40,7% gồm: Prôtêin: 2,2% Mônôza: 14,2% Axit amin chất chưa biết: 24,3% + Chất không tan nước: nuclêprôtêit 32,3% Chất vô cơ; 3,4% *SỐ liệu phân tích cải trắng cho thấy; Nước: -9 % Phần lại chất khô gồm có + prôtêin: 63,1% + Lipit chất tan ete: 20% + Chất vô cơ: 6,4% + Chất chưa biết: 9,7% Từ số liệu phân tích cho thấy có chất chiếm tỷ lệ cao nguyên sinh chất tế bào là: nước, prôtẽin lipit Chứng tỏ chúng có vai trò sinh lý quan trọng đặc biệt thực vật a - Nước: -v ỏ é tto 2-T í bào chất >Nbániếbèo 4-Tytfaế 5-Lạptbế 6-Vi thể 7-V6 lí bèo 8- Gian bào 9- Kbôag bằo Các loại tế bào khác mô có hàm lượng nước khác Ví dụ: hạt giống ngũ cổc 10 - 14% hạt có dầu - %, cà chua dưa chuột 94 - 95%, lúc địa y khoảng -7 % *Nước có tính chất đặc biệt - Đặc điểm phân cực : Phân tử nước có phân cực phân bố Lệch bên nguyên tử hydrô phân tử nước (xem hình vẽ) CẢUTẠOTÉ BAO KEO f i 'V Nưóc tự "Ỉ.ÓSi' Kưóc li£ti )é ĩ Do tính phân cực mà phân tử nước liên kết với phân tử keo keo nguyên sinh chất mang điện tạo thành màng hyđrat hoá (màng nước) Tuỳ theo trạng thái tồn nước hệ keo nguyên sinh chất tế bào, phân biệt thành loại nước tự nước liên kết: + Nước tự do: Gồm phân tử nước xa hạt keo mang điện lực hút yếu không bị hút phân tử nước đươc tự di chuyển + Nước liên kết; Gồm phân tử nước phân cực nằm từ trường hút phân tử keo nên không tự di động Tuỳ theo lực'liên kết mà phân loại nước liên kết; - Nước liên kết thẩm thấu: dạng nước liên kết nồng độ chất tan keo đẳng diện tạo - Nước liên kết keo; keo mang điện liên kết với phân tử nước mà tạo thành Như nước liên kết tế bào nhiều hay tuỳ thuộc vào hàm lượng chất keo chất hoà tan Trong nước liên kết định tính chống chịu thực vật (tính chịu hạn, chịu rét, ) Ngược lại nước tự định khả trao đổi chất, hoạt động sống b - Prôtêin Prôtêin thành phần quan trọng cấu tạo nguyên sinh chất tế bào Bản thân prôtêin enzym cấu tử tạo nên enzym Prôtêin có cấu tạo phức tạp, đa dạng nhiều axit amin cấu tạo nên Bản thân phân tử axit amin có tính phân cực phân tử prôtêin có tính phân cực mang điện _ ^ R -C H c C ^ COOH (nước) ► NH Do tính phân cực phân tử prôtêin có khả hút đẩy tĩnh điện lẫn keo nguyên sinh châì có cấu trúc phức tạp hệ lưới không gian Keo nguyên sinh chất keo ưa nước, tạo màng hyđrat hoá xung quanh hạt keo, nhờ mà trạng thái keo luôn ổn định Tức là: Cm^ CO M gam nguyên liệu Hoặc: Cm^ O M gam nguyên liệu Hoặc: mg chất hữu tiêu hao/ gam nguyên liệu Cường độ hô hấp trị sô' thay đổi + Tuỳ theo loại cây: mầm hô hấp yếu mầm + Tuỳ theo phận: Cơ quan sinh sản hô hấp lơn quan sinh dưỡng ( hoa hô hấp lớn dến lần) + Tuỳ thuộc vào tế bào phía phía quan: ( vỏ cam hô hấp lớn ruột đến 10 lần) + Tuỳ theo tuổi cây, non hô hấp lớn so với già + Tuỳ theo'loại hình sinh thái Cây ưa sáng hô hấp mạnh ưa râm, hạn sinh hô hấp lớn ẩm sinh (kí hiệu RQ) b H ệ s ố hô hấp: - Hệ số hô hấp tỷ số số phân tử CO2 thải sô' phân tử O thu vào hô hấp: „ Số phân tử CO2 RQ = - - — Số phân lử O - Hệ số hô hấp phụ thuộc vào nguyên liệu hô hấp: + Nguyên liệu hô hấp đường: (Gluxit nói chung): RQ=1 Q H ,2ố6 +6 O2 - ►6CO2 + 6H2O + 686 Kcal 6CO2 RQ =— — =1 6O2 + Nguyên liệu hô hấp Lipit, dầu, mỡ có chứa nhiều H, oxy RQ1 HOOC-COOH-CHOH-COOH +5O2 ► 8CO2 +6H2O +Q (Axit tartric) RQ = ~ ; - = ,6 65 - Ý nghĩa hệ s ố hô hấp: + Có thể vào hệ số RQ để xác định loại nguyên liệu dùng cho hô hấp + Các loại hạt, củ, quả, yêu cầu lượng O 2khác hô hấp Nếu thiếu O2 chuyển sang hô hấp yếm khí, dễ làm cho hạtmất sức nảy mầm V ì bảo quản hạt giống sản phẩm tươi, nguyên tắc phải ý là: Đối với hạt khô phải thực khô kiệt, sản phẩm tươi ngược lại, phải bảo hoà nước để giảm cường độ hô hấp đến thấp + Hạt nảy mầm sau gieo , đất phải đủ độ thoáng khí để hạt hô hấp nảy mầm tốt 3/ Ý NGH ĨA CỦA H HẤP TRONG DỜI SỐNG T H ự C VẬT: - Hô hấp thải lượng lớn Khi phân giải hết 1phân tử gam đường Glucôza, cho 686 kcal, prôtêin lipit cho lượng cao Ví dụ cho thấy : - Khi đốt cháy Ig gluxit cho : K c a l - Khi đốt cháy g prôtêin cho 5,7 Kcal - Khi đốt cháy g lipit cho 9,2 Kcal - Năng lượng tạo hô hấp tích luỹ nối liên kết hoá học, đặc biệt nối liên kết pyrô-fôfat cao APT, côenzim, NADPH2 Năng lượng sử dụng trình trao đổi chất cho hoạt động sống cần lượng khác - Hô hấp tạo sản phẩm trung gian (gồm a xit hữu di-tricacbôxyl), từ tổng hợp hợp chất hữu thứ cấp như: prôtêin, lipit, ,Enzym, chất có hoạt tính sinh lý khác - Hô hấp có tác dụng bảo vệ thể: tạo kháng thể có tác dụng bảo vệ làm vô hiệu hoá độc tố nấm bệnh tiết gây hại cho - Hô hấp có tác dụng nâng cao khả chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất lợi như: hạn hán, nóng, nhiệt độ thấp, II- Cơ CHẾ CỦA QUÁ TRÌNH HÔ HẤP: - Thực vật sống điều kiện ngoại cảnh luôn biến đổi, hô hấp chúng để bảo toàn sống, lúc củng gặp 66 điều kiện thuận lợi, Vì thực vật luôn tiến hoá thích nghi với điểu kiện biến đổi tự nhiên - Việc hình thành nhiều phương thức hô hấp đường trao đổi chất khác kết thích nghi cao tiến hoá có hiệu qủa thích nghi chúng - Phương thức hô hấp trao đổi chất thực vật có nhiều đường, song hô hấp háo khí yếm khí ( hay gọi lên men ) đường quan trọng thực vật A- HÔ H Ấ P HÁO K H Í VÀ HÔ HẤP YẾM khí THỰC vật 1! Quan hệ hô hấp háo khí hô hấp yếm khí cây: - Hô hấp háo khí yếm khí đường chủ yếu trao đổi chất thể thực vật - Nó thể tính thích nghi thực vật điều kiện Oi khác Nó bảo đảm cho thực vật tồn chịu đựng điều kiện thiếu oxy, đồng thời hoạt động sống mạnh điều kiện có O - Hai trình hô hấp háo khí yếm khí chung đoạn đường trao đổi chất, phân giải đường đến axit pyruvic - A xit pỷuvic (CH 3C0 COOH) ngả đường, từ có O xảy hô hấp háo khí, ngược lại O xẩy trình hô hấp yếm khí lên men 2/ Quá trình đường phân ( G lycôiyi) - Quá trình đường phân chia làm giai đoạn : *Giai đoạn : ( Hoạt hoá phân giải đường đến triôza) - Giai đoạn bắt đầu photphorin hoá đường glucôza chuyển thành fructôzô - 1,6 di fôtfat, sau tạo thành phân tử đường triôzô-3p Giai đoạn quan trọng, hoạt hoá đường hêxôza vốn lượng thấp thành dạng este fôlfat lượng cao - Fôtfal cần cho trình fôtfat vô ( H3PO4), APT cung cấp nhờ enzim fotforylaza, enzim fôtfohexô kinaza vận chuyển gốc axit phosphoric cung cấp cho trình - Quá trình hoạt hoá theo sơ đồ sau; 67 Olucổxa ATP |(fdrfoh*x âkiòa2a) Tiah bM •^ơlucô2ồ-6p ế (ỖxdÌ20 mtnn) ệ Pructôaồ - p c-o C H ,0 (ATP) ( f f i l f o | f lU C ld k Ì S l) (Tjiốzổf&t£it izficneiazi) Q ỉjO P FructÔ2ồ - 1;6 ^ (lỉdebyt - ^ ix Ế ric ) *Gỉai đoạn : -Từ đường cácbon: AI PG DOAP, trải qua bước oxy hoá khử với xúc tác enzim lượng APT, cuối tạo thành a xit pyruvic (C H C COOH) Sau tạo a xit pyruvic, có oxy tiến hành hô hấp háo k h í, oxy thực đường hô hấp yếm khí (lên men ): Lên men CH3 CO c OOH Hô hấp háo khí J / Hô hấp yếm khí (lên men ) : a! Khái n iêm : - TRong điều kiện thiếu O hô hấp háo khí bị đình , thải CO2 , rượu, a xil tạo thành Như chứng tỏ tiến hành hô hấp yếm khí để sống tổn - Khi lên men (hay hô hầ'p yếm k h í), CO2 thải ra, chứng tỏ chất hữu bị phân g iả i, lúc ôxy lấy từ chất , từ nước cây, hô hấo yếm khí gọi “Hô hấp phân tử” 68 - Hô hấp yếm khí thực vật tiến hành theo phưofng thức lên men vi khuẩn - Pasteur cho rằng: ‘*Lên men sống điều kiện o x y ” Lên men rượu hay hô hấp yếm khí phương thức sống vi sinh vật yếm khí - Đối với thực vật lên men phưomg thức tạm thời , có tính chất thích nghi Bởi kéo dài thời gian bị chết thiếu lượng Mặt khác, sản phẩm tạo rượu, a xit gây dộc b! M ôt s ố phươne thức lên men ởthư c v t : *Lên men rượu êtylic - Giai đoạp đầu lên men đêcacbôxyl hoá a xil pyruvic tạo alđehyl axetic Đẽcacboxylaza C H 3C O C O O H - — ► C H 3C H O + CO2 + Từ anđehyl axetic khử nhờ NADH2 để tạo thành rượu etilic: (NADPH,) C H C H ^ - ►C H 3C H 2O H Phương trình lổng quát lên men rượu Etylic: CH3COCOOH ► CH3CH2OH + C O 2+28,5 Kcal - Như vậy, từ phân tử đường cho phân tử rượu etylic phân tử CO thời cho phân tử ATP, (nếu từ tinh bột tiêu tốn ATP tổng số lại A TP) * Lên men bu tyric: + Từ aiđêhyl axetic ngưng tụ để tạo thành axit butylic ; 1C H 3C H O -► (alđêhyt axêtic) C H 3C H 2C H 2C O O H (a.butylic) Trong thực tế người ta ứng dụng lên men Butylic để ngâm vỏ lấy sợi như: Đay, gai, dứa sợi, .hoăc ngâm g ỗ , tre , nứa để chống mối m ọ t * Lên men Lăctic: Trong trường hợp enzim đêcacboxyl laza, axit pyruvic bị khử trực tiếp để thành a lăctic (NADH2) CH3COCOOH ► CH3CHOHCOOH ( a.Lăctic ) 69 4! Hô hấp háo khí: - Từ axit pyruvic, có oxy a.pyruvic bị oxy hoá trực tiếp để tạo thành sản phẩm trung gian ( a đi, tri cacboxyl ) , CO H2O đồng thời giải phóng lượng - Nghiên cứu Oxy hoá chất hữu điều kiện có Oxy có lịch sử từ lâu ,trong phải kể đến quan điểm tiếng sau : * H ọc thuyết B ă k h , Palađin , Vilanđer Các quan điểm cho rằng: chất hữu A muốn Oxy hoá, trước hết ô xy phải tạo thành với chất B mộl chất dạng perôxyt có hoạt tính ôxy hoá cao Từ hợp chất perôxyt Oxy hoá chất A cách dễ dàng, tức là; B + O2 - ► B o A + B AO + B ỏ - Hoặc chất A phải nhờ chất B trung gian khác làm hoạt hoá nhận H từ chất A chuyển H A cho Oxy không khí, cuối tạo CO2 H2O - Các học thuyết cũ hô hấp vào giải thích chế, xem toàn trình hô hấp tổng hợp trình lên men, song chưa hoàn chỉnh - Tiếp theo, thành tựu nghiên cứu đại trả lời xác chế trình * Quan điểm đại c c h ế ô x y hoá háo kh í chát hữu cơ: Một nhà bác học trình bày cách đầy đủ đắn chế trình hô hấp háo khí Krebs Toàn trình trình bày chu trình Krebs (mang tên ông, 1937) Phương trình tổng quát trình oxy hoá háo khí axit pyruvic là; CH3C0 COOH + O ^ CƠ2 + H 2O + Q 70 - Bắt đầu trình axit pyruvic với xúc tác enzim ilecacboxylaza loại trừ phân tử CO tạo thành aldehyt axetic, tiếp aldehyt axetic lại kết hợp với CoA tạo thnàh axetyl - CoA - Axetyl - CoA kết hợp với Oxalo axetic tạo sản phẩm chu trình axit xitric có nhóm cacboxyl Axit xitric chuỷên hoá qua loạt axit di- tri- cacboxyl sản phẩm trung gian, đồng thời CO2 H 2O tạo thành Chu trình Krebs (crep) trình bày sau: -C O O H COOH Axittealổ Axit limổliẻv tX Ễ Ũ C COOK Axit cis-iicổaiúc A xitfunaxic COOH Axit i:E â ỉjĩn ổ lk ; ỈH Axit 6xalổ-Sucxiaic AxitSuxi aic Axit cc-xetố OluUiic Chu trìnhKrebs Từ chu trình Krebs cho thấy số nhận xét sau: - Trong chu trình tạo sản phẩm trung gian, axit di-tri cacboxyl Đặc biệt xêtô axit axit chưa no (Pyruvic, a-xêtôglutaric, íumalic, ôxalôaxêtic) nơi kết hợp với NH để tạo thành aminôaxit - Chu trình Krebs giải phóng phân tử CO cặp H (Trong có cặp từ axit pyruvic, cặp từ nước) H tạo chuyển cho O2 không khí để tao nước 71 - Chu trình Krebs trung tâm trao đổi chất có liên quan đến nhóm vật chất quan trọng tế bào là: Gluxit, prôtêin lipit - Chu trình Krebs trung tâm trao đổi lượng Khi hô hấp (òxy hoá háo khí) phân tử đường tạo 38 phân tử ATP (lên men tạo ATP) 5/ Chu trinh Glyôxylic: - Đến năm 1937, Coraber (Con bec) Krebs lại tìm chu trình hô hấp khác gọi chu trình axit glyôxylic, biến thể chu trình Krebs - Chu trình có tham gia axit glyôxilic hợp chất 2cacbon ví dụ: a xêtat CH3COOH sử dụng làm nguồn cacbon - Chu trình sở biến đổi chất béo thành gluxit, phát thấy vi khuẩn, nấm mốc số thực vật, đặc biệt có dầu Sau chu trình Glyôxylic: Chu trình glyôxylic Như thông qua chu trình Krebs chu trình Glyôxylic, sản phẩm cuối pha yếm khí phân giải tiếp pha háo khí Trong pha xẩy có loại phản ứng; 72 + Loại thứ oxy hoá khử cacbôxyl hoá để giải phóng CO , H diện tử + Loại thứ chuyển điện tử H đến O không khí để tạo H 2O qua mạch chuyển điện tử, sản phẩm thứ hô hấp tạo ATP ố/ Những đương biến đổi khác Glucoza: a) Con đường pentôzô-phôtphat: Con đường đường phân biến đổi đường, mà có đường khác, trước hết đường pentôzô-phôtphat Gọi sản phẩm trung gian gồm có đường cacbon (pentôza) Con đường phát từ nấm men, động vật sau thực vật nhà sinh lý - hoá sinh thực vật (Warbur, Cristian, 1930, Lipman, Diken, 1936, ) Điểm đặc trưng đường từ phân tử đường hecxôza tham gia chuổi phản ứng chu trình, có phân tử tái tạo lại, phân tử bị oxy hoá theo phương trình hô hấp + O > C0 + H2ơ Quá trình tổng quát đường pentôzô-phôtphat sau; glucôzô - P + H 2O + 12NADP > glucôzô - P + CO + I2 NADPH2 + H3 PO4 Mối liên quan trình đường phân đường pentôzô-phôt phat sau : Glucôza ► Glucôzô - p - ^ đường phân Con đường pentôza (Apôtômic) Con đường pentôza có 10 phản ứng, tóm tắt sau: (-2H +H2 O) Glucôzô - p (- C02.-2H) — ► Glucôzit — ►Ribulôzô - 5p ^ (NADP NADPH ) (NADP NADPH^) Ribôzô -5P - ụ, Ribulôzô - 5p - ^ Xilulôzô - 5p Sau có kết hợp ribôzô - 5p xilulôzô - 5p, qua nhiêù phản ứng tạo êrylrôzô - 4p, triôzô - 3p, xêđô heptulôzô - 7p, cuối tạo glucôzô - p, CO2 Và NADPH 73 mặt lượng: 12 NADPH2 X 3ATP = 36 ATP (tương đương với lượng tạo từ chu trình Crebs) b/ Con đường ôxy hoá glucôza tự do: - Trong số thể nấm men, nấm mốc số động vật, người ta phát đường ôxy hoá đường tự thông qua phosphorin hoá Con đường có thực vật hay không đangdược chứng minh Quá trình ôxy hoá thực nhờ Enzym tương ứng với điều kiện phản ứng sau : (glucôzô-đêhy Glucônic + NADH 1/ Glucôza + H2O + NAD - ► - đrôgenaza) 2/ Glucôza + H2O + O (glucôzô - ► -ôyxdaza) Glucônic + H 2O Glucônic nhận thêm gốc p nhờ xúc tác enzym phôtphorylaza biến thành glucônic - p Hợp chất qua số khâu trung gian tạo thành hợp chất Scacbon.Vai trò sinh lý trình chưa rõ c - Hô hấp sáng thực vật * K hái niệm chung hô hấp sáng: - Những năm 60 kỷ 20, nghiên cứu nhiều loai khác nhau, người ta phát tượng thải CO2 sau thời gian chiếu sáng số loại - Như ánh sáng, số cây, sản phẩm quang hợp tạo bị biến đổi thành CO2 Sự hấp thụ O2 đồng thời thải c o phụ thuộc vào ánh sáng, tượng gọi hô hấp sáng (hay quang hô hấp) - Hiện tượng hô hấp sáng với điểm bù CO cao, thuộc nhóm quang hợp theo chu trình Q ( như: thuốc lá, , hướng dương, lúa mì, họ đậu ) Những có điểm bù CO2 Thấp Thuộc nhóiĩì quang hợp theo chu trình C4 ( củ cải đường, ngô có nguồn gốc nhiệt đới khác như: Mía, rau dền, ngô, cao lương, cỏ gấu, cỏ lồng vực ) không thấy tượng hô hấp sáng 74 - Quá trình hô hấp sáng xẩy nhờ lực khử NADPH2 hình thành quang hợp dùng để khử CO2 phân tử Như vậy, hô hấp sáng mạch kín, ngắn quang hợp , lực khử dùng để khử CO2 thành gluxit,mà khử O2 phân tử không xẩy thời với photphorin hoá ôxy hoá ADR - Khác với hô hấp tối, hô hấp sáng trình phụ thuộc vào O2, ánh sáng Hô hấp tối bão hoà nồng độ O 2%, hô hấp sáng tăng nồng độ O tăngtừ 2% đến 0 % COOH I TY THE CH -N H , CHiOH Sơ đồ chuyển hoá A.Glyôxylic (1)- Glycôlat oxydaza (2)- Catalaza (3)- Glutamat - glyxin - amino transpheraza (4)- Serin hydroxymetyl transpheraza glyxindecacboxylaza Seiiu CO, + NH, NAEH, NAO TEIFA + HjO COOH ĩ „ (glyxiu) CO, (mới tniờug) V CO, P £RỏyYZÒM COOH CH^ COOH F(-Diị) \ CHO «• Xetổgỉuuac Q) (».glyóx>Uf) c COOH Oỉutantt (a glyUớxylic) NAD COOH ĩ CH,OP HACH, ĩ® CO^H \_ CH,OH LỤC LẠP C COOH CH,OH I ổxalỡaxeiie NACH NAD '— — m ta t (A.GLYÔCỔUC) 75 + N euvên liêu hô hấp: Nguyên liệu hô hấp sáng axit glycôlic (HOCH2COOH), tạo thành lục lạp nhờ chất trung gian chu trình pha lối - Sự ôxy hoá axit glyôcôlic xẩy perôxyzôm sau chuyển đến từ lục lạp (nơi hình thành) Phản ứng cuối trình thải CO2 ty thể - Có quan tử tham gia vào trình hô hấp sáng, là: lạp thể, ty thể, perôxyzôm Perôxyzôm: Là tiểu thể hình bầu dục, có lớp màng đơn, đường kính từ 0,5 -lum Perôxyzôm phát triển từ lưới nội chất, kích thước giống ty thể, khác cấu tạo thành phần enzim Trong perôxyzôm có chứa nhiều catalaza, flavô - prôtêit Perôxyzôm không chứa xytôcrôm ôxydaza đêhydrogenaza chu trình Crebs - Hô hấp sáng xẩy giai đoạn quan (xem sơ đồ) * Vai trò hô hấp sáng: + Quá trình hô hấp sáng thu hút đến 50% lực khử tích luỹ quang hợp sử dụng tới 20 - 50% sản phẩm quang hợp làm giảm suất trồng Vì người ta sử dụng biện pháp khác để hạn chế hô hấp sáng, chẳng hạn làm giảm oxy khí xuống 5%, lai giống có hộ hấp sáng với không hô hấp sáng, dùng chất ức chế thích hợp + Vai trò tích cực hô hấp sáng tạo số axit amin cho III - VẬN CHUYỂN VÀ SỬDỤNG NÀNG Lự)NG TẠO RA TRONG HÔ HÂP - Các phần trình bày chế trình hô hấp thực vật Năng lượng tự tạo từ chất hô hấp chuyển thành lượng hóa học đặc biệt, để cung cấp cho hoạt động sinh lý cần lượng - Một phần lượng chuyển thành nhiệt không hiệu (45%) Còn lượng hoá học tích luỹ vận chuyển hô hấp thông qua đường chủ yếu sau đây: - H Ệ THỐ N G A ĐÊN ÔZIN DI - TRI FOTFAT (ATP, ADP): + Khi chất bị ôxy hoá lượng đươc tích luỹ liên kết cao pyro fotfat 76 + Nối fotfat cao nãng bị thuỷ phân, phân tử ATP thải 1 0 calo lượng tự (trong lúc nối liên kết photphat thường khoảng 3000 calo) + Khi tổn ADP H3PO4 hình thành ATP nhờ enzim photphataza - Trong hô hấp háo khí phân tử đường hexoza ôxy hoá hoàn toàn cho 38 ATP, hoạt hoá đường 2ATP, nên tích luỹ 36ATP, tương đương với 374.000calo, tức tích luỹ 55% lượng (hữu hiệu) Năng lượng ATP sử dụng cho nhiều trình sinh lý khác - HỆ TH Ố N G COA (CÔENZIM A): - Ngoài ATP lượng tích luỹ CoA hệ thống vận chuyển snăng lượng quan trọng - Trong phân tử CoA có gốc -SH Nhiều phảnứngđược thực qua gốc SH ( viết tăt CoA - SH ) thông - Giá trị CoA chỗ với gốc axit hữu tạo thành hợp chất có nối cao - SH, dạng chung (R - CH - c o -SH- CoA) V í dụ: Axêtyl - CoA (CH - c o - SH - CoA) Khi phân giải liên kết thải khoảng 10.000 calo - Axêtyl - CoA tham gia vào nhiều phản ứng tổng hợp lipit - H Ệ TH Ố N G ÔXY HOÁ - KHỬ: - Năng lượng thải trình ôxy hoá - khử sinh học tích luỹ nối cao năng, mà chuyển lượng theo phản ứng ôxy hoá - khử chất hữu Trong H cùa chất bị tách nhờ enzim dehydraza chuyển đến cho NADP (Co II) tạo NADPH (CoII -H 2) hay NADH (Col - H2) dạng khử mang lượng có H hoạt hoá - Khi trình ôxy hoá khử thải lượng gặp trình ôxy hóa thu lượng khác NADPH2 (NADH2) chuyển H đồng thời chuyển nãng lượng cho chất nhận trở dạng ôxy hóa (NAD NADP) ví dụ: Alđehyt fôtfo glyxêric ^ NAD ^ > CH 3CH2OH Axit fôtfo glyxêric J V NADH2 ^ ^ CH 3CH0 - Như hệ thống vận chuyển lượng, hệ thống ATP quan trọng đóng vai trò chủ yếu cung cấp lượng cho hoạt động sống thực vật 77 Sơ đổ biểu diễn tổng quát sau; Cơ chất hô hấp CO2 + ) H2 V ^ ADP í V ATP IV ẢNH HƯỈỈNG CỦA ĐỀU HẤP CỦA THỤC VẬT 1/ V Cộng học Cộng hoá học Cộng thẩm thấu Nhiệt kiện nội ngoại c ả n h ĐẾN hô N H IỆ T ĐỘ: - Cũng trình khác, giới hạn thích hợp, hô hấp tỷ lệ thuận với nhiệt độ - Nhiệt độ tối thấp, tối thích tối cao cho hô hấp thực vật tuỳ thuộc vào loại cây, loại hình sinh thái, giai đoạn phát triển, loại mô tế bào, + Nhiệt độ tối thấp: Đối với lâu năm, mùa đông - 25"C, mùa hè - đến 5“C + Nhiệt độ tối cao: loại nói chung khoảng 45 - 55‘’C, nhiệt độ nguyên sinh chất tế bào bị ảnh hưởng nghiêm trọng + Nhiệt độ tối thích: Nói chung nhiệt độ tối thích cho hô hấp thực vật vào khoảng 30 đến 40‘’C Trong khoảng nhiệt độ từ ->40"C, cường độ hô hấp tăng theo quy luật Van-hôff (QIO = 2), thực tế QIO >2 nhiều 2/ Hàm lượng CO2 , O2 ; - Đa số cây, hàm lượng ôxy giảm xuống đến 5% hô hấp chúng chuyển sang hô hấp yếm khí - Tuy có mô (như mô phân sinh) đủ ôxy, hô hấp yếm khí Các loại củ, có đủ ô xy mô bên hô hấp yếm k h í - Trong không khí, hàm lượng O 21%, đất 7- 11%, trường hợp đất bị dí dẹ, hàm lượng O 2% làm ảnh hưởng đến hô hấp rễ - Những sống đầm lầy nứơc nhờ có mô thông khí gian bào nên rễ cung cấp đủ O 78 3/ Hàm lượng nước cây: - Cây mọng nước héo cường độ hô hấp tăng - Có loại rêu 2/3 nước, mà cường độ hô hấp không đổi - hạt, độ ẩm giảm cường độ hô hấp giảm rõ rệt Cường độ hô hấp hạt có độ ẩm 10 - 12% sovớicường độ hô hấp chúng độ ẩm 30 - 35 % nhỏ thua 10.000 lần - Độ ẩm khủng hoảng: Hạt ngũ cốc: 10 - 12%, hạt có dầu 8-10%, rau quả: bảo hoà nước cường độ hô hấp nhỏ 79 ... sét nặng 26 Ngô 1. 07 3 .10 6.50 9.90 15 .50 Cây hệ số héo (% nước ngầm) Lúa Cà chua Cao lương 0.96 0.94 1. 11 2.07 3.60 3.30 5.60 6.90 1 11. 70 6.30 15 .00 14 .10 15 .30 Lúa 8 3.30 - 5.90 14 .50 Từ bảng... sống Nhà sinh lý thực vật không th ể thoả mãn với vai trò thụ động nhà quan sát, mà phải nhà thực nghiêm, nhà hoạt động điêu khiển thiên nhiên” Từ kỷ 18 đến nay, biết hệ nhà sinh lý thực vật nghiên... phong phú đa dạng, giới thực vật Từ khỏi đầu cho nhiều môn khoa học đời để nghiên cứu thực vật Mỗi môn khoa học có đôi tượng nhiệm vụ,nghiên cứu Riêng phần mình, sinh lý thực vật học có đối tượng