TRƯỜNG ĐẠI HỌC BẠC LIÊU KHOA NÔNG NGHIỆP …….……… BỆNH CÂY ĐẠI CƯƠNG Chuyên Đề ĐIỀU KIỆN PHÁT SINH, PHÁT TRIỂN, LƯU TỒN VÀ LAN TRUYỀN BỆNH CỦA NẤM NOÃN (PHYTOPHTHORA, PYTHIUM) Nhóm sinh viên Thực hiện: 1.Huỳnh Tuấn Anh 2.Võ Văn Chiêu 3.Nguyễn Công Diệu 4.Nguyễn Thị Xuân Ngọc 5.Nguyễn Thị Thúy Quyên 6.Bùi Thanh Ril 7.Lâm Trí Thức Bạc Liêu, 9/2017 TRƯỜNG ĐẠI HỌC BẠC LIÊU KHOA NÔNG NGHIỆP …….……… BỆNH CÂY ĐẠI CƯƠNG Chuyên Đề ĐIỀU KIỆN PHÁT SINH, PHÁT TRIỂN, LƯU TỒN VÀ LAN TRUYỀN BỆNH CỦA NẤM NOÃN (PHYTOPHTHORA, PYTHIUM) Giảng viên hướng dẫn:Ths.Mai Như Phương Nhóm sinh viên Thực hiện: 1.Huỳnh Tuấn Anh 2.Võ Văn Chiêu 3.Nguyễn Công Diệu 4.Nguyễn Thị Xuân Ngọc 5.Nguyễn Thị Thúy Quyên 6.Bùi Thanh Ril 7.Lâm Trí Thức Bạc Liêu, 9/2017 MỤC LỤC Phần I GIỚI THIỆU VỀ LỚP NẤM NOÃN(Oomycetes) Trang 1.Những đặc tính chung Trang Phân loại lớp Nấm noãn Trang Phần II Nấm Phytophthora Trang Đặc điểm Trang Sinh sản .Trang 2.1 Sinh sản vô tính .Trang 2.2 Sinh sản hữu tính Trang Điều kiện phát sinh phát triển Trang Sự lan truyền lưu tồn Trang 4.1 Sự lan truyền Trang 4.2 Sự lưu tồn Trang 5 Một số bệnh phổ biến nấm Phytophthora gây Trang Phần III Chi Pythium Trang 1.Đặc điểm Trang 2.Sinh sản Trang 2.1 Sinh sản vô tính .Trang 2.2 Sinh sản hữu tính …… Trang 10 Điều kiện phát sinh, phát triển Trang 10 Sự lan truyền lưu tồn Trang 11 4.1 Sự lan truyền Trang 11 4.2 Lưu tồn Trang 11 Một số bệnh chi pythium gây Trang 11 Phần IV Phân biêt chi Phytophthora với chi pythium Trang 12 Tài Liệu Tham Khảo Trang 14 DANH SÁCH HÌNH Hình Hình 2.1 Hình 2.2 Hình 5.1 Hình 5.2 Hình 5.3 Hình 5.4 Hình 1.1 Hình 2.1 Hình 2.2 Trang Sự mọc mầm trực tiếp Phytophthora infestans (Cao Ngọc Điệp ctv, 2005)……………………… Trang Sinh sản hữu tính Chi Phytophthora (Sharma,1998)………………………….………….Trang Bệnh Phytophthora palmivora sầu riêng: (a)Xì mủ thân, (b)Thối trái,(c) Cây vàng (nongnghiep.vn)……………………………………Trang Bệnh P palmivora ca cao: (d) tàn lụi con, (e) bị đen (Cao Ngọc Điệp ctv, 2005) …………………… Trang Bệnh P capsici gây Hồ tiêu: (f ) rụng lá, (g) héo (Cao Ngọc Điệp ctv, 2005)……………………….Trang Bệnh P infestans gây khoai tây: bệnh mốc sương khoai tây (Cao Ngọc Điệp ctv, 2005)…………………… Trang A, câỵ bình thường; B, bị ngập úng (Sharma, 1998)……… Trang Sinh sản vô tính nấm pythium (Sharma, 1998)…….Trang Sinh sản hũu tính nấm Pythium debarvanum(Sharma, 1998)……………… Trang 10 Hình 5.1 Các bệnh Pythium lạc (Cao Ngọc Điệp ctv, 2005)………………………Trang 11 Hình Pythium sp (trái) Phytophthora sp (phải), cho thấy đặc tính mọc nhanh tạo thành sợi nấm khí sinh đĩa Pythium (Nguồn: Phan Thúy Hiền, 2009)………………… Trang 12 DANH SÁCH BẢNG Bảng Trang Bảng 1.1 13 Những điểm khác biệt Chi Pythium Chi Phytophthora……………………………………………Trang Phần I Giới Thiệu Lớp Nấm Noãn (Oomycetes) Aisworth (l973) đặt tất Ngành phụ Mastigomycotina vào lóp Nấm noãn, chứa bào tử động có hai chiên mao (roi), nằm đẳng sau phía trước Lớp Nấm noãn chitin vách tế bào chúng Sinh sản hữu tính noãn giao 1.Những đặc tính chung - Lớp Nấm noãn diện nhiều nơi cư trú, phần lớn chúng nấm sống môi trường nước sống ký sinh tảo, nấm mốc nước, côn trùng sống nước động vật khác thực vật Một số dạng cao sinh trưởng đất, ví dụ số Saprolegniales Peronosporales - Hệ sợi khuẩn ty hay khuẩn ty [mycelium] phân nhánh, sợi nhỏ, có chung tế bào sinh trưởng nhiều chất Tuy nhiên số nấm lớp Nấm noãn đơn bào - Vách tế bào có cellulose, điều thấy hầu hết nấm khác Theo Bartnicki-Garcia (1970), vách tế bào Lớp Nấm noãn chủ yếu gồm cellulose β-glucan, chitin Tuy nhiên, Lin ctv (1976) báo cáo có chitin Apodochlya - Phần lớn lớp Nấm noãn có hình thật (ecarpic), phát triển thể sinh sản số phần tản (thallus) tản tiếp tục chức thể bào chất (soma) - Hầu hết lớp Nấm noãn tạo bào tử động (zoospore); Bào tử động thể hai roi Một roi mao dạng buộc theo hướng lùi phía sau roi dạng kim tuyến theo hướng phíạ trước ; Roi gắn phía trước hay phía sau Bào tử động thể hình lê hay thể hình thận vách tế bào Theo Lange Olson (1983 ) bào tử động hai chiên mao lớp Nấm noãn lớn bào tử động chiên mao lớp Trang Chytridiomycetes - Nhiều nấm lớp tạo bào tử vô tính không di động thông thường đầu mút hay bên khuẩn ty phân nhánh hay không phân nhánh Những bào tử không di đông gọi bào tử đính hay gọi bào tử (conidia) nhánh sinh bào tử mang bào tử đính gọi cọng mang bào tử hay túi bào tử (conidiophore) - Sinh sản giới tính noãn giao, xảy cách tiếp xúc túi giao tử, kết thành lập bào tử noãn (oospore) Trong Lagenidiales, dung hợp xảy hai tản thể hoàn chỉnh có kích cỡ khác phần lớn thành viên Saprolegniales, Peronosporales Leptomitales dung hợp xảy túi đực (hùng cơ) túi noãn (noãn phòng) dạng cầu có noãn ; Những tế bào sinh dục có lông roi không tạo thành lớp Nấm noãn Phân loại Ainsworth (l966) chia lớp thành bốn (order) sau: Lagenidiales, Leptomitales, Peronosporales, Saprolegniales Tuy nhiên, Sparrow (1976) chia lớp thành sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales, Thraustochytriales Labyrinthulales Lớp Oomycetes Bộ Peronosporales Họ Pythiaceae Phần II Chi Phytophthora Trang 1.Đặc điểm Chi Phytophthora đại diện 40 loài (Waterllotlse, l973), khoảng 40 loài biết, theo Webster (l980), Singh (l982) Phytophthora chứa gần 70 loài mô tả loài thông thường P infestans, nguyên nhân gây cháy (late blight) khoai tây số loài ký sinh có hại, số khác sống hoại sinh Phytophthora arecae, P cactorum công vào ngập nước làm trái hư Gần đây, Drenth Guest (ACIAR, 2004) xác định Phytophthora có 60 loài Hệ sợi khuẩn ty hình ống, gồ ghề, suốt, phân nhánh tán nhiên vách ngăn phát triển giống già (Webster, 1980), khuẩn ty nói chung gian bào giác mút thành lập thâm nhập vào tế bào chủ Nhánh khuẩn ty thông thuờng cho thấy thắc eo điểm gốc nó, khuẩn ty có bề rộng - µm Vách khuẩn ty chủ yếu cấu tạo glucan cellulose có không có, tế bào chất khuẩn ty chứa ty thể, mạng lưới nội chất, ribô thể, nhiều hạt dầu, không bào lớn nhân; Một phần khuẩn ty có gian bào phình vách tế bào chủ dạng mảnh, chồi bệnh phát triển giác mút chỗ phình trước tiên mở to đầu có hình gậy chứa vùng eo hẹp, gọi cuống; Nơi phình khuẩn ty giác mút non cho vào ống bao màng tế bào chất vật chủ; Giác mút bao quanh bao màng bên giác mút tế bào chất tế bào vật chủ Ở P infestans (Webster, 1980) giác mút có nơi phồng lên giống ngón tay Sinh sản 2.1.sinh sản vô tính ống mầm Hình 2.1 Sự mọc mầm trực tiếp Phytophthora infestans (Cao Ngọc Điệp ctv, 2005) Sự nẩy chồi gián tiếp bọc bào tử: Khi điều kiện nhiệt độ thấp (< 150C) độ ẩm cao, bọc bào tử trở thành túi bào tử động việc phân cắt nhân bên thành bào tử động đơn nhân sau phát triển thêm hai tiên mao, bào tử động nhủ (papilla) nhú phóng thích Trang Nẩy chồi trực tiếp bọc bào tử: Ở nhiệt độ cao điều kiện khô ráo, bọc bào tử bắt đầu hoạt động bào tử riêng lẻ nẩy chồi trực tiếp cách tạo ống phôi đa nhân bào tử động không thành lập Ở P infestans, bọc bào tử cho thấy mọc mầm trực tiếp ống phôi đa nhân (hình 2.1) 20oC nhiên nhiệt độ tối ưu để nẩy mầm trực tiếp 24 oC (Alexopoulos Mims, 1979); Sự tái hút thấm bề mặt tiên mao xảy trước mọc mầm trực tiếp,vách (vách nảy chồi) phát triển màng tế bào chất vách bọc bào tử Theo Hemmes Hohj (1969), vách mầm diện lớp liên tục với vách ống phôi, ống phôi khí khổng chỗ phình lên phát triển thành nhánh khuẩn ty tốt, gần đây, Alizadeh Thao (1985)báo cáo thành lập bào tử vách dày loài của Chi Phytophthora palmivora 2.2.Sinh sản hữu tính Hình 2.2 Sinh sản hữu tính Chi Phytophthora (Sharma, 1998) Sinh sản hữu tính Chi Phytophthora có hai trường hợp đồng tán dị tán Sự sinh sản hữu tính noãn giao, Hai quan sinh dục Trang (sinh dục đực sinh dục cái) phát triển chỗ phình lên tách vách ngăn, từ phần lại khuẩn ty tương ứng dòng khác 3.Điều kiện phát sinh phát triển Bệnh Chi Phytophthora gây thường xảy mùa mưa, có khí hậu nóng ẩm Bệnh xảy vườn thoát nước kém, đất bị úng nước hoàn toàn điều kiện cho nấm phát triển Chi Phytophthora sống đất hình thức sợi nấm (mycelium) bào tử có vách dày gọi noãn bào tử (oospores), noãn bào tử tồn hàng năm đất Khi đất ẩm, noãn bào tử nảy mầm cho sợi nấm (mycelia), sợi nấm sinh bào tử nang (sporangia), bào tử nang chứa cá thể gây bệnh gọi động bào tử (zoospores) Các động bào tử phóng thích bào tử nang để gây bệnh đất bị úng nước hoàn toàn Khi động bào tử dùng roi (flagella) bơi tới rễ để gây bệnh hay bơi theo dòng nước mưa để tới nơi khác vườn, làm bệnh lây lan nhanh Vườn bị ngập úng nứớc lâu áp lực bệnh lớn Ngoài tuyến trùng tạo điều kiện thuận lợi cho nấm phát triển, tuyến trùng xâm nhập vào rễ tạo vết thương hở cho nấm xâm nhập vào gây bệnh (Trần Văn Hòa, 2001) Ngoài nhiều loài Phytophthora ưa điều kiện nóng ẩm số loài P infestans (mốc sương), lại ưa điều kiện ẩm ướt mát.(Phan Thúy Hiền, 2009) Sự lan truyền lưu tồn: 4.1 Sự lan truyền Bào tử loài Phytophthora lây lan nhờ: + Gió: gió thổi dưa bào tử nấm + Nước: nước tưới hay nước mua làm bắn bào tử nấm xung quanh + Động vật: góp phần đưa nấm gây bệnh khác + Con người: hoạt động mua bán hay kỹ thuật canh tác làm lây lan nấm nơi khác 4.2.Lưu tồn Các tác nhân gây bệnh bảo tồn dạng bào tử trứng và/hoặc bào tử hậu đất, di chuyển theo vật liệu nhân giống, đất nông cụ có chứa nấm bệnh.(Phan Thúy Hiền, 2009) Một số bệnh phổ biến chi Phytophthora gây Phytophthora nguyên nhân gây nhiều bệnh ăn quả, rau màu công nghiệp Việt Nam Các bệnh bao gồm thối rễ; thối thân sầu Trang 10 riêng; thối rễ ớt; thối nõn dứa; thối gốc (héo nhanh) hồ tiêu; mốc sương cà chua, khoai tây; thối rễ, thân đu đủ; tàn lụi cao su trồng khác (Phan Thúy Hiền, 2009) b a Nguồn :Nongnghiep.vn c Hình 5.1 Bệnh Phytophthora palmivora sầu riêng: (a) Xì mủ thân, (b)Thối trái,(c) Cây vàng Trang 11 e d Hình 5.2 Bệnh P palmivora ca cao: (d) tàn lụi con, (e) bị đen Nguồn: (Phan Thúy Hiền, 2009) f g Nguồn: (Phan Thúy Hiền, 2009) Hình 5.3 Bệnh P capsici gây Hồ tiêu: (f ) rụng lá, (g) héo Hình 5.4 Bệnh P infestans gây khoai tây: bệnh mốc sương khoai tây Nguồn: (Phan Thúy Hiền, 2009) Trang 12 Phần II Chi Pythium 1.Đặc Điểm Đây Chi lớn họ Pythiaceae, đại diện 92 loài (Waterllouse, l968) theo Waterhouse (1973) nhiều loài diện môi trường nước thực vật hoại sinh số sống ký sinh yếu thực vật hay động vật sống nước, phần lớn loài sống đất, vài loài liên quan nấm rễ, Pythium loài có vật chủ đặc hiệu (Rangaswamy, 1962) Hê sợi khuẩn ty phát triển tốt gồm khuẩn ty mịn, phân nhánh tốt, không tạo giác mút [giác bào] (haustorium); Vách khuẩn ty gồm cellulose (Alexopoulos Mims, 1979), vật chất bên tế bào chất dạng hột chứa giọt dầu nhỏ glycogen, phần cũ hệ sợi chứa tế bào chất có hốc nhỏ, khuẩn ty non cộng bào vách chéo phát triển khuẩn ty trưởng thành (Hawker; 1966; Webster, 1980) Ty thể, thể lưới, mạng lưới nội chất ribô-thể thấy kính hiển vi điện tứ Hình 1.1 A, câỵ bình thường; B, bị ngập úng (Sharma, 1998) 2.Sinh sản Trang 13 2.1 Sinh sản vô tính Giai đoạn vô tính thành lập túi bào tử chúng chót hay xen có hình dạng biến đổi, chúng hình cầu, có nhiều sợi nhỏ hay phồng lên Túi bào tử chứa nhủ suốt, thời điểm phát triển túi bào tử, phần xen hay chót khuẩn ty phình to ra, trở thành hình cầu khởi đầu chức túi bào tử (hình 2.1); Những bào tử động thành lập tiếp tục di chuyển nhanh bên túi, di chuyển tiếp tục vài phút Vách túi vỡ nhanh bọt khí xà phòng bào tử động phóng thích theo hướng Những bào tử động có hình thận thể hai tiên mao hai tiên mao gắn mặt bên chúng (hình 2.1) Sau số lần, bào tử động bị tiên mao bao vào nang bào tử động số chúng nẩy chồi ống phôi khuẩn ty dinh dưỡng khuẩn ty nhiễm vào hạt giống Tuỵ nhiên, P aphanidernatium, ống dài phát triển từ túi bào tử tế bào chất túi bào tứ di chuyển vào túi, để tế bào chất trước vào tình trạng trống; Sự phân cắt tế bào chất phần đơn nhân bắt đầu túi bào tử hoàn tất túi Chiên mao (roi) bắt đầu phát triển túi; túi bị vỡ dẫn đến phóng thích nhũng bào tử động; Những bào tứ động lần lần rụng roi hình thành nang hay bào tử nang (encysted zoospore) Mỗi bào tử động nảy chồi ống phôi P.debaryanum, số loài Pythium, khuẩn ty xen có bào tử hình cầu, vách dày gọi bào tử vách dày (chlamydospore), chúng nẩy chồi cách tạo khuẩn ty hình ống dài Hình 2.1 Sinh sản vô tính nấm pythium (Sharma, 1998) 2.2 Sinh hữu tính Sinh sản hữu tính noãn giao, xảy độ ẩm không đủ cho sinh trưởng thông thường, hai quan sinh dục gọi Ià túi giao tử đực hay Trang 14 hùng túi noãn hay noãn phòng thông thường phát triển gần khuẩn ty; Phần lớn loài đồng tản, thường hùng phát triển noãn phòng (hình 2.2) Tuy nhiên, số loài dị tản P heterothallicum P sylvaticum, nuôi cấy dạng dị tản, dạng đồng tản phát triển (Pratt Green, 1973) Noãn phòng P debaryanum thông thường phát triển chóp nhánh khuẩn ty, xen giữa, noãn phòng có dạng hình cầu, vách trơn láng (hình 2.2) P mamilatum, vách noãn phòng gấp khúc nơi nhô dài (Drechsler, l960) Hình 2.2 Sinh sản hũu tính nấm Pythium debarvanum (Sharma, 1998) Điều kiện phát sinh, phát triển Đất ướt tạo điều kiện thuận lợi cho du động bào tử Pythium xâm nhiễm lan truyền qua đất Các điều kiện đất môi trường ngăn cản phát triển rễ làm tăng nguy tàn lụi thối rễ nuôi Hầu hết loài pythium gây chết thối rễ Nấm pythium xâm nhiễm vào mô có liên quan chặc chẽ với độ ẩm đất, nhiệt độ đất, pH, thành phần cation, độ chiếu sáng…(Frank.Z.R,1972) [25] Các tác giả mối tương quan có ý nghĩa việc nâng cao độ ẩm đất gây hại pythium Tưới nước thường xuyên đất cát làm tăng mức độ phổ biến bệnh Ngoài tác giả cho tuyến trùng meloidogynearenaria tác nhân làm cho nấm phát triển Sự lan truyền lưu tồn 4.1 Sự lan truyền: Trang 15 Trong đất ướt, du động bào tử thu hút tới đầu rễ con, chúng tạo ống mầm (sợi nấm non) xâm nhập qua đầu rễ khởi đầu trình làm thối rễ 4.2 Lưu tồn: Phần lớn loài sống đất, vài loài liên quan nấm rễ Hiện diện môi trường nước thực vật hoại sinh Một số sống ký sinh yếu thực vật hay động vật sống nước Theo Webster (1980), Pythium diện thông thường đất canh tác đất tự nhiên vườn ươm mát hay vườn rau Một số bệnh Chi Pythium gây Các bệnh Pythium lạc: (a) thối rễ thối thân Pythium điều kiện ẩm ướt, (b) so sánh hai trưởng thành, khỏe (trái), còi cọc thối rễ nặng (phải), (c) thối rễ lạc trầm trọng Pythium a b c Nguồn: (Phan Thúy Hiền, 2009) Hình 5.1 Các bệnh Pythium lạc Ngoài Còn số bệnh khác nấm Pythium gây như: Trên bầu, bí… làm cho rễ bị mềm nước ngấm vô nhiều Thối gốc hay thối cuống đu đủ: Nấm Pythium làm cuống trái đu đủ thối rửa; Triệu chứng xuất phần xốp, ngấm nước cuống trực tiếp lớp đất Phần đáy cúa cuống bị bóc thối rửa xâm nhiễm dẫn đến ngã toàn bộ; Thối cuống kiểm soát cách cho cấy sinh trưởng đất rút hết nước, bị nhiễm phải loại bỏ đốt Thối thân rễ củ gừng: Thối thân rễ củ gừng P myriotylum, P aphanidermatum Phần đáy trở nên bị sũng nước mềm có màu vàng lợt, cuối thân rễ bắt đầu thối thay đổi khối thịt bên Trang 16 Phần IV Phân biệt chi Phytophthora với chi Pythium Các tản nấm nhiều loài Phytophthora Pythium có hình thái tương đối giống nhau môi trường nhân tạo Việc giám định xác loài dựa vào hình thái bọc bào tử xếp túi noãn túi đực Các loài Pythium thường tạo nhiều sợi nấm xốp màu trắng môi trường thạch đường khoai tây (PDA), choán ngập đĩa cấy (Hình 1) Một số loài Pythium mọc nhanh, che kín đĩa PDA lớn (đường kính 90mm) vòng ngày Ngược lại, loài Phytophthora thường mọc chậm hơn, tạo sợi nấm trắng Tuy nhiên, tiêu chí tin cậy để phân biệt hai chi Hình Pythium sp (trái) Phytophthora sp (phải), cho thấy đặc tính mọc nhanh tạo thành sợi nấm khí sinh đĩa Pythium(Nguồn: internet) Du động bào tử Pythium thường hình thành bọc giả cuối ống tháo Ngược lại, du động bào tử Phytophthora thường hình thành trực tiếp bọc bào tử Đây đặc điểm tin cậy để phân biệt hai chi Trang 17 Đặc tính Chi Pythium Chi Phytophthora đến 10 µm đến 14 µm Có nhiều protein có protein Giác mút Không có Luôn có Cọng bào tử Rất khó phân biệt với khuẩn ty Túi bào tử phát triển cọng bào tử Túi bào tử Hình cầu (ít có hình trứng) Hình trứng Vị trí túi bào tử Phân cuối xen Luôn phần cuối Không túi bào tử Luôn túi bào tử Trong suốt, trơn láng, có nhiều gai Màu nâu, gồ ghề, có bướu Chiều rộng khuẩn ty Cấu tạo Vách khuẩn ty Vị trí động bào tử Vách túi noãn Bảng 1.1 Những điểm khác biệt Chi Pythium Chi Phytophthora (Phan Thúy Hiền, 2009) Trang 18 TÀI LIỆU THAM KHẢO Cao Ngọc Điệp Nguyễn Văn Bá, 2005 Giáo Trình Nấm học, Trường Đại Học Cần Thơ Trần Văn Hòa , 2001 Trồng Tiêu Thế Nào Cho Hiệu Quả, NXB trẻ Phan Thúy Hiền, 2009.Cẩm nang chuẩn đoán bệnh Việt Nam,ACIAR http://nongdanhoptac.vn/documents/tai-lieu-taphuan/giao_trinh_mon_nam_hoc.pdf Sharma, O.P, 1998 Textbook of Fungi McGraw Hill Company, New Delhi Nongnghiep.vn Bartnicki-Garcia, 1970 Structure and role of a soluble cytoplasmic glucan from Phytophthora cinnamomi, Microbiology Ainsworth, G.C 1966 A general purpose classification of the fungi Bibliography of Systematic Mycology ACIAR, 2004 Adoption of ACIAR project outputs: studies of projects completed in 2003-2004 10 Ainsworth M D S (1973) The development of infant-mother attachment, in Review of Child Development Research, eds Cardwell B., Ricciuti H., editors (Chicago, IL: University of Chicago Press; ), 1– 94 11 Lange L., Olson L W (1983) The fungal zoospore Its structure and biological significance, in Zoosporic Plant Pathogens, ed Buczacki S T., editor (London: Academic Press; ), 1–42 Sparrow, F K 1976 The present status of classification in biflagellate fungi pp 213-222 in Recent 13 Alexopoulos, C.J.; Mims, C.W 1979 Introductory Mycology :1-613 14 Frank ZR, 1972 Notes on soil management in relation to Pythium rot of peanut pods Plant Disease Reporter, 25 (7):600-601 12 Trang 19 Trang 20 ... BỆNH CÂY ĐẠI CƯƠNG Chuyên Đề ĐIỀU KIỆN PHÁT SINH, PHÁT TRIỂN, LƯU TỒN VÀ LAN TRUYỀN BỆNH CỦA NẤM NOÃN (PHYTOPHTHORA, PYTHIUM) Giảng viên hướng dẫn:Ths.Mai Như Phương Nhóm sinh viên Thực hiện:... 2.1 Sinh sản vô tính .Trang 2.2 Sinh sản hữu tính Trang Điều kiện phát sinh phát triển Trang Sự lan truyền lưu tồn Trang 4.1 Sự lan truyền Trang 4.2 Sự lưu tồn. .. …… Trang 10 Điều kiện phát sinh, phát triển Trang 10 Sự lan truyền lưu tồn Trang 11 4.1 Sự lan truyền Trang 11 4.2 Lưu tồn Trang 11 Một số bệnh chi pythium gây