BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN THỊ KIM NHUNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH CỦA GIỐNG NGÔ (Zea mays L.) VỚI ĐIỀU KIỆN MẶN NHÂN TẠO Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM VÀ CÂY CON LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC Hà Nội – 2017 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN THỊ KIM NHUNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH CỦA GIỐNG NGÔ (Zea mays L.) VỚI ĐIỀU KIỆN MẶN NHÂN TẠO Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM VÀ CÂY CON Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60.42.01.14 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: TS Điêu Thị Mai Hoa Hà Nội – 2017 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận văn kết nghiên cứu cá nhân Các số liệu tài liệu trích dẫn luận văn trung thực Kết nghiên cứu không trùng với công trình công bố trước Tôi chịu trách nhiệm với lời cam đoan Hà Nội, tháng năm 2017 Tác giả luận văn LỜI CẢM ƠN Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS Điêu Thị Mai Hoa người tận tình hướng dẫn giúp đỡ suốt trình học tập tiến hành luận văn Tôi xin chân thành cảm ơn thầy cô môn Sinh lý thực vật ứng dụng, môn Công nghệ sinh học Vi sinh, môn Hóa sinh – Tế bào, khoa Sinh học cung cấp, hỗ trợ phương tiện, kỹ thuật phòng thí nghiệm cho trình học tập, nghiên cứu khoa Tôi xin chân thành cảm ơn cán Viện nghiên cứu Ngô Việt Nam cung cấp cho số giống mới, tài liệu liên quan trình nghiên cứu Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn chân thành tới người thân gia đình, bạn bè động viên khích lệ suốt trình học tập hoàn thành luận văn Tác giả Nguyễn Thị Kim Nhung MỤC LỤC Trang PHẦN I MỞ ĐẦU 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.1.1 Lý chọn đề tài 1.1.2 Mục tiêu nghiên cứu 1.1.3 Nội dung nghiên cứu 1.1.4 Ý nghĩa lý luận ý nghĩa thực tiễn 1.2 Tổng quan vấn đề nghiên cứu 1.2.1 Khái quát ngô 1.2.1.1 Nguồn gốc phân loại ngô 1.2.1.2 Đặc điểm sinh học ngô 1.2.1.3 Tình hình sản xuất ngô giới Việt Nam 1.2.2 Đất mặn tác động mặn đến thực vật 1.2.2.1 Đất mặn 1.2.2.2 Ảnh hưởng mặn với thực vật 1.2.3 Cơ chế chống chịu mặn thực vật 11 1.2.3.1 Cơ sở sinh lý tính chịu mặn 11 1.2.3.2 Cơ sở sinh hóa tính chịu mặn 13 1.2.4 Một số nghiên cứu ảnh hưởng mặn đến ngô số trồng 17 1.3 Đối tượng, thời gian, địa điểm phương pháp nghiên cứu 18 1.3.1 Đối tượng nghiên cứu 18 1.3.2 Thời gian, địa điểm nghiên cứu 19 1.3.3.1 Bố trí thí nghiệm 19 1.3.3.2 Phương pháp xác định tiêu sinh trưởng 20 1.3.3.3 Phương pháp xác định tiêu sinh lí, hóa sinh 21 1.3.3.4 Phương pháp xử lý số liệu 26 PHẦN II: NỘI DUNG 27 CHƯƠNG I: ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MẶN ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, HÓA SINH Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM 27 1.1 Khả nảy mầm hạt ngô ảnh hưởng mặn NaCl 27 1.2 Ảnh hưởng mặn đến sinh trưởng thân mầm 30 1.3 Ảnh hưởng mặn đến sinh trưởng rễ mầm 32 1.4 Ảnh hưởng mặn đến biến động hàm lượng đường khử 35 1.5 Ảnh hưởng mặn đến hoạt độ enzyme amylase mầm ngô điều kiện mặn nhân tạo 39 1.6 Ảnh hưởng mặn đến hoạt độ enzyme catalase 43 CHƯƠNG 2: ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MẶN TỚI MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, HÓA SINH Ở GIAI ĐOẠN CÂY CON 47 2.1 Sinh khối khô 47 2.2 Hàm lượng diệp lục tổng số 49 2.3 Hàm lượng diệp lục liên kết 52 2.4 Ảnh hưởng mặn đến lượng nước liên kết 54 2.5 Ảnh hưởng mặn đến hàm lượng proline giai đoạn 56 2.6 Ảnh hưởng mặn đến chiều cao 60 2.7 Số trưởng thành đến đạt – 62 2.8 Đánh giá khả chịu mặn ngô giai đoạn theo hình thái 63 PHẦN III: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 66 TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1 Diện tích, suất, sản lượng ngô giới năm 2010 - 2014 Bảng1.2 Diện tích, suất, sản lượng ngô Việt Nam năm 2010 - 2014 Bảng 1.3 Các loại đất mặn (phân loại theo nồng độ) ảnh hưởng trồng Bảng 1.4 Thang đánh giá khả chịu mặn giai đoạn 21 Bảng 2.1: Tỉ lệ nảy mầm hạt ngô ảnh hưởng NaCl (%) 28 Bảng 2.2: Sự sinh trưởng thân mầm (cm) 31 Bảng 2.3: Sự sinh trưởng rễ mầm (cm) 33 Bảng 2.4: Hàm lượng đường khử hạt nảy mầm nồng độ NaCl khác (mg/g) 36 Bảng 2.5: Hoạt độ enzyme amylase hạt nảy mầm (U/g) 40 Bảng 2.6: Hoạt độ enzyme catalase hạt nảy mầm (U/g) 44 Bảng 2.7: Sinh khối khô ngô (g/cây) 48 Bảng 2.8: Ảnh hưởng mặn đến hàm lượng diệp lục tổng số (mg/g) 50 Bảng 2.9: Ảnh hưởng mặn đến hàm lượng diệp lục liên kết (mg/g) 53 Bảng 2.10: Ảnh hưởng mặn đến hàm lượng nước liên kết (%) 55 Bảng 2.11: Ảnh hưởng mặn đến hàm lượng proline ngô (µg/g) 57 Bảng 2.12: Ảnh hưởng mặn tới chiều cao ngô (cm) 61 Bảng 2.13: Số trưởng thành đến đạt – 62 Bảng 2.14 Đánh giá khả chịu mặn giống ngô sau 15 ngày trồng điều kiện mặn 64 DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1: Thí nghiệm giai đoạn nảy mầm 19 Hình 1.2: Thí nghiệm giai đoạn 20 Hình 2.1: Tác động mặn đến tỉ lệ nảy mầm hạt thời điểm 72 gieo hạt (% so với đối chứng ) 29 Hình 2.2: Tác động mặn đến chiều dài thân mầm hạt thời điểm 72 gieo hạt (% so với đối chứng ) 32 Hình 2.3: Tác động mặn đến chiều dài rễ mầm hạt thời điểm 72 gieo hạt (% so với đối chứng ) 34 Hình 2.4: Tác động mặn đến hoạt độ enzyme amylase hạt nảy mầm thời điểm khác (% so với ĐC) 41 Hình 2.5: Tác động mặn đến hàm lượng proline ngô (% so ĐC) 58 Hình 2.6: Đặc điểm hình thái giống ngô công thức NaCl 75 mM sau 15 ngày gieo trồng 65 PHẦN I MỞ ĐẦU 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.1.1 Lý chọn đề tài Thế kỉ XXI đánh dấu nóng lên trái đất với hàng loạt tượng tự nhiên bất thường băng tan, nước biển dâng cao, bão lũ, sóng thần… vấn đề mặn hóa có nguy trầm trọng Việt Nam bốn nước chịu ảnh hưởng nặng nề biến đổi khí hậu dâng cao nước biển Hiện nay, Việt Nam có khoảng triệu hecta đất mặn, phân bố chủ yếu hai khu vực: Đồng sông Hồng Đồng sông Cửu Long [12] Xâm nhập mặn trở ngại ảnh hưởng đến sản xuất khắp vùng nông nghiệp Việt Nam đặc biệt khu vực ven biển Đồng sông Cửu Long nơi có tình trạng nhiễm mặn nặng nề Mặn ảnh hưởng tới trồng theo nhiều cách khác nhau, không hình thái mà làm thay đổi trao đổi chất, hạn chế tăng trưởng khả sinh sản [29] Trong giai đoạn sinh trưởng cây, sinh trưởng giai đoạn hạt nảy mầm nhạy cảm với nồng độ mặn môi trường [21],[37] Sức nảy mẩm, độ dài rễ mầm, chiều cao cây, khối lượng chất khô tích lũy đặc tính nông học giảm có ý nghĩa tăng độ mặn [7] Theo Nguyễn Văn Mã (2012) nhiễm mặn yếu tố gây stress tổn hại lớn trồng trọt so sánh với hạn hán giá lạnh [15] Để giải tình hình trên, việc phát triển giống trồng có suất cao, chất lượng tốt đồng thời lại có đặc tính chống chịu làm tăng tính ổn định giống trước biến đổi bất lợi biến đổi khí hậu, đảm bảo phát triển hiệu bền vững vấn đề nhà khoa học quan tâm Cây ngô (Zea mays L.) loại ngũ cốc quan trọng kinh tế toàn cầu lương thực đứng thứ ba sau lúa mì lúa nước, góp phần nuôi sống 1/3 dân số giới Trong nhiều năm tới, ngô ngũ cốc có vai trò quan trọng nước ta với nhiều công dụng khác Tất phận ngô sử dụng: hạt để làm lương thực, thực phẩm cho người thức ăn gia súc, làm nguyên liệu cho ngành công nghiệp; số phận ngô chứa số chất có vai trò loại thuốc chữa bệnh (VD: Râu ngô) Hiện nay, nhu cầu lương thực, thức ăn chăn nuôi nhiên liệu giới ngày tăng Sản lượng ngô giới trung bình tăng nhanh từ 851,27 đến 1016,7 triệu (năm 2010 – 2013) [59] Ở nước ta diện tích gieo trồng, suất sản lượng ngô tăng chưa đáp ứng đủ nhu cầu Theo thống kê Việt Nam, sản lượng ngô năm 2016 ước tính đạt 5,98 triệu tổng lượng tiêu thụ ước tính lên tới 11,74 triệu [4] điều cho thấy, nhu cầu sử dụng ngô nước ta lớn Năm 2013, Việt Nam phải nhập 2,6 triệu tấn, năm 2014 lên tới đến triệu [21] Cây ngô canh tác nhiều vùng sinh thái khác nhau… [13] Chính vậy, ngô trồng chịu tác động lớn yếu tố ngoại cảnh bất thuận có bất thuận nhiễm mặn Ở nước, có số công trình nghiên cứu ảnh hưởng mặn đối tượng trồng khác như: lúa, đậu xanh, đậu tương, lạc… Việc nghiên cứu so sánh phản ứng sinh lý, hóa sinh giống ngô môi trường mặn vấn đề nhà khoa học ngày quan tâm tình hình biến đổi khí hậu bất lợi liên quan đến hạn hán xâm nhập mặn Xuất phát từ tình hình trên, tiến hành thực đề tài: “Nghiên cứu số đáp ứng sinh lý, hóa sinh giống ngô (Zea mays L.) với điều kiện mặn nhân tạo giai đoạn nảy mầm con” 1.1.2 Mục tiêu nghiên cứu - Đánh giá số tiêu liên quan đến khả chịu mặn giống ngô suất cao giai đoạn nảy mầm - So sánh khả chịu mặn thông qua tiêu nghiên cứu, đề xuất giống chịu mặn tốt cho nghiên cứu sâu sắc chọn tạo giống ngô chịu mặn 1.1.3 Nội dung nghiên cứu - Đánh giá khả chịu mặn giai đoạn nảy mầm: Tỉ lệ nảy mầm; chiều dài rễ mầm, thân mầm; hàm lượng đường khử, hoạt độ số enzyme 96,76 – 90,17% so với đối chứng Trong giống LVN092 LVN146 có mức độ suy giảm rõ rệt so với công thức đối chứng Bảng 2.12: Ảnh hưởng mặn tới chiều cao ngô (cm) Sau 10 ngày gây mặn CT Giống LVN17 LVN092 LVN146 LVN885 ĐC NaCl nước cất 50 mM 29,23a 26,80b ±1,50 ±1,01 31,07a 27,63b ±1,58 ±1,18 27,75a 22,73a* ±1,66 ±0,67 32,90a 32,23c ±1,39 ±1,18 % ĐC 91,68 88,95 81,93 97,97 NaCl 75 mM 22,83b* ±1,09 23,19b* ±1,13 18,06a* ±1,03 26,22b* ±0,87 % ĐC 78,11 74,64 65,08 79,70 NaCl 100 mM 17,17a* ±0,84 21,83b* ±1,20 16,90a* ±0,72 21,05b* ±0,89 % ĐC 58,72 70,28 60,91 63,99 Sau 15 ngày gây mặn CT Giống LVN17 LVN092 LVN146 LVN885 ĐC NaCl nước cất 50 mM 34,93ab 31,50b ±1,27 ±0,99 37,17ab 31,37b* ±1,96 ±0,84 32,57a 26,23a* ±1,16 ±1,07 40,10b 38,80c % ĐC 90,17 84,39 80,55 NaCl 75 mM 26,11b* ±1,18 26,83b* ±0,96 21,17a* ±1,01 30,47b* % ĐC 74,74 72,19 64,99 NaCl 100 mM 19,13a* ±0,91 24,11b* ±0,81 17,80a* ±1,06 % ĐC 54,77 64,87 54,66 23,28b* 96,76 75,98 58,06 ±2,05 ±1,59 ±1,19 ±1,17 Ghi chú: cột, chữ (a, b, c…) giống thể sai khác ý nghĩa thống kê, chữ khác thể sai khác có ý nghĩa thống kê (α = 0,05) Dấu (*) thể khác biệt có ý nghĩa thống kê công thức TN ĐC (α = 0,05) Công thức NaCl 75 mM, chiều cao giống tiếp tục giảm nhanh chóng Giống LVN146 có mức độ suy giảm chiều cao cao thời điểm nghiên cứu, đạt 65% so với đối chứng Các giống lại có mức độ suy giảm chiều cao tương đương đạt 72,19 – 79,70% so với đối chứng Chiều cao 61 giống bị ảnh hưởng nặng tăng nồng độ mặn lên 100 mM Tuy nhiên, có phân hóa chiều cao giống Giống LVN092 LVN885 trì chiều cao dao động từ 21,05 – 24,11 cm (58,06 – 70,28% so với đối chứng), cao hẳn chiều cao giống LVN17 LVN146 (54,66 – 60,91% so với đối chứng) Trong nghiên cứu Faustino người khác (2000), so sánh số tiêu sinh trưởng của giống ngô nồng độ NaCl 25, 50, 75, 100 mM, sau 14 ngày sinh trưởng điều kiện mặn cho kết chiều cao hai giống chịu mặn suy giảm 67,10 – 79,99 %, hai giống mẫn cảm mặn suy giảm tới 50 % so với đối chứng nồng độ NaCl 100 mM [39] Sự suy giảm chiều cao số giống ngô ghi nhận nghiên cứu Hussein (2007) [47] Như vậy, xét chiều cao đánh giá hai giống ngô LVN092 LVN885 thuộc nhóm chịu mặn tốt hai giống lại 2.7 Số trưởng thành đến đạt – Trong kết trước tiến hành xác định tỷ lệ nảy mầm giống nồng độ mặn khác Tuy nhiên kéo dài thời gian gây mặn, số lượng trưởng thành đến đạt – giống có nhiều biến động Số lượng trưởng thành xác định sau 15 ngày gieo trồng nồng độ mặn Kết thu trình bày bảng 2.13 Bảng 2.13: Số trưởng thành đến đạt – ĐC NaCl nước cất 50mM LVN17 90 69 76,67 43 47,78 30 30,00 LVN092 88 76 86,36 52 59,09 46 52,27 LVN146 89 65 73,03 36 40,45 25 28,01 LVN885 91 75 81,32 55 60,44 40 43,96 CT Giống NaCl % ĐC 75mM % ĐC NaCl 100mM % ĐC Từ kết bảng nhận thấy sau 15 ngày gieo trồng điều kiện mặn, số trưởng thành đạt – công thức đối chứng giống cao Công thức NaCl 50 mM, số lượng trưởng thành giống đạt 62 70%, nồng độ mặn thấp chưa ảnh hưởng nhiều đến số lượng giống, nhiên giống LVN092 LVN885 có số trưởng thành cao hơn, đạt 80% so với đối chứng Ở công thức 75 mM, số lượng trưởng thành tiếp tục giảm mạnh, dao động từ 40,45 – 60,44% so với đối chứng Trong đó, giống LVN17 LVN146 giảm 30% so với công thức 50 mM Giống LVN885 LVN092 có số trưởng thành cao so với hai giống lại Đến công thức NaCl 100 mM, giống LVN092 có số trưởng thành trì mức cao đạt 52,27% so với đối chứng, giống LVN885 đạt 43,96% so với đối chứng Giống LVN17 LVN146 số lượng trưởng thành thấp, đạt 30% so với đối chứng Nhận thấy, kết thu giai đoạn nảy mầm, tỉ lệ nảy mầm giống sau 72 gieo hạt nồng độ 100mM cao, đạt 85% so với đối chứng Tuy nhiên, thời điểm 15 ngày gieo hạt nồng độ mặn 100mM số lượng trưởng thành giống giảm mạnh Có thể lý giải việc kéo dài thời gian gây mặn, số hạt nảy mầm bị thối hình thành non bị khô héo dẫn tới bị chết Do tỉ lệ trưởng thành thời điểm thấp so với giai đoạn nảy mầm 2.8 Đánh giá khả chịu mặn ngô giai đoạn theo hình thái Ngoài tiêu sinh lý, hóa sinh sau 15 ngày gieo trồng mặn, đánh giá khả chịu mặn giống thông qua tiêu chuẩn đánh giá đặc điểm hình thái theo mô tả Faustino giai đoạn Sau 15 ngày gieo trồng, nhận thấy nồng độ mặn 75 mM, có biến đổi rõ rệt đặc điểm hình thái giống tham gia thí nghiệm thời gian nhiễm mặn tăng lên Kết trình bày bảng 2.14 63 Bảng 2.14 Đánh giá khả chịu mặn giống ngô sau 15 ngày trồng điều kiện mặn Cấp hai sau 15 ngày gieo trồng STT Giống Lặp Lặp Lặp ( 35 cây) ( 35 cây) (35 cây) Quan sát TB Đánh giá Lá già bị vàng, rụng bị hoại LVN17 3,7 tử úa Mẫn cảm LVN092 2 2,33 Quan sát thấy già bị cuộn lại Chống chịu Lá già bị vàng, rụng bị hoại LVN146 4 tử úa Mẫn cảm Hoại tử úa quan sát thấy LVN885 3 2,7 mép già Chống chịu trung bình Qua quan sát thực tế, nhận thấy giống LVN146 thí nghiệm tăng trưởng chậm giống, chiều cao giảm mạnh so với đối chứng Một số bị úa cuộn lại già non, bắt đầu xuất non bị chết Triệu chứng xuất tương tự giống LVN17, nhiên số lượng bị ảnh hưởng Giống LVN092 bị ảnh hưởng nhất, triệu chứng quan sát thấy chủ yếu già bị cuộn lại, sô có mép bị héo úa, già bị vàng rụng Giống LVN885 quan sát thấy triệu chứng nhiên mép bị héo, úa chí bị hoại tử quan sát thấy diện tích lớn 64 LVN092 LVN88 LVN17 LVN14 Hình 2.6: Đặc điểm hình thái giống ngô công thức NaCl 75 mM sau 15 ngày gieo trồng 65 PHẦN III: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN - Giai đoạn nảy mầm Ở công thức NaCl 150 mM có khác biệt rõ rệt giống ngô tỉ lệ nảy mầm, giống LVN092 LVN885 có tỉ lệ nảy mầm cao hai giống LVN17 LVN146 so sánh với đối chứng Công thức NaCl 250 mM, tỉ lệ nảy mầm giống suy giảm mạnh Về sinh trưởng, chiều dài thân mầm đạt 49 – 61%, chiều dài rễ mầm đạt 38 – 53% so với đối chứng công thức NaCl 150 mM Hàm lượng đường khử hạt nảy mầm tăng công thức 100 150 mM Khi kéo dài thời gian gây mặn nồng độ mặn tăng cao từ 200 mM trở lên, hàm lượng đường khử có xu hướng giảm xuống Hoạt độ enzyme amylase catalase giống có xu hướng tăng lên tăng nồng độ mặn Tại công thức NaCl 150 mM khác biệt giống hoạt độ enzyme thể rõ rệt Giống LVN092 LVN885 có hoạt độ enzyme tốt hai giống LVN17 LVN146 Ở công thức NaCl 200 250 mM, giống LVN092 có hoạt độ enzyme ưu giống LVN885 so sánh với đối chứng Tuy nhiên, thời gian gây mặn nồng độ mặn tăng lên 200 mM, có suy giảm hoạt độ enzyme số giống - Giai đoạn Sinh khối khô, hàm lượng diệp lục tổng số diệp lục liên kết giống giảm xuống rõ rệt nồng độ NaCl 100mM Khối lượng khô sau sinh trưởng điều kiện mặn 15 ngày nồng độ 100 mM 53 – 73 % so với đối chứng, hàm lượng diệp lục tổng số 60 – 63% hàm lượng diệp lục liên kết đạt 61 – 74% so với đối chứng Hàm lượng proline nước liên kết tăng nhanh ảnh hưởng điều kiện mặn Ở công thức NaCl 100 mM, có khác biệt rõ rệt giống, hàm lượng proline giống đạt 133,83 – 169,55% so với đối chứng (15 ngày), giống LVN092 có hàm lượng proline cao nhất, thấp giống LNN092 Hàm lượng 66 nước liên kết đạt từ 101,43 – 117,04% so với đối chứng, giống LVN092 trì tốt hàm lượng nước liên kết công thức Chiều cao giảm mạnh công thức NaCl 100 mM, đạt 54,66 – 64,88% so với đối chứng sau 15 ngày gây mặn Giống LVN092 LVN885 có mức độ suy giảm so với giống LVN17 LVN146 Số lượng trưởng đạt – sau 15 ngày gây mặn giảm, đạt 40,45 – 60,44% so với đối chứng công thức NaCl 75 mM Đánh giá khả chịu mặn giống ngô giai đoạn theo mô tả Faustino thông qua đặc điểm hình thái nhận thấy công thức NaCl 75 mM, khác biệt đặc điểm hình thái giống thể rõ rệt Giống LVN092 thuộc nhóm chống chịu khá, LVN885 thuộc nhóm chống chịu mức trung bình LVN17 LVN146 mẫn cảm nồng độ mặn KIẾN NGHỊ Giống ngô LVN092 xấc định giống chịu mặn khá, sử dụng cho đánh giá khả chịu mặn qui mô lớn toàn diện sở để đưa khuyến cáo cho nhà sản xuất Cần tiếp tục đánh giá khả chịu mặn giống ngô điều kiện thí nghiệm đồng ruộng cách phân tích tiêu suất, yếu tố cấu thành suất tiêu chất lượng hạt quy mô lớn sâu sắc Nghiên cứu thêm tính đa dạng di truyền liên quan đến khả chịu mặn 67 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Nguyễn Ngọc Anh (2005), “Chiến lược bảo vệ sử dụng hợp lý dòng chảy kiệt đồng sông Cửu Long”, Tập san Khoa học Công nghệ quy hoạch thủy lợi, 206-219 Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang (2003), “Cơ sở di truyền tính chống chịu thiệt hại môi trường lúa”, NXB Nông nghiệp Bộ Tài nguyên Môi trường (2012), “Kịch biến đổi khí hậu nước biển dâng cho Việt Nam”, NXB Tài nguyên môi trường đồ Việt Nam, 52 trang Cục xúc tiến thương mại (2016), Tình hình sản xuất mặt hàng ngô Việt Nam năm 2016 dự báo năm 2017 http://www.vietrade.gov.vn Trần Văn Dư, Đào Thị Hương Lan, Trần Thị Thanh Bình, Lê Văn Hải, Nguyễn Đức Ngọc, Lê Thị Mai Thoa, Nguyễn Văn Hưng (2011), Giáo trình mô đun đặc điểm sinh học ngô, Bộ nông nghiệp phát triển nông thôn Nguyễn Văn Đính, La Việt Hồng (2015), “Đánh giá khả chịu hạn cà chua thông qua số tiêu sinh lý hàm lượng proline”, Tạp chí Khoa học Phát triển, 13(2), 158-165 Nguyễn Thị Thanh Hải, Bùi Thế Khuynh, Bùi Xuân Sửu, Vũ Đình Chính, Ninh Thị Phíp, Đinh Thái Hoàng (2013), “Phản ứng số giống lạc với điều kiện mặn nhân tạo”, Tạp chí Khoa học phát triển, 11(3), 269-277 Điêu Thị Mai Hoa, Lê Huy Hàm, Lê Hồng Lĩnh (2016), “Nghiên cứu khả sinh trưởng đánh giá mức độ chịu mặn giống lúa nhận gen chịu mặn Saltol giai đoạn nảy mầm con”, Tạp chí sinh học, 38(2), 214-219 Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Thị Thu Hương, Bùi Văn Thắng (2005), “Sự biến đổi hàm lượng acid amine proline mầm đậu xanh bị hạn”, Báo cáo khoa học hội nghị toàn quốc nghiên cứu khoa học đời sống, NXB Khoa học Kỹ thuật, 531-533 10 Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị Thanh Huyền (2007), “Sự biến đổi đổi hàm lượng amino acid proline rễ đậu xanh tác động stress muối NaCl”, 68 Báo cáo khoa học toàn quốc 2007 nghiên cứu khoa học sống, NXB Khoa học kỹ thuật, 482-485 11 Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Phương Thảo, Lê Thị Thanh Hiếu (2011), “Ảnh hưởng áp suất thẩm thấu cao đến nảy mầm, hoạt tính enzim α − amilaza tích lũy prolin mầm đậu xanh”, Tạp chí Khoa học Đại học Sư phạm Hà Nội, 3(56), 106-114 12 Trần Thị Phương Liên (2010), Protein tính chống chịu thực vật, NXB Khoa học tự nhiên công nghệ, Hà Nội 13 Dương Thị Loan, Trần Thị Thanh Hà, Vũ Thị Bích Hạnh, Vũ Văn Liết (2014), “Đánh giá khả chịu hạn dòng tự phối tổ hợp lai ngô nếp”, Tạp chí khoa học phát triển, 12(8), 1202-1212 14 Nguyễn Đức Lương, Dương Văn Sơn, Lương Văn Hinh (2002), Giáo trình lương thực, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 15 Nguyễn Văn Mã (2015), Sinh lý chống chịu điều kiện môi trường bất lợi thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 16 Nguyễn Văn Mã, La Việt Hồng, Ong Xuân Phong (2013), Phương pháp nghiên cứu sinh lý học thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 17 Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Như Khanh (2005), Thực hành sinh lý thực vật, NXB Giáo dục, Hà Nội 18 Nguyễn Văn Mùi (2007), Thực hành hóa sinh học, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 19 Oparin (1997), Cơ sở sinh lý thực vật (tập 3), NXB Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 20 Vũ Quang Sáng, Nguyễn Thị Nhẫn, Mai Thị Tân, Nguyễn Thị Kim Thanh (2007), Giáo trình Sinh lý học thực vật ứng dụng, NXB Nông nghiệp, Hà Nội 21 Nguyễn Đức Thành, Trần Thị Lương, Nguyễn Thùy Ninh, Nguyễn Thị Thu, Hồ Thị Hương, Vương Huy Minh (2015), “Tạo ngô chuyển gen gia tăng hàm lượng tinh bột suất”, Tạp chí sinh học, 37(4), 496-502 69 22 Võ Minh Thứ (1999), Nghiên cứu so sánh số tiêu sinh lý, sinh hóa giống lúa chịu mặn khác ảnh hưởng mặn NaCl mặn có xử lý KClO3, Luận án tiến sĩ sinh học, Đại học Sư phạm Hà Nội 23 Ngô Hữu Tình (2003), Cây ngô, NXB Nghệ An Tài liệu nước 24 Adda A., Regagba Z., Latigui A and Merah O (2014), “Effrect of Salt Stress on α-amylase activity, sugars and osmotic potential of Phaseolus vulgaris L seeds Var ‘Cocorose’ and ‘Djadida’ during gemination”, Journal of Biological Sciences, 14(5), 370-375 25 Akca Y., Samsunlu E (2012), “The effect of salt stress on growth, chlorophyll content, proline and nutrient accumulation, and K/Na ratio in walnut”, Pakistan Journla of Botany, 44(5), 1513-1520 26 Akram M., Hussain M., Ashraf Yasin Ashraf M.Y (2007), “Competitive seedling grow and K+ Na+ ration in diffirent maize hybrids under salinity stress”, Pakistan Journal of Botany 39(7), 2553-2563 27 Almasouri M, Kinet J.M., Lutts S., (2001), “Effect of salt osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum Desf)”, Plant and Soil, 231, 243254 28 Alizadeh A., (2002), “Soil, Water and Plants”, Mashhad Ferdowsi University, 353pp 29 Amacher J.K., Koenig R., Kitchen B (2000), “Salinity and plant tolerance”, Utah State University Extension, 43pp 30 Arbol I.P., Yadal J.S.P., and Massoud F.I (1998), “Salt-affected soilds and their management”, FAO Soils Bulletin, 39, 93pp 31 Aydinsakir K., Erdal S (2013), “The effect of different salt concetrations on germination and seedling parameters of silage corn varieties”, Anadolu J Agr Sci, 28(2), 94-100 70 32 Bergmeyer H.U (1983), “Methods of Enzymatic Analysis”, Verlag Chemie, Weinheim, Germany, 3, 273-286 33 Cha-um S., Kirdmanee C (2009), “Effect of salt stress on proline accumulation photosynthetic ability and growth characters in two maize cultivars”, Pak J Bot, 41(1), 87-98 34 Chaves M.M., Flexas J., Pinheiro C (2009), “Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell”, Ann Bot, 103(4), 551-560 35 Deinlein U., Stephan A.B., Guohua xu (2014), “Plant salt-tolerance mechanisms”, Trends Plant Sci, 19(6), 371-379 36 Delauney A.J., Verma D.P.S (1993), “Proline biosynthesis and osmoregulation in plant”, Plant J, 4, 215-223 37 Farooq M., Hussain M., Wakeel A., Kadambot H M (2015), “Salt stress in maize: effect, resistance mechanisms and management”, Agron Sustain Dev., 35(2), 461-481 38 Farsiani A., Ghobadi M.E (2009), “Effects of PEG and NaCl Stress on Two Cultivars of Corn (Zea mays L.) at Germination and Early Seedling Stages”, World Academy of Science, Engineering and Technology, 57, 382-389 39 Faustino F.C., Garcia R.N., Agtarap M.L.,Tecson-Mendoza E.M., Herman L.S (2000), “Salt tolerance in Corn Growth Responses, Ion Accumulation, Nitrate Reductase and PEP-Carboxylase Activities”, Crop Science Society of Philippines, 25(1), 17-26 40 Ghoulam C., Foursy A., Fares K (2002), “Effects of salt stress on growth, inorganic ions and proline accumulation in relation to osmotic adjustment in five sugar beet cultivars”, Environ Exp Bot, 47, 39-50 41 Giaveno C.D., Ribeiro R.V., Souza G.M., Oliveira R.F (2007), “Screenring of tropical maize for salt stress tolerance”, Crop Breeding and Applied Biotechnology, 7, 304-313 71 42 Gorham, J., Hughes L.L and Wyn Jones R.E (1981), “Low-molecular-weight carbohydrates in some salt-stressed plants”, Physiol Plant, 53, 27-33 43 Grattan S.R., Grieve C.M (1998), “Salinity-mineral nutrient relations in horticultural crops”, Sci Hort, 78, 127-157 44 Halit Y., Uygur V (2009), “Plant growth and Mineral Element content of different gourd species and watermelon under salinity stress” , Turk Agric, 33, 66-77 45 Hare P.D., Cress W.A (1997), Metabolie implication of stressduced proline accumulation in plant, Plant growth Regulation , 21, 79-102 46 Hoque M.M., Jun.Z., Guoying W (2015), “Evaluation of salinity tolerance in maize genotypes at seedling stage”, J BioSci Biotechnol, 4(1), 39-49 47 Hussein M.M., Balbaa L.K., Gaballah M.S., (2007), Salicylic acid and salinity effects on growth of maize plants, Agriculture and Biological Sciense, 3(4), 321-328 48 Iyengar E.R.R., Reddy M.P (1996), “Photosynthesis in highly salt – tolerant plants In: M Pessarakli”, Handbook of Photosynthesis, Marcel Dekker, New York, 897-909 49 Lin, C.C and C.H Kao (1995), “NaCl stress in rice seedling: Starch mobilization and the influence of gibberelic acid on seedling growth”, Bot Bull Academia Sinica, 36, 169-173 50 Longstreth D.J., Nobel P.S (1979), “Salinity effects on leaf anatomy”, Plant Physiol 63, 700-703 51 Movafegh S., Jadid R.R., Kiabi S (2012), “Effect of salinity stress on chlorophyll content, proline, water soluble carbohydrate, germination, growth and dry weight of three seedling barley (Hordeum vulgare L.) cultivars”, Journal of stress Physiology & Biochemistry, 8(4), 157-168 52 Munns R., Tester M (2008), “Mechanisms of salinity tolerance”, The Annual review of plant biology, 59, 651-681 72 53 Richards, L.A (1954), “Diagnosis and improvement of saline and alkaline soils, Agicultural Handbook”, United States Department of Agiculture, Agricultaral Research Service, 159pp 54 Shigemi Akita, Cabuslay G.S (1990), “Physiological base of deferential response to salinity in rice cultivars”, Plants and Soil, 123(2), 277-294 55 Stoeva N., Kaymakanova M (2008), “Effect of salt stress on the growth and photosynthesis rate of bean plants (Phaseolus Vulgaris L.)”, Agricultural University of Plovdiv, 9(3), pp: 385-392 56 Taylor C.B (1996), “Proline and water deficit : ups and downs”, Plant Cell, 8, 1221 – 1224 57 Wahome P.K., Jesch H.H., Grittner I (2001), “Mechanisms of salt stress tolerance in two rose rootstocks: Rosa chinensis ‘Major’ and R rubiginosa”, Sci Hort, 87, 207-216 58 Yeo A.R., Flowers T.J (1984), “Mechanism of salinity resistance in rice and their role as physiological criteria in plant breeding In: Salinity tolerance in plants, Wiley-Interscience, New York, 151-170 59 http://faostat.fao.org 73 PHỤ LỤC mM 100 mM 150 mM 200 mM 250 mM Hình 1: Thí nghiệm nảy mầm hạt dung dịch NaCl có nồng độ khác (sau 48 gieo hạt) Hình 2: Chiều dài rễ mầm giống LVN885 sau 72 gieo hạt Hình 3: Chiều dài thân mầm giống LVN092 sau ngày gieo hạt Hình 4: Cây trồng công thức gây mặn khác ... tài: Nghiên cứu số đáp ứng sinh lý, hóa sinh giống ngô (Zea mays L.) với điều kiện mặn nhân tạo giai đoạn nảy mầm con” 1.1.2 Mục tiêu nghiên cứu - Đánh giá số tiêu liên quan đến khả chịu mặn giống. .. ubiquitin… đặc biệt quan tâm 16 1.2 .4 Một số nghiên cứu ảnh hưởng mặn đến ngô số trồng * Một số nghiên cứu Việt Nam Tác giả Bùi Chí Bửu Nguyễn Thị Lang (2003) nghiên cứu khả chịu mặn số giống lúa Đồng... NHUNG NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH CỦA GIỐNG NGÔ (Zea mays L.) VỚI ĐIỀU KIỆN MẶN NHÂN TẠO Ở GIAI ĐOẠN NẢY MẦM VÀ CÂY CON Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 .42 .01. 14 LUẬN