Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CHƯƠNG 47 S nh n bi t c a v nh ng tín hi u bên th t môi trư ng xung quanh đư c th c hi n qua trung gian h th ng ph c t p receptor c m giác giúp phát hi n kích thích đ ng ch m, âm thanh, ánh sáng, đau, l nh nhi t M c đích c a chương th o lu n nh ng n i dung b n v cách th c receptor bi n đ i nh ng kích thích c m giác thành nh ng tín hi u th n kinh, đ sau đư c d n truy n x lý h th n kinh trung ương l c nhãn c u ho c nh ng thay đ i hóa h c máu Các receptor th m th u c a nhân th vùng dư i đ i phát hi n nh ng thay đ i t ng phút c a áp su t th m th u c a d ch th không bao gi đáp ng l i kích thích âm K c receptor đau da h u không bao gi b kích thích b i kích thích đ ng ch m ho c áp l c thông thư ng l i r t nh y c m v i lo i kích thích xúc giác nh t th i tr nên nghiêm tr ng đ đ phá h y mô CÁC LO I RECEPTOR C M GIÁC VÀ KÍCH THÍCH CHÚNG PHÁT HI N Phương th c c m giác - Nguyên lý “Đư ng đánh d u” B ng 47-1 li t kê danh sách phân lo i nhóm receptor c m giác b n: (1) receptor h c, phát hi n s đè ép ho c căng giãn h c receptor ho c vùng mô k c n receptor; (2) receptor nhi t, phát hi n nh ng thay đ i v nhi t đ , v i s th th nh n bi t l nh đa s th th nh n bi t nhi t; (3) receptor đau, phát hi n nh ng m i nguy h i v v t lý ho c hóa h c x y mô; (4) receptor n t , giúp phát hi n ánh sáng kích thích võng m c m t; (5) receptor hóa h c, phát hi n v mi ng, mùi mũi, m c đ oxy máu đ ng m ch, s th m th u c a d ch th , n ng đ cacbon đioxit máu nh ng y u t khác t o nên thành ph n hóa h c c a th Trong chương này, s th o lu n v ch c c a m t vài lo i receptor đ c trưng, trư c h t receptor h c ngo i vi, đ làm rõ m t vài nguyên t c b n ho t đ ng c a receptor Các receptor khác s đư c th o lu n chương liên quan đ n h c m giác Hình 47-1 minh h a m t vài lo i receptor tìm th y da mô n m sâu th S NH Y C M KHÁC NHAU C A CÁC RECEPTOR Hai lo i receptor phát hi n lo i kích thích c m giác b ng cách nào? Câu tr l i “ b ng s nh y c m khác nhau.” Nghĩa là, m i lo i receptor nh y c m cao v i m t lo i kích thích nh t đ nh h u chúng không đáp ng v i lo i kích thích c m giác khác.Ví d , t bào que t bào nón c a m t nh y c m cao v i ánh sáng g n hoàn toàn không đáp ng v i lo i kích thích thông thư ng khác nhi t, l nh, áp M i lo i c m giác b n mà có th bi t đư c đau, s , nhìn, âm nhi u lo i khác đư c g i m t phương th c c m giác.M c dù, th c t bi t đư c phương th c c m giác khác song, s i th n kinh ch truy n xung Như v y, s i th n kinh khác truy n phương th c c m giác khác th nào? Câu tr l i m i đư ng th n kinh t n m t m riêng bi t h th n kinh trung ương, lo i c m giác mà ta c m nh n đư c m t s i th n kinh b kích thích đư c quy t đ nh b i v trí trung tâm th n kinh mà s i th n kinh d n đ n.Ví d , n u s i c m giác đau b kích thích, ngư i s c m th y đau b t k lo i kích thích tác đ ng lên s i th n kinh Lo i kích thích có th n, s nóng c a s i th n kinh, s v n xo n s i th n kinh ho c s kích thích vào t n th n kinh c m giác đau b ng vi c phá h y mô t bào Trong t t c nh ng trư ng h p này, mà ngư i nh n bi t đư c c m giác đau Cũng v y, n u receptor xúc giác c a s i th n kinh nh n bi t c m giác xúc giác b tác đ ng b i kích thích n, ho c theo b t kì cách khác, ngư i s nh n bi t đư c c m giác xúc giác b i s i th n kinh d n đ n vùng nh n c m giác xúc giác chuyên bi t não.Tương t th , s i th n kinh c a võng m c m t t n vùng th giác c a não, s i th n kinh c a tai t n vùng thính giác, s i nh n c m v nhi t đ t n vùng nhi t đ c a não S chuyên bi t c a s i th n kinh ch cho d n truy n m t lo i phương th c c m giác đư c g i nguyên lý “đư ng đánh d u” 595 UNIT IX Các receptor c m giác vòng ph n x x lý thông tin Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H Th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping B ng 47-1 Phân lo i receptor c m giác I Các receptor h c Các c m giác xúc giác da (thư ng bì chân bì) Các t n th n kinh t Đ u mút t n m r ng Đĩa Merkel Các bi n th khác Đ u t n hình ch i Đ u t n Ruffini Đ u t n có v b c Ti u th Meissner Ti u th Krause Th th nang lông C m giác mô sâu Đ u t n th n kinh t Đ u mút t n m r ng Đ u t n hình ch i Đ u t n Ruffini Đ u t n có v b c Ti u th Pacinian M t vài bi n th khác Đ u t n Su t Receptor gân Golgi Nghe Receptor âm c tai S cân b ng áp l c Receptor ti n đình Áp l c đ ng m ch Receptor nh n c m áp l c đ ng m ch ch xoang c nh II Receptor nhi t L nh Receptor l nh Nhi t Receptor nhi t III Receptor đau Đau Các t n th n kinh t IV Receptor n t Th giác Các t bào que Các t bào nón V Receptor hóa h c V giác Các nhú lư i v giác Ng i Receptor c a bi u mô kh u giác Oxy đ ng m ch Receptor c a thân đ ng m ch ch xoang c nh S th m th u Nơ ron ho c g n nhân th CO2 máu Receptor ho c trênn b m t hành t y thân đ ng m ch ch xoang c nh Đư ng máu, axit amin, axit béo Receptor vùng dư i đ i 596 T n th n kinh t Đ u mút t n m r ng Th th nang lông Ti u th Pacinian Ti u th Meissner Ti u th Krause Đ u t n Ruffini Receptor gân Golgi Su t Hình 47 - M t vài lo i t n th n kinh c m giác thân th S CHUY N Đ I CÁC KÍCH THÍCH C M GIÁC THÀNH CÁC XUNG TH N KINH DÒNG ĐI N C C B T I CÁC T N CÙNG TH N KINH - ĐI N TH NH N C M T t c receptor đ u có m t đ c m chung B t k lo i kích thích tác đ ng lên receptor, s l p t c làm thay đ i n th màng t i receptor S thay đ i n th đư c g i n th nh n c m Cơ ch c a n th nh n c m Các receptor khác có th b kích thích b ng m t vài cách đ t o n th nh n c m: (1) b ng s bi n d ng h c c a receptor, làm căng giãn màng receptor m kênh ion; (2) b ng cách g n m t ch t hoá h c lên màng t bào, làm m kênh ion; (3) b ng cách thay đ i nhi t đ c a vùng màng, làm bi n đ i tính th m c a màng; ho c (4) b ng nh hư ng c a sóng n t , ánh sáng tác đ ng lên receptor th giác võng m c m t, làm thay đ i tr c ti p ho c gián ti p đ c tính c a màng receptor cho phép ion qua kênh c a màng Nhìn chung, có cách kích thích receptor tương ng v i lo i receptor c m giác khác bi t.Trong nh ng trư ng h p này, nguyên nhân b n c a s thay đ i n th màng s thay đ i tính th m c a màng Chương 47 Các receptor c m giác, vòng ph n x x lí thông tin Đi n th ho t đ ng Đi n th nh n c m Ϫ30 Đi n th nh n c m Ngư ng Ϫ60 To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Đi n th ho t đ ng Vùng bi n d ng ϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϪϪϪϪϩϩϩϩ ϩ ϩ ؉ ؉ ؉ ؉ ϩ ؉ ؉؉؉ ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϩ ϪϪϪϪϩϩϩϩ ϩ ϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩϩ Eo Ranvier Đi n th màng lúc ngh Ϫ90 10 20 30 40 60 80 100 120 140 Mili giây Hình 47-2 M i quan h đ c trưng gi a n th nh n c m n th ho t đ ng n th nh n c m tăng ngư ng Pacinian (Modi ed from Loëwenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor membrane Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.) 100 Đ l n c c đ i c a n th nh n c m Đ l n c c đ i c a đa s n th nh n c m c m giác vào kho ng 100 milivon, ch xu t hi n kích thích c m giác có cư ng đ c c đ i Đi n th c c đ i đư c ghi l i t n th ho t đ ng s thay đ i n th màng màng tr nên tăng th m c c đ i v i ion M i liên quan gi a n th nh n c m n th ho t đ ng Khi n th nh n c m tăng ngư ng s xu t hi n n th ho t đ ng s i th n kinh g n v i receptor, t đó, n th ho t đ ng sinh ra, minh h a hình 47-2.Chú ý r ng n th nh n c m tăng ngư ng nhi u t n s n th ho t đ ng s l n ĐI N TH NH N C M C A TI U TH PACINIAN - M T VÍ D V CH C NĂNG C A RECEPTOR Chú ý Hình 47-1 ti u th Pacinian có m t s i th n kinh trung tâm kéo dài su t lõi ti u th Bao quanh s i th n kinh trung tâm l p v b c khác x p đ ng tâm, v y, s đè ép b t kì v trí bên ti u th s kéo giãn, làm co l i ho c làm bi n d ng s i th n kinh Hình 47-3 minh h a riêng s i th n kinh trung tâm c a ti u th Pacinian sau lo i b l p v b c Đ u mút c a s i trung tâm bên v b c không đư c myelin hóa, s i đư c myelin hóa (ph n bao màu xanh lam hình) đo n ng n trư c kh i ti u th đ đ n s i th n kinh ngo i vi Hình 47-3 minh h a ch t o n th nh n c m ti u th Pacinian.Th c nghi m m t vùng nh c a t n th n kinh cho th y chúng b bi n d ng có s đè ép lên ti u th , c n ý r ng kênh ion 90 Đ l n c a n th nh n c m th c nghi m (%) ch a receptor, cho phép ion khu ch tán nhi u hay qua màng, t đó, làm thay đ i n th c a màng v n chuy n 80 70 60 50 40 30 20 10 0 20 40 60 80 Cư ng đ kích thích (%) 100 Hình 47 - M i liên quan gi a đ l n c a n th nh n c m cư ng đ c a kích thích h c ti u th Pacinian (Data from Loëwenstein WR: Excitation and inactivation in a recepto membrane Ann N Y Acad Sci 94:510, 1961.) kênh ion màng đư c m cho phép ion tích n dương khu ch tán vào bên s i th n kinh Quá trình làm tăng n tích dương s i th n kinh, đư c g i “đi n th nh n c m” Đi n th nh n c m l n lư t gây m ch n t i ch theo hư ng dòng n, minh h a b ng hình mũi tên, sau lan su t d c s i th n kinh eo Ranvier đ u tiên, ph n n m bên l p v c a ti u th Pacinian, dòng n t i ch kh c c màng s i th n kinh, hi n tư ng sau t o n th ho t đ ng n hình đư c v n chuy n d c theo s i th n kinh v h th n kinh trung ương M i liên quan gi a cư ng đ kích thích n th nh n c m Hình 47-4 cho th y s thay đ i đ l n c a n th nh n c m gây b i s đè ép h c tăng d n (tăng “đ m nh c a kích thích) qua th c nghi m v i s i trung tâm c a ti u th Pacinian Chú ý r ng, ban đ u đ l n n th tăng nhanh 597 UNIT IX Đi n th màng (millivolts) ϩ30 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Unit IX H th n kinh : A Các nguyên lý b n sinh lý c m giác sau gi m d n c cư ng đ kích thích cao T n s c a n th ho t đ ng l p l i truy n t receptor c m giác tăng g n tương x ng v i s tăng n th nh n c m.T nguyên lý thông tin hình 47-4, th y r ng kích thích v i cư ng đ m nh vào receptor s làm tăng thêm m t lư ng nh n th ho t đ ng Nguyên lý r t quan tr ng v i h u h t receptor c m giác Nó cho phép receptor nh y c m v i c nh ng kích thích c m giác c c k y u chưa đ t đ n m c kích thích c c đ i cho đ n s kích thích c m giác c c đ i Đ c m cho phép receptor có m t dãy c c tr đáp ng, t đáp ng y u nh t đ n m nh nh t S THÍCH NGHI C A CÁC RECEPTOR M t đ c m khác c a t t c receptor c m giác chúng thích nghi m t ph n ho c toàn b v i m t vài kích thích không đ i sau m t th i gian Nghĩa là, m t kích thích c m giác đư c ti p nh n, receptor ph n ng l i v i m t m c xung cao l n đ u tiên, sau đó, m c xung th p d n đ n khi, m c n th ho t đ ng gi m xu ng r t nh ho c thư ng tr v t t c trư ng h p Hình 47-5 minh h a s thích nghi n hình c a m t s lo i receptor nh t đ nh Chú ý r ng ti u th Pacinian thích nghi r t nhanh, th th c a lông thích nghi kho ng ch ng giây, m t s receptor bao kh p su t thích nghi ch m Hơn n a, m t s receptor c m giác thích nghi m t kho ng gi i h n l n nhi u nh ng khác Ví d , ti u th Pacinian thích nghi v i “ s d p t t tín hi u” kho ng 1/100 giây, receptor nang lông thích nghi giây ho c nhi u Có l t t c receptor h c khác thích nghi g n hoàn toàn, m t s c n nhi u gi ho c nhi u ngày đ đ t đư c u đó, lý g i receptor “không thích nghi”.Th i gian dài nh t xác đ nh đư c cho h u h t s thích nghi hoàn toàn c a receptor h c kho ng ngày S xung đ ng m i giây 250 200 Receptor bao kh p 150 Su t 100 Ti u th Pacinian 50 Th th c a lông 0 Giây Hình 47-5 S thích nghi c a lo i receptor khác cho th y s thích nghi nhanh ch m c a m t s receptor 598 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping th i gian thích nghi c a receptor nh n c m áp l c đ ng m ch ch xoang c nh; nhiên m t s nhà sinh lý h c tin r ng receptor nh n c m áp l c chuyên bi t không bao gi thích nghi hoàn toàn M t s receptor không nh n c m h c ví d receptor hóa h c, receptor đau có l không bao gi thích nghi hoàn toàn Cơ ch thích nghi c a receptor Cơ ch thích nghi c a receptor khác m i lo i receptor, theo nhi u cách gi ng mà s tăng lên c a n th nh n c m đ c m riêng bi t Ví d , m t, t bào que t bào nón thích nghi v i s thay đ i n ng đ ch t hóa h c nh y c m v i ánh sáng có chúng (ph n s đư c th o lu n chương 51) Trong trư ng h p c a receptor h c, lo i receptor đư c nghiên c u m t cách chi ti t nh t ti u th Pacinian S thích nghi x y m i receptor theo cách Cách th nh t, ti u th Pacinian m t c u trúc s i đàn h i nh t, v y m t l c làm bi n d ng đ t ng t tác đ ng lên m t bên c a ti u th , l c s đư c truy n nguyên v n b i thành ph n nh t c a ti u th tr c ti p đ n s i th n kinh trung ương bên, t t o n th ho t đ ng Tuy nhiên, m t vài ph n trăm giây, ch t d ch bên ti u th phân ph i l i n th nh n c m không đư c t o n a Như v y, n th nh n c m xu t hi n vào lúc b t đ u s nén ép bi n m t vòng m t ph n nh c a giây m c dù s nén ép v n Th hai, nhi u ch thích nghi ch m c a ti u th Pacinian k t qu c a m t trình g i “s u ti t”, x y s i th n kinh Đó là, n u ng u nhiên s i trung tâm ti p t c b bi n d ng, đ u mút c a dây th n kinh s d n d n tr nên “thích nghi” v i kích thích Đây có l k t qu t “s kh ho t” tăng d n c a kênh Na màng s i th n kinh, nghĩa dòng Na qua kênh làm cho kênh d n d n đóng l i, m t k t qu dư ng x y t t c ho c h u h t kênh Na màng t bào, gi i thích Chương Có l , có hai ch chung tương t v s thích nghi áp d ng cho lo i receptor h c khác T c là, m t ph n c a s thích nghi k t qu c a s u ch nh l i c u trúc c a receptor, m t ph n k t qu t m t lo i n th thích nghi t i s i th n kinh t n Các receptor thích nghi ch m phát hi n cư ng đ kích thích liên t c - Các receptor “Trương l c” Các receptor thích nghi ch m liên t c truy n xung đ n não mi n v n kích thích (hay nh t nhi u phút ho c nhi u gi ) Do chúng gi cho não liên t c đư c thông báo v tr ng thái c a th s liên quan c a chúng v i nh ng th xung quanh Ví d , xung t su t b máy gân Golgi cho phép h th n kinh bi t đư c tr ng thái c a s co t i tr ng t i gân môĩ th i m CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lý thông tin Có myelin c aapparatus ng bán nguy t b máythe ti nrate đình the receptor vestibular of the ear detect hiđgiúp nutbcphát iađó tđđ umà tai hi n t c đ mà t i đ u b t đ u quay ectphát vòng ngư i ch y theo đư ng cong S d ng thông tin này, m t ngư i có th d đoán đư c h s chuy n hư ng đ giây ti p theo có th u ch nh chuy n đ ng c a đôi chân k p th i đ không m t thăng b ng Cũng v y, receptor ho c c nh kh p giúp phát hi n t c đ s d ch chuy n c a ph n khác c a th Ví d , m t ngư i ch y, thông tin t receptor t cđ kh p cho phép h th n kinh d báo trư c v trí xác chân s đ t giây ti p theo T đó, tín hi u v n đ ng thích h p có th truy n đ n c a chân đ th c hi n nh ng s u ch nh trư c c n thi t v v trí nên ngư i s không b ngã M t ch c d báo ngư i s không th ch y đư c onCác to run s i th n kinh d n truy n lo i tín hi u khác phân lo i c a chúng M t s tín hi u th n kinh c n đư c d n truy n nhanh chóng đ n ho c t h th n kinh trung ương; n u không thông tin s không h u ích M t ví d v u tín hi u c m giác thông báo cho não v v trí t m th i c a chân m i ph n nh c a giây ch y Không có myelin Kích thư c trung bình(micrometers) 20 15 120 80 2.0 0.5 T c đ d n truy n (m/giây) 2.0 60 30 0.5 10 Phân lo i chung A Các receptor thích nghi nhanh phát hi n thay đ i cư ng đ kích thích - Các “receptor t c đ ”, “receptor chuy n đ ng” ho c “receptor giai đo n” Các receptor thích nghi nhanh không đư c s d ng đ d n truy n tín hi u liên t c chúng ch b kích thích cư ng đ kích thích thay đ i Tuy nhiên, chúng ph n ng m nh s thay đ i th c s x y Do đó, receptor đư c g i receptor t c đ , receptor chuy n đ ng ho c receptor giai đo n Như v y, trư ng h p c a ti u th Pacinian, áp l c đ t ng t tác đ ng lên mô kích thích receptor kho ng vài mili giây, sau s kích thích s d ng l i m c dù áp l c v n Tuy nhiên, sau d n truy n tín hi u ngư c tr l i ng ng áp l c tác đ ng Nói cách khác, ti u th Pacinian có vai trò quan tr ng vi c thông báo nh ng bi n d ng nhanh chóng c a mô đ n h th n kinh, vai trò vi c d n truy n thông tin v tr ng thái n đ nh c a th Ch c d báo c a receptor t c đ N u bi t t c đ mà m t s thay đ i tr ng thái th có th x y ra, tr ng thái c a th m t vài giây ho c th m chí vài phút sau có th d đoán đư c.Ví d , To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping C ␣ ␤ ␥ ␦ Phân lo i s i c m giác I II III IV Ia Ib Các ch c c m giác Su t (t n sơ c p) Su t (t n th c p) Gân (b máy gân Golgi) Th th c a lông S rung (ti u th Pacinian) Xúc giác tinh t (đ u mút m r ng c a ti u th Meissner) Xúc giác thô sơ áp l c Áp l c sâu đ ng ch m Đau nhói Ng a Đau âm L nh Nhi t Ch c v n đ ng Cơ xương (typ A anpha) 20 Su t (type A gama) a) S i giao c m (type C) 15 10 2.0 Kích thưA c trung bình c a s i th n kinh (micrometers) 0.5 Hình 47- Phân lo i theo sinh lý h c ch c c a s i th n kinh khía c nh khác, m t s lo i thông tin c m giác kéo giãn, đau âm không c n d n truy n nhanh, đó, s i d n truy n ch m đ đ đáp ng Như trình bày hình 47-6, s i th n kinh đ n có kích thư c trung bình vào kho ng 0.5 đ n 20 micromet; kích thư c l n hơn, t c đ d n truy n l n Gi i h n t c đ d n truy n kho ng 0.5 đ n 120 m/giây Phân lo i chung s i th n kinh Minh h a hình 47-6 “phân lo i chung” “phân lo i th n kinh c m giác” c a lo i s i th n kinh khác nhau.Trong phân lo i chung, s i đư c chia thành nhóm A C, s i nhóm A l i đư c chia thành typ anpha, beta, gama delta Các s i nhóm A s i th n kinh s ng có bao myelin có kích thư c l n trung bình Các s i nhóm C myelin kích thư c nh hơn, d n truy n xung th n kinh v i t c đ ch m Các s i nhóm C chi m m t n a s s i th n kinh c m giác đa s s i th n kinh ngo i vi, t t c s i th n kinh t đ ng sau h ch Kích thư c, t c đ d n truy n ch c c a nhóm s i th n kinh khác đư c nêu hình 47-6 599 UNIT IX Các receptor thích nghi ch m khác bao g m (1) receptor c a v t b máy ti n đình, (2) receptor đau, (3) receptor áp l c c a đ ng m ch, (4) receptor hóa h c c a thân đ ng m ch c nh quai đ ng m ch ch Do receptor thích nghi ch m có th ti p t c d n truy n thông tin nhi u gi , th m chí nhi u ngày nên chúng đư c g i receptor trương l c Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh : A.Các nguyên lý chung sinh lý c m giác Chú ý r ng m t vài s i th n kinh có bao myelin kích thư c l n có th d n truy n nh ng xung th n kinh v i t c đ l n đ n 120 m/giây, m t kho ng cách dài m t sân bóng ch giây Trái l i, s i nh nh t d n truy n ch m v i t c đ 0.5m/giây, m t kho ng giây đ kho ng cách t ngón chân đ n t y s ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Đinh ghim Phân lo i thay th c a nhà sinh lý c m giác Các công ngh ghi xung giúp chia s i typ A anpha thành dư i nhóm, l i không th phân lo i đư c s i typ A beta A gama.Do đó, phân lo i sau thư ng đư c s d ng b i nhà sinh lý h c c m giác Nhóm Ia Các s i t t n hình khoanh đ t s ng c a su t (kích thư c trung bình kho ng 17 micron;đây nh ng s i typ A anpha b ng phân lo i chung) Nhóm Ib Các s i t quan gân Golgi (kích thư c trung bình kho ng 16 micromet; nh ng s i thu c typ A anpha) Nhóm II Các s i t ph n l n receptor xúc giác riêng bi t c a da t t n th n kinh t a hình hoa c a su t (kích thư c trung bình kho ng micromet; chúng nh ng s i typ A beta A gama b ng phân lo i chung) Nhóm III Các s i mang c m giác nhi t đ , c m giác xúc giác thô sơ, đau nhói ( kích thư c trung bình kho ng micromet; chúng s i typ A delta b ng phân lo i chung) Nhóm IV Các s i không đư c myelin hóa mang c m giác đau, ng a, nhi t đ xúc giác thô sơ (kích thư c trung bình t 0.5 đ n micromet;chúng s i typ C b ng phân lo i chung) S D N TRUY N CÁC TÍN HI U CÓ CƯ NG Đ KHÁC NHAU TRONG BÓ TH N KINH - S T NG H P THEO KHÔNG GIAN VÀ TH I GIAN M t s nh ng đ c m c a m i tín hi u th n kinh đư c truy n cư ng đ c a tín hi u - ví d , cư ng đ đau Các m c khác c a cư ng đ có th đư c truy n ho c b ng vi c s d ng s lư ng l n s i d n truy n song song ho c b ng vi c g i nhi u n th ho t đ ng d c m t theo s i th n kinh C ch đư c g i tên l n lư t s t ng h p theo không gian s t ng h p theo th i gian S t ng h p theo không gian Hình 47-7 minh h a hi n tư ng c a s t ng h p theo không gian, nh làm tăng cư ng đ tín hi u đư c d n truy n b ng vi c s d ng s lư ng l n d n s i th n kinh Hình minh h a m t lát c t da đư c phân b m t s lư ng l n nh ng s i c m giác đau song song M i s i lo i phân nhánh thành hàng trăm t n th n kinh t đ ho t đ ng nh ng receptor đau Toàn b bó s i th n kinh t m t s i c m giác đau tr i m t vùng da có kích thư c l n kho ng 5cm.Vùng đư c g i vùng nh n 600 Th n kinh Da Kích thích y u Kích thích trung bình Kích thích m nh c m (vùng receptor) c a s i th n kinh Các t n th n kinh t p trung nhi u trung tâm c a vùng gi m ngo i vi M t u n a có th th y hình s i phân nhánh ch ng kh p v i nh ng s i c m giác đau khác Do đó, m t v t kim châm da thư ng kích thích vào nh ng t n th n kinh đ ng th i t nhi u s i c m giác đau khác Khi v t kim châm n m trung tâm c a vùng nh n c m c a s i c m giác đau riêng bi t, m c đ kích thích tác đ ng l n nhi u so v i kích thích vào ph n ngo i vi c a vùng t i đây, s lư ng đ u th n kinh t l n nhi u ngo i vi Do v y ph n dư i c a hình 47-7 minh h a ph n c t ngang bó s i th n kinh d n truy n t da Phía bên trái tác đ ng c a m t kích thích y u, v i ch m t dây th n kinh gi a bó đư c kích thích m nh (là s i đư c tô màu đ ), vài s i th n kinh li n k b kích thích y u (s i màu n a đ ) trư ng h p l i minh h a tác đ ng c a kích thích m c trung bình m nh, v i s s i b kích thích nhi u đáng k Như v y, tín hi u m nh lan truy n đ n nhi u s i th n kinh Quá trình đư c g i hi n tư ng t ng h p theo không gian S t ng h p theo th i gian Cách th hai đ d n truy n tín hi u có cư ng đ tăng tăng t n s c a xung th n kinh m i s i, đư c g i t ng h p theo th i gian Hình 47-8 ch ng minh hi n tư ng này, bi u di n ph n s thay đ i cư ng đ tín hi u ph n dư i xung th t s d n truy n b i s i th n kinh CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lí thông tin Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 60 a 40 b 20 Xung c Th i gian Hình 47-8 s chuy n cư ng đ tín hi u thành chu i xung th n kinh có t n s bi n u, minh h a cư ng đ tín hi u ( trên) xung th n kinh riêng bi t ( dư i) Mô hình m t ví d v s t ng h p theo th i gian d S D N TRUY N VÀ X LÝ CÁC TÍN HI U TRONG TR M TH N KINH H th n kinh trung ương bao g m hàng nghìn đ n hàng tri u tr m th n kinh; m t s tr m ch a vài nơ-ron, nh ng tr m khác ch a s lư ng nơ-ron l n.Ví d , toàn b v não có th đư c coi m t tr m th n kinh l n Các tr m th n kinh khác bao g m h ch n n khác nhân riêng bi t c a đ i th , ti u não, não gi a, c u não t y Ngoài ra, toàn b ch t xám sau c a t y s ng có th đư c coi m t tr m th n kinh dài M i tr m th n kinh có t ch c đ c trưng riêng giúp cho x lý tín hi u theo cách đ c đáo riêng c a mình, t cho phép toàn b h th ng tr m có đư c vô s ch c c a h th n kinh Tuy nhiên, dù có nhi u s khác v ch c song tr m có nhi u nguyên lý ch c tương t nhau, đư c mô t ph n sau S CHUY N TI P CÁC TÍN HI U QUA CÁC TR M TH N KINH S t ch c nơ-ron đ chuy n ti p tín hi u Hình 47-9 m t sơ đ gi n lư c c a m t s t bào th n kinh m t tr m th n kinh, minh h a “s i đ n” bên trái “s i đi” bên ph i M i s i đ n phân chia hàng trăm đ n hàng nghìn l n, t o m t nghìn ho c nhi u t n th n kinh, m r ng thành m t khu v c r ng l n tr m th n kinh đ t o synap v i s i nhánh ho c thân t bào c a nơ-ron tr m th n kinh Các s i nhánh thư ng phân nhánh lan xa hàng trăm đ n hàng ngàn micromet tr m Vùng th n kinh b kích thích b i m i s i th n kinh đ n đư c g i vùng kích thích Chú ý r ng m t s lư ng l n t n th n kinh t m i s i đ n n m nơ-ron g n nh t “vùng” c a nó, m t s lư ng nh t n th n kinh n m nơ-ron cách r t xa Hình 47-9 C u trúc b n c a m t tr m th n kinh Các kích thích đ t ngư ng dư i ngư ng - S kích thích hay s thu n hóa.Như th o lu n chương 46, s phóng xung c a m t t n th n kinh trư c synap b kích thích đơn đ c g n không bao gi t o n th ho t đ ng nơ-ron sau synap.Thay vào đó, c n có m t s lư ng l n t n đ n phóng xung nơ-ron đ ng th i ho c liên ti p nhanh chóng đ gây kích thích.Ví d , hình 47-9, gi đ nh r ng sáu t n ph i phóng xung g n đ ng th i đ kích thích b t k m t nơ-ron s Chú ý r ng s i đ n đ đ u t n đ làm cho nơron phóng xung S kích thích t s i đ n t i nơ-ron đư c cho m t kích thích kích; đư c g i m t kích thích ngư ng n m m c ngư ng c n thi t cho s kích thích S i đ n góp đ u t n đ n nơ-ron b c, chúng không đ đ gây kích thích Tuy nhiên, s phóng xung c a nh ng đ u t n n nơ-ron d b kích thích b i tín hi u đ n thông qua s i th n kinh đ n khác Do đó, kích thích t i nh ng nơ-ron đư c cho dư i ngư ng, t bào th n kinh đư c cho đư c thu n hóa Tương t v y, v i s i đ n 2, kích thích đ n nơ-ron d m t kích thích ngư ng kích thích đ n nơ-ron b c kích thích dư i ngư ng, thu n hóa kích thích Hình 47-9 bi u di n m t mô hình r t đ c trưng c a m t tr m th n kinh m i s i đ n thư ng đưa s lư ng l n nhánh t n đ n hàng trăm ho c hàng nghìn nơ-ron “vùng” phân b c a nó, hình 47-10 Trong hình v này, ph n trung tâm c a vùng, vùng khoanh tròn, t t c nơ-ron đ u b kích 601 UNIT IX Cuư ng đ tín hi u (S xung m i giây) 80 Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh : A.Các nguyên lý chung sinh lý c m giác Mi n thu n l i To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping A B Ngu n Ngu n #1 Mi n phóng xung S iđ n Ngu n #2 Mi n thu n l i Ngu n #3 Hình 47-10 Mi n “phóng xung” mi n “thu n l i” c a m t tr m th n kinh A B H i t t m t ngu n đơn H i t t nhi u ngu n riêng bi t Hình 47-12 “S h i t ” c a s i đ n khác v phía m t nơron đơn đ c A, Các s i đ n khác t m t ngu n đơn đ c B, Các s i đ n t nhi u ngu n riêng bi t S phân kì m t bó S phân kì bó ph c t p Hình 47-11 “S phân k ” nh ng đư ng th n kinh A, S phân k m t đư ng đ t o “s khu ch đ i” c a tín hi u B, s phân k thành nhi u bó đ truy n tín hi u đ n khu v c riêng bi t thích b i s i đ n Do đó, khu v c đư c g i mi n phóng xung c a s i th n kinh đ n, đư c g i mi n kích thích ho c mi n thu c ngư ng kích thích V i m i bên rìa, nơ-ron t o u ki n thu n l i không kích thích, chúng đư c g i mi n thu n l i, hay mi n dư i ngư ng S c ch c a m t tr m th n kinh M t s s i th n kinh đ n c ch nơ-ron, ch không ph i kích thích chúng Cơ ch s trái ngư c c a s thu n hóa, toàn b vùng c a nhánh c ch đư c g i mi n c ch M c đ c a s c ch trung tâm c a mi n r t l n m t s lư ng l n đ u t n t p trung trung tâm tr nên d n v phía ngo i vi S phân k c a tín hi u qua tr m th n kinh Vi c tín hi u y u vào m t tr m th n kinh đ kích thích s lư ng r t l n s i th n kinh kh i tr m r t quan tr ng Hi n tư ng đư c g i s h i t Có lo i h i t v i m c đích hoàn toàn khác M t lo i khu ch đ i c a s phân k đư c minh h a Hình 47-11A S phân k khu ch đ i hi u đơn gi n tín hi u đ u vào lan truy n đ n m t s lư ng nơ-ron l n qua c p nơ-ron liên ti p đư ng c a Lo i h i t đ c trưng riêng c a đư ng v t y vi c ki m soát h xương c a nó, v i m t t bào tháp l n đơn đ c v não v n đ ng, dư i u ki n thu n l i cao, c a s kích thích nhi u đ n 10000 s i 602 Lo i th hai đư c bi u di n hình 46-11B, s phân k thành nhi u bó khác Trong lo i này, tín hi u đư c d n truy n theo hai hư ng t tr m th n kinh Ví d , thông tin d n truy n lên c t sau c a t y s ng tách thành nhóm ph n th p c a não: (1) vào ti u não (2) qua ph n th p c a não đ n đ i th v não Gi ng v y, đ i th , h u h t thông tin c m giác đư c d n truy n lúc vào c c u trúc n m sâu c a đ i th vùng riêng bi t c a v não S h i t c a tín hi u S h i t nghĩa tín hi u t s i đ n khác t p h p l i đ kích thích m t nơ-ron đơn đ c Hình 47-12A minh h a s h i t t m t ngu n đơn đ c - nghĩa là, t n th n kinh khác t m t s i đ n đơn đ c t n cùng m t nơ-ron T m quan tr ng c a lo i h i t nơ-ron h u không bao gi b kích thích b i m t n th ho t đ ng t m t t n đ n đơn đ c Tuy nhiên, n th ho t đ ng h i t v nơ-ron t nhi u t n khác t o s t ng h p v không gian đ đ đưa nơ-ron đ n ngư ng phóng xung c n thi t S h i t có th t o b i tín hi u đ u vào (kích thích ho c c ch ) t nhi u ngu n khác nhau, minh h a Hình 47-12B Ví d , nơ-ron liên h p c a t y s ng nh n tín hi u h i t t (1) s i th n kinh ngo i vi vào t y s ng, (2) s i n i t y t đ t t y đ n đ t t y khác, (3) s i v t y t v não (4) vài đư ng kéo dài khác xu ng t não vào t y s ng Sau đó, tín hi u t nơ-ron liên h p h i t phía trư c nơ-ron v n đ ng đ ki m soát ch c c a S h i t v y cho phép t ng h p thông tin t nhi u ngu n khác nhau, đáp ng đưa đ n m t hi u qu đư c t ng h p t t t c lo i thông tin khác S h i t m t phương ti n quan tr ng mà b ng cách h th n kinh trung ương có th liên h , t ng h p s p x p lo i thông tin khác CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lí thông tin Synap kích thích S iđ n #2 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping A #1 S kích thích Đ u vào #3 S B c ch Đ u Đ u vào Inhibitory circuit Neuron is an inhibitory neuron Vòng ph n x v i tín hi u đ u kích thích c ch Đôi m t tín hi u đ n m t tr m th n kinh gây m t tín hi u đ u kích thích theo m t hư ng lúc có m t tín hi u c ch nơi khác Ví d , t i m t th i m mà m t tín hi u kích thích đư c d n truy n b i m t nhóm nơ-ron t y s ng gây chuy n đ ng v phía trư c c a m t chân, m t tín hi u c ch đư c d n truy n qua m t nhóm riêng bi t nơron c ch m t sau c a chân nên ngư i s không ch ng l i s di chuy n v phía trư c Lo i vòng ph n x đ c trưng cho s ki m soát t t c c p đ i kháng, đư c g i vòng c ch đ i ng Hình 47-13 minh h a phương th c mà theo s c ch đư c t o Các s i đ u vào kích thích tr c ti p lên đư ng kích thích, kích thích m t nơ-ron c ch trung gian (nơron 2), nơ-ron ti t m t lo i ch t d n truy n th n kinh khác đ c ch đư ng th hai t tr m th n kinh Lo i vòng ph n x r t quan tr ng vi c ngăn ng a s ph n ng m c nhi u b ph n c a não S kéo dài tín hi u th n kinh b ng tr m th n kinh - “S kích ng t n lưu” Đ n đây, coi tín hi u đư c chuy n ti p đơn thu n qua tr m th n kinh Tuy nhiên, nhi u trư ng h p, m t tín hi u vào m t tr m gây s phóng xung đ u kéo dài, g i s kích ng t n lưu, kéo dài m t vài mili giây đ n nhi u phút mi n sau tín hi u đ u vào k t thúc Cơ ch quan tr ng nh t mà b ng cách s kích ng t n lưu x y đư c mô t ph n sau S kích ng t n lưu c a synap Khi synap kích thích b m t c a s i nhánh hay thân c a m t nơ-ron, m t n th sau synap t o t bào th n kinh kéo dài nhi u mili giây, đ c bi t có m t m t s ch t d n truy n synap ho t hóa kéo dài Ch ng n th t n t i có th ti p t c kích thích nơ-ron, giúp d n truy n m t chu i liên t c xung đ u ra, đư c gi i thích Chương 46 Vì v y, k t qu c a ch “kích ng t n lưu” synap có th giúp cho m t tín hi u đ u vào t c th i đơn đ c gây m t tín hi u đ u b n v ng (m t chu i nh ng l n phóng xung l p l p l i) kéo dài nhi u mili giây S thu n l i C Đ u vào Đ u Vòng c ch D Đ u vào Đ u Hình 47-14 Các vòng ph n x tăng d n m c đ ph c t p Vòng ph n x (dao đ ng) nguyên nhân c a s kéo dài tín hi u M t vai trò quan tr ng c a vòng ph n x toàn b h th n kinh vòng ph n x ho c vòng dao đ ng Nh ng vòng gây b i s ph n h i dương tính vòng ph n x , t c là, quay ngư c tr l i kích thích lên đ u vào c a vòng ph n x Do đó, m t kích thích, vòng ph n x có th phóng xung l p l p l i m t th i gian dài M t s lo i có th có c a vòng ph n x đư c minh h a hình 46-14 Lo i đơn gi n nh t, minh h a hình 47-14A, ch liên quan đ n m t nơ-ron Trong trư ng h p này, nơ-ron đ u g i m t s i th n kinh bên tr l i s i nhánh ho c thân nơ-ron c a đ kích thích l i M c dù t m quan tr ng c a lo i vòng ph n x không rõ ràng, theo lý thuy t, m t nơ-ron phóng xung, kích thích ph n h i có th gi cho nơ-ron phóng xung m t th i gian dài v sau Hình 47-14B minh h a m t vài nơ-ron ph vòng ph n h i, mà gây m t s ch m tr dài gi a s phóng xung ban đ u tín hi u ph n h i Hình 47-14C minh h a m t h th ng ph c t p c s i thu n hóa s i c ch đ u nh hư ng đ n vòng ph n x M t tín hi u thu n hóa c i thi n cư ng đ t n s c a ph n x , 603 UNIT IX Synap c ch Đ u H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác Kích thích đ u vào To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Đư c thu n hóa Bình thư ng c ch Các xung m i giây Cư ng đ xung đ u Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Li tâm S kích thích Th i gian tation and inhibition đó, m t tín hi u c ch làm gi m ho c d ng h n ph n x Hình 46-14D cho th y r ng đa s đư ng ph n x đư c c u thành t nhi u s i song song m i tr m t bào, s i t n lan r ng Trong m t h th ng v y, t ng h p tín hi u ph n x có th y u ho c m nh, tùy thu c vào vi c có s i th n kinh song song tham gia t c vào ph n x Đ c m c a s kéo dài tín hi u t m t vòng ph n x Hình 47-15 bi u di n tín hi u đ u t m t vòng ph n x n hình Các kích thích đ u vào có th kéo dài ch miligiây ho c lâu hơn, tín hi u đ u có th kéo dài nhi u miligiây ho c th m chí vài phút Hình v cho th y cư ng đ c a tín hi u đ u thư ng tăng đ n m t giá tr cao vào đ u s ph n x sau gi m xu ng m t m gi i h n, mà t i đ t nhiên d ng h n Nguyên nhân s d ng đ t ng t s m i c a kh p synap vòng ph n x S m i vư t m t m c gi i h n làm gi m s kích thích nơ-ron ti p theo vòng ph n x xu ng dư i m c ngư ng n vòng h i đáp b ng ng đ t ng t Th i gian c a t ng s tín hi u trư c ch m d t có th đư c u n b i tín hi u t ph n khác c a b não, mà c ch ho c thu n hóa vòng ph n x Đa s đ th xác c a tín hi u đ u đư c ghi nh n t dây th n kinh v n đ ng kích thích m t tham gia vào m t ph n x co sau kích thích đau lên bàn chân (như minh h a hình 47-18) Tín hi u đ u liên t c t m t s vòng ph n x M t s vòng ph n x phát tín hi u đ u liên t c, c tín hi u đ u vào kích thích Ít nh t có ch có th gây k t qu này: (1) s phóng xung liên t c bên nơ-ron (2) tín hi u ph n x liên t c S phóng xung liên t c gây b i s kích thích bên nơ-ron Các nơ-ron, gi ng mô b kích thích khác, phóng xung l p l p l i n u m c n th màng kích thích tăng lên m t ngư ng Đi n th màng c a nhi u 604 S c ch Th i gian nơ-ron bình thư ng v n cao đ đ n chúng phóng xung liên t c Hi n tư ng đ c bi t x y nhi u nơron c a ti u não, đa s nơ-ron liên h p c a t y s ng T l t bào phóng xung có th tăng b i tín hi u kích thích ho c gi m b i tín hi u c ch ; tín hi u c ch thư ng có th gi m t l phóng xung v không Các tín hi u liên t c phát t vòng ph n x m t phương ti n đ d n truy n thông tin M t vòng ph n x mà không b m i đ đ d ng s ph n x m t ngu n g m ch a xung liên t c Hơn n a, xung kích thích vào tr m ph n x có th làm tăng tín hi u đ u ra, s c ch có th làm gi m ho c th m chí d p t t tín hi u Hình 47-16 bi u di n m t tín hi u đ u liên t c t m t tr m nơ-ron Tr m nơ-ron có th phát xung th n kinh s kích thích bên nơ-ron ho c k t qu c a s ph n x Chú ý r ng m t tín hi u đ u vào kích thích làm tăng đáng k tín hi u đ u ra, m t tín hi u đ u vào c ch l i làm gi m đáng k tín hi u đ u Nh ng sinh viên quen thu c v i máy phát vô n s nh n m t lo i sóng mang truy n t i thông tin T c là, tín hi u u n s kích thích c ch không ph i nguyên nhân gây tín hi u đ u ra, chúng ki m soát m c đ thay đ i cư ng đ c a Chú ý r ng h th ng sóng mang cho phép gi m ho c tăng cư ng đ tín hi u, đ n m này, lo i hình d n truy n thông tin, th o lu n ch y u v thông tin tích c c thông tin tiêu c c Lo i d n truy n thông tin đư c s d ng b i h th n kinh t đ ng đ ki m soát ch c trương l c m ch máu, trương l c ru t, m c đ co th t c a m ng m t nh p tim T c là, tín hi u th n kinh kích thích m i vùng có th b tăng ho c gi m b i tín hi u đ u vào thêm vào đư ng ph n x th n kinh Tín hi u đ u có nh p u Nhi u vòng ph n x phát tín hi u đ u có nh p u - ví d , m t tín hi u hô h p có nh p u b t ngu n S i th n kinh To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 50 Các ph n x co - Các đáp ng suy gi m 40 30 UNIT IX L c căng g p (g) hoành CHƯƠNG 47 Các receptor c m giác vòng ph n x x lí thông tin Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor 20 10 Kích thích Tăng s kích thích lên thân đ ng m ch c nh Hình h pt m ch kinh 47-17 Tín hi u đ u có nh p u c a xung th n kinh t ng trung tâm hô h p, cho th y s kích thích tăng d n thân đ ng c nh làm tăng c cư ng đ l n t n s c a tín hi u đ n dây th n hoành đ làm tăng hô h p t trung tâm hô h p hành não c u não Tín hi u hô h p có nh p u di n su t cu c đ i Các tín hi u có nh p u khác, nh ng gây đ ng tác cào b ng chân sau c a chó hay đ ng tác b c a vài loài đ ng v t, yêu c u tín hi u đ u vào đ n vòng ph n x tương ng đ kh i đ u tín hi u có nh p u T t c ho c h u h t tín hi u có nh p u đư c nghiên c u th c nghi m đư c tìm đ t vòng ph n x ho c m t chu i vòng ph n x k ti p mà đưa tín hi u kích thích ho c c ch m t vòng tròn t tr m nơ-ron đ n tr m nơ-ron k ti p Các tín hi u kích thích ho c c ch có th làm tăng ho c gi m biên đ tín hi u nh p u đ u Hình 47-17, ví d cho th y nh ng thay đ i c a tín hi u hô h p đ u dây th n kinh c a hoành Khi thân đ ng m ch c nh b kích thích b i s gi m oxy đ ng m ch, c t n s biên đ c a tín hi u nh p u hô h p đ u đ u tăng d n lên S N Đ NH VÀ B T CÁC VÒNG PH N X N Đ NH C A H u t t c ph n c a não k t n i tr c ti p ho c gián ti p v i t t c ph n khác, t o m t thách th c nghiêm tr ng N u ph n đ u tiên kích thích ph n th hai, ph n th hai kích thích ph n th ba, ph n th ba đ n ph n th tư c v y cho đ n tín hi u kích thích l i ph n đ u tiên, rõ ràng m t tín hi u kích thích vào b t k ph n c a não s t o m t chu trình kích thích đáp l i liên t c t t c ph n N u chu trình x y ra, não s b tràn ng p b i m t lư ng l n tín hi u ph n x m t ki m soát - tín hi u tín hi u đư c truy n thông tin, nhiên, chúng s b s d ng vòng ph n x c a não đ không m t tín hi u thông tin có th đư c truy n M t h u qu v y x y di n r ng c a não đ ng kinh V y làm th 15 30 Giây 45 60 Hình 47-18 Các ph n x co liên t c minh h a hi n tư ng m i d n truy n qua đư ng ph n x đ h th n kinh trung ương ngăn ch n h u qu x y m i th i m? Câu tr l i n m ch y u hai ch b n ch c toàn b h th n kinh trung ương: (1) vòng c ch (2) s m i c a synap th n kinh VÒNG C CH NHƯ M T CƠ CH Đ N Đ NH CH C NĂNG C A H TH N KINH TRUNG ƯƠNG Hai lo i vòng c ch di n r ng c a não giúp ngăn ch n s lan r ng m c c a tín hi u:(1) vòng ph n h i c ch , tr v t tr m cu i c a đư ng quay tr l i nơ-ron kích thích ban đ u c a đư ng (các vòng x y h u t t c đư ng th n kinh c m giác c ch ho c nơron hư ng tâm ho c nơ-ron trung gian đư ng giác tr m cu i tr nên kích thích), (2) m t s tr m th n kinh gây s t ng ki m soát c ch di n r ng c a b não (ví d , nhi u h ch n n gây tác d ng c ch toàn h th ng ki m soát b p) S M I SYNAP NHƯ M T PHƯƠNG TI N Đ N Đ NH H TH N KINH S m i synap ch đơn gi n có nghĩa d n truy n qua synap d n d n tr nên y u làm giai đo n kích thích kéo dài d d i Hình 47-18 bi u di n ba b n ghi k ti p c a m t ph n x co t o m t v t b n n đau vào chân Chú ý m i b n ghi, cư ng đ co gi m d n; h u k t qu s m i c a synap vòng ph n x co Hơn n a, kho ng cách gi a ph n x liên ti p ng n cư ng đ c a đáp ng ph n x ti p theo gi m S u ch nh t đ ng ng n h n c a đư ng nh y c m b ng ch m i Bây gi áp d ng hi n tư ng m i vào đư ng khác b não Nh ng đư ng b l m d ng thư ng b 605 Unit IX H th n kinh : A.Các nguyên lý chung sinh lý c m giác m i, đ nh y c m c a chúng gi m Ngư c l i, nh ng th không đư c t n d ng s d ng ho t đ ng đ nh y c m c a chúng tăng lên Như v y, s m t m i s h i ph c sau m t m i chi m m t giai đo n ng n mà quan tr ng có ý nghĩa làm gi m nh đ nh y c m c a vòng ph n x khác c a h th n kinh Nh ng ch c gi cho vòng ph n x ho t đ ng cm mt ph nh m t đvinhnhvàyho t đ ng hi u qu Nh ng thay đ i dài h n s nh y c m c a synap gây b i s u ch nh lên ho c xu ng m t cách t đ ng c a receptor c a synap S nh y c m dài h n c a synap có th b nh hư ng r t l n b i s lư ng protein receptor u ch nh lên v trí c a synap có s ho t đ ng receptor u ch nh xu ng có s ho t đ ng m c Cơ ch cho trình là: Các protein receptor có c u trúc nh t đ nh nh lư i n i ch t - h th ng b máy Golgi đư c đ t vào bên receptor màng synap th n kinh Tuy nhiên, synap b l m d ng, ch t d n truy n th n kinh k t h p v i protein receptor s b dư th a, nhi u receptor lo i s b b t ho t b lo i b kh i màng c a synap Th t v y, có m t u may m n receptor u ch nh lên xu ng ch ki m soát trình u ch nh s nh y c m c a synap, u ch nh liên t c s nh y c m m i vòng ph n x đ n m c xác v i ch c phù h p Th nghĩ xem u s tr nên nghiêm tr ng th n u s nh y c m c a m t vài vòng ph n x tr nên cao b t thư ng; có l sau s s xu t hi n gi t liên t c, đ ng kinh, r i lo n tâm th n, o giác, căng th ng tâm th n, ho c r i lo n th n kinh khác May m n là, s ki m soát t đ ng giúp tái u ch nh m t cách bình thư ng s nh y c m c a vòng ph n x quay tr l i đ s p x p có tr t t ph n ng h i đáp b t c vòng ph n x b t đ u b ho t hóa ho c suy gi m m c 606 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Tài li u tham kh o Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the molecules, cells and circuits of itch Nat Neurosci 17:175, 2014 Bourinet E, Altier C, Hildebrand ME, et al: Calcium-permeable ion channels in pain signaling Physiol Rev 94:81, 2014 Chadderton P, Schaefer AT, Williams SR, Margrie TW: Sensoryevoked synaptic integration in cerebellar and cerebral cortical neurons Nat Rev Neurosci 15:71, 2014 Delmas P, Coste B: Mechano-gated ion channels in sensory systems Cell 155:278, 2013 Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mechanotransduction in mammalian sensory neurons Nat Rev Neurosci 12:139, 2011 Faisal AA, Selen LP, Wolpert DM: Noise in the nervous system Nat Rev Neurosci 9:292, 2008 Golding NL, Oertel D: Synaptic integration in dendrites: exceptional need for speed J Physiol 590:5563, 2012 Hamill OP, Martinac B: Molecular basis of mechanotransduction in living cells Physiol Rev 81:685, 2001 Katz DB, Matsunami H, Rinberg D, et al: Receptors, circuits, and behaviors: new directions in chemical senses J Neurosci 28:11802, 2008 Kornberg TB, Roy S: Communicating by touch—neurons are not alone Trends Cell Biol 24:370, 2014 LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits mediating itch Nat Rev Neurosci 15:19, 2014 Lechner SG, Lewin GR: Hairy sensation Physiology (Bethesda) 28:142, 2013 Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force Physiol Rev 92:1651, 2012 Rodriguez I: Singular expression of olfactory receptor genes Cell 155:274, 2013 Schepers RJ, Ringkamp M: Thermoreceptors and thermosensitive afferents Neurosci Biobehav Rev 34:177, 2010 Schoppa NE: Making scents out of how olfactory neurons are ordered in space Nat Neurosci 12:103, 2009 Sjöström PJ, Rancz EA, Roth A, Häusser M: Dendritic excitability and synaptic plasticity Physiol Rev 88:769, 2008 Stein BE, Stanford TR: Multisensory integration: current issues from the perspective of the single neuron Nat Rev Neurosci 9:255, 2008  ... Foxit Advanced PDF Editor H Th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping B ng 47- 1 Phân lo i receptor c m giác I Các receptor h... nguyên lý b n sinh lý c m giác sau gi m d n c cư ng đ kích thích cao T n s c a n th ho t đ ng l p l i truy n t receptor c m giác tăng g n tương x ng v i s tăng n th nh n c m.T nguyên lý thông... nhà sinh lý c m giác Các công ngh ghi xung giúp chia s i typ A anpha thành dư i nhóm, l i không th phân lo i đư c s i typ A beta A gama.Do đó, phân lo i sau thư ng đư c s d ng b i nhà sinh lý