Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping CHƯƠNG 48 Các c m giác thân th ch th n kinh t p h p t t c nh ng thông tin c m giác t m i v trí c a th Các c m giác khác v i nh ng c m giác đ c bi t th giác, thính giác, kh u giác, v giác c m giác v s cân b ng PHÂN LO I CÁC C M GIÁC THÂN TH Các c m giác thân th có th đư c chia thành typ theo sinh lý h c: (1) c m giác thân th h c, bao g m c c m giác xúc giác tư th , b kích thích b i s chuy n đ ng h c c a m t s mô th ; (2) c m giác v nhi t, giúp phát hi n nhi t l nh; (3) c m giác đau, b ho t hóa b i y u t phá h y mô Chương đ c p đ n c m giác xúc giác h c c m giác tư th Trong chương 49 c m giác đau nhi t s đư c th o lu n Các c m giác xúc giác bao g m s , áp l c, rung c m giác bu n, c m giác tư th bao g m c m giác tư th tĩnh c m giác t c đ chuy n đ ng Các phân lo i khác c a c m giác thân th Các c m giác thân th thư ng đư c nhóm thành lo i sau: Các c m giác ngo i c m nh ng c m giác xu t phát t b m t c a th Các c m giác b n th nh ng c m giác liên quan đ n tr ng thái sinh lý c a th , bao g m c m giác v tư th , c m giác gân, cơ, c m giác áp l c t gan bàn chân, th m chí c c m giác v s cân b ng (cái thư ng đư c coi c m giác “đ c bi t” c m giác thân th ) Các c m giác n i t ng nh ng c m giác xu t phát t t ng c a th ; cách hi u này, chúng thư ng đ c p nhi u đ n nh ng c m giác xu t phát t quan bên th Các c m giác sâu nh ng c m giác xu t phát t mô n m sâu bên th c m giác t cân, m c, xương Nh ng c m giác bao g m ch y u c m giác áp l c “sâu”, đau rung S PHÁT HI N VÀ D N TRUY N CÁC C M GIÁC XÚC GIÁC M i liên h qua l i gi a c m giác xúc giác: đ ng ch m, áp l c rung M c dù, c m giác đ ng ch m, áp l c rung phân lo i thư ng g p phân chia c m giác, chúng đư c nh n bi t b i lo i receptor gi ng nhau.Có s khác b n gi a chúng là: (1) c m giác đ ng ch m thư ng k t qu c a s kích thích lên receptor xúc giác da ho c mô dư i da; (2) c m giác áp l c thư ng có đư c t s bi n d ng c a mô n m sâu hơn; (3) c m giác rung k t qu c a nh ng tín hi u c m giác l p l p l i nhanh chóng, m t s lo i receptor tương t chúng đư c dùng đ nh n bi t s đ ng ch m áp l c Các receptor xúc giác Có nh t lo i receptor xúc giác khác hoàn toàn, có nhi u lo i khác tương t chúng M t s lo i đư c minh h a Hình 47-1 chương trư c; đ c m riêng bi t c a chúng s đư c nêu sau Đ u tiên, m t s t n th n kinh t do, mà đư c tìm th y m i vùng da nhi u mô khác, có th phát hi n s đ ng ch m áp l c Ví d , m c dù ánh sáng ti p xúc v i giác m c m t, nơi không ch a b t k m t lo i t n th n kinh khác ngo i tr t n th n kinh t do, có th giúp nh n bi t c m giác đ ng ch m áp l c Th hai, m t receptor xúc giác r t nh y c m ti u th Meissner (minh h a Hình 47-1) m t t n th n kinh có v b c kéo dài (typ A beta) c a s i th n kinh c m giác có myelin lo i l n Bên v b c r t nhi u s i tơ th n kinh có đ u t n phân nhánh Các ti u th có m t nh ng ph n lông da đ c bi t phong phú đ u ngón tay, môi vùng khác c a da, nh ng nơi có kh phân bi t v trí không gian c a c m giác đ ng ch m ti u th r t phát tri n Ti u th Meissner thích nghi chưa đ n m t giây sau chúng b kích thích, nghĩa chúng đ c bi t nh y c m v i nh ng chuy n đ ng c a v t th qua b m t da, s rung l c có t n s th p Th ba, đ u ngón tay vùng ch a m t s lư ng l n ti u th Meissner ch a m t lư ng l n receptor xúc giác có đ u mút m r ng, m t d ng c a đĩa Merkel, minh h a Hình 48-1 Các ph n c a lông da ch a m t lư ng trung bình receptor có đ u mút m r ng, m c dù chúng không hoàn toàn ti u th Meissner Các receptor khác v i ti u th Meissner ch ban đ u chúng d n m t tín hi u m nh r i đ n tín hi u 607 UNIT IX Các c m giác thân th : I C u t o chung,các c m giác xúc giác tư th Unit IX H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping chúng đ c bi t quan tr ng vi c phát hi n s rung l c mô ho c nh ng thay đ i nhanh tr ng thái h c c a th E FF C CF A AA 10 mm Hình 48-1 M t receptor hình vòm Iggo Chú ý, m t s lư ng l n đĩa Merkel liên k t v i s i đơn có myelin l n (A) k t n i ch t ch v i ph n dư i bi u bì AA, s i tr c không b c myelin; C, mao m ch; CF, l p bó collagen s i l n; E, l p bi u bì dày c a ti u th xúc giác;FF, bó collagen s i m nh.(From Iggo A, Muir AR: C u trúc ch c c a ti u th xúc giác thích nghi ch m vùng da có lông J Physiol 200:763, 1969.) thích nghi m t ph n, sau tín hi u ti p t c y u t c chúng thích nghi ch m Do đó, chúng đ m nhi m vi c nh n bi t tín hi u có tr ng thái n đ nh, cho phép ngư i xác đ nh đư c nh ng ti p xúc liên t c c a v t th da Các đĩa Merkel thư ng đư c nhóm thành m t quan nh n c m g i receptor vòm Iggo, ph n l i lên c a l p bi u bì da, minh h a Hình 47-1 Ph n l i lên làm cho l p bi u bì t i v trí nhô ngoài, t t o thành m t hình vòm ch a m t s lư ng l n receptor nh y c m Cũng c n ý r ng toàn b đĩa Merkel đư c phân b b i nh ng s i th n kinh đơn l n có myelin (typ A beta) Các receptor v i ti u th Meissner nêu đóng vai trò c c k quan tr ng vi c khu trú c m giác đ ng ch m nh ng vùng riêng bi t c a th vi c xác đ nh c u t o c a th c m nh n đư c Th tư, s d ch chuy n nh c a vài s i lông th kích thích m t s i th n kinh phân b quanh chân lông Như v y, m i s i lông s i th n kinh quanh chân lông đư c g i quan chân lông, chúng đư c g i receptor đ ng ch m M t receptor thích nghi d dàng và, gi ng ti u th Meissner, ch y u nh n bi t (a) nh ng chuy n đ ng c a v t th b m t c a th ho c (b) m i ti p xúc v i th Th năm, n m l p sâu c a da mô n m sâu bên th nhi u t n Ruffini, lo i receptor phân thành r t nhi u nhánh, có v b c, minh h a Hình 47-1 Nh ng t n thích nghi r t ch m đó, quan tr ng vi c báo hi u nh ng tr ng thái bi n d ng liên t c c a mô, s đ ng ch m m nh kéo dài tín hi u áp l c Chúng đư c tìm th y bao kh p giúp báo hi u m c đ xoay c a kh p Th sáu, ti u th Pacinian, đư c th o lu n chương 47, n m dư i da sâu cân m c Chúng ch b kích thích b i s đè ép nhanh t i m t v trí mô chúng thích nghi ch vài ph n trăm giây Do đó, 608 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor S d n truy n tín hi u xúc giác s i th n kinh ngo i vi H u h t receptor c m giác chuyên bi t, ti u th Meissner, receptor vòm Iggo, th th nang lông, ti u th Pacinian t n Ruffini d n truy n tín hi u theo s i th n kinh typ A beta, s i d n truy n v i t c đ t 30-70 m/giây Trái ngư c l i, receptor xúc giác t n th n kinh t d n truy n tín hi u ch y u theo s i có myelin typ A delta lo i nh v i t c đ ch 5-30 m/giây M t s t n th n kinh t d n truy n qua s i myelin typ C v i t c đ t dư i 1m đ n m/ giây; nh ng t n th n kinh d n truy n tín hi u đ n t y s ng ph n dư i thân não, có l ch y u d n truy n c m giác bu n Như v y, nhi u lo i tín hi u c m giác quan tr ng nh ng giúp xác đ nh v trí xác da, ghi l i nh ng m c cư ng đ ho c nh ng thay đ i nhanh chóng v cư ng đ tín hi u c m giác - t t c đư c d n truy n theo nhi u lo i s i th n kinh c m giác d n truy n nhanh Trái ngư c l i, nh ng lo i tín hi u thô sơ áp l c, c m giác đ ng ch m khu trú đ c bi t c m giác bu n đư c d n truy n b ng s i th n kinh r t nh v i t c đ ch m nhi u, chúng c n nhi u kho ng tr ng nh bó s i th n kinh s i nhanh Nh n bi t s rung T t c receptor xúc giác đ u tham gia phát hi n c m giác rung, m c dù receptor khác phát hi n t n s khác c a s rung Ti u th Pacinian có th phát hi n tín hi u rung kho ng t 30-800 chu k /giây chúng đáp ng c c nhanh v i nh ng bi n d ng nh nhanh c a mô Chúng d n truy n tín hi u qua s i th n kinh typ A beta, s i có th d n truy n nhi u đ n 1000 xung m i giây Trái ngư c l i, s rung v i t n s th p, t 2-80 chu k /giây, kích thích lên receptor xúc giác khác, đ c bi t ti u th Meissner,là lo i thích nghi ch m so v i ti u th Pacinian Nh n bi t c m giác bu n ng a nh t n th n kinh h c Các nghiên c u v sinh lý th n kinh ch ng minh s t n t i c a t n th n kinh h c nh y c m thích nghi nhanh, lo i ch nh n c m giác bu n ng a Hơn n a, t n th n kinh h u ch phát hi n đư c l p b m t c a da, ph n mô mà t có th gây c m giác bu n ng a Nh ng c m giác đư c d n truy n b i s i th n kinh r t nh typ C, bao myelin, gi ng v i nh ng s i d n truy n c m giác đau, lo i đau ch m M c đích c a c m giác ng a có l đ thu hút s ý v i nh ng kích thích b m t nh y c m có m t b bò da ho c m t ru i s p c n sau tín hi u g i ý gây ph n x gãi ho c hành đ ng khác đ lo i b v t ch gây kích thích C m giác ng a có th đư c gi m b t b ng cách gãi n u hành đ ng lo i b Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác b n th : I C u t o chung, c m giác xúc giác tư th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping đư c tác nhân kích thích ho c n u gãi đ m nh đ gây đau Tín hi u đau đư c tin r ng có th ch n l i tín hi u ng a t y b ng s c ch bên, mô t chương 49 H u h t thông tin c m giác t phân đo n thân th c a th vào t y s ng qua r sau c a dây th n kinh s ng Tuy nhiên, t v trí vào t y s ng sau đ n não, tín hi u c m giác đư c d n truy n qua m t đư ng thay th sau: (1) h th ng c t t y sau d i c m giác gi a ho c (2) h th ng trư c bên Hai h theo t ng ph n riêng lên ngang m c đ i th H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a, gi ng ý nghĩa tên g i c a nó, đưa tín hi u lên đ n hành não ch y u theo c t t y sau Ti p đó, sau tín hi u t o synap b t chéo sang bên đ i di n c a hành t y, chúng ti p t c lên qua thân não đ n đ i th theo đư ng c a d i c m giác gi a of Trái ngư c l i, tín hi u h trư c bên, sau vào t y s ng t r sau, t o synap s ng sau c a ch t sau t y s ng, sau b t chéo sang bên đ i di n c a t y s ng lên qua c t ch t tr ng trư c bên c a t y s ng Chúng t n ph n dư i thân não đ i th H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a đư c t o thành t s i th n kinh có myelin l n, d n truy n tín hi u đ n não v i t c đ 30-110 m/giây, đó, h trư c bên đư c t o nên t s i th n kinh có myelin nh hơn, d n truy n tín hi u v i t c đ kho ng t m t vài mét m i giây đ n 40 m/giây S khác bi t khác gi a h h th ng c t t y sau d i c m giác gi a có s i th n kinh v i m c đ đ nh hư ng cao không gian đ i v i m kích thích ban đ u, h trư c bên có s đ nh hư ng không gian Nh ng s khác bi t bi u th tr c ti p đ c m lo i thông tin c m giác đư c d n truy n b ng h Đó là, thông tin c m giác, mà c n d n truy n nhanh v i s xác theo c không gian th i gian d n truy n ch y u theo h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a; thông tin không c n ph i d n truy n nhanh ho c v i đ xác cao không gian đư c d n truy n ch y u theo h trư c bên H trư c bên có m t kh đ c bi t mà h th ng c t t y sau kh d n truy n m t d i r ng ch a nhi u phương th c c m giác, đau, nhi t, l nh c m giác xúc giác thô sơ Đa s phương th c c m giác đư c th o lu n chi ti t chương 49 H th ng c t t y sau b gi i h n v i lo i c m giác kích thích gi i riêng bi t V i s khác bi t trên, có th phân lo i đư c lo i c m giác d n truy n theo h H trư c bên Đau C m giác nhi t bao g m c c m giác nóng l nh C m giác xúc giác thô sơ áp l c có kh nh t khu trú thô sơ b m t th C m giác ng a bu n C m giác gi i tính S D N TRUY N TRONG H TH NG C T T Y SAU - D I C M GIÁC GI AÂM GI I PH U C A H TH NG C T T Y SAU - D I C M GIÁC GI A Trên đư ng vào t y s ng qua r sau c a dây th n kinh s ng, s i có myelin l n t receptor h c chuyên bi t h u h t chia thành m t nhánh gi a m t nhánh bên, minh h a b ng s i bên tay ph i vào qua r t y Hình 48-2.Nhánh gi a trư c h t theo đư ng Dây th n kinh s ng Li m ngo i vi Ch t keo t y s ng Bó Lissauer Bó t y c Bó t y ti u não sau C tt y sau I II III IV V VI VII Bó t y ti u não trư c IX VIII Con đư ng t y-đ i th trư c bên Hình 48-2 Thi t di n c t ngang t y s ng, minh h a gi i ph u c a d i ch t xám bó c m giác t dư i lên c t ch t tr ng c a t y s ng 609 UNIT IX CON ĐƯ NG D N TRUY N CÁC TÍN HI U C M GIÁC THÂN TH VÀO H TH N KINH TRUNG ƯƠNG H th ng c t t y sau - d i c m giác gi a C m giác đ ng ch m yêu c u m c đ khu trú cao cu kích thích C m giác đ ng ch m yêu c u s d n truy n v i m c cư ng đ nh C m giác giai đo n, c m giác rung Nh ng c m giác báo hi u nh ng chuy n đ ng da C m giác tư th kh p C m giác áp l c liên quan đ n m c phán đoán xác v cư ng đ áp l c Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác gi a sau lên c t t y sau, ti p t c theo đư ng c a c t t y sau đ n não Nhánh sau vào s ng sau c a ch t xám t y s ng, sau phân chia nhi u l n t o thành t n th n kinh đ t o synap v i nh ng nơ-ron lân c n ph n trư c ph n gi a c a ch t xám Các nơ-ron vùng th c hi n ch c sau: Đa s s i nhánh c a chúng vào c t t y sau sau lên não Nhi u s i r t ng n t n ch t xám t y s ng t o thành cung ph n x t y, ph n s đư c th o lu n chương 55 Nh ng s i khác lên bó t y-ti u não, ph n s đư c th o lu n chương 57 s liên quan đ n ch c c a ti u não To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping V não Bao Ph c h p nhân b ng n n c a đ i th Trung não C u não Con đư ng c t t y sau - d i c m giác gi a Lưu ý r ng hình 48-3 s i th n kinh vào c t t y sau ti p t c không b gián đo n lên hành t y sau, nơi chúng t o synap nhân c t sau (nhân chêm nhân thon) T đây, nơ-ron c p hai b t chéo sang bên đ i di n c a thân não ti p t c lên qua d i c m giác gi a đ n đ i th Trong đư ng này, qua thân não, m i d i c m giác gi a nh n thêm s i t nhân c m giác c a s i th n kinh sinh ba; s i th c hi n ch c c m giác cho đ u s i c a c t t y sau th c hi n ch c c m giác cho thân th đ i th , s i c a d i c m giác trung tâm t n vùng chuy n ti p c m giác c a nó, đư c g i ph c h p nhân b ng n n T ph c h p nhân này, s i th n kinh c p ra, minh h a hình 48-4 , ch y u đ n ph n v não sau trung tâm, đư c g i vùng c m giác thân th I (minh h a hình 48-6, nh ng s i đ n m t vùng nh c a v não thùy đ nh bên g i vùng c m giác thân th II) S đ nh hư ng không gian c a s i th n kinh h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a M t nh ng đ c m phân bi t c a h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a s đ nh hư ng rõ ràng không gian c a s i th n kinh t ph n khác c a th đư c trì liên t c Ví d , c t t y sau, s i t ph n dư i th n m v phía trung tâm c a c t t y, nh ng s i khác vào t y m c phân đo n t y cao d n lên, t o thành l p bên liên t c đ i th , s đ nh hư ng rõ r t không gian v n đư c trì, v i ph n chóp c a th đư c u n b i ph n nh t c a ph c h p nhân b ng n n, đ u m t đư c u n b i ph n gi a c a ph c h p Vì d i c m giác b t chéo hành t y nên ph n bên trái c a th đư c u n b i ph n bên ph i c a 610 D i c m giác gi a Hành t y Ph n dư i hành t y Nhân c t sau Các nhánh lên c a s i r sau R sau h ch t y s ng Hình 48-3 Con đư ng c m giác trung tâm - c t t y sau d n truy n lo i tín hi u xúc giác quan tr ng Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác b n th : I C u t o chung, c m giác xúc giác tư th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping V não v n đ ng sơ c p Vùng c m giác thân th I Rãnh sau trung tâm Chi dư i Chi Vùng c m giác thân th II UNIT IX Đùi Ng c C Vai Bàn tay Chân Ngón tay Cánh tay Lư i M t N i t ng Thân M t Hình 48-6 Hai vùng c m giác thân th Ph c h p nhân b ng n n c a đ i th Não gi a Bó t y đ i th D i c m giác gi a Hình 48-4 Đư ng c a h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a qua đ i th đ n v não c m giác thân th (Modi ed from Brodal A: Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine New York: Oxford University Press, 1969.) Rãnh trung tâm 7A 40 39 10 46 22 45 44 11 47 41 18 37 20 Hình 48-5 Các vùng c u trúc riêng bi t, g i tên theo vùng c a Brodmann, v não ngư i Chú ý vùng đ c bi t 1,2 3, ch a vùng c m giác thân th I vùng 7A, ch a vùng c m giác thân th liên h p đ i th , ph n bên ph i c a th đư c u n b i ph n bên trái c a đ i th V d a nh ng s khác v c u trúc mô h c B n đ r t quan tr ng g n t t c nhà sinh lý h c th n kinh th n kinh h c s d ng đ đ c p đ n theo cách đánh s nhi u vùng ch c khác c a v não ngư i Chú ý hình 48-5 rãnh trung tâm l n (còn g i khe trung tâm) m r ng theo chi u ngang qua não Nhìn chung, tín hi u c m giác t t t c phương th c c m giác t n v não sau rãnh trung tâm Thông thư ng, n a phía trư c c a thùy đ nh liên quan v i g n toàn b s ti p nh n phiên gi i tín hi u c m giác thân th , n a sau c a thùy đ nh l i đưa s phiên gi i v i m c đ cao Các tín hi u hình nh t n thùy ch m tín hi u âm t n thùy thái dương Trái ngư c l i, ph n v não phía trư c rãnh trung tâm chi m n a sau c a thùy trán đư c g i v não v n đ ng, h u h t đư c dành đ u n s co rút c a s chuy n đ ng c a th Đóng góp ch y u c a s ki m soát v n đ ng th hi n s đáp ng v i tín hi u c m giác thân th nh n đư c t ph n c m giác c a v não, t c gi cho v não v n đ ng truy n thông tin vào m i th i m v tư th s chuy n đ ng c a ph n khác c a th 17 21 38 Rãnh bên 42 19 v não, vùng I II NÃO C M GIÁC THÂN TH Hình 48-5 sơ đ v não c a ngư i, đư c chia thành kho ng 50 vùng riêng bi t g i vùng theo Brodmann Các vùng c m giác thân th I II Hình 48-6 minh h a ph n c m giác riêng bi t thùy đ nh trư c g i vùng c m giác b n th I vùng c m giác b n th II Lý cho s phân chia thành vùng s đ nh hư ng riêng bi t rõ ràng c a ph n khác c a th đư c tìm th y m i vùng Tuy nhiên, vùng c m giác thân th I nh y c m quan tr ng nhi u so v i vùng c m giác b n th II đ n m c th c t , khái ni m “v não c m giác thân th ” h u luôn có ý ch vùng I Vùng c m giác thân th I có m c đ v trí hóa ph n khác c a th cao, bi u di n b ng tên c a t t c ph n c a th hình 48-6 Trái ngư c l i, s v trí hóa c a vùng c m giác thân th II kém, m c dù 611 Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Trunk Neck Head Shoulder Arm Elbow rm a Fore st Wri d ger n in er Ha e f ng ttl f i Li ing R M In id Th dex dle Ey umb fin fing e ge e Nos r r e Face Upper lip Hip Leg I ot Fo s Toe s l enita G II III IV Lips Lower lip Teeth, gums, and jaw V Tongue Pharynx Intra-abdominal Hình 48-7 Bi u di n ph n khác c a th vùng c m giác thân th v não (From Pen eld W, Rasmussen T: Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function New York: Hafner, 1968.) đ i khái m t đư c bi u di n ph n trư c, tay gi a chân phía sau Nhi u đư c bi t v ch c c a vùng c m giác thân th II Chúng ta bi t r ng tín hi u vào vùng t thân não, d n truy n lên t c phía c a th Thêm vào đó, nhi u tín hi u đ n th c p t vùng c m giác thân th I, t vùng khác c a não, th m chí c t vùng th giác thính giác Ph n kh i vùng c m giác thân th I c n thi t cho ch c c a vùng c m giác thân th II Tuy nhiên, vi c lo i b ph n c a vùng c m giác thân th II nh hư ng rõ ràng đ n s đáp ng c a nơ-ron vùng c m giác thân th I Do đó, nhi u th bi t v c m giác thân th có v đư c gi i thích b i ch c c a vùng c m giác thân th I S đ nh hư ng theo không gian c a tín hi u t ph n khác c a th vùng c m giác thân th I Vùng c m giác thân th I n m sau rãnh trung tâm, cu n não sau trung tâm c a v não ngư i ( vùng 3,1 theo Brodmann) Hình 48-7 minh h a thi t di n c t ngang qua naõ m c ngang cu n não sau trung tâm, gi i thích cho s bi u di n ph n khác c a th b ng nh ng vùng riêng bi t c a v não c m giác thân th I Tuy nhiên, c n ý r ng, m i bên c a v não nh n thông tin c m giác h u ch riêng t ph n th bên đ i di n M t s vùng c a th đư c bi u di n b i nh ng vùng l n v não thân th - môi đư c bi u di n b i vùng l n nh t, sau đ n m t ngón tay - thân ph n dư i c a th đư c bi u di n b i 612 VIa VIb Hình 48-8 C u trúc c a v não I, l p phân t ; II, l p h t bên ngoài; III, l p t bào tháp nh ; IV, l p h t bên trong; V, l p t bào tháp l n, VI, l p t bào hình thoi ho c t bào đa hình (From Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System Philadelphia: WB Saunders, 1959.) nh ng vùng tương đ i nh Kích thư c c a vùng tương x ng v i s lư ng receptor c m giác chuyên bi t m i vùng ngo i vi tương ng c a th Ví d , m t s lư ng l n t n th n kinh đư c tìm th y môi ngón tay cái, ch có m t lư ng nh đư c phát hi n da thân Chú ý r ng đ u đư c bi u di n ph n nh t c a vùng c m giác thân th I, ph n dư i c a th đư c bi u di n gi a Các l p c a v não ch c c a chúng V não ch a l p nơ-ron, b t đ u v i l p I liên ti p v i b m t não m r ng sâu d n vào đ n l p VI, minh h a hình 48-8 Các nơ-ron m i l p th c hi n ch c khác M t s ch c là: Tín hi u c m giác đ u vào kích thích l p nơ-ron th IV đ u tiên; sau đó, tín hi u lan truy n v phía b m t v não đ ng th i sâu vào l p bên Các l p I II nh n tín hi u đ u vào không đ c trưng, khu ch tán t trung tâm não bên dư i, thu n hóa cho vùng đ c bi t c a v não; h th ng đư c mô t chương 58 Nh ng tín hi u đ u vào ch y u ki m soát toàn b m c đ c a tính d b kích thích c a vùng kích thích tương ng Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác b n th : I C u t o chung, c m giác xúc giác tư th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping V não c m giác đư c t ch c thành c t nơ-ron; m i c t phát hi n m t m c m giác khác th v i m t phương th c c m giác riêng V m t ch c năng, nơ-ron c a v não c m giác thân th đư c s p x p thành c t th ng đ ng kéo dài qua su t l p c a v não, v i m i c t có kích thư c t 0.3-0.5 mm ch a kho ng 10000 thân t bào nơ-ron M i c t đ m nhi m m t phương th c c m giác riêng; m t s c t khác đáp ng v i s căng giãn receptor quanh kh p, s khác đáp ng v i s kích thích c a lông xúc giác, s khác v i m áp l c n m riêng bi t da, vv l p IV, nơi tín hi u c m giác hư ng tâm vào v não, c t nơ-ron ch c g n tách riêng kh i nh ng khác phân m c khác c a c t nơ-ron x y s tương tác, nh ng phân tích đ u tiên v ý nghĩa c a tín hi u c m giác Trong g n h t ph n phía trư c rãnh sau trung tâm 5-10 mm, n m sâu bên rãnh trung tâm vùng 3A theo Brodmann, có m t ph n đ c bi t l n c t nơron th ng đ ng đáp ng v i receptor cơ, gân, receptor căng giãn kh p Nhi u tín hi u t c t c m giác sau lan truy n v phía trư c, tr c ti p đ n v não v n đ ng n m phía trư c rãnh trung tâm Các tín hi u đóng vai trò ch y u vi c ki m soát dòng tín hi u v n đ ng đ kích thích chu i đáp ng co giãn c a Khi d ch v phía sau vùng c m giác thân th I, ngày có nhi u c t nơ-ron đáp ng v i receptor thích nghi ch m c a da, ti p t c d ch v phía sau m t s lư ng l n c t nơ-ron nh y c m v i áp l c sâu Trong g n h t ph n phía sau c a vùng c m giác thân th I, kho ng 6% c t nơ-ron th ng đ ng ch đáp ng m t kích thích chuy n đ ng ngang qua da theo m t hư ng xác đ nh Như v y, c p cao s phiên gi i tín hi u c m giác; trình th m chí tr nên ph c t p tín hi u lan truy n xa ngư c v phía sau t vùng c m giác thân th I đ n v não thùy đ nh, m t vùng g i vùng liên h p c m giác thân th , s th o lu n sau Ch c c a vùng c m giác thân th I S lo i b ph n ch y u bên c a vùng c m giác thân th I làm m t kh phán đoán lo i c m giác sau: Con ngư i không th đ nh khu riêng r c m giác khác t ph n khác c a th Tuy nhiên, h có th xác đ nh sơ qua v trí nh ng c m giác này, tay, ph n c a thân hay m t bên chân Như v y, rõ ràng thân não, đ i th ho c ph n c a v não coi không liên quan v i c m giác thân th , có th th c hi n m t s m c đ c a s đ nh khu c m giác Con ngư i không th nh n đ nh đư c m c đ nghiêm tr ng c a nh ng áp l c đè lên th Con ngư i không th nh n đ nh đư c tr ng lư ng c a v t th Con ngư i không th nh n đ nh hình d ng ho c c u t o c a v t th Tình tr ng g i m t nh n th c xúc giác Con ngư i không th nh n đ nh k t c u c a v t li u lo i nh n đ nh ph thu c vào nh ng c m giác có tính quy t đ nh cao t o b i s di chuy n c a đ u ngón tay b m t v t li u Chú ý r ng danh sách trên, không nh c đ n s m t c m giác đau nhi t Trong nh ng thi u sót đ c bi t ch vùng c m giác thân th I, s đánh giá v phương th c c m giác v n đư c trì c v tính ch t cư ng đ Tuy nhiên c m giác khu trú cho th y r ng s đ nh khu c m giác đau nhi t ph thu c nhi u vào b n đ đ nh v c a th vùng c m giác thân th I đ đ nh v ngu n tác đ ng CÁC VÙNG LIÊN H P C M GIÁC THÂN TH Các vùng c a v não theo Brodmann, n m v não thùy đ nh, phía sau vùng c m giác thân th I (xem hình 48-5), đóng vai trò quan tr ng s lý gi i ý nghĩa sâu xa c a thông tin c m giác vùng c m giác thân th Do đó, nh ng vùng đư c g i vùng liên h p c m giác thân th Kích thích n vào vùng liên h p c m giác b n th có th ng u nhiên n m t ngư i t nh d y đ thí nghi m m t c m nh n thân th ph c t p, đôi khi, ch “c m nh n” m t v t th m t dao hay m t qu bóng Do đó, dư ng rõ ràng vùng liên h p c m giác thân th ph i h p thông tin đ n t nhi u m vùng c m giác thân th sơ c p đ gi i mã ý nghĩa c a Vi c phù h p v i s s p x p v gi i ph u c a bó s i th n kinh vào vùng liên h p c m giác thân th b i vì, chúng nh n tín hi u t (1) vùng c m giác thân th I, (2) nhân b ng n n c a đ i th , (3) vùng khác c a đ i th , (4) v não th giác (5) v não thính giác H u qu c a vi c lo i b vùng liên h p c m giác thân th - S t ng h p vô đ nh Khi vùng liên h p c m giác thân th b lo i b kh i m t bên c a não, ngư i s m t kh nh n bi t v t th ph c t p 613 UNIT IX Các nơ-ron l p II III cho s i tr c đ n ph n c a v não bên đ i di n qua th chai Các nơ-ron l p V VI cho s i tr c đ n ph n n m sâu bên c a h th n kinh Các nơ-ron n m l p V thư ng có kích thư c l n nhi u vùng xa, đ n h ch n n, thân não, t y s ng, nơi chúng ki m soát s d n truy n tín hi u T l p VI, m t s lư ng đ c bi t l n s i tr c ch y dài đ n t n đ i th , đưa tín hi u t v não đ n đ tương tác giúp ki m soát m c đ kích thích c a tín hi u c m giác vào đ i th H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác nh ng c u trúc ph c t p c m nh n đư c ph n th bên đ i di n Thêm vào đó, h s m t h u h t c m giác v c u trúc th ho c ph n th bên đ i di n c a h Th c t , ngư i h u không ý đ n ph n th bên đ i di n - t c quên m t r ng Do đó, ngư i thư ng quên không s d ng ph n th bên đ i di n cho ch c v n đ ng chúng có th Cũng v y, c m nh n v t th , ngư i có xu hư ng ch nh n bi t m t bên c a v t th quên m t bên l i m c dù t n t i S thi u h t c m giác ph c t p đư c g i s t ng h p vô đ nh TOÀN B CÁC Đ C ĐI M C A S D N TRUY N VÀ PHÂN TÍCH TÍN HI U TRONG H TH NG C T T Y SAU - D I C M GIÁC GI A Vòng ph n x b n h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a Ph n bên dư i c a Hình 48-9 minh h a c u trúc b n c a vòng ph n x đư ng c t sau t y s ng, ch ng minh r ng m i t ng t o synap, l i có s phân nhánh Đư ng cong ph n hình v cho th y nơ-ron c a v não phóng xung ph m vi l n nh t nh ng nơ-ron n m trung tâm c a “vùng” v não cho m i receptor tương ng Vì v y, m t kích thích y u h u ch làm cho nơ-ron trung tâm ph n ng M t S phóng xung m i giây Kích thích m nh Kích thích trung bình Kích thích y u V não To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping kích thích m nh làm cho nhi u nơ-ron ph n ng hơn, nh ng nơ-ron trung tâm phóng xung v i t c đ nhanh đáng k so v i nh ng nơ-ron xa trung tâm S phân bi t m M t phương pháp thư ng xuyên đư c s d ng đ đánh giá c m giác xúc giác tinh t xác đ nh kh phân bi t “2 m” c a m t ngư i Trong ki m tra này, hai kim đư c ch m nh lên da m t lúc, ngư i s xác đ nh xem h c m nh n đư c m t m hay hai m kích thích Trên đ u ngón tay, m t ngư i bình thư ng có th phân bi t đư c hai m riêng bi t, c kim g n đ n 1-2 mm Tuy nhiên, lưng c a ngư i đó, kim thư ng ph i đ t cách xa 30-70 mm m i có th phát hi n đư c m riêng bi t Lý cho s khác bi t s khác v s lư ng receptor xúc giác chuyên bi t vùng Hình 48-10 cho th y ch mà b ng cách đư ng c t tu sau (cũng t t c đư ng c m giác khác) d n truy n thông tin phân bi t m Hình v cho th y hai m li n k da b kích thích m nh m , đ ng th i vùng c a v não c m giác b n th (m r ng đáng k ) đư c kích thích b i tín hi u t hai m kích thích Đư ng cong màu xanh bi u di n mô hình không gian c a s kích thích v não c hai m da đư c kích thích m t lúc Chú ý r ng khu v c t ng h p c a kích thích có hai đ nh riêng bi t Hai đ nh cách b i m t kho ng thung lũng, cho phép v não c m giác đ phát hi n s có m t c a hai m kích thích, ch không ph i m t m nh t Kh phân bi t s có m t c a hai m kích thích c a b ph n nh n c m, ch u nh hư ng m nh m c a m t ch khác, s c ch bên, s đư c gi i thích ph n ti p theo S phóng xung m i giây Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Đ i th V não Nhân c t sau m kích thích m nh li n k Kích thích m đơn đ c da Hình 48 - S d n truy n tín hi u kích thích m đ n v não 614 Hình 48-10 S d n truy n tín hi u đ n v não t m kích thích li n k Đư ng cong màu xanh bi u di n bi u đ c a s kích thích v não vòng c ch , đư ng màu đ bi u di n bi u đ có vòng c ch Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác b n th : I C u t o chung, c m giác xúc giác tư th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping nh hư ng c a s c ch bên (còn g i s c ch bao quanh) đ n s tăng m c đ tương ph n mô hình nh n th c theo không gian Như ch T m quan tr ng c a s c ch bên ngăn ch n s lan truy n bên c a tín hi u kích thích đó, làm tăng m c đ tương ph n mô hình nh n c m c a v não Trong trư ng h p c a h th ng c t t y sau, tín hi u c ch bên x y t i m i c p synap - ví d , (1) nh n c t sau c a hành não, (2) nhân b ng n n c a đ i th (3) v não m i c p này, s c ch bên giúp ngăn ch n s lan truy n bên c a tín hi u kích thích Và k t qu là, đ nh c a kích thích n i b t lên, nhi u kích thích khu ch tán xung quanh b ch n l i K t qu đư c th hi n b ng hai đư ng cong màu đ Hình 48-10, cho th y s tách bi t hoàn toàn c a đ nh núi cư ng đ c ch bên cao S d n truy n nh ng c m giác bi n đ i nhanh l p l i H th ng c t t y sau đ c bi t quan tr ng vi c thông báo nh ng thay đ i nhanh chóng c a u ki n ngo i c nh D a n th ho t đ ng ghi l i đư c, h có th nh n bi t kích thích thay đ i kho ng nh ngang m c 1/400 giây C m giác rung Các tín hi u rung l p l i nhanh có th đư c phát hi n t c đ rung lên đ n 700 vòng/giây Các tín hi u rung có t n s cao xu t phát t ti u th Pacinian da mô n m sâu, tín hi u t n s th p (dư i 200 vòng/giây) có th xu t phát t ti u th Meissner Các tín hi u ch đư c d n truy n đư ng c t t y sau Vì lí này, vi c áp ngu n phát rung(ví d t m t “âm thoa c ng hư ng”) vào ph n ngo i vi khác c a th m t công c quan tr ng c a nhà th n kinh h c đ ki m tra tính toàn v n v ch c c a c t t y sau testing functional T m quan tr ng c a dãy cư ng đ l n s ti p nh n c m giác N u kho ng gi i h n cư ng đ c m giác ti p nh n l n, h th ng giác quan khác s thư ng xuyên ho t đ ng ph m vi sai l ch Nguyên lý đư c ch ng minh b ng nh ng n l c c a h u h t m i ngư i, ch p hình nh b ng máy nh, đ u ch nh đ phơi sáng mà không s d ng m t d ng c đo ánh sáng Trái v i vi c phán đoán cư ng đ ánh sáng b ng tr c giác, m t ngư i h u luôn đ phim phơi sáng m c vào nh ng ngày sáng s a non ánh sáng vào lúc ch ng v ng Tuy nhiên, đôi m t c a ngư i l i có kh phân bi t v t th hình nh m t cách r t chi ti t ánh sáng m t tr i ho c lúc ch ng v ng; máy nh n u thao tác đ c bi t s thu h p c a d i cư ng đ ánh sáng c n thi t cho s phơi sáng xác c a phim S nh n đ nh cư ng đ c a kích thích S phiên gi i cư ng đ c a kích thích c m giác M c đích cu i c a đa s kích thích c m giác thông báo cho b não v tình tr ng c a th nh ng th xung quanh Do đó, u quan tr ng đ c p ng n g n m t s nguyên lý liên quan đ n s d n truy n cư ng đ kích thích c m giác lên m c cao c a h th n kinh Làm th mà h c m giác d n truy n thông tin c m giác v i nh ng cư ng đ bi n thiên l n v y ? Ví d , h thính giác có th phát hi n ti ng th m nh nh t Nguyên lý Weber-Fechner - S phát hi n “t l ” cư ng đ kích thích Trong kho ng gi a th k 19, đ u tiên Weber sau Fechner đ xu t nguyên lý: s khác bi t phân m c cư ng đ kích thích g n t l v i cư ng đ kích thích theo hàm logarit Nghĩa m t ngư i gi 30 g tay c a h có th nh n bi t kh i lư ng rõ ràng tăng thêm g n a, h gi 300 g 615 UNIT IX Chương 47, h u m i đư ng c m giác, b kích thích, làm phát sinh đ ng th i tín hi u c ch bên; nh ng tín hi u c ch lan truy n sang bên c a tín hi u kích thích nơ-ron c ch lân c n Ví d , xem xét m t nơ-ron b kích thích m t nhân c t sau Bên c nh nh ng tín hi u kích thích trung tâm, đư ng bên ng n truy n tín hi u c ch đ n nơ-ron xung quanh - nghĩa nh ng tín hi u qua nơ-ron liên h p ph , lo i nơ-ron ti t ch t d n truy n c ch có th phân bi t đư c ý nghĩa c a nh ng ti ng n , m c dù cư ng đ c a âm trư ng h p có th khác đ n 10 t l n; đôi m t có th nhìn th y nh ng hình nh v i cư ng đ ánh sáng chênh đ n n a tri u l n; da có th phát hi n áp l c khác t 10000 đ n 100000 l n Khi gi i thích t ng ph n c a nh ng k t qu này, Hình 47-4 chương trư c bi u di n m i liên quan c a n th nh n c m t o b i ti u th Pacinian v i cư ng đ c a kích thích c m giác cư ng đ kích thích th p, nh ng thay đ i nh cư ng đ làm tăng n th lên đáng k , đó, cư ng đ kích thích cao, n th nh n c m ch tăng nh Như v y, ti u th Pacinian có kh đo lư ng xác nh ng thay đ i c c nh c a kích thích m c cư ng đ th p, m c cư ng đ cao, s thay đ i kích thích ph i l n nhi u đ gây s thay đ i tương ng n th nh n c m Cơ ch d n truy n đ phát hi n âm c a quan c tai ch ng minh m t phương pháp khác giúp tách riêng m c cư ng đ kích thích Khi âm kích thích vào m t m c th màng n n, âm y u ch kích thích nh ng t bào lông c a màng m rung đ ng âm l n nh t Tuy nhiên, cư ng đ âm tăng lên, nhi u t bào lông m i hư ng cách xa m rung m nh nh t b kích thích Như v y, tín hi u đư c truy n qua m t s lư ng tăng d n c a s i th n kinh, m t ch khác mà b ng cách cư ng đ kích thích đư c truy n t i h th n kinh trung ương Trong ch này, v i nh hư ng tr c ti p c a cư ng đ kích thích đ n t l xung m i s i th n kinh, m t s ch khác, làm cho m t s h c m giác ho t đ ng m t cách h p lý xác m c cư ng đ kích thích thay đ i nhi u hàng tri u l n Unit IX H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác tay, h có th phát hi n rõ ràng s tăng thêm 10 g n a Như v y, ví d này, t l c a s thay đ i cư ng đ kích thích c n cho s tìm nh ng h ng s c n thi t l i, kho ng 1-30, ý nghĩa c a nguyên lý logarit Bi u di n nguyên lý theo toán h c, Cư ng đ tín hi u phiên gi i = Log (Kích thích) + h ng s M i đây, có b ng ch ng nguyên lý Weber-Fechner ch xác v s lư ng cho nh ng cư ng đ cao c a nh ng thí nghi m c m giác v th giác, thính giác da phù h p v i đa s lo i thí nghi m c m giác khác.Tuy nhiên, nguyên lý Weber-Fechner v n đáng đ ghi nh nh n m nh r ng cư ng đ c m giác n n l n nh ng thay đ i thêm vào ph i l n đ cho b não phát hi n đư c s thay đ i Lu t lư ng Nh ng khác đư c th nghi m b i nh ng nhà sinh lý h c tâm th n đ tìm s liên quan t t nh t v m t toán h c đư c th hi n công th c sau, đư c bi t đ n v i tên lu t lư ng: Cư ng đ tín hi u phiên gi i = K x(Kích thích - k ) y Trong công th c này, s mũ k h ng s K k khác v i m i lo i c m giác Khi s liên quan lu t lư ng đư c đánh d u m t đ th s d ng t a đ logarit kép, minh h a Hình 48-11, giá tr s lư ng thích h p c a y, K, k đư c tìm ra, m t m i liên quan n tính có th đ t đư c gi a cư ng đ kích thích phiên gi i lo i c m giác nh n th c CÁC C M GIÁC TƯ TH Các c m giác tư th thư ng đư c g i c m giác c m th b n th Có th chia chúng thành dư i nhóm sau: (1) c m giác tư th tĩnh, nghĩa nh n th c đư c rõ ràng s đ nh hư ng c a ph n khác c a th Đ m nh kích thích phiên gi i (đơn v tùy ý) To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping ý đ n m t khác, (2) c m giác v t c đ chuy n đ ng, đư c g i c m giác xúc giác v n đ ng hay s nh n c m đ ng b n th Các receptor c m giác v tư th S nh n th c v tư th , g m c đ ng tĩnh, ph thu c vào nh n bi t v m c đ g p góc c a t t c kh p m t ph ng s thay đ i t c đ c a chúng Dó đó, lo i receptor khác giúp xác đ nh s g p góc c a kh p đư c s d ng v i c m giác tư th C receptor xúc giác da l n receptor sâu c nh kh p đ u đư c s d ng Trong trư ng h p c a ngón tay, nơi có lư ng receptor da r t phong phú, có đ n m t n a s nh n bi t v trí đư c tin r ng đư c th c hi n nh rceeptor da Trái l i, đa s kh p l n c a th , receptor sâu l i quan tr ng Đ xác đ nh s g p góc c a kh p kho ng cách c a chuy n đ ng, su t receptor quan tr ng nh t Chúng c c k quan tr ng vi c giúp u n s chuy n đ ng c a cơ, s th y chương 55 Khi góc g p c a kh p thay đ i, m t s b kéo căng nh ng khác đư c th l ng, thông tin v m ng lư i căng giãn t su t đư c truy n v h th ng tính toán c a t y s ng vùng cao c a c t t y lưng đ gi i mã s g p góc c a kh p Khi s g p góc c a kh p đ t c c đ i, s căng c a ch ng mô sâu xung quanh kh p y u t quan tr ng thêm vào đ xác đ nh tư th Các lo i t n c m giác s d ng ti u th Pacinian, t n Ruffini receptor tương t receptor gân Golgi, tìm th y gân Các ti u th Pacinian su t thích nghi đ c bi t v i s phát hi n nh ng thay đ i t c đ nhanh Nghĩa receptor đ m nhi m h u h t vi c phát hi n t c đ chuy n đ ng S x lí thông tin c m giác tư th đư ng c t t y sau - d i c m giác gi a Trong Hình 48-12, th y r ng nơ-ron c a đ i th đáp ng v i s quay c a kh p theo lo i: (1) chúng kích thích c c đ i kh p quay góc l n nh t (2) chúng kích thích c c đ i kh p quay góc nh nh t Như v y, tín hi u t receptor riêng c a kh p đư c s d ng đ thông báo lên não góc quay c a m i kh p 500 200 100 50 S D N TRUY N CÁC TÍN HI U C M GIÁC ÍT QUAN TR NG THEO CON ĐƯ NG TRƯ C BÊN 20 10 0 10 100 1000 10,000 Đ m nh c a kích thích (đơn v tùy ý) Hình 48-11 S bi u di n b ng đ th m i liên quan “lu t lư ng”gi a đ m nh kích thích th c t đ m nh mà não phiên gi i thành Chú ý r ng lu t lư ng không áp d ng v i c kích thích r t y u l n kích thích r t m nh 616 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Con đư ng trư c bên d n truy n tín hi u c m giác lên t y s ng vào não, trái ngư c v i đư ng c t t y sau, d n truy n tín hi u c m giác không yêu c u s đ nh v cao v ngu n tín hi u không yêu c u s phân bi t xác v m c cư ng đ Các lo i tín hi u bao g m c m giác đau, nhi t, l nh, xúc giác thô sơ, bu n, ng a c m giác gi i tính Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác b n th : I C u t o chung, c m giác xúc giác tư th To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping V não 100 60 #1 #4 #5 #2 40 UNIT IX S xung m i giây 80 #3 20 Bao 0 60 80 100 120 140 160 180 Cư ng đ H ì n h - Các đáp ng n hình c a lo i nơ-ron ph c h p nhân b ng n n c a đ i th kh p g i c đ ng h t t m v n đ ng c a (Data from Mountcastle VB, Poggie GF, Werner G: The relation of thalamic cell response to peripheral stimuli varied over an intensive continuum J Neurophysiol 26:807, 1963.) Trong chương 49, c m giác đau nhi t đ đư c th o lu n riêng Gi i ph u đư ng trư c bên Các s i trư c bên t y s ng có ngu n g c ch y u s ng sau I, IV, V VI (xem Hình 48-2) Các nơi nhi u s i th n kinh c m giác c a r sau t n sau vào t y s ng Như Hình 48-13, s i trư c bên b t chéo mép trư c t y s ng đ sang c t ch t tr ng trư c bên c a bên đ i di n, nơi chúng lên vào não theo đư ng c a bó t y-đ i th trư c bó t y-đ i th sau Ph n t n c a bó t y-đ i th ch y u ph n là: (1) qua nhân lư i c a thân não (2) ph c h p nhân khác c a đ i th , ph c h p nhân b ng n n nhân li m Nhìn chung, tín hi u xúc giác đư c d n truy n ch y u theo ph c h p nhân b ng n n, t n m t s nhân tương t c a đ i th -nơi t n c a tín hi u c m giác c t t y sau T đây, tín hi u đư c d n truy n đ n v não c m giác theo v i tín hi u t c t t y sau Ngư c l i, ch m t t l nh tín hi u đau th ng đ n ph c h p nhân b ng n n c a đ i th Thay vào đó, đa s tín hi u đau t n nhân lư i cu thân não t đây, chúng đư c chuy n ti p đ n nh n li m c a đ i th , nơi tín hi u đau đư c x lí ti p.Ph n s đư c th o lu n chi ti t chương 49 Nhân b ng n n nhân li m c a đ i th Não gi a Bó t y-hành não C u não Ph n bên c nh c a đư ng trư c bên Hành não Bó t y-lư i Ph n th p hành não R sau h ch t y s ng Hình 48-13 Ph n trư c bên c a đư ng c m giác trư c bên CÁC Đ C ĐI M C A S D N TRUY N TRONG CON ĐƯ NG TRƯ C BÊN Nhìn chung, nguyên lý áp d ng cho s d n truy n đư ng trư c bên tương t h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a, ngo i tr nh ng m khác sau: (1) t c đ d n truy n ch b ng 1/3 -1/2 t c đ d n truy n h th ng d i c m giác trung tâm - c t t y sau, kho ng t 8-40 m/giây; (2) kh đ nh v tín hi u c m giác theo không gian kém; (3) m c đ nh y c m xác nhi u, v i ph n l n c m giác đư c ghi nh n 617 Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping kho ng m c cư ng đ t 10-20 ch không nhi u m c cư ng đ 100 h th ng c t t y sau; (4) kh d n truy n tín hi u thay đ i nhanh ho c tín hi u l p l i Như v y, rõ ràng h trư c bên h th ng d n truy n chưa phát tri n b ng h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a Th m chí, phương th c c m giác nh t đ nh ch đư c d n truy n h th ng không d n truy n h th ng c t t y sau - d i c m giác gi a Chúng c m giác đau, nhi t đ , bu n, ng a, c m giác gi i tính, bên c nh c m giác xúc giác thô sơ áp l c C2 C2 C3 C3 C4 C5 T2 T3 T5 T1 T4 C4 C5 C6 C7 T1 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T6 T7 T8 M t s khía c nh đ c bi t c a ch c c m giác thân th T9 T10 T11 Ch c c a đ i th c m giác thân th Khi v não c m giác thân th c a ngư i b phá h y, ngư i s m t h u h t c m giác xúc giác quan tr ng, m t m c đ nh c m giác xúc giác thô sơ v n h i ph c đư c Do đó, c n th a nh n r ng đ i th (cũng trung tâm th p khác) có m t kh nh đ phân bi t c m giác xúc giác, m c dù ch c bình thư ng c a đ i th ch y u đ chuy n ti p thông tin lên v não Trái l i, m t v não c m giác thân th có nh hư ng nh đ n s nh n th c c m giác đau c a ngư i nh hư ng v a đ n s nh n th c nhi t đ Do đó, ph n th p c a thân não, đ i th vùng n n liên h p c a não đư c tin r ng đóng vai trò ch y u s phân bi t c m giác Đáng ý c m giác xu t hi n r t s m s phát tri n c a đ ng v t, c m giác xúc giác quan tr ng v não c m giác thân th phát tri n mu n S ki m soát c a v não đ i v i s nh y c m c m giác - Các tín hi u “corticofugal” Bên c nh tín hi u c m giác thân th d n truy n t ngo i vi v não, tín hi u corticofugal đư c d n truy n theo hư ng ngư c l i t v não đ n tr m chuy n ti p c m giác th p c a đ i th , hành não t y s ng; chúng ki m soát cư ng đ s nh y c m c a b ph n thu nh n c m giác Các tín hi u corticofugal g n b c ch toàn b , nên cư ng đ c m giác đ u vào tr nên cao, tín hi u corticofugal t đ ng gi m s d n truy n nhân chuy n ti p Hi n tư ng có n i dung sau: Th nh t, làm gi m s lan truy n bên c a tín hi u c m giác đ n nơ-ron k c n đó, làm tăng m c đ rõ ràng lo i tín hi u Th hai, gi cho h c m giác ho t đ ng m t kho ng nh y c m không th p n tín hi u b vô hi u hóa ho c cao làm cho h th ng b m t tác d ng vư t kh phân bi t lo i c m giác Nguyên lý c a s ki m soát c m giác corticofugal đư c s d ng b i t t c h c m giác, không riêng h c m giác thân th , s đư c gi i thích chương sau Các vùng phân đo n c m giác - Các đo n da Các c ms giác - Các da theo phân M i phân dây thđon nkinh ng chi ph khoanh i m t “vùng đo n” c a da đư c g i m t đo n da Các đo n da khác 618 T12 C6 T12 L3 L5 T10 S2 L1 T11 L1 C7 C8 L2 S4&5 L2 C8 T2 T3 T4 T5 S3 L3 L3 S2 L4 L4 L5 S1 L5 L5 S1 L4 Hình 48-14 Các đo n da c m giác (Modi ed from Grinker RR, Sahs AL: Neurology, 6th ed Spring eld, Ill: Charles C Thomas, 1966.) đư c minh h a Hình 48-14 Chúng đư c minh h a v i nh ng ranh gi i phân bi t gi a đo n da li n k nhau, chúng khác nhi u v i th c t có nhi u ch phân đo n t y ch ng g i lên phân đo n t y Hình 48-14 minh h a vùng h u môn c a th n m khoanh da c a phân đo n t y xa nh t, khoanh da S5 Trong phôi thai, đo n cu i ph n xa trung tâm nh t c a th Hai chân có ngu n g c phôi thai t phân đo n t y th t lưng ph n xương (L2 đ n L3), t phân đo n t y ngo i vi, th y rõ ràng t b n đ khoanh da Chúng ta có th s d ng b n đ đo n da Hình 48-14 đ xác đ nh m c t y s ng x y t n thương c m giác ngo i biên b r i lo n b i t n thương t y Tài li u tham kh o Abraira VE, Ginty DD: The sensory neurons of touch Neuron 79:618, 2013 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác b n th : I C u t o chung, c m giác xúc giác v trí To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Jeffry J, Kim S, Chen ZF: Itch signaling in the nervous system Physiology (Bethesda) 26:286, 2011 Johansson RS, Flanagan JR: Coding and use of tactile signals from the ngertips in object manipulation tasks Nat Rev Neurosci 10:345, 2009 Kaas JH: Evolution of columns, modules, and domains in the neocor-tex of primates Proc Natl Acad Sci U S A 109(Suppl 1):10655, 2012 LaMotte RH, Dong X, Ringkamp M: Sensory neurons and circuits mediating itch Nat Rev Neurosci 15:19, 2014 Pelli DG, Tillman KA: The uncrowded window of object recognition Nat Neurosci 11:1129, 2008 Proske U, Gandevia SC: The proprioceptive senses: their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force Physiol Rev 92:1651, 2012 Suga N: Tuning shifts of the auditory system by corticocortical and corticofugal projections and conditioning Neurosci Biobehav Rev 36:969, 2012 Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR: Principles of sensorimotor learning Nat Rev Neurosci 12:739, 2011 619 UNIT IX Bautista DM, Wilson SR, Hoon MA: Why we scratch an itch: the molecules, cells and circuits of itch Nat Neurosci 17:175, 2014 Bizley JK, Cohen YE: The what, where and how of auditory-object perception Nat Rev Neurosci 14:693, 2013 Bosco G, Poppele RE: Proprioception from a spinocerebellar perspective Physiol Rev 81:539, 2001 Chadderton P, Schaefer AT, Williams SR, Margrie TW: Sensoryevoked synaptic integration in cerebellar and cerebral cortical neurons Nat Rev Neurosci 15:71, 2014 Chal e M: Neurosensory mechanotransduction Nat Rev Mol Cell Biol 10:44, 2009 Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L: Molecular mechanisms of mechanotransduction in mammalian sensory neurons Nat Rev Neurosci 12:139, 2011 Fontanini A, Katz DB: Behavioral states, network states, and sensory response variability J Neurophysiol 100:1160, 2008 Fox K: Experience-dependent plasticity mechanisms for neural rehabilitation in somatosensory cortex Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364:369, 2009 Hsiao S: Central mechanisms of tactile shape perception Curr Opin Neurobiol 18:418, 2008  ... hình 48- 6 Trái ngư c l i, s v trí hóa c a vùng c m giác thân th II kém, m c dù 611 Unit IX Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý. .. cho m t s h c m giác ho t đ ng m t cách h p lý xác m c cư ng đ kích thích thay đ i nhi u hàng tri u l n Unit IX H th n kinh: A Các nguyên lý chung sinh lý c m giác tay, h có th phát hi n rõ ràng... ch t y s ng Hình 48- 3 Con đư ng c m giác trung tâm - c t t y sau d n truy n lo i tín hi u xúc giác quan tr ng Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 48 Các c m giác