Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor C HƢƠNG To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping 73 UNIT XIII Chuyển hoá lượng Adenosine Triphosphate – ―Chất mang lƣợng‖ chuyển hoá Carbohydrat, chất béo, and protein tế bảo sử dụng để sản xuất lượng lớn adenosine triphosphate (ATP), nguồn lượng cho hoạt động tế bào Vì vậy, ATP gọi “chất mang lượng” chuyển hoá tế bào Thực tế, vận chuyển lượng từ trình chuyển hoá thức ăn tới hệ thống hoạt động chức tế bào thực thông qua trung gian ATP (hoặc nucleotide tương tự guanosine triphosphate [GTP]) Thuộc tính ATP trình bày chương Một đặc điểm ATP khiến trở thành chất mang lượng ATP tạo lượng lớn lượng tự (khoảng 7300 calo hay 7.3 kCalo cho phân tử điều kiện tiêu chuẩn, tới 12,000 calo trạng thái sinh lý) giải phóng từ hai cầu nối phosphat lượng cao phân tử Lượng lượng cầu nối giải phóng từ phân huỷ ATP, đủ để phản ứng hoá học thể xảy lượng vận chuyển tới Một số phản ứng hoá học xảy nhờ lượng ATP cần vài trăm số 12,000 calo tạo ra, phần lượng lại chuyển thành nhiệt thoát ATP đƣợc tạo thành từ đốt cháy carbohydrat, chất béo protein Các chương trước trình bày chuyển hoá lượng thức ăn thành ATP Tóm lại, ATP tổng hợp từ trình sau: Oxy hoá carbohydrates-thành phần glucose, có lượng nhỏ loại đường khác fructose; trình diễn bào tương nhờ hô hấp kỵ khí glycolysis ty thể tế bào nhờ hô hấp hiếu khí chu trình citric acid (Krebs) Oxy hoá acid béo ty thể tế bào nhờ chu trình Beta oxy hoá Oxy hoá protein, thuỷ phân thành amino acid thoái biến amino acid qua phức hợp trung gian chu trình Krebs thành acetyl coenzyme A carbon dioxide ATP cung cấp lƣợng để tổng hợp thành phần tế bào Quá trình cần lượng ATP để tạo liên kết peptid amino acid trình tổng hợp protein Các liên kết peptid khác phụ thuộc vào loại amino acid liên kết, cần từ 500 đến 5000 calo lượng cho phân tử Như nói chương 3, bốn cầu nối phosphat giàu lượng sử dụng chuỗi phản ứng để tạo liên kết peptid Bốn cầu nối cung cấp tổng cộng 48,000 calo lượng, lớn nhiều so với 500 to 5000 calo lượng lưu trữ liên kết peptid Năng lượng ATP dùng để tổng hợp glucose từ acid lactic tổng hợp acid béo từ acetyl coenzyme A Ngoài ra, lượng ATP dùng để tổng hợp cholesterol, phospholipid, hormones, phần lớn chất khác thể Thậm chí ure tiết thận cần ATP để tạo thành ammonia Một câu hỏi đặt lượng dùng để tạo ure lại bị thể loại bỏ Tuy nhiên dựa vào tính độc ammonia thể thấy giá trị chế này, giúp giũ nồng độ ammonia dịch thể mức thấp ATP cung cấp lƣợng cho co Sự co không xảy thiếu lượng ATP Myosin, protein co rút quan trọng sợi cơ, hoạt động enzym làm phân huỷ ATP thành adenosine diphosphate (ADP), làm giải phóng lượng gây co Chỉ lượng nhỏ ATP bị phân huỷ trình co không diễn ra, lượng ATP sử dụng tăng 150 lần so với lúc nghỉ co tối đa Cơ chế sử dụng lượng ATP gây co đề cập chương Vận chuyển tích cƣc ATP qua màng tế bào Ở chương 4, 28, 66 đề cập đến vận chuyển tích cực điện giải chất dinh dưỡng qua màng tế bào hay từ ống thận đường tiêu hoá vào máu Chúng nhấn mạnh lại vận chuyển tích cực điện giải chất glucose, amino acid, acetoacetate xảy ngược chiều gradient điện hoá, cho dù vận chuyển tự nhiên chất theo hướng đối diện Năng lượng cung cấp ATP dùng để chống lại gradient điện hoá ATP cung cấp lƣợng cho tiết tuyến Nguyên lý tiết hấp thu chất chống lại gradient nồng độ lượng cần để tập trung chất chúng tiết tế bào tuyến Ngoài lượng dùng để tổng hợp hợp chất hữu tiết 903 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Ph n XIII Chuy n hoá u hoà nhi t đ To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping ATP cung cấp lƣợng cho hoạt động thần kinh Năng lượng sử dụng trình dẫn truyền xung động thần kinh bắt nguồn từ lượng lưu trữ hình thức chênh lệch nông độ ion qua màng tế bào thần kinh Nồng độ cao kali tế bào nồng độ thấp tế bào dạng lưu trữ lượng Tương tự nông độ cao natri tế bào nồng độ thấp tế bào Năng lượng cần cho hoạt động tế bào thần kinh bắt nguồn từ nguồn lượng dự trữ này, lượng nhỏ kali natri vào tế bào suốt trình dẫn truyền thần kinh Tuy nhiên hệ thống vận chuyển tích cực đwọc cung cấp lượng ATP tái vận chuyển ion qua màng tế bào để trở lại trạng thái ban đầu Phosphocreatine có vai trò nhƣ nguồn lƣợng dự trữ thứ yếu đƣợ gọi ―ATP Buffer‖ Dù ATP tác nhân quan trọng để vận chuyển lượng, chất kho dự trữ cầu nối phosphat lượng cao nhiều tế bào Phosphocreatine, chứa cầu nối phosphat lượng cao, nhiều gấp đến lần ATP Hơn nữa, cầu nối lượng cao phosphocreatine chứa khoảng 8500 calo phân tử điều kiện tiêu chuẩn khoảng 13,000 calo phân tử điều kiện thể (37°C chất xúc tác) Năng lượng nhiều so với 12,000 calo phân tử mang hai cầu nối lượng cao ATP Công thức hoá học creatinine phosphate sau: lượng từ phosphocreatine dùng để tổng hợp ATP Phản ứng giúp cho nồng độ ATP tế bào trù mức gần định Vì gọi hệ ATP-phosphocreatine hệ ATP “buffer” Việc giữ nồng độ ATP định có ý nghĩ quan trọng phản ứng xảy thể cần cung cấp lượng từ nguồn Năng lƣợng hô hấp hiếu khí – hô hấp kỵ khí Năng lượng hô hấp kỵ khí lượng giải phóng từ thức ăn chuyển hoá mà tham gia oxy; lượng hô hấp hiếu khí lượng giải phóng từ chuyển hoá thức ăn có tham gia oxy Như đề cập từ chương 68 đến 70, lưu ý carbohydrate, chất béo, protein bị oxi hoá cho lượng ATP Tuy nhiên, carbohydrate loại thức ăn cung cấp ATP qua chuyển hoá yếm khí; chuyển hoá xảy trình đường phân từ glucose glycogen thành pyruvic acid Mỗi phân tử glucose tạo thành hai phân tử pyruvic acid, ATP tạp thành Tuy nhiên, glycogen dự trữ tế bào chuyển hoá thành pyruvic acid, phân tử glucose glycogen tạo nên ATP Đó phân tử glucose tự vào tế bào phải phosphoryl hoá cách sử dụng ATP trước chuyển hoá; glucose giải phóng từ glycogen vốn trạng thái phosphoryl hoá, không cần kết hợp với ATP Vì nguồn cung cấp lượng tốt trạng thái yếm khí glycogen dự trữ tế bào Năng lƣợng hô hấp yếm khí trạng thái thiếu oxy CH3 NH H O HOOC CH2 N C N~ P OH O H Không ATP, phosphocreatine hoạt động tác nhân trực tiếp vận chuyển lượng từ thức ăn đến tế bào hoạt động chức năng, vận chuyển lượng thông qua trình chuyển đổi với ATP Khi thừa ATP tế bào, phần lớn lượng dùng để tổng hợp phosphocreatine, tạo nên kho lưu trữ lượng Và nhu cầu sử dụng lượng ATP tăng lên phosphocreatine nhanh chóng chuyển hoá thành ATP để cung cấp lượng cho hoạt động chức tế bào Đây mối quan hệ thuận nghịch ATP and phosphocreatine đư c biểu diễn qua công thức sau: Phosphocreatine + ADP ATP + Creatine Lưu ý lượng từ cầu nối phosphat lượng cao creatinin (nhiều phân tử ATP 1000 đến 1500 calo) gây phản ứng phosphocreatine ADP để tạo thành phân tử ATP có lượng tối thiểu lượng ATP bị dư thừa Vì vậy, tế bào cần thêm lượng từ ATP, 904 Một ví dụ hô hấp yếm khí tình trạng thiếu oxy cấp tính Khi ngườI ngừng thở, lượng nhỏ oxy dự trữ phổI lượng nhỏ lưu trữ hemoglobin hồng cầu Lượng oxy đủ cho trình chuyển hoá thực chức phút Để thể sống được, cần có nguồn lượng thay Năng lượng giải phóng vài phút nhờ trình đường phân—là trình mà glycogen tế bào bị phân giải thành pyruvic acid, pyruvic acid chuyển thành lactic acid, khuếch tán tế bào, trình bày đề cập chương 68 Năng lƣợng hô hấp yếm khí hoạt động gắng sức đƣợc giải phóng chủ yếu từ đƣờng đƣờng phân Cơ xương thực hoạt động gắng sức cực mạnh thời gian vài giây khả kéo dài lâu Phần lớn lượng cần thêm cho hoạt động gắng sức cung cấp hô hấp hiếu khí chúng đáp ứng chậm Thay vào đó, lượng cung cấp hô hấp yếm khí: (1) ATP sẵn có tế bào cơ, (2) phosphocreatine tế bào, (3) hô hấp yếm khí đường đường phân chuyển glycogen thành lactic acid Lượng tối đa ATP khoảng mmol/L dịch nội bào, lượng ATP đủ để trì hoạt động co chưa đầy giây Lượng phosphocreatine gấp khoảng 3-8 lần, dù dùng hết Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 73 Năng lư ng chuy n hoá To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping chuyển hoá hiếu khí hợp chất hữu carbohydrate, chất béo, protein, and chất khác để tạo thêm ATP Ngoài ra, có trình chuyển hoá thuận nghịch ATP phosphocreatin tế bào, lượng phosphocreatin tế bào nhiều ATP nên lượng lưu trữ chủ yếu dạng Năng lượng ATP sử dụng cho hoạt động chức khác tế bào tổng hợp phát triển, co cơ, tiết, dẫn truyền xung động thần kinh, hấp thu tích cực, hoạt động chức khác Nếu phần lớn lượng cần cho hoạt động sống tế bào cung cấp chuyển hoá hiếu khí, dự trữ phosphocreatine sử dụng đầu tiên, sau chuyển nhanh sang chuyển hoá yếm khí glycogen Dù chuyển hoá hiếu khí cung cấp lượng lớn lượng nhanh chuyển hoá yếm khí, sử dụng muộn hơn, chuyển hoá hiếu khí tiếp tục, miễn nguồn dự trữ lượng (chủ yếu chất béo) Kiểm soát giải phóng lƣợng tế bào Kiểm soát nhờ enzyme xúc tác Trước nói đến kiểm soát lượng tế bào, cần biết nguyên lý kiểm soát phản ứng hoá học có enzyme xúc tác, loại phản ứng chủ yếu xảy thể Cơ chế xúc tác phản ứng hoá học enzyme, trước hết nhờ kết hợp lỏng lẻo với chất phản ứng Liên kết lỏng lẻo thay cầu nối bền chặt phân tử chất để phản ứng với chất khác Vì vậy, khả xảy phản ứng hoá học phụ thuộc vào nông độ enzyme nông độ chất liên kết với enzyme Công thức mô tả mối tương quan là: Tóm tắt chuyển hoá lƣợng tế bào Từ phân tích chương trước dây, tổng hợp lại trình chuyển hoá lượng tế bào sơ đồ Hình 73-1 Sơ đồ cho thấy chuyển hoá yếm khí glycogen glucose tạo thành ATP Tỉ lệ phản ứng  K1  [Enzyme]  [Cơ ch t] K2  [Cơ ch t] Công thức gọi công thức Michaelis-Menten Hình 73-2 thể công thức Glycogen Glucose ATP Lactic acid Pyruvic acid Acetyl-CoA Phosphocreatine Deaminated amino acids Hình 73-1 Sơ đồ tổng quát trình vận chuyển lượng từ thức ăn đến hệ adenylic acid tới cấu trúc chức TB (Nguồn từ Soskin S, Levine R: Chuyển hoá Carbohydrate Chicago: University of Chicago Press, 1952.) Năng lượng cho Sinh tổng hợp phát triển Co Bài tiết Dẫn truyền thần kinh Hấp thu tích cực Khác Other substrates CO2 + H2O AMP Creatine + PO4 905 UNIT XIII lượng phosphocreatine, co tối đa trì đến 10 giây Năng lượng sinh từ đường đường phân nhanh so với hô hấp hiếu khí Dẫn tới, phần lớn lượng cần thêm cho hoạt động gắng sức kéo dài 5-10 giây 1-2 phút cung cấp đường phân yếm khí Do lượng glycogen giảm dần thời gian gắng sức, nồng độ lactic acid máu tăng lên Sau gắng sức kết thúc, xảy trình chuyển hoá hiếu khí để chuyển lactic acid thành glucose; phần lại chuyển thành pyruvic acid vào chu trình citric acid Sự tái tổng hợp glucose xảy chủ yếu tế bào gan, glucose vào máu trở cơ, nơi dự trữ lần dạng glycogen Trả nợ oxy sau hoạt dộng gắng sức Sau hoạt động gắng sức, thể tiếp tục thở nhanh tiêu thụ lượng lớn oxy vài phút tới sau Lượng oxy tiêu thụ thêm dùng để (1) chuyển lactic acid sinh hoạt động gắng sức thành glucose, (2) chuyển adenosine monophosphate ADP thành ATP, (3) chuyển creatine phosphate thành phosphocreatine, (4) thiết lập lại nông độ oxy hemoglobin and myoglobin, (5) tăng nồng độ oxy phổi trở mức bình thường Lượng oxy tiêu thụ thêm sau hoạt động gắng sức gọi trả nợ oxy Nguyên lý nợ oxy đề cập chương 85 mối liên quan với sinh lý thể thao Khả nợ oxy đặc biệt quan trọng vận động viên điền kinh Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Unit XIII Metabolism and Temperature Regulation To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Nồng độ enzyme Tỉ lệ phản ứng Nồng độ chất Hình 73-2 Ảnh hưởng nông độ chất enzyme đến tỉ lệ phản ứng có enzyme xúc tác Vai trò nồng độ enzyme điều hoà phản ứng chuyển hoá Hình 73-2 cho thấy nồng độ chất cao, theo số phía bên phải, tỉ lệ phản ứng hoá học tăng theo nông độ enzyme Khi nông độ enzyme tăng từ đến 2, 4, 8, tỉ lệ phản ứng tăng tương ứng, biểu thị mức tăng đường biểu diễn Ví dụ, lượng lớn glucose vào ống thận người đái tháo đường—glucose vượt ngưỡng tái hấp thu ống thận, dẫn tới glucose không tái hấp thu hoàn toàn enzyme vận chuyển bão hoà Trong trường hợp này, tỉ lệ tái hấp thu glucose bị giớ hạn nông độ enzyme vận chuyển tế bào ống lượn gần, nồng độ glucose Vai trò nồng độ chất điều hoà phản ứng chuyển hoá Cũng Hình 73-2 nồng độ chất trở nên đủ thấp có tỷ lệ nhỏ enzyme cần cho phản ứng, lúc tỉ lệ phản ứng phụ thuộc trực tiếp vào nồng độ chất nồng độ enzyme Quan hệ thấy hấp thu chất qua đường ruột ống thận nông độ chúng thấp Sự giới hạn chuỗi phản ứng Hầu hết phản ứng hoá học thể xảy thành chuỗi, sản phẩm phản ứng trước trở thành chất tham gia phản ứng sau Vì tỉ lệ xảy chuỗi phản ứng phụ thuộc vào tỉ lệ xảy phản ứng cuỗi chuỗi, gọi bước giứo hạn chuỗi phản ứng Nồng độ ADP đóng vai trò yếu tố kiểm soát giải phóng lượng Trong trạng thái nghỉ, nồng độ ADP tế bào thấp, phản ứng hoá học có tham gia ADP xảy chậm Bao gồm tất đường chuyển hoá hiếu khí giải phóng lượng từ thức ăn, đường thiêt yếu khác để giải phóng lượng thể Vì vậy, ADP yếu tố giới hạn chủ yếu cho tất chuyển hoá lượng thể Khi tế bào trạng thái hoạt động, ATP chuyển thành ADP, làm tăng nồng độ ADP Mức tăng nông độ ADP 906 tương ứng với mức độ hoạt động tế bào ADP s làm tăng t l c a t t c ph n ng sinh lư ng t th c ăn Nh v y lư ng lư ng đư c gi i phóng t bào đư c ki m soát b i m c đ ho t đ ng c a t bào Khi t bào ng ng ho t đ ng, s gi i phóng lư ng s ng ng l i t t c ADP đ u chuy n thành ATP T l chuy n hoá Chuy n hoá c a th nghĩa toàn b m i ph n ng hoá h c x y t bào c a th , t l chuy n hoá thư ng nh n m nh đ n t l sinh nhi t ph n ng hoá h c Nhi t s n ph m cu i c a t t c trình sinh lư ng th Như đ c p chương trư c, c n lưu ý r ng không ph i t t c lư ng t th c ăn đ u chuy n thành ATP; thay vào đó, có m t ph n chuy n thành nhi t Trung bình kho ng 35% lư ng th c ăn chuy n thành nhi t trình t o ATP Ngoài lư ng chuy n thành nhi t trình v n chuy n ATP đ n h th ng ch c c a t bào, v y dù tr ng thái t t nh t, không 27% lư ng t th c ăn đ n đư c h th ng ch c c a t bào Th m chí 27% lư ng t i đư c h th ng ch c c a t bào, ph n l n lư ng cu i tr thành nhi t Ch ng h n, t ng h p protein, m t lư ng l n ATP đư c s d ng đ t o liên k t peptid, lư ng đư c lưu tr liên k t Tuy nhiên s quay vòng c a protein di n ra, c m t lư ng b phân gi i có m t lư ng đư c t o thành Khi protein b phâ gi i, lư ng lưu tr liên k t peptid đư c gi i phóng dư i d ng nhi t M t ví d khác ho t đ ng co Ph n l n lư ng làm co ho c v n đông mô làm cho chi chuy n đ ng Chuy n đ ng t o ma sát mô, sinh nhi t Ho c lư ng đư c tim s d ng trình bơm máu Máu làm giãn h th ng đ ng m ch, s căng giãn làm xu t hi n lư ng ti m tàng Khi máu ch y qua m ch ngo i biên, ma sát gi a l p khác c a dòng máu t i ch n i ma sát gi a máu v i thành m ch làm lư ng chuy n thành nhi t G n t t c lương đư c sinh th cu i đ u chuy n hoá thành nhi t Chúng đư c chuy n thành d ng khác đư c s d ng đ th c hi n ho t đ ng th Ch ng h n nâng m t v t lên cao hay bư c đi, m t lo i lư ng đư c t o b ng cách nâng v t ch ng l i tác d ng tr ng l c Tuy nhiên, lư ng tiêu hao không đư c thay th , t t c lư ng đư c gi i phóng trình chuy n hoá s đ u chuy n thành nhi t Calo Đ nói v t l chuy n hoá c a th nh ng v n đ liên quan, c n s d ng m t đơn v đ th ng kê lư ng lư ng đư c gi i phóng t th c ăn ho c đư c s d ng cho ho t đ ng ch c c a th Calo thư ng đơn Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 73 Chuy n hoá lư ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Phương pháp đo t l chuy n hoá Đo tr c ti p qua lư ng nhi t đư c gi i phóng kh i th N u m t ngư i tr ng thái hoàn toàn ngh ngơi, t l chuy n hoá toàn th có th đư c xác đ nh m t cách đơn gi n b ng cách đo t ng lư ng nhi t thoát kh i th th i gian đ nh s n Đ xác đ nh t l chuy n hoá b ng cách đo tr c ti p, ngư i ta s d ng m t calorimeter l n có c u trúc đ c bi t, ngư i đư c đo s m t bu ng kín b cô l p đ không m t lư ng nhi t có th thoát qua tư ng Nhi t sinh t th s làm m không khí bu ng Tuy nhiên nhi t đ không khí bu ng đư c trì m c h ng đ nh b ng cách d n không khí qua ng d n đ t b n nư c mát Nhi t truy n sang nư c b n, có th đo b ng m t nhi t lư ng k xác, b ng lư ng nhi t đư c gi i phóng kh i th ngư i đư c đo Phương pháp đo tr c ti p khó th c hi n ch đư c dùng cho m c đích nghiên c u Phương pháp đo gián ti p—―N ăng lư ng tương đương‖ c a oxi Do 95% lư ng th tiêu th t ph n ng oxi hoá th c ăn, t l chuy n hoá toàn th có th đư c tính toán m t cách xác t t l oxi đư c s d ng Khi lít oxi đư c s d ng đ oxi hoá glucose, 5.01 Calo lư ng đư c gi i phóng; v i tinh b t, 5.06 Calo đư c gi i phóng; v i ch t béo, 4.70 Calo; v i protein, 4.60 Calo Nh ng s cho th y lư ng lư ng đư c gi i phóng m i lít oxi tiêu th lo i th c ăn khác nahu đư c chuy n hoá V i ch đ ăn trung bình, lư ng lư ng đư c gi i phóng m i lít oxi tiêu th kho ng 4.825 Calo, đư c g i lư ng tương đương c a oxi B ng cách s d ng lư ng tương đương, có th tính toán m t cách xác lư ng nhi t đư c gi i phóng kh i th t lư ng oxi tiêu th m t đơn v th i gian N u m t ngư i ch tiêu th carbohydrate th i gian đo t l chuy n hoá, lư ng lư ng gi i phóng tính đư c, d a vào giá tr trung bình c a lư ng tương đương c a oxi (4.825 Calo/L), s kho ng 4% Ngư c l i n u ngư i ch tiêu th ch t béo, giá tr tính đư c s nhi u kho ng 4% lư ng vào h ng ngày t carbohydrate, 40% t ch t béo, 15% t protein Năng lư ng có th chia thành d ng lư ng đo đư c, bao g m lư ng đư c s d ng cho (1) th c hi n ch c chuy n hoá thi t y u c a th (năng lư ng chuy n hoá b n); (2) th c hi n ho t đ ng sinh lý khác nhau, bao g m ho t đ ng th ch t ch đ ng ho t đ ng th ch t th đ ng, c đ ng; (3) tiêu hoá, h p thu đào th i ch t; (4) trì thân nhi t T ng lư ng c n thi t cho ho t đ ng h ng ngày Trung bình m t ngư i n ng kho ng 70kg n m giư ng c ngày tiêu th kho ng 1650 Calo lư ng Ăn tiêu hoá th c ăn c n thêm kho ng 200 ho c Calo m i ngày, m t ngư i n m giư ng c ngày ăn m t ch đ ăn v a ph i c n kho ng 1850 Calo m i ngày N u ng i gh t a c ngày, không v n đ ng, t ng lư ng tiêu th s kho ng 2000 đ n 2250 Calo Vì v y, lư ng h ng ngày c n cho m t ngư i không v n đ ng th c hi n ho t đ ng ch c thi t y u vào kho ng 2000 Calo Lư ng lư ng c n đ th c hi n ho t đ ng th ch t chi m 25% t ng lư ng tiêu th c a th , thay đ i nhi u theo t ng ngư i, tu thu c vào lo i lư ng ho t đ ng th ch t đư c th c hi n Ch ng h n b lên t ng c n lư ng lư ng g p 17 l n n m ng giư ng Tóm l i, vòng 24 ti ng, m t ngư i ho t đ ng g ng s c có th tiêu th t i đa t i 6000 đ n 7000 Calo, g p 3.5 l n lư ng s d ng ngư i không ho t đ ng th ch t Năng lư ng chuy n hoá b n—Năng lư ng t i thi u th c n đ t n t i Khi m t ngư i ngh ngơi hoàn toàn, M t lư ng đáng k lư ng c n đ th c hi n ph n ng hoá h c th Lư ng lư ng t i thi u c n cho th t n t i, đư c g i lư ng chuy n hoá b n (BMR) chi m kho ng 50 đ n 70 % lư ng tiêu thu h ng ngày c a m t ngư i không v n đ ng (Hình 73-3) Vì m c đ ho t đ ng th ch t thay đ i tu theo t ng ngư i, vi c đo lư ng chuy n hoá b n BMR 100 Chuy n hoá lư ng - y u t đ n lư ng thoát nh hư ng Như đ c p chương 72, lư ng vào ph i b ng lư ng m t ngư i l n kho m nh có kh i lư ng n đ nh V i ch đ ăn trung bình c a ngư i M , kho ng 45% % Năng lư ng tiêu thu Ho t đ ng th ch t ch đ ng (25%) 75 50 25 Ho t đ ng th ch t th đ ng (7%) Hi u su t nhi t c a th c ăn (8%) Lúc th c Chuy n hoá lúc ng Năng lư ng chuy n hoá b n (60%) Hình 73-3 Thành ph n lư ng tiêu th 907 UNIT XIII v đư c s d ng cho m c đích Nh c l i r ng1 calo— b t đ u b ng ch “c” nh , thư ng đư c g i gam calo —là nhi t lư ng c n đ tăng nhi t đ c a gam nư c lên 1°C Calo m t đơn v nh đư c dùng đ đo lư ng lư ng Vì v y, thư ng dùng kilo-calo, hay Calo - b t đ u b ng ch “C” hoa, tương đương 1000 calo —đ đo lư ng lư ng c a trình chuy n hoá Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Ph n XIII Chuy n hoá u hoà nhi t đ To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping Chuy n hoá b n (Calo/m2/h) có th giúp so sánh t l chuy n hoá gi a ngư i v i ngư i khác Phương pháp thư ng dùng đ đo BMR đo lư ng oxi tiêu th m t đơn v th i gian dư i nh ng u ki n sau đây: Không ăn th c ăn nh t 12 gi BMR đư c xác đ nh sau m t đêm ng hoàn toàn Không ho t đ ng g ng s c nh t gi trư c đo T t c y u t v tinh th n, th ch t gây hưng ph n ph i đư c lo i b Nhi t đ không khí ph i d ch u, vào kho ng 680F - 800F Không ho t đ ng th ch t trình đo BMR bình thư ng trung bình kho ng 65 to 70 Calo m i gi m t ngư i n ng 70 kilogam M c dù ph n l n BMR c n cho ho t đ ng c a h th n kinh trung ương, tim, th n, quan khác, giá tr BMR khác gi a nh ng ngư i khác liên quan đ n s khác c a lư ng xương kích thư c th Cơ xương, dù tr ng thái ngh ngơi chi m 20-30% BMR Vì v y, BMR thay đ i theo kích thư c th th hi n qua Calo/h/m2 di n tích th , đư c tính t kh i lư ng chi u cao Giá tr trung bình c a nam n thay đ i theo đ tu i th hi n Hình 73-4 Đư ng BMR xu ng tu i tăng d n có l liên quan đ n s gi m kh i b thay th b i mô m , có t l chuy n hoá th p Cũng v y, BMR n gi i th p so v i nam gi i, có t l kh i th p t l mô m cao Tuy nhiên y u t khác có th nh hư ng t i BMR, s đư c th o lu n chương sau Hormon n giáp làm tăng chuy n hoá Khi n giáp ti t m t lư ng t i đa thyroxine, t l chuy n hoá có th tăng lên 50-100% so v i m c bình thư ng Ngư c l i, hormon n giáp không đư c ti t có th làm gi m t l chuy n hoá t i 40-60% so v i bình thư ng 54 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 N 10 20 30 40 50 Tu i (năm) 60 70 Hình 73-4 T l chuy n hoá b n thay đ i theo tu i gi i 908 Năng lư ng cho ho t đ ng th ch t Y u t ch y u làm tăng đ t ng t t l chuy n hoá ho t đ ng g ng s c S co bóp t i đa th i gian ng n m t có th gi i phóng m t lư ng nhi t g p 100 l n ngh ngơi vòng vài giây Tính toàn th , ho t đ ng g ng s c t i đa làm gi i phóng m t lư ng nhi t g p 50 l n bình thư ng vòng vài giây, hay g p 20 l n bình thư ng trì ho t đ ng g ng s c liên t c v n đ ng viên Hình 73-1 cho th y lư ng tiêu th lo i hình ho t đ ng th ch t khác m t ngư i n ng trung bình 70kg Do có s thay đ i l n v lư ng ho t đ ng th ch t nh ng ngư i khác nhau, nên lư ng lư ng tiêu th lý quan tr ng nh t đ xác đ nh lư ng calo nh p vào c n thi t đ trì cân b ng lư ng Tuy nhiên nư c công nghi p phát tri n nơi mà ngu n th c ăn d i m c đ ho t đ ng th ch t th p, calo nh p vào thư ng vư t m c lư ng tiêu th , lư ng lư ng dư th a đư c tích tr dư i d ng ch t béo Và đó, r t quan tr ng c n ph i trì m t m c đ ho t đ ng th ch t thích h p đ ngăn ch n hình thành d tr ch t béo tránh béo phì Nam Như đ c p chương 77, thyroxine làm tăng ph n ng hoá h c c a nhi u t bào th v y làm tăng t l chuy n hoá Đáp ng c a n giáp—tăng ti t hormon th i ti t l nh, gi m ti t hormon th i ti t nóng—D n t i s khác c a BMR gi a nh ng ngư i s ng khu v c đ a lý khác Ch ng h n, ngư i s ng B c C c có BMR cao 10-20% so v i nh ng ngư i s ng khu v c nhi t đ i Hormon sinh d c nam làm tăng chuy n hoá Hormon sinh d c nam testosterone có th làm tăng t l chuy n hoá lên t i 10-15% Hormon sinh d c n có th làm tăng t l chuy n hoá, thư ng không đáng k nh hư ng c a hormon sinh d c nam liên quan ch y u t i tác d ng đ ng hoá làm tăng kh i xương Hormon tăng trư ng làm tăng chuy n hoá Hormon tăng trư ng làm tăng t l chuy n hoá b ng cách kích thích chuy n hoá c a t bào b ng cách làm tăng kh i xương ngư i l n thi u h t hormon tăng trư ng, li u pháp thay th v i hormon tái t h p làm tăng t l chuy n hoá b n lên t i 20% S t làm tăng chuy n hoá S t, dù nguyên nhân gì, làm tăng ph n ng hoá h c c a th trung bình kho ng 120% nhi t đ tăng lên 100C V n đ s đư c đ c p k chương 74 Ng làm gi m chuy n hoá T l chuy n hoá gi m t 10-15% gi c ng bình thư ng S gi m hao ch chính: (1) gi m ho t đ ng c a kh i xương lúc ng (2) gi m ho t đ ng c h th n kinh trung ương Thi u h t dinh dư ng làm gi m chuy n hoá Thi u dinh dư ng kéo đài làm gi m t l chuy n hoá 20-30%, có l thi u h t ch t t bào giai đo n cu i c a nhi u b nh, s suy gi m dinh dư ng kéo theo làm gi m đáng k t l chuy n hoá, b i v y nhi t đ th có th gi m vài đ th i gian ng n trư c ch t 80 Edited with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 73 Chuy n hoá lư ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping B ng 73-1 Năng lư ng tiêu th ho t đ ng khác m t ngư i n ng 70kg Ho t đ ng Calo/h 65 Th c, n m giư ng 77 Ng i ngh ngơi 100 Đ ng, thư giãn 105 M c c i qu n áo 118 Đánh máy nhanh 140 Đi b ch m (2.6 d m/h) 200 Làm m c, ho t đ ng trí óc, sơn công nghi p 240 Cưa g 480 Bơi 500 Ch y (5.3 d m/h) Đi b nhanh lên t ng 570 1100 Ngu n t tài li u c a Giáo sư M.S Rose Th m chí nh ng ngư i ng i nhi u, ho c ho t đ ng th ch t, m t lư ng đáng k lư ng đư c s d ng cho ho t đ ng th ch t t đ ng, trì trương l c tư th th ho t đ ng không g ng s c khác “c đ ng.” T ng c ng, nhnưgx ho t đ ng không g ng s c chi m kho ng 7% lư ng tiêu th hàng ngày c a m t ngư i Năng lư ng dùng cho tiêu hoá th c ăn - hi u ng nhi t c a th c ăn Sau ăn, chuy n hoá c a th tăng lên tăng m t lo t ph n ng hoá h c liên quan đ n tiêu hoá, h p thu, d tr th c ăn th S tăng đư c g i hi u ng nhi t c a th c ăn trình c n lư ng sinh nhi t Sau b a ăn giàu carbohydrate ch t béo, t l chuy n hoá thư ng tăng lên 4% Tuy nhiên, sau b a ăn giàu protein, t l chuy n hoá thư ng b t đ u tăng sau m t gi , có th tăng t i 30% so v i m c bình thư ng, kéo dài đ n t n 3-12 gi sau Hi u ng c a protein lên chuy n hoá đư c g i tác d ng đ ng l c đ c hi u c a protein Hi u ng nhi t c a th c ăn chi m kho ng 8% t ng lư ng tiêu th h ng ngày c a m t ngư i Năng lư ng s d ng cho sinh nhi t không run cơ—Vai trò kích thích giao c m M c dù ho t đ ng th ch t hi u ng nhi t c a th c ăn gây gi i phóng nhi t, nhiên không ph i ch u hoà nhi t đ th Run ch u hoà nhi t đ b ng cách tăng ho t đ ng c a đáp ng v i l nh, s đư c đ c p chương 74 Cơ ch khác, sinh nhi t không run cơ, có th t o nhi t đ đáp ng v i l nh Hình th c sinh nhi t đư c kích thích b ng cách ho t hoá h th n kinh giao c m, gây gi i phóng norepinephrine epinephrine, t làm tăng ho t Tài li u tham kh o Cannon B, Nedergaard J: Nonshivering thermogenesis and its adequate measurement in metabolic studies J Exp Biol 214:242, 2011 Chechi K, Carpentier AC, Richard D: Understanding the brown adipocyte as a contributor to energy homeostasis Trends Endocrinol Metab 24:408, 2013 Clapham JC: Central control of thermogenesis Neuropharmacology 63:111, 2012 Giralt M, Villarroya F: White, brown, beige/brite: different adipose cells for different functions? Endocrinology 154:2992, 2013 Harper ME, Green K, Brand MD: The efficiency of cellular energy transduction and its implications for obesity Annu Rev Nutr 28:13, 2008 Harper ME, Seifert EL: Thyroid hormone effects on mitochondrial energetics Thyroid 18:145, 2008 Kim B: Thyroid hormone as a determinant of energy expenditure and the basal metabolic rate Thyroid 18:141, 2008 Morrison SF, Madden CJ, Tupone D: Central neural regulation of brown adipose tissue thermogenesis and energy expenditure Cell Metab 19:741, 2014 Morrison SF, Nakamura K, Madden CJ: Central control of thermogenesis in mammals Exp Physiol 93:773, 2008 Mullur R, Liu YY, Brent GA: Thyroid hormone regulation of metabolism Physiol Rev 94:355, 2014 Peirce V, Carobbio S, Vidal-Puig A: The different shades of fat Nature 510:76, 2014 Silva JE: Thermogenic mechanisms and their hormonal regulation Physiol Rev 86:435, 2006 van Marken Lichtenbelt WD, Schrauwen P: Implications of nonshivering thermogenesis for energy balance regulation in humans Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 301:R285, 2011 Viscarra JA, Ortiz RM: Cellular mechanisms regulating fuel metabolism in mammals: role of adipose tissue and lipids during prolonged food deprivation Metabolism 62:889, 2013 909 UNIT XIII Ng đ ng chuy n hoá sinh nhi t m t lo i mô m , đư c g i m nâu, kích thích th n kinh giao c m gây gi i phóng m t lư ng l n nhi t T bào lo i m ch a m t lư ng l n ty th nhi u h t m nh thay m t h t m l n nh ng t bào này, trình phosphorin oxy hoá ty th ch y u “không ghép đôi.” Khi t bào b kích thích b i th n kinh giao c m, ty th s n xu t m t lư ng l n nhi t h u ATP, v y g n t t c lư ng gi i phóng t trình oxy hoá l p t c tr thành nhi t Tr sơ sinh có ch y u m nâu, kích thích giao c m t i đa có th làm tăng chuy n hoá c a đ a tr t i 100% M c đ c a hình th c sinh nhi t ngư i l n, ngư i mà g n m nâu, thư ng 15%, M c dù m c đ có th tăng lên đáng k sau đáp ng v i l nh Sinh nhi t không run có tác d ng m t y u t ch ng béo phì Nh ng nghiên c u g n cho th y ho t đ ng c a h th n kinh giao c m tăng lên nh ng ngư i béo, nh ng ngư i có lư ng calo nh p vào vư t m c nhu c u Cơ ch làm tăng ho t đ ng c a h th n kinh giao c m nh ng ngư i béo chưa đư c xác đ nh rõ, có l m t ph n nh hư ng c a s tăng hormon leptin, làm ho t hoá neuron pro-opiomelanocortin vùng dư i đ i Kích thích giao c m, b ng cách tăng sinh nhi t, làm h n ch s tăng kh i lư ng th ... with the trial version of Foxit Advanced PDF Editor Chương 73 Chuy n hoá lư ng To remove this notice, visit: www.foxitsoftware.com/shopping B ng 73- 1 Năng lư ng tiêu th ho t đ ng khác m t ngư i... tương quan là: Tóm tắt chuyển hoá lƣợng tế bào Từ phân tích chương trước dây, tổng hợp lại trình chuyển hoá lượng tế bào sơ đồ Hình 73- 1 Sơ đồ cho thấy chuyển hoá yếm khí glycogen glucose tạo... gọi công thức Michaelis-Menten Hình 73- 2 thể công thức Glycogen Glucose ATP Lactic acid Pyruvic acid Acetyl-CoA Phosphocreatine Deaminated amino acids Hình 73- 1 Sơ đồ tổng quát trình vận chuyển