C H ƯƠ NG Là phần hệ thần kinh, hệ thần kinh tự chủ điều khiển hầu hết chức quan nội tạng thể Hệ thống kiểm soát huyết áp động mạch, nhu động chế tiết tiêu hóa, xuất nước tiểu, mồ hôi, điều hòa nhiệt độ thể nhiều hoạt động khác Những hoạt động kiểm soát hoàn toàn phần hệ thần kinh tự chủ Một đặc điểm bật hệ thần kinh tự chủ khả làm biến đổi nhanh chóng mạnh mẽ chức nội tạng Ví dụ: Trong tới giây hệ thống làm tăng nhịp tim lên gấp hai lần bình thường, 10 tới 15 giây huyết áp động mạch tăng lên gấp đôi Ngược lại, huyết áp động mạch giảm thấp 10 tới 15 giây đủ để gây ngất Sự tiết mồ hôi bắt đầu vài giây, khoảng thời gian tương tự, bàng quang tự động xuất toàn nước tiểu CẤU TRÚC TỔNG QUÁT CỦA HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ Hệ thần kinh tự chủ kích hoạt chủ yếu trung tâm nằm tủy sống, thân não vùng đồi Ngoài ra, phần vỏ não, đặc biệt vỏ hệ viền limbic, truyền tín hiệu tới trung tâm bên dưới; thông qua ảnh hưởng tới hoạt động hệ thần kinh tự chủ Hệ thần kinh tự chủ thường hoạt động thông qua phản xạ nội tạng Đó là, tín hiệu cảm giác nội từ quan nội tạng truyền tới hạch tự chủ, thân não, vùng đồi sau có đáp ứng phản xạ tự động quay trở lại quan nội tạng để điều hòa hoạt động chúng Nhứng tín hiệu ly tâm hệ thần kinh tự chủ truyền tới nhiều quan khác thể thông qua hai đường chủ yếu hệ giao cảm hệ phó giao cảm Những đặc điểm chức hai hệ mô tả phần sau Giải phẫu sinh lý hệ giao cảm Hình 61-1 Mô tả cấu trúc chung thành phần ngoại vi hệ giao cảm Đặc trưng mô tả hình (1) Một hai chuỗi hạch giao cảm cạnh sống nối liền với dây thần kinh tủy sống phía cột sống (2) Hạch trước cột sống (Hạch tạng, hạch mạc treo tràng trên, hạch động mạch thận, hạch mạc treo tràng hạch hạc vị), (3) Các sợi thần kinh chạy từ hạch tới quan nội tang khác Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ tủy sống với dây thần kinh tủy sống đốt tủy từ ngực (T1) đến thắt lưng (L2) trước tiên tới chuỗi hạch giao cảm sau tới mô quan chịu kích thích dây thần kinh giao cảm Các neuron tiền hạch neuron hậu hạch giao cảm Các sợi thần kinh giao cảm khác với sợi thần kinh vận động đặc điểm sau: đường hệ giao cảm từ tủy sống tới kích thích mô bao gồm hai neuron, neuron tiền hạch neuron hậu hạch, khác với đường hệ vận động có neuron đơn Thân neuron sợi tiền hạch nằm sừng bên chất xám tủy sống sợi trục qua sừng trước vào dây thần kinh tủy sống, thể Hình 61-2 Ngay sau dây thần kinh tủy sống rời khỏi ống sống, sợi giao cảm tiền hạch rời khỏi dây thần kinh tủy sống chạy qua nhánh thông trắng tới hạch chuỗi hạch giao cảm Những sợi sau theo ba đường: (1) chúng tạo synap với neuron hậu hạch giao cảm hạch mà chúng tới; (2) chúng lên xuống chuỗi hạch tạo synap với hạch lại; (3) chúng qua quãng đường khác chuỗi hạch sau theo dây thần kinh giao cảm tỏa từ chuỗi hạch, cuối tạo synap hạch giao cảm ngoại biên Neuron hậu hạch giao cảm bắt nguồn từ hạch chuỗi hạch giao cảm từ hạch giao cảm ngoại vi Từ hai nguồn này, sợi hậu hạch tới đích chúng quan khác Sợi thần kinh giao cảm dây thần kinh vận động Một số sợi hậu hạch quay trở lại, từ chuỗi hạch giao cảm vào dây thần kinh tủy sống thông qua nhánh thông xám tất mức dây sống Hình 61-2 Những sợi giao cảm sợi C nhỏ, chúng tới phận thể đường thông qua dây thần kinh vận động Chúng chi phối cho mạch máu, tuyến mồ hôi, 773 PHẦN X I Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Sưng bên tủy sống Rễ sau Chuỗi hạch giao cảm Mắt Thông xám Tim Cơ dựng lông Rễ trước C1 Phế quản Thần kinh tủy sống Gan Dạ dáy T1 Cơ quan đích Mạch máu Hạch tạng Ruột Tủy sống Từ T1-L2 Hạch mạc treo tràng T12 Van hồi manh tràng Hạch động mạch thận L1 L2 Tủy thượng thận Thận Hạch mạc treo tràng Đại tràng S1 Cơ thắt hậu môn Đám rối hạ vị Rễ sau Thông xám Niệu quản Đáy Tam giác Cơ quan sinh dục Bàng quang bàng quang Neuron tiền hạch Rế trước Chuỗi hạch Tận cảm giác Neuron tiền hạch Neuron hậu hạch Tụy Neuron hậu hạch Hình 61-1 Hệ thần kinh giao cảm Các đường màu đen thể sợi hậu hạch, đường màu đỏ thể sợi tiền hạch dựng lông Khoảng % tổng số sợi thần kinh dây thần kinh vận động sợi giao cảm Điều chứng tỏ chúng có vai trò quan trọng Sự phân bố theo đốt tủy sợi thần kinh giao cảm Các sợi thần kinh giao cảm bắt nguồn từ đốt khác tủy sống chúng không thực chi phối quan thể sợi hệ thần kinh vận động bắt nguồn từ đốt tủy 774 Thông trắng Hạch ngoại biên Tuyến mồ hôi Thông trắng Dây thần kinh tạng Ruột Neuron cảm giác Hình 61-2 Các liên kết thần kinh tủy sống, dây thần kinh tủy sống, chuỗi hạch giao cảm, dây thần kinh giao cảm ngoại biên Các sợi giao cảm từ đốt tủy ngực 1(T1) thường chạy (1) phía chuỗi hạch giao cảm tận hết vùng đầu; (2) từ T2 tới tận hết vùng cổ; (3) từ T3, T4, T5, T6 vào lồng ngực; (4) từ T7, T8, T9, T10, T11 vào ổ bụng; (5) từ T12, thắt lưng 1(L1), L2 chạy xuống hai chi Sư phân bố gần có trùng lặp Sự phân bố dây thần kinh giao cảm tới quan xác định phần bới vị trí khởi nguồn quan từ phôi thai Ví dụ: Tim nhận chi phối nhiều sợi thần kinh giao cảm từ phần cổ chuỗi hạch giao cảm tim bắt nguồn từ phần cổ phôi thai trước di chuyển vào lồng ngực Tương tự, quan ổ bụng nhận chi phối sợi giao cảm chủ yếu từ phần thấp đôt tủy ngực ruôt nguyên thủy khởi nguồn từ khu vực Trường đặc biệt tận thần kinh giao cảm tủy thượng thận Các sợi thần kinh giao cảm tiền hạch bắt nguồn từ tế bào sừng bên chất xám tủy sống chạy thẳng qua chuỗi hạch giao cảm mà không tạo synap, sau qua dây thần kinh tạng, cuối tận hết tủy thượng thận hai bên Tại đây, sợi giao cảm kết thúc trực tiếp tế bào neuron bị biến đổi trở thành tế bào chế tiết adrenalin noradrenalin vào dòng máu Những tế bào từ phôi thai có nguồn gốc từ mô thần kinh giống neuron hậu hạch; Và chúng chí có sợi thần kinh thô sơ.và tận nhứng sợ tiết hormone tủy thượng thận adrenalin noradrenalin Giải phẫu sinh lý hệ phó giao cảm Hệ thần kinh phó giao cảm mô tả Hình 61-3, hình thể sợi phó giao cảm rời khỏi hệ thần kinh trung ương qua dây thần kinh sọ số III, VII, IX, Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận Hạch mi Cơ thể mi Cơ co đồng tử Hạch chân bướm VII Tuyến lệ tuyến mũi C1 IX Hạch hàm X C8 T1 Hạch tai Tuyến mạng tai Tuyến hàm lưỡi Tim Dạ dày Mô vị T12 L1 Đại tràng Ruột non L5 S1 S2 S3 Cơ thắt hậu môn S4 Đáy Neuron tiền hạch Neuron hậu hạch Cơ quan sinh dục Bàng quang Tam giác bàng quang Hình 61-3 Hệ thần kinh phó giao cảm Các đường màu xanh dương thể sợi tiền hạch đường màu đen thể sợi hậu hạch X; ra, có sợi phó giao cảm bắt nguồn từ phần thấp tủy sống qua dây thần kinh tủy sống thứ hai thứ ba dây thần kinh tủy sống thứ thứ tư Khoảng 75% tất sợi thần kinh phó giao cảm nằm dây thần kinh phế vị (dây thần kinh sọ X), chạy bên lồng ngực ổ bụng Bới vậy, nhà sinh lý học đề cập hệ thống dây thần kinh phó giao cảm thường nghĩ chủ yếu hai dây thần kinh phế vị Các dây thần kinh phế vị cung cấp sợi phó giao cảm cho tim, phổi, thực quản, dày, toàn ruột non, nửa đại tràng, gan, túi mật, tụy, hai thận, phần niệu quản ĐẶC ĐIỂM CHỨC NĂNG CƠ BẢN CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ HỆ PHÓ GIAO CẢM CÁC SỢI THẦN KINH GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM – SỰ BÀI TIẾT CỦA ACETYLCHOLIN HOẶC NORADRENALIN Các sợi thần kinh giao cảm phó giao cảm chủ yếu tiết hai chất dẫn truyền synap, acetylcholine noradrenalin Các sợi tiết acetylcholine gọi sợi cholinergic Những sợi tiết noradrenalin gọi sợi adrenergic, thuật ngữ có nguồn gốc từ adrenalin, có tên tương đương epinephrin Tất neuron tiền hạch hệ thần kinh giao cảm hệ thần kinh phó giao cảm sợi cholinergic Acetylcholin chất giống acetylcholin, gắn vào hạch, kích thích neuron hậu hạch giao cảm phó giao cảm Toàn gần toàn neuron hậu hạch hệ phó giao cảm sợi cholinergic Ngươc lại, phần lớn neuron hậu hạch giao cảm sợi adrenergic Tuy nhiên, sợi thần kinh hậu hạch giao cảm tới tuyến mồ hôi số nhỏ mạch máu sợi cholinergic 775 PHẦN X I III Các sợi phó giao cảm dây thần kinh sọ số ba tới chi phối cho co đồng tử thể mi nhãn cầu Các sợi từ dây thần kinh sọ số bảy tới tuyến lệ, mũi tuyến hàm Các sợi từ dây thần kinh sọ số chín tới chi phối cho tuyến mang tai Các sợi phó giao cảm chạy dây thần kinh chậu, qua đám rối thần kinh tủy sống bên dây sống mức S2 S3 Những sợi sau phân bố tới đại tràng xuống, trực tràng, bàng quang, phần thấp niệu quản Ngoài ra, nhóm sợi thần kinh phó giao cảm bắt nguồn từ tủy cung cấp tín hiệu thần kinh cho quan sinh dục gây cương Các neuron tiền hạch hậu hạch phó giao.Hệ phó giao cảm, tương tự hệ giao cảm, có neuron tiền hạch hậu hạch Tuy nhiên, ngoại trừ trường hợp vài dây phó giao cảm chạy dây thần kinh sọ, sợi tiền hạch thẳng trực tiếp tới quan mà chi phối Các neuron hậu hạch phó giao cảm nằm thành quan Các sợi tiền hạch tới tạo synap với neuron Chiều dài sợi hậu hạch ngắn, phần nhỏ millimet vài centimet Các sợi hậu hạch rời khỏi thân neuron tới chi phối cho mô quan Vị trí neuron hậu hạch phó giao cảm quan nội tạng khác biệt so với xếp hạch giao cảm thân tế bào neuron hậu hạch giao cảm thường nằm hạch chuỗi hạch giao cạnh sống nằm hạch riêng rẽ khác ổ bụng Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Như vậy, toàn gần toàn tận thần kinh hệ phó giao cảm tiết acetylcholin Gần tất tận thần kinh hệ giao cảm tiết noradrenalin, nhiên vài sợi tiết acetylcholine Các chất dẫn truyền thần kinh tác động tới quan khác gây đáp ứng giao cảm phó giao cảm tương ứng Do đó, acetylcholin gọi chất truyên dẫn truyền thần kinh phó giao cảm noradrenalin gọi chất dẫn truyền thần kinh giao cảm Cấu trúc hóa học acetylcholin noradrenalin sau CH3 + CH3 C O CH2 CH2 N Acetylcholin CH CH2 Sự tổn hợp Noradrenalin, Sự phân hủy thờI gian tác dụng Qua trình tổng hợp noradrenalin bắt đầu NH2 OH Noradrenalin Cơ chế tiết loại bỏ chất dẫn truyền thần kinh tận sợi hậu hạch Sự tiết Acetylcholin Noradrenalin tận sợi hậu hạch Một số tận thần kinh sợi hậu hạch, đặc biệt sợi thần kinh phó giao cảm, tương tự synap thần kinh – kích thước nhỏ nhiều nhiều sợi thần kinh phó giao cảm hầu hết tất sợi giao cảm đơn tiếp xúc với tế bào quan đích chúng qua, số trường hợp, chúng tận hết mô liên kết nằm sát cạnh tế bào mà chúng chi phối Tại vị trí sợi tiếp xúc gần với tế bào chịu kích thích, chúng thường có đoạn phình gọi “varicosities”, bọc chất dẫn truyền thần kinh acetylcholin noradrenalin tổng hợp dự trữ cấu trúc Cũng cấu trúc có số lượng lớn ty thể cung cấp lượng ATP cần thiết cho trình tổng hợp acetylcholin noradrenalin Khi điện hoạt động lan truyền tới sợi tận cùng, trình khử cực làm gia tăng tính thấm màng tế bào với ion canxi, cho phép ion khuếch tán vào bên tận thần kinh túi phình (varicosities) Các ion canxi gây giải phóng bọc chứa chất dẫn truyền thần kinh Sự tổng hợp Acetycholin, phân hủy sau chế tiết, thời gian tác dụng 776 Một acetylcholine giải phóng vào mô tận thần kinh hệ cholinergic, tồn mô vài giây đồng thời thực chức truyền đạt tín hiệu thần kinh Sau đó, acetylcholin bị phân hủy thành ion acetat cholin xúc tác enzyme acetylcholinesterase, enzyn liên kết với collagen glycosaminoglycan mô liên kết chỗ Cơ chế giống trình truyền đạt thông tin phân hủy acetylcholin sảy synap thần kinh hệ vận động Cholin vận chuyển trở lại đầu tận thần kinh, nơi chúng tái sử dụng nhiều lần để tổng hợp phân tử acetylcholin sợi trục tận thần kinh thuộc hệ adrenergic nhiên hoàn thiện bọc chế tiết bước sau: HO HO Choline acetyltransferase Acetyl-CoA  Choline       Acetylcholine CH3 CH3 O Acetylcholin tổng hợp tận thần kinh túi phình (varicosities) sợi thần kinh hệ cholinergic, nơi chúng dự trữ tập trung với nồng độ cao bọc giải phóng Phản ứng hóa học trình sau: Hydroxylati on Tyrosine     Dopa Decarboxylation Dopa       Dopamine Vận chuyển Dopamin vào bọc chế tiết Dopamine     Norepinephrine Hydroxylati on Trong tuỷ thượng thận, phản ứng diễn thêm bước để chuyển 80% noradrenalin thành adrenalin: Norepinephrine      Epinephrine Methylation Sau noradrenalin tiết tận thần kinh, bị loại bỏ theo ba cách: (1) tái sử dụng trình vận chuyển chủ động, loại bỏ từ 50% đến 80% lượng noradrenalin tiết ra; (2) Khuếch tán xa khỏi tận thần kinh vào dịch ngoại bào sau đo vào máu, loại bỏ hầu hết lượng noradrenalin lại; (3) Một phần nhỏ bị phân hủy enzyme mô (một số MAO, tìm thấy tận thần kinh, enzym lại catechol-Omethyl transferase, có mặt phổ biến mô) Bình thường, sau noradrenalin tiết trực tiếp vào mô, có tác dụng vài giây, thể tái hấp thu khuếch tán khỏi mô diễn nhanh chóng Tuy nhiên, noradrenalin adrenalin tiết vào máu tuyến thượng thận có tác dụng chúng khuếch tán vào số mô, nơi chúng bị phá hủy catechol-O-methyl transferase; phản ứng diễn chủ yếu gan Do đó, chế tiết Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận vào máu, noradrenalin adrenalin có tác dụng từ 10 đến 30 giây, nhiên tác dụng chúng hết hoàn toàn từ đến vài phút CÁC RECEPTOR Ở CÁC CƠ QUAN ĐÍCH Sự kích thích ức chế tế bào đích thông qua thông qua thay đổi tính thấn màng tế bào Do protein receptor phần thiết yếu màng tế bào, thay đổi hình dạng cấu trúc protein receptor thường gây mở đóng kênh ion thông qua khe phân tử protein, từ làm biến đổi tính thấm màng tế bào với ion khác Ví dụ: Thường gây mở kênh ion natri và/ canxi cho phép dòng ion riêng biệt nhanh chóng vào tế bào, thường gây khử cực màng kích thích tế bào Vào thời điểm khác, kênh kali mở, cho phép ion kali khuếch tán khỏi tế bào, thường ức chế tế bào giảm nồng độ ion dương kali bên tế bào gây tượng ưu phân cực Đối với vài tế bào, thay đổi nồng độ ion môi trường nội bào tạo phản ứng bên tế bào, ví dụ: tác dụng trực tiếp ion canxi gây co trơn Hoạt động receptor thông qua enzyme nội bào chất truyền tin thứ hai Bằng phương thức khác, receptor thực chức cách hoạt hóa bất hoạt enzym (hoặc chất hóa học nội bào khác) bên tế bào Các enzym thường gắn vào protein receptor vị trí chúng lộ mặt màng tế bào Ví dụ, bám noradrenalin với receptor mặt màng tế bào hoạt hóa enzyme adenylyl cyclase phía mặt màng gây tổng hợp cyclic adenosine monophosphate (cAMP) cAMP sau kích hoạt nhiều phản ứng nội bào khác nhau, tác dụng xác phụ thuộc vào tế bào đích đặc hiệu máy hóa học chúng Rất dễ hiểu cách chất dẫn truyền hệ thần kinh tự chủ làm ức chế vài quan kích thích quan khác Nó định đặc điểm tự nhiên protein receptor màng tế bào tác động Hai loại receptor Acetylcholin – receptor Muscarinic receptor Nicotinic Acetylcholine tác động vào chủ yếu hai loại receptor muscarinic nicotinic receptor Nguồn gốc tên gọi từ loại nấm độc (muscarine) Loại chất độc có khả kích thích đơn receptor muscarinic mà không kích thích receptor nicotinic Nicotin tác động lên receptor nicotinic acetylcholine tác động lên hai receptor Receptor muscarinic sử dụng protein G chế truyền tin Protein tìm thấy tất tế bào đích nhận chi phối neuron hậu hạch thuộc hệ cholinergic hệ thần kinh phó giao cảm hệ giao cảm Các receptor nicotinic kênh ion phối tử (ligand-gated ion channel) tìm thấy hạch tự chủ vị trí tạo synap giũa neuron tiền hạch hậu hạch hệ giao cảm phó giao cảm (Các receptor nicotinic có mặt tận thần kinh hệ tự chủ - synap thần kinh – vân [mô tả chương 7].) Sự thấu hiểu hai loại receptor đặc biệt quan trọng loại thuốc đặc hiệu thường xuyên sử dụng để tác động vào hai receptor gây kích thích ức chế chúng Các receptor hệ adrenergic – receptor alpha beta Có hai loại receptor đặc hiệu hệ adrenergic; chúng gọi receptor alpha receptor beta Receptor alpha có hai loại, alpha1 alpha2 Chúng liên kết với protein G khác Receptor beta chia thành receptor beta1, beta2, beta3 chất hóa học định tác dụng lên receptor beta định Các receptor beta sử dụng protein G để truyền thông tin Cả noradrenalin adrenalin giải phóng vào máu tủy thượng thận Có khác biệt nhỏ tác dụng hai hormone lên hai loại receptor Noradrenalin tác dụng chủ yếu lên receptor alpha; nhiên, kích thích lượng nhỏ receptor beta Adrenalin kích thích hai loại receptor gần tương đương Do đó, tác dụng noradrenalin adrenalin quan đích khác xác định loại receptor có quan Nếu tất chúng receptor beta, adrenalin có ảnh hưởng nhiều Bảng 61-1 liệt kê phân bố receptor alpha beta số quan hệ thống chịu kiểm soát dây thần kinh giao cảm Lưu ý receptor alpha số kích thích, số ức chế Receptor beta tương tự Do đó, receptor alpha beta không nhât thiết liên quan tới 777 PHẦN XI Acetylcholin, noradrenalin, adrenalin tiết tận dây thần kinh tự chủ Trước chất tác động lên quan đích, trước tiên chúng cần gắn vào receptor đặc hiệu tế bào đích Các receptor nằm mặt màng tế bào Sự bám chất dẫn truyền thần kinh vào receptor gây sư thay đổi hình dạng cấu trúc phân tử protein Kế tiếp, phân tử protein bị biến đổi kích thích ức chế tế bào, thường chủ yếu (1) gây thay đổi tính thấm màng tế bào với một vài ion (2) hoạt hóa bất hoạt enzyme gắn vào phần kết thúc protein receptor, nơi biểu lộ phía bên màng tế bào biến đổi cấu trúc receptor gắn với chất dẫn truyền thần kinh.Với receptor, hiệu ứng đạt khác biệt quan khác Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Bảng 61-1 Chức receptor adrenergic Alpha Receptor Co mạch Beta Receptor Giãn mạch (β2) Giãn đồng tử Tăng tần số tim (β1) Giảm nhu động ruột Tăng trương lực tim (β1) Co thắt Co dựng lông Giảm nhu động ruột (β2) Giảm nhu động niệu quản (β2) Giãn phế quản (β2) Co thắt bàng quang Tăng sinh nhiệt (β2) Ức chế giải phóng chất dẫn truyền neuron (α2) Tăng sinh nhiệt (β2) Phân giải lipid (β1) Giãn thành bàng quang (β2) Sinh nhiệt (β3) tác dụng kích thích ức chế mà đơn phụ thuộc vào lực hormone với receptor quan đích mà chúng tới Một loại hormone tổng hợp phương pháp hóa học tương tự adrenalin noradrenalin isopropyl norepinephrine có tác dụng mạnh lên receptor beta lại không tác dụng lên receptor alpha TÁC DỤNG KÍCH THÍCH VÀ ỨC CHẾ CỦA VIỆC KÍCH THÍCH HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM Bảng 61-2 liệt kê tác dụng lên chức nội tạng khác thể gây khích thích sợi thần kinh phó giao cảm giao cảm Cần lưu ý lần nữa, kích thích hệ giao cảm gây hiệu ứng kích thích số quan quan khác lại gây ức chế Điều tương tự sảy hệ phó giao cảm Ngoài ra, hệ giao cảm gây kích thích quan định hệ phó giao cảm gây ức chế quan Điều giải thích, hai hệ thống hoạt động tương hỗ với Tuy nhiên, hầu hết quan chịu chi phối ưu hai hệ Không có tóm tắt sử dụng để giải thích liệu kích thích hệ giao cảm phó giao cảm có gây kích thích ức chế quan định Do đó, để hiểu chức hệ giao cảm phó giao cảm, trước tiên cần học tất chức riêng biệt hai hệ thần kinh quan Như liệt kê Bảng 61-2 Một số chức cần làm rõ hơn, sau: Tác động việc kích thích hệ giao cảm hệ phó giao cảm quan định Mắt Hai chức mắt điều khiển hệ thần kinh tự động: (1) giãn đồng tử (2) hội tụ thủy tinh thể 778 Kích thích hệ giao cảm gây co sợi dọc mống mắt làm giản đồng tử, kích thích hệ phó giao cảm gây co vòng mống mắt làm co đồng tử Các sợi phó giao cảm chi phối cho đồng bị kích thích có nhiều ánh sáng vào nhãn cầu, điều giải thích chương 52; phản xạ làm đồng co nhỏ giảm lượng ánh sáng chiếu võng mạc Ngược lại, kích thích hệ giao cảm làm đồng tử giãn Sự hội tụ thủy tinh thể điều khiển gần hoàn toàn hệ thần kinh phó giao cảm Thủy tinh thể giữ bình thường trạng thái dẹt thân lực đàn hồi dây chằng treo thủy tinh thể Kích thích hệ phó giao cảm gây co thể mi Đây sợi trơn hình nhẫn bao quanh lấy phía dây chằng treo thủy tinh thể Sự co làm giải phóng lực dây chằng cho phép thủy tinh thể trở nên lồi hơn, làm cho mắt tập trung vào vật gần Cơ chế hội chi tiết nêu chương 50 52 liên quan tới chức nhãn cầu Các tuyến thể Các tuyến mũi, tuyến lệ, tuyến nước bọt nhiều tuyến tiêu hóa chịu chi phối mạnh mẽ hệ thần kinh phó giao cảm, thường gây tăng tiết lượng nước Các tuyến đường tiêu hóa chịu kích thích mạnh hệ phó giao cảm, đặc biệt tuyến khoang miệng dày Mặt khác, tuyến ruột non ruột già chịu kiểm soát yếu tố chỗ thân đường ruột hệ thống thần kinh ruột; chúng chịu chi phối dây thần kinh tự chủ so vởi tuyến đường tiêu hóa Sự kích thích hệ giao cảm có tác động trực tiếp tế bào tuyến tiêu hóa gây cô đặc dịch tiết làm chúng có tỉ lệ enzyme chất nhầy cao Tuy nhiên, gây co mạch máu nuôi dưỡng cho tuyến; đôi khí, điều làm giảm tốc độ tiết Các tuyến mồ hôi tiết lượng lớn mồ hôi sợi thần kinh giao cảm bị kích thích, nhiên, đáp ứng sảy kích thích dây thần kinh phó giao cảm Các sợi giao cảm tới hầu hết tuyến mồ hôi sợi cholinergic (trừ vài sợi adrenergic tới lòng bàn tay bàn chân), trái ngược với gần tất sợi giao cảm khác sợi adrenergic Hơn nữa, tuyến mồ hôi chịu kích thích chủ yếu trung tâm vùng đồi, thường coi trung tâm hệ phó giao cảm Do vậy, tiết mồ hôi gọi chức phó giao cảm, cho dù chúng chi phối sợi thần kinh giải phẫu phân bố thông qua hệ thần kinh giao cảm Các tuyến mồ vùng nách (Apocrine gland) tiết chất tiết đặc, có mùi thơm kích thích hệ giao cảm, nhiên chúng không đáp ứng với kích thích hệ phó giao cảm Sự tiết có tác dụng chất bôi trơn cho phép trượt dễ dàng bề mặt bên khớp vai Các tuyến bã, có nguồn gốc phôi thai gần với tuyến mồ hôi, chịu chi phối sợi thuộc hệ adrenergic Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận Bảng 61-2 Tác động hệ tự chủ lên quan thể Tác động hệ giao cảm Tác động hệ phó giao cảm Mắt Đồng tử Cơ thể mi Giãn Giãn nhẹ (Nhìn xa) Co Co (Nhìn gần) Các tuyến Co mạch tiết nhẹ Kích thích tăng tiết (tăng lượng enzyme tuyến chế thiết enzyme) Tuyến mồ hôi Tăng tiếtp (cholinergic) Tiết mồ hôi lòng bàn tay tay Tuyến mồ hôi nách quanh hậu môn Tiết đặc, có mùi Không Mạch máu Chủ yếu gây co Thường không tác dụng Tăng tần số tăng lực co Giãn (β2); Co (α) Giảm tần số Giảm lực co (Đặc biệt tâm nhĩ) Giãn Phổi Phế quản Thành mạch Giãn Co trung bình Co ? Giãn Ruột Nhung mao Cơ thắt Giảm nhu động trương lực Tăng trương lực (Hầu hết trường hợp) Tăng nhu động trương lực Giãn (Hầu hết trường hợp) Gan Giải phóng glucose Tăng nhẹ tổng hợp glycogen Túi mật, ống mật Giãn Co Thận Tăng tiết nước tiểu tăng tiết renin Không Giãn (Nhẹ) Co Co Giãn Xuất tinh Cương Co Co (adrenergic α) Giãn (adrenergic β2) Giãn (cholinergic) Co Không Không Máu Động máu Glucose Lipid Tăng Tăng Tăng Không Không Không Chuyển hóa Tăng tới 100% Không Bài tiết tủy thượng thận Tăng Không Hoạt động tinh thần Tăng Không Cơ dựng lông Co Không Cơ vân Tăng ly giải glycogen Tăng trương lực Không Tế bào mỡ Phân giải lipid Không PHẦN X I Cơ quan Mũi Tuyến lệ Tuyến mang tai Tuyến hàm Dạ dày Tụy Tim Cơ Mạch vành Bàng quang Cơ Detrusor Tam giác bàng quang Dương vật Động mạch hệ thống Tạng ổ bụng Cơ Da Không 779 Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology sợi hệ cholinergic Và chúng chịu chi phối trung tâm giao cảm hệ thần kinh trung ương nhiều trung tâm hệ phó giao cảm Đám rối thần kinh thành hệ thống tiêu hóa Bản thân hệ tiêu hóa có hệ thống dây thần kinh nội riêng đám rối thần kinh thành ống tiêu hóa hệ thống thần kinh ruột Ngoài ra, kích hệ giao cảm phó giao cảm bắt nguồn từ não ảnh hưởng tới hoạt động hệ tiêu hóa chủ yếu qua việc gia tăng ức chế hoạt động đám rối thần kinh thành ống tiêu hóa Thông thường, kích thích hệ phó giao cảm làm gia tăng toàn mức độ hoạt động ống tiêu hóa cách làm tăng nhu động giãn thắt, làm đẩy nhanh tốc độ di chuyển chất đương tiêu hóa Tác dụng đồng thời liên quan tới việc gia tăng tốc độ tiết tuyến tiêu hóa mô tả trước Thông thường, chức nhu động ông tiêu hóa không phụ thuộc nhiều vào kích thích hệ giao cảm Tuy nhiên, kích thích mạnh hệ giao cảm gậy ức chế nhu động tăng trương lực thắt Kết cuối di chuyển thức ăn qua ống tiêu hóa chậm lại làm ức chế tiết, chí gây táo bón Tim Thông thường, kích thích hệ giao cảm làm tăng tất hoạt động tim Tác dụng gây tăng tăng đồng thời tốc độ lực co tim Sự kích thích phó giao cảm chủ yếu gây tác dụng đối lập – làm giảm tốc độ biên độ co Tác động thể trường hợp : kích thích hệ giao cảm làm gia tăng hiệu bơm máu tim để đáp ứng yêu cầu thể luyện tập gắng sức, khích thích hệ phó giao cảm làm giảm hoạt động tim, cho phép tim nghỉ ngơi đợt hoạt động căng thẳng Hệ thống mạch máu Hầu hết hệ thống mạch máu, đặc biệt mạch máu tạng ổ bụng da tay chân, bị co nhỏ kích thích hệ giao cảm Sự kích thích hệ phó giao cảm không gây tác động phần lớn mạch máu Trong số trương hợp, chức beta hệ giao cảm lại gây giãn mạch khác với tác động gây co mạch thông thường của hệ giao cảm, nhiên sảy ngoại trừ thuốc làm tác dụng gây co mạch receptor alpha hệ giao cảm Receptor alpha có hầu hết mạch máu thường có ưu trội nhiều so với tác dụng receptor beta Tác động hệ giao cảm phó giao cảm lên huyết áp động mạch Áp lực động mạch xác định hai yếu tố tác động lên dòng máu: Sực đẩy tim sức cản mạch máu ngoại vi Kích thích hệ giao cảm làm gia tăng đồng thời sức đẩy tim sức cản lên dòng máu Nó thường gây tăng rõ rệt áp lực động mạch cách cấp tính Tuy nhiên, thường gây thay đổi nhỏ huyết áp dài hạn trừ hệ giao cảm lúc kích thận gây giữ muối nước Ngược lại, kích thích vừa phải hệ phó giao cảm thông qua dây thần kinh phế vị làm giảm hoạt động tim nhiên gần tác dụng sức cản mạch máu ngoại vi Do đó, kết thường giảm nhẹ áp lực động mạch Tuy nhiên, kích thích mạnh dây thần kinh phế vị 780 gần thực gây ngừng tim hoàn toàn vài giây tạm thời gây hoàn toàn phần lớn áp lực động mạch Tác động việc kích thích hệ giao cảm phó giao cảm chức khác thể Do vai trò quan trọng hệ giao cảm phó giao cảm, chúng đề cập nhiều lần phần mối quan hệ với chức phức tạp thể Thông thường, hầu hết cấu trúc có nguồn gốc từ nội bì, ví dụ ống gan, túi mật, niệu quản, bàng quang, phế quản, bị ức chế hệ giao cảm hệ phó giao cảm gây kích thích quan Sự kích thích hệ giao cảm gây tác động lên trình trao đổi chất gây giải phóng glucose từ gan làm tăng nồng độ glucose máu, phân giải glycogen gan cơ, sức mạnh vân, tốc độ chuyển hóa bản, hoạt động trí óc Cuối cùng, hệ giao cảm hệ phó giao cảm liên quan tới hoạt động tình dục nam nữ, đề cập chương 81 82 CHỨC NĂNG CỦA TỦY THƯỢNG THẬN Sự kích thích sợi thần kinh giao cảm tới tủy thượng thận gây giải phóng lượng lớn adrenalin noradrenalin vào vòng tuần hoàn máu, hai hormone sau máu đưa tới tất mô thể Trung bình, khoảng 80% lượng hormon tiết adrenalin 20% noradrenalin, tỉ lệ hai hormone thay đổi đáng kể trạng thái sinh lý khác Adrenalin noradrenalin vòng tuần hoàn có tác dụng gần giồng quan khác giống tác dụng gây kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài tới 10 lần hai hormone loại bỏ chậm khỏi máu qua khoảng thời gian tới phút Noradrenalin vòng tuần hoàn gây co hầu hết mạch máu thể; gây gia tăng hoạt động tim, ức chế máy tiêu hóa, làm giãn đồng tử, nhiều tác động khác Adrenalin có tác động gần tương tự tác động gây noradrenalin, nhiên tác dụng khác sau cần ý: Đầu tiên, adrenalin, tác động kích thích receptor beta mạnh nên có tác dụng tim mạnh noradrenalin Thứ hai, adrenalin gây co nhẹ mạch máu so với co mạch mạnh gây noradrenalin Đó mạch máu phần mạch máu quan trọng thể, khác biệt đặc biệt quan trọng noradrenalin làm gia tăng rõ rệt tổng sức cản ngoại vi nâng áp lực động mạch lên, adrenalin gây nâng áp lực động mạch it làm gia tăng cung lượng tim nhiều Sự khác biệt thứ ba adrenalin noradrenalin liên quan tới tác dụng chúng trao đổi chất mô Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận Vai trò tủy thượng thận tới chức hệ thần kinh giao cảm Adrenalin noradrenalin phần lớn thường giải phóng tủy thượng thận thời điểm quan khác bị kích thích trực tiếp hoạt hóa chung hệ giao cảm Do đó, quan thực bị kích thích theo hai cách: trực tiếp dây thần kinh giao cảm gián tiếp hormone thủy thượng thận Hai kết kích thích hỗ trợ nhau, trường hợp đặc biệt thay cho Ví dụ, phá hủy đường kích thích trực tiếp hệ giao cảm lên quan khác thể không làm kích thích giao cảm quan noradrenalin adrenalin giải phóng vào dòng máu gián tiếp gây kích thích Tương tự, hai tủy thượng thận thường tác động không đáng kể hoạt động hệ thần kinh giao cảm đường trực tiếp thực tất nhiệm vụ cần thiết Do vậy, chế kép kích thích giao cảm mang tới yếu tố an toàn, với chế thay cho chế lại không hoạt động Một ý nghĩa quan trọng khác tủy thượng thận khả adrenalin noradrenalin tới kích thích cho cấu trúc thể mà phân bố trực tiếp sợi giao cảm Ví dụ, tốc độ trao đổi chất phần lớn tế bào thể tăng cường hormone này, đặc biệt adrenalin, cho dù lượng nhỏ số tất tế bào thể có phân bố trực tiếp sợi giao cảm LIÊN QUAN GIỮA MỨC ĐỘ KÍCH THÍCH TỚI MỨC ĐỘ TÁC DỤNG CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM Một điểm khác biệt đặc biệt hệ thần kinh tự chủ hệ thần kinh vận động kích thích tần số thấp đủ gây kích hoạt toàn tác động tự chủ Thông thường, xung động thần kinh vài giây đủ để trì tác động bình thường hệ giao cảm phó giao cảm, kích hoạt toàn sảy sợi thần kinh phát xung từ 10 tới 20 lần giây Mức độ so với mức hoạt hóa toàn hệ thống thần kinh vận động từ 50 tới 500 số xung giây TRƯƠNG LỰC CỦA HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM Bình thường, hệ giao cảm phó giao cảm hoạt hóa liên tục, mức độ biết trương lực giao cảm phó giao cảm Ý nghĩa trương lực cho phép hệ thần kinh đơn độc đồng thời làm tăng giảm hoạt động quan chịu kích thích Ví dụ, trương lực giao cảm binh thường giữ gần tất tiểu động mạch vòng tuần hoàn lớn co lại khoảng nửa đường kính tối đa Bằng việc gia tăng mức độ kích thích hệ giao cảm bình thường, mạch máu bị co lại nhiều hơn; ngược lại, qua giảm kích thích mức bình thường, tiểu động mạch giãn Nếu trương lực giao cảm liên tục, hệ giao cảm làm co mạch, không bào làm giãn mạch Một ví dụ thú vị khác trương lực trương lực hệ phó giao cảm đường tiêu hóa Phẫu thuật loại bỏ chi phối hệ phó giao cảm cho phần lớn ruột cách cắt dây thần kinh phế vị khiến dày ruột trương lực nghiêm trọng kéo dài với tác động ức chế mạnh nhu động bình thường hệ tiêu hóa hậu táo bón nghiêm trọng, chứng tỏ trương lực phó giao cảm ruột cần thiết Trương lực bị giảm não bộ, theo gây ức chế nhu động tiêu hóa, tăng lên, làm thúc đẩy hoạt động hệ tiêu hóa Trương lực tạo chế tiết bình thường adrenalin noradrenalin tuyến thượng thận Tốc độ chế tiết lúc nghỉ ngơi bình thường tủy thượng thận khoảng 0.2 µg/kg/phút adrenalin khoảng 0.5 µg/kg/phút noradrenalin Số lượng đáng kể, đủ để trì áp lực máu gần bình thường dù tất đường giao cảm trực tiếp tới hệ tim mạch bị loại bỏ Bởi vậy, điều cho thấy rõ ràng phần lớn toàn trương lực hệ thần kinh giao cảm chế tiết bình thường adrenalin noradrenalin thêm vào trương lực kích thích trực tiếp hệ giao cảm tạo Tác động trương lực giao cảm phó giao cảm sau cắt bỏ dây thần kinh Ngay sau dây thần kinh giao cảm phó giao cảm bị cắt, quan chịu chi phối trương lực giao cảm phó giao cảm Trong nhiều mạch máu, ví dụ, cắt bỏ sợi thần kinh giao cảm gây giãn mạnh mạch máu vòng tới 30 giây Tuy nhiên, qua vài phút, vài giờ, vài ngày, vài tuần, trương lực nội trơn thành mạch tăng lên tăng lực co Đó kết kích thích 781 PHẦN X I Adrenalin có tác dụng lên trao đổi chất gấp đến 10 lần noradrenalin Thực sự, adrenalin tiết tủy thượng thận gia tăng tốc độ trao đổi chất toàn thể lên 100% mức thông thường, từ làm tăng cường hoạt động nhạy cảm thể Nó làm tăng tốc độ hoạt động trao đổi chất khác, phân giải glycogen gan, giải phóng glucose vào máu Tóm lại, kích thích tủy thượng thận gây giải phóng hormone adrenalin noradrenalin, chúng có tác dụng gần tương tự thể giống kích thích trực tiếp hệ giao cảm, ngoại trừ tác dụng kéo dài, từ đến phút sau kích thích chấm dứt Lưu lượngmáu tới tay(ml/phút) Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology 400 Bình 200 thường Tác dụng lượng noradrenalin tương đương Hủy hạch Các phản xạ tự chủ Tác dụng noradrenlin 0 Tuần Hình 61-4 Tác động hủy giao cảm lưu lượng máu tới tay tác dụng lượng noradrenalin trước sau thí nghiệm, thể nhạy cảm qua mức mạch máu với noradrenalin hệ giao cảm mà thích ứng hóa học thân sợi trơn Trương lực nội chí khôi phục co mạch gần mức bình thường Về chất tác động giống sảy hầu hết quan đích khác mà trương lực giao cảm phó giao cảm bị Đó bù đắp nội sớm bộc lộ để đưa chức quan quay trở lại mức gần bình thường Tuy nhiên, hệ phó giao cảm, bù đắp cần tới vài tháng Ví dụ, chó, trương lực phó giao cảm tim sau cắt bỏ thần kinh phế vị làm tăng tần số tim lên 160 nhịp/phút, tần số tiếp tục nâng lên phần tháng sau Sự nhạy cảm mức quan chịu chi phối hệ giao cảm phó giao cảm sau loại bỏ dây thần kinh Trong thời gian khoảng tuần sau dây thần kinh giao cảm phó giao cảm bị phá hủy, quan chi phối trở nên nhạy cảm với noradrenalin acetylcholine đường tiêm tương ứng với hệ Điều mô tả Hình 61-4, thể lưu lượng máu tới cẳng tay trước hủy hệ giao cảm khoảng 200 ml/phút; thử nghiệm với lượng noradrenalin gây giảm nhẹ lưu lượng máu kéo dài khoảng phút Sau hạch bị loại bỏ, trương lực giao cảm bình thường bị Đầu tiên, lưu lượng máu tăng lên cách rõ rệt trương lực mạch bị mất, nhiên sau quãng thời gian vài ngày tới vài tuần lưu lượng máu trở lại gần bình thường trình gia tăng trương lực nội thân mạch máu Sau đó, thử nghiệm với lượng noradrenalin tương tự thực hiện, lưu lượng máu giảm nhiều so với lần trước, cho thấy mạch máu có đáp ứng với noradrenalin gấp khoảng hai tới bốn lần Hiện tượng gọi nhạy cảm mức sau loại bỏ dây thần kinh (denervation supersensitivity) Nó sảy đồng thời với quan chịu chi phối hệ giao cảm quan chịu chi phối hệ phó giao cảm nhiên mức độ vài quan lớn so với quan khác, làm tăng mức đáp ứng lên gấp 10 lần Cơ chế nhạy cảm mức Nguyên nhân nhạy cảm mức biết phần 782 Một phần câu trả lời số lượng receptor màng sau synap tế bào đích tăng lên vài lần vị trí noradrenalin acetylcholin không giảI phóng vào synap Quá trình gọi điều chỉnh tăng lên (“up-regulation”) receptor Vì thế, lúc lượng hormon tiêm vào vòng tuần hoàn máu, đáp ứng quan đích tăng lên nhiều lần Nhiều chức nội tạng thể điều chỉnh phản xạ tự chủ Qua phần này, chức phản xạ nêu mối quan hệ với hệ quan; để minh họa cho quan trọng chúng, số sê trình bày ngắn gọn Các phản xạ tự chủ hệ tim mạch Một vài phản xạ hệ tim mạch giúp kiểm soát huyết áp động mạch tần số tim Một phản xạ phản xạ baroreceptor, mô tả chương 18 với phản xạ tim mạch khác Một cách tóm tắt, receptor nhận cảm giãn gọi baroreceptor nằm thành vài động mạch chuyên biệt, đặc biệt động mạch cảnh quai động mạch chủ Khi mạch bị giãn áp lực cao, tín hiệu truyền tới thân não, chúng ức chế xung động thần kinh giao cảm tới tim mạch máu, đồng thời kích thích phó giao cảm; cho phép áp lực động mạch giảm xuống mức bình thường Các phản xạ tự chủ hệ tiêu hóa Phần cao đường tiêu hóa trực tràng kiểm soát phản xạ tự chủ Ví dụ, mùi ăn ngon có mặt thức ăn miệng tạo tín hiệu từ mũi miệng tới nhân dây X, nhân lưỡi – hầu, nhân tuyến nước bọt thân não Những nhân truyền tín hiệu qua dây phó giao cảm tới tuyến chế tiết miệng dày, gây tiết dịch tiêu hóa chí đôi lúc trước thức ăn miệng Ơ phía đầu ống tiêu hóa, chất phân đầy trực tràng, xung thần kinh cảm giác phát sinh giãn trực tràng truyền tới phần tủy sống cùng, tín hiệu phản xạ truyền trở lại qua sợi phó giao cảm tới phần xa đại tràng; nhứng tín hiệu tạo nhu động co bóp mạnh gây tiết phân Các phản xạ tự chủ khác Sự tiết nước tiểu kiểm soát với phương thức với tiết phân; giãn bàng quang gửi xung thần kinh tới tủy cùng, tín hiệu phản hồi gây co bàng quang giãn thắt niệu đạo, làm kích hoạt trình tiết nước tiểu Cũng quan trọng phản xạ tình dục, khởi phát đồng thời kích thích tâm lý từ não kích thích quan sinh dục Các xung thần kinh từ hai nguồn tới tủy nam giới, tác động gây cương cứng dương vật, chủ yếu chức hệ phó giao cảm, sau gây xuất tinh, phần chức hệ giao cảm Các chức hệ tự chủ khác bao gồm phản xạ góp phần điều chỉnh tiết tụy, hoạt động túi mật, tiết nước tiểu thận, tiết mồ hôi, nồng độ glucose máu, nhiều chức nội tạng khác, tất chúng mô tả phần khác sách Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận Hệ giao cảm phản ứng phát xung đồng loạt Trong số trường hợp, hầu hết toàn phần hệ thần kinh giao cảm phát xung đồng thời đơn vị thống nhất, tượng gọi phát xung đồng loạt Nó hay sảy vùng đồi bị kích hoạt hoảng sợ đau nghiêm trọng Kết dẫn tới phản ứng lan rộng toàn thể gọi tình trạng báo động hay phản ứng stress, mô tả ngắn gọn Trong trường hợp khác, hoạt hóa sảy phần ngoại vi hệ thống thần kinh giao cảm Các ví dụ quan trọng là: Trong suốt trình điều chỉnh thân nhiệt, hệ giao cảm kiểm soát tiết mồ hôi dòng máu da mà không tác động tới quan khác chịu chi phối hệ giao cảm Rất nhiều phản xạ chỗ liên quan tới sợi cảm giác hướng tâm hướng tâm dây thần kinh ngoại vi tới hạch giao cảm tủy sống, gây phản xạ đáp ứng chỗ, Ví dụ tăng nhiệt độ vùng da gây giãn mạch chỗ làm tăng tiết mồ hôi, trái lại, giảm nhiệt độ gây hiệu ứng ngược lại Rất nhiều phản xạ giao cảm điều hòa chức tiêu hóa hoạt động thông qua đương thần kinh chí không vào tủy sống, đơn chủ yếu từ ruột tới hạch cạnh sống, sau trở lại ruột thông qua sợi thần kinh giao cảm để điều hòa nhu động hoạt động chế tiết Hệ phó giao cảm thường gây đáp ứng chỗ đặc thù Kiểm soát chức thực hệ phó giao cảm thường đặc trưng Ví dụ, phản xạ tim mạch phó giao cảm thường sảy tim làm tăng nhịp tim Tương tự, phản xạ phó giao cảm khác gây chế tiết chủ yếu tuyến miệng, trường hợp khác chủ yếu tuyến dày Cuối cùng, phản xạ tiết phân không ảnh hưởng tới phần khác ruột Tuy nhiên, thường có liên quan chức phó giao cảm gần với Ví dụ, tiết nước bọt diễn không phụ thuộc váo tiết dày, chúng thường sảy nhau, tiết tụy sảy lúc Cũng vậy, phản xạ tiết phân thường gây khởi phát phản xạ tiết nước tiểu, kết kích hoạt đồng thời bàng quang trực tràng Ngược lại, phản xạ tiết nước tiểu khởi phát phản xạ tiết phân TÌNH TRẠNG BÁO ĐỘNG HOẶC PHẢN ỨNG STRESS CỦA HỆ THẦN KINH GIAO CẢM Khi nhiều phần hệ thần kinh giao cảm phát xung lúc, phát xung đồng loạt Phản ứng làm gia tăng khả thể để thực hoạt động bắp mạnh mẽ thông qua nhiều cách, tổng hợp danh sách đây: Tăng áp lực động mạch Tăng lưng lượng máu tới hoạt động đồng thời với giảm lưu lượng máu tới quan không cần thiết cho hoạt động vận động nhanh đường tiêu hóa thận Tăng tốc độ trao đổi chất tế bào toàn thể Tăng nồng độ glucose máu Tăng phân giải glycogen gan Tăng sức mạnh Tăng hoạt động trí óc Tăng tốc độ đông máu Tổng hợp hiệu ứng cho phép người thực hoạt động thể chất gắng sức nhiều so với Do stress tâm lý thể chất kích thích hệ giao cảm, nên mục đích hệ giao cảm cho để đáp ứng kích hoạt mức thể trạng thái stress, gọi phản ứng stress hệ giao cảm Hệ giao cảm đặc biệt kích hoạt mạnh mẽ nhiều trạng thái cảm xúc Ví dụ, trạng thái giận dữ, vùng đồi bị kích thích, tín hiệu truyền xuống qua hệ thống lưới thân não vào tủy sống để gây phát xung đồng loạt hệ giao cảm; hầu hết kiện liệt kê hệ giao cảm sảy sau Nó gọi phản ứng báo động hệ giao cảm Nó thường gọi phản ứng đối mặt hay chạy trốn (fight or flight reaction ) loài động vật,ở tình trạng định gần tức đứng lại chiến đấu hay bỏ chạy Trong hai trường hợp, phản ứng báo động hệ giao cảm khiến hoạt động vật mạnh mẽ SỰ KIỂM SOÁT HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ CỦA HÀNH NÃO, CẦU NÃO, VÀ NÃO GIỮA Nhiều vùng neuron chất lưới thân não dọc theo đường nhân bó đơn độc hành não, cầu não, não giữa, nhiều nhân đặc biệt (Hình 61-5), kiểm soát chức tự chủ khác áp lực động mạch, tần số tim, tiết tuyến tiêu hóa, nhu động tiêu hóa, mức độ co thắt bàng quang Sự điều chức mô tả đầy đủ phần khác Một số chưc quan trọng điều khiển thân não áp lực động mạch, tần số tim, tần số hô hấp Nếu cắt ngang thân não phía mức cho phép việc kiểm soát đôi với 783 PHẦN X I SỰ KÍCH THÍCH CÁC CƠ QUAN RIÊNG BIỆT TRONG MỘT VÀI TRƯỜNG HỢP VÀ SỰ KÍCH THÍCH ĐỒNG LOẠT TRONG CÁC TRƯỜNG HỢP KHÁC BỞI HỆ GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM Unit XI The Nervous System: C Motor and Integrative Neurophysiology Dược lý hệ thần kinh tự chủ Phó giao cảm Cân dịch Kiểm soát ăn uống Vùng đồi Các thuốc tác động quan đích hệ adrenergic – Các thuốc có tác dụng giao cảm Kiểm soát nhiệt độ Giao cảm Kiểm soát bàng quang Trưng tâm điều chỉnh thở Từ phần bàn luận trước, ta thấy rõ noradrenalin đường tiêm tĩnh mạch gây tác dụng thể tương tự kích thích hệ giao cảm Do đó, noradrenalin gọi thuốc có tác dụng giao cảm hay thuốc có tác dụng adrenegic Adrenalin methoxamine thuốc có tác dụng giao cảm, nhiều thuốc khác Chúng khác mức độ kích thích thời gian tác Tuyến yên Thể vú Nhịp tim nhanh co mạch Nhịp tim chậm Trung tâm hô hấp Hình 61-5 Các vùng điều khiển hệ thần kinh tự chủ thân não vùng đồi áp lực động mạch tiếp tục trước ảnh hưởng trung tâm thần kinh nằm cao vùng đồi bị ngăn lại Trái lại, cắt ngang đột ngột bên hành não gây tụt áp lực động mạch xuống thấp nửa so với giá trị bình thường Liên quan mật thiết với trung tâm điều hòa hệ tim mạch thân não trung tâm điều hòa hệ hô hấp hành não cầu não, mô tả chương 42 Mặc dù điều hòa hệ hô hấp không xem chức tự chủ, coi chức tự chủ thể Các vùng cao điều khiển trung tâm tự chủ thân não Các tín hiệu từ vùng đồi thận chí từ não ảnh hưởng tới hoạt dộng hầu hết tất trung tâm hệ tự chủ thân não Ví dụ, kích thích vùng thích hợp (chủ yếu phía sau vùng đồi) kích hoạt mạnh trung tâm điều hòa hệ tim mạch hành não đủ để làm tăng áp lực động mạch lên gấp đôi giá trị bình thường Tương tự, trung tâm khác vùng đồi kiểm soát nhiệt độ thể, tăng giảm tiết nước bọt, hoạt động hệ tiêu hóa, gây xuất nước tiểu Do đó, trung tâm tự chủ thân não hoạt động trạm khuếch đại tín hiệu kiểm soát khởi nguồn vùng cao não, đặc biệt vùng đồi Trong chương 59 60, chúng đề cập tương tự nhiều đáp ứng hành vi gián tiếp thông qua (1) vùng đồi, (2) vùng lưới thân não, (3) hệ thống thần kinh tự chủ Thêm vào đó, số vùng cao não làm thay đổi mạnh mẽ chức toàn hệ thần kinh tự chủ phận đủ để gây bệnh lý nghiêm trọng loét dày tá tràng, táo bón, tim đập nhanh, chí gây nhồi máu tim 784 dụng quan hệ giao cảm Nordrenalin adrenalin có tác dụng ngắn tới phút, tác dụng vài thuốc phổ biến khác kéo dài 30 phút tới Các thuốc quan trọng kích thích đặc hiệu receptor thuộc hệ adrenergic phenylephrine (receptor alpha), isoproterenol (receptor beta), albuterol (chỉ receptor beta2) Các thuốc gây giải phóng noradrenalin từ tận thần kinh Các thuốc có tác dụng gián tiếp lên hệ giao cảm vị trí quan đích hệ giao cảm bị kích thích trực tiếp Bao gồm thuốc ephedrine, tyramine, amphetamine Tác dụng chúng gây giải phóng noradrenalin từ túi dự trữ tận thần kinh Noradrenalin sau giải phóng gây hiệu ứng giao cảm Các thuốc ức chế hoạt động hệ adrenergic Hoạt động hệ adrenergic bị ức chế vài vị trí hệ thống hoạt động, Các vị trí là: Sự tổng hợp dự trữ noradrenalin tận thần kinh bị chặn lại Thuốc biết đến nhiều reserpine Sự giải phóng noradrenalin từ tận giao cảm bị ức chế Tác dụng bị gây guanethidine Các receptor alpha hệ giao cảm bị ức chế Hai thuốc tác động receptor alpha1 alpha2 phenoxybenzamine phentolamine Tác dụng chon lọc alpha1 gồm có prazosin terazosin, yohimbine có tác dụng receptor alpha2 Các receptor beta hệ giao cảm bị ức chế Một thuốc có tác dụng ức chế receptor beta1 beta2 propranolol Các thuốc ức chế chủ yếu receptor beta1 atenolol, nebivolol, metoprolol Các hoạt động giao cảm bị ức chế thuốc gây ức chế dẫn truyền xung thần kinh qua hạch tự chủ Chúng trình bày phần sau, nhiên thuốc quan trọng làm ức chế dẫn truyền hệ giao cảm phó giao cảm hexamethonium Các thuốc tác động quan đích hệ cholinergic Các thuốc có tác dụng phó giao cảm (Các thuốc Cholinergic).Acetylcholin tiêm tĩnh mạch thường không gây xác tác dụng thể giống kích thích hệ phó giao cảm hầu hết acetylcholin bị phá hủy bới cholinesterase máu dịch thể Chương 61 Hệ thần kinh tự chủ tủy thượng thận CÁC THUỐC KÍCH THÍCH HOẶC ỨC CHẾ NEURON HẬU HẠCH GIAO CẢM VÀ PHÓ GIAO CẢM Các thuốc kích thích neuron hậu hạch Các neuron tiền hạch hệ giao cảm phó giao cảm tiết acetylcholin tận thần kinh, đến lượt acetylcholin kích thích neuron hậu hạch Hơn nữa, acetylcholin đường tiêm kích thích đồng thời neuron hậu hạch hai hệ, gây tác dụng giao cảm phó giao cảm thể lúc Nicotine thuốc khác kích thích neuron hậu hạch giồng phương thức acetylcholin màng neuron chứa receptor acetylcholin loại nicotinic Do đó, thuốc gây tác dụng hệ tự chủ cách kích thích neuron hậu hạch gọi thuốc nicotinic Một thuốc khác, mehtacholine, có tác dụng receptor muscarinic receptor nicotinic, pilocarpine có tác dụng receptor muscarinic Nicotine kích thích đồng thời neuron hậu hạch giao cảm phó giao cảm, kết gây co mạch mạnh hệ giao cảm tạng ổ bụng chi nhiên tác dụng hệ phó giao cảm sảy lúc làm tăng hoạt động hệ tiêu hóa Các thuốc ức chế hạch Các thuốc ngăn dẫn truyền từ neuron tiền hạch tới neuron hậu hạch bao gồm tetraethyl ammonium ion, hexamethonium ion, pentolinium Những thuốc ngăn chặn kích thích acetycholin từ sợi tiền hạch tới sợi hậu hạch hệ giao cảm phó giao cảm Chúng thường sử dụng để ức chế hoạt động hệ giao cảm dược dùng hệ phó giao cảm tác dụng chúng việc phong bế hệ giao cảm thường che lấp tác dụng hệ phó giao cảm Các thuốc ức chế hạch làm giảm huyết áp động mạch cách nhanh chóng, nhiên chúng không hữu dụng mặt lâm sàng tác dụng chúng khó kiểm soát Danh mục tham khảo Ulrich-Lai YM, Herman JP: Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses Nat Rev Neurosci 10:397, 2009 Dajas-Bailador F, Wonnacott S: Nicotinic acetylcholine receptors and the regulation of neuronal signalling Trends Pharmacol Sci 25:317, 2004 DiBona GF: Sympathetic nervous system and hypertension Hypertension 61:556, 2013 Eisenhofer G, Kopin IJ, Goldstein DS: Catecholamine metabolism: a contemporary view with implications for physiology and medicine Pharmacol Rev 56:331, 2004 Florea VG, Cohn JN: The autonomic nervous system and heart failure Circ Res 114:1815, 2014 Goldstein DS, Sharabi Y: Neurogenic orthostatic hypotension: a pathophysiological approach Circulation 119:139, 2009 Guyenet PG: The sympathetic control of blood pressure Nat Rev Neurosci 7:335, 2006 Guyenet PG, Stornetta RL, Bochorishvili G, et al: C1 neurons: the body’s EMTs Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 305:R187, 2013 Hall JE, da Silva AA, Carmo JM, et al: Obesity-induced hypertension: role of sympathetic nervous system, leptin, and melanocortins J Biol Chem 285(23):17271, 2010 Kvetnansky R, Sabban EL, Palkovits M: Catecholaminergic systems in stress: structural and molecular genetic approaches Physiol Rev 89:535, 2009 Lohmeier TE, Iliescu R: Lowering of blood pressure by chronic suppression of central sympathetic outflow: insight from prolonged baroreflex activation J Appl Physiol 113:1652, 2012 Lymperopoulos A, Rengo G, Koch WJ: Adrenergic nervous system in heart failure: pathophysiology and therapy Circ Res 113:739, 2013 Malpas SC: Sympathetic nervous system overactivity and its role in the development of cardiovascular disease Physiol Rev 90:513, 2010 Mancia G, Grassi G: The autonomic nervous system and hypertension Circ Res 114:1804, 2014 Taylor EW, Jordan D, Coote JH: Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates Physiol Rev 79:855, 1999 Ulrich-Lai YM, Herman JP: Neural regulation of endocrine and autonomic stress responses Nat Rev Neurosci 10:397, 2009 785 PHẦN X I Trước chúng tới tất quan đích Tuy nhiên số thuốc khác không bị phá hủy nhanh tạo tác dụng điển hình hệ phó giao cảm; chúng gọi thuốc có tác dụng phó giao cảm Hai thuốc tác động hệ phó giao cảm thông thường sử dụng pilocarpine methacholine Chúng tác động trực tiếp receptor hệ cholinergic loại muscarinic Các thuốc làm tăng tác dụng hệ phó giao cảm – thuốc kháng cholinesterase Một số thuốc tác động trực tiếp quan đích hệ phó giao cảm làm tằng cường tác dụng acetylcholin tiết tự nhiên tận thần kinh phó giao cảm Chúng thuốc tương tự với thuốc nhắc tới chương làm tăng tác dụng acetylcholin synap thần kinh – Các thuốc bao gồm neostigmine, pyridostigmine, ambenonium Chúng ức chế acetylcholinestarase, ngăn chặn phá hủy nhanh acetylcholin giải phóng tận thần kinh phó giao cảm Hệ làm tăng số lượng acetylcholin với kích thích nhau, mức độ hoạt động gia tăng Các thuốc ức chế hoạt động hệ cholinergic quan đích – thuốc kháng muscarinic Atropin thuốc tương tự homatropin scopolamin làm bất hoạt tác động acetylcholine lên receptor muscarinic quan đích hệ cholinergic Các thuốc không ảnh hưởng tới việc hoạt hóa receptor nicotinic acetylcholin neuron hậu hạch vân