Chương TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 8-1 CHỌN LỌC TỰ NHIÊN Tính thích nghi (fitness) biểu Tính trạng chọn lọc cách tự nhiên thời gian dài gọi tượng thích nghi Thuật ngữ quốc tế gọi tượng “fitness” Hiện tượng thích nghi cá thể đóng góp gen tạo hệ kế tiếp, tạo số lớn lai hệ (Falconer 1991) Trong nghiên cứu dòng chãy gen (gene flow) từ trồng (thường transgenic) sang lồi hoang dại có quan hệ huyết thống gần gũi, người ta phải tính giá trị “fitness” Hiện tượng thích nghi tương đối (relative fitness) định nghĩa tượng thích nghi cá thể ứng với trung bình quần thể, W / W, với W “fitness” cá thể Nếu quần thể vừa khơng thể phát triển, vừa khơng tương thích số lượng đo đếm, giá trị thích nghi trung bình cá thể 1, giá trị thích nghi tuyệt đối, giá trị thích nghi tương đối Như vậy, chúng vơ khó khăn định nghĩa “fitness” cách rõ ràng Giá trị fitness trung bình quần thể khái niệm phải sử dụng với thận trọng đặc biệt, toàn cá thể quần thể có giá trị fitness trung bình 1, trường hợp quần thể khơng có tính chất gia tăng thêm, khơng giảm, xét số lượng Thoạt nhìn, đơn giản, trường hợp quần thể tăng, giảm, trì số, xét số lượng, chúng hoàn toàn phụ thuộc vào thay đổi to lớn môi trường tương ứng với chúng Sự chọn lọc tự nhiên cá thể quần thể làm thay đổi kiến trúc di truyền quần thể đó, giá trị fitness trung bình khơng thay đổi, quần thể thoả mãn mức giới hạn khả hoạt động mơi trường mà sinh sống Khi giá trị fitness trung bình xem xét với góc độ vậy, người ta giả định quần thể không bị hạn chế yếu tố môi trường Giá trị fitness cá thể kết qủa cuối tất tiến trình sinh trưởng phát triển sinh lý học Khác biệt cá thể tiến trình quan sát thơng qua biến dị thuộc tính đo đếm được, người ta nghiên cứu chúng tính trạng số lượng Do đó, biên thiên tính trạng số lượng phản ảnh tượng tăng thêm, giảm mức độ biến thiên giá trị fitness biến thiên giá trị fitness bị phá vở, xét lý thuyết, trở thành biến thiên tính trạng số lượng (Falconer 1989) Thí dụ lồi chuột hình 8-1 cho thấy tính chất phân hạng (hierarchy) tính trạng đóng góp vào giá trị fitness chuột Hầu tất tính trạng nghiên cứu di truyền số lượng Giá trị fitness bị chuyển thành hai thành phần chính, tổng số chuột sinh chất lượng chuột thể thông qua trọng lượng 1 Tổng số chuột sinh (hiệu qủa thụ tinh) Fitne ss Chất lượng chuột (hiệu qủa chuột mẹ) Khả sống sót Thành cơng giao phối Qui mô lần đẻ Tần suất đẻ Số lần đẻ Kháng bệnh Khả trốn thoát kẻ thù Năng suất sữa Độ lớn tuyến sữa Mức độ phát triển tế bào trứng Khả sống phôi Tập tính chuột mẹ Hình 8-1: Một vài thành phần giá trị thích nghi (fitness) chuột, với xếp theo trình tự sở nguồn gốc biến dị Biến thiên tính trạng số lượng kết hợp lại với thành giá trị to hơn, nhỏ hơn, với biến thiên giá trị fitness (Falconer 1989) Biến thiên thành phần đóng góp vào biến thiên chung biến thiên gía trị fitness Biến thiên thành phần làm đảo ngược thành giá trị đóng góp vào tính trạng khác (xem cột thứ ba, hình 8-1) Những thành phần bị ảnh hưởng thành phần khác (cột thứ tư) Những tính trạng cột thứ tư thân bị ảnh hưởng nhiều tính trạng khác Trong nhóm này, chúng biểu chức sinh lý, thí dụ sản phẩm nhiều dạng hormone “gonadotrophic” ảnh hưởng đến mứcđộ phát triển tế bào trứng, mức độ sống sót phơi, suất sữa Do đó, tính trạng ảnh hưởng đến giá trị fitness thể cách trực tiếp, rõ ràng cho thấy, chúng có tương quan chặt chẽ với thành phần giá trị “fitness” Thí dụ, độ lớn thể tương quan với nhiều tính trạng cột thứ tư (hình 8-1) Vấn đề mà quan tâm là: làm biết cách thứchoạt động chọn lọc tự nhiên tương ứng với vị trí hệ thống xếp cách có trình tự Đo lường giá trị thích nghi Đo lường giá trị thích nghi cách trực tiếp cơng việc vơ khó khăn, đặc biệt giá trị fitness cá thể Đo lường giá trị thích nghị theo phương pháp tách rời thành phần cơng việc tương đối dễ dàng Giá trị thích nghi tổng qt dự đốn sau cách phối hợp lại giá trị thành phần Thí dụ tính giá trị trung bình fitness dịng (strain) thơng qua tượng cạnh tranh với tester mà tester đánh dấu mặt di truyền cho hệ lai ghi nhận Nhưng số liệu tương quan lai hai dòng cho kết qủa “chỉ số cạnh tranh” (competitive index) dòng nghiên cứu điều kiện xét nghiệm 8-2 TƯƠNG QUAN GIỮA TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG VÀ GIÁ TRỊ THÍCH NGHI 8-2-1 Quần thể cân Một quần thể gọi cân (equilibrium) tần suất gen không thay đổi loci Do vậy, giá trị trung bình tính trạng số lượng ln trì trạng thái số (constant), cho dù chọn lọc tự nhiên tiếp tục, gía trị fitness khơng tăng (Falconer 1989) Nói cách khác, quần thể cân đạt đến giới hạn chọn lọc giá trị thích nghi Có thể có quần thể thực trạng thái cân giới hạn chọn lọc, tiếp cận mức giới hạn yêu cầu điều kiện môi trường không thay đổi thời gian dài Tuy nhiên, hầu hết quần thể nghiên cứu biểu gần trạng thái cân với đặc điểm di truyền quần thể cân Minh chứng tượng phong phú, tất tính trạng số lượng quần thể biến đổi vơ theo xu hướng nhiều hơn, xét theo trạng thái cân bằng, bao gồm tính trạng thuộc tính ảnh hưởng “fitness” Do đó, người ta phải biết rõ phương sai giá trị thích nghi Vì chọn lọc cho giá trị thích nghi thường khơng có hiệu qủa (no response), đó, khơng có phương sai di truyền tính cộng, tất phương sai di truyền fitness phương sai tính trội phương sai tương tác theo kiểu epistasis Số liệu xếp theo thứ tự tần suất gen quần thể cân loci, điều kiện, xem tốt để tối đa hóa giá trị thích nghi (Falconer 1989) Nếu chọn lọc thực tính trạng số lượng mà chúng khơng có giá trị thích nghi, tần suất gen loci ảnh hưởng đến tính trạng thay đổi có phản ứng định xảy Bấy giờ, giá trị thích nghi phải giảm đáp ứng có tính chất tương quan (correlated response), tính trạng chọn lọc điều khiển hồn tồn gen mà khơng có ảnh hưởng fitness Giả định xuất phát từ kinh nghiệm, từ thí nghiệm chọn lọc tính trạng số lượng, chúng thường cho kết qủa giảm nhiều thành phần giá trị thích nghi Trong trường hợp chọn lọc nhà chọn giống thực (không phải chọn lọc tự nhiên), nghi ngờ nhiều biến dị di truyền bị tượng cố định (fixation) Chọn lọc tự nhiên phải có xu hướng tạo lại tần suất gen trạng thái quần thể cân Trung bình tính trạng số lượng chọn lọc nhân tạo dự đoán số liệu ngược so với giá trị gốc Xu chọn lọc tự nhiên để chống lại tượng thay đổi tần suất gen gọi tượng “homeostasis” (Lerner 1954) 8-2-2 Phổ giá trị thích nghi Phổ giá trị thích nghi thuật ngữ tạm dịch từ chữ “fitness profile” Câu hỏi đặt (1) làm để biết tính trạng số lượng có liên quan đến giá trị thích nghi, (2) trường hợp hai cá thể khác giá trị kiểu gen tính trạng số lượng mục tiêu, làm để chúng biểu khác giá trị thích nghi? Thí dụ, đo lường giá trị thích nghi giá trị kiểu hình cá thể Nếu thiết lập lô số liệu “fitness” tương phản với tính trạng số lượng này, nói “fitness profile” Trong hình 8-2, Robertson (1955) chứng minh có “profile” đại diện cho tính trạng có mối quan hệ khác với giá trị thích nghi Đường thẳng chấm chấm trục biểu thị tính trạng số lượng đo lường giá trị thích nghi Đường biểu diễn (1) “profile” thành phần giá trị thích nghi, thí dụ tổng số sinh Vì đường biểu diễn tăng từ giá trị thấp nhất, nên “fitness” tăng theo cách tuyến tính, tương đương với giá trị thích nghi thân Ở điểm kết thúc phía cùng, thấy có chấm biểu bên trên, giá trị tính trạng tăng lên, làm kéo theo giảm giá trị thích nghi Đường cong xuống “profile” đỉnh cực parabol kết qủa tương tác với thành phần khác Đường biểu diễn (2) “profile” cá thể có mức độ tương ứng cao nhất, giá trị biểu tính trạng gần với giá trị trung bình Kích thước thể nhiều sinh vật xác suất loại hình Tại tính trạng đạt giá trị tối hảo trung bình nội dung thảo luận Nhiều tính trạng cần dự đốn có “profile” rơi vào hai đường biểu diễn (1) (2) Giá trị thíc h ngh i Tính trạng số lượng Hình 8-2: Phổ giá trị thích nghi (fitness profile) với đơn vị hai trục độ lệch chuẩn SD so với trung bình (Robertson 1955) Đường biểu diễn (3) “profile” đại diện cho tính trạng có tính chất trung gian (neutral), gần với giá trị thích nghi Nhìn chung, khơng có khác biệt giá trị thích nghi cá thể Thí dụ tính trạng hình dáng bụng ruồi Drosophila tính trạng thuộc dạng 8-2-3 Thành phần Đặc điểm quan trọng tính trạng số lượng xem xét đường cong số (1) phổ giá trị thích nghi giá trị trung bình quần thể, giá trị thường thấp giá trị tối hảo “fitness”: cá thể phía giá trị trung bình tính trạng mục tiêu “fitness” có giá trị lớn trung bình mẫu Chọn lọc tự nhiên làm tốt phát triển cá thể, có khác biệt tính trạng, trung bình tính trạng khơng thay đổi Tình trạng dẫn đến hai nội dung di truyền: (1) trường hợp tần suất gen cao hay thấp mang tính chất siêu trội (overdominant) so với giá trị thích nghi, (2) tần suất thấp alen lặn tượng đột biến làm cân chọn lọc (Falconer 1989) Trong hai nội dung, phương sai tính trạng thể hoạt động gen khơng cộng (non-additive), tính trội có tính chất định hướng (directional); tính trạng có hệ số di truyền thấp dẫn đến tượng suy giảm cận giao (inbreeding depression) Những gen có tần suất trung bình tạo nguồn biến dị mạnh gen có tần suất thấp, hấu hết biến thiên phát sinh loci siêu trội hầu hết suy giảm cận giao phát sinh từ alen lặn (Crow 1952) Giá trị hệ số di truyền thấp tính trội có định hướng xác định phương pháp so sánh 12 tính trạng ruồi Drosophila (Kearsey Kojima 1967) Người ta nghĩ fitness giống số mà thơng qua đó, chọn lọc tự nhiên tiến hành công việc chọn lọc lúc tất thành phần (Falconer 1989) Chúng ta hi vọng giá trị tương quan di truyền cộng tính (additive) tính trạng thành phần fitness trở thành tương quan nghịch Nhưng gen có tính chất đoạn (deleterious) tạo ảnh hưởng đoạn đóng góp cách tích cực vào tương quan di truyền Giá trị tương quan thuận công bố thí nghiệm Mackay (1985) 8-2-4 Tính trạng có giá trị tối hảo trung bình Tính trạng có phổ giá trị thích nghi đường biểu diễn số (2), hình 8-2 cho thấy: trường hợp biểu giá trị tối hảo trung bình (intermediate optimum) Những cá thể có giá trị tính trạng mục tiêu gần kề với giá trị trung bình quần thể, chúng đạt “fitness” cao Sự chọn lọc có khuynh hướng thiên giá trị trung bình Sự chọn lọc gọi chọn lọc ổn định (stabilizing selection) Tuy nhiên, thuật ngữ “giá trị tối hảo trung bình” “chọn lọc ổn định” sử dụng có tính chất khơng rõ ràng ý nghĩa Nó sử dụng cách mơ tả (description) phổ giá trị thích nghi, đó, giá trị “intermediates” giá trị “fitness” cao 8-2-5 Ảnh hưởng chọn lọc ổn định Câu hỏi thường đặt cho là: làm chọn lọc ổn định ảnh hưởng đến gen điều khiển tính trạng mục tiêu? Việc trả lời câu hỏi vơ phức tạp để có lời giải chi tiết Trước tiên, tùy thuộc vào “chọn lọc ổn định” có thực hữu tượng ảo Nếu tượng ảo (spurious), khơng có cách để hiểu ảnh hưởng khơng biết thành phần giá trị thích nghi chọn lọc (Robertson 1956) Những gen điều khiển thành phần tính thích nghi gen đa tính trạng (pleiotropic effects) Ảnh hưởng gen đa tính trạng biểu tính chất cộng tính (additive) nhiều hay Những cá thể có giá trị trung bình tính trạng mục tiêu phải dị hợp tử loci nhiều so với cá thể khác tập họp hai cực đối diện phân bố chuẩn Nếu loci có ảnh hưởng siêu trội giá trị thích nghi, chọn lọc tự nhiên thiên hướng dị hợp tử, kết qủa thiên cá thể có giá trị trung bình tính trạng Chọn lọc ổn định thực (real stabilizing selection) có hai ảnh hưởng chính: - Nó thiên kiểu gen có biến dị (Curnow 1964) Do đó, có xu hướng cố định gen điều khiển tính chất ổn định lớn (trừ trường hợp kiểu gen biến dị dị hợp tử), ảnh hưởng đến giá trị trung bình tính trạng - Nó có xu hướng làm giảm phương sai di truyền tính trạng mục tiêu (Bulmer 1976) Càng gần giá trị trung bình, tạo ảnh hưởng lớn cân pha giao tử Sự chọn lọc tạo ảnh hưởng có tính chất “allelic” loci khác nhau, để chúng hình thành mối quan hệ âm tính kiểu gen cá thể Phân tích hợp sai (covariance) cho kết qủa âm, phương sai di truyền giảm Cho đến gen liên kết với nhau, chọn lọc có xu hướng tái lập lại phối hợp mang tính chất “cân bằng”, đó, gen liên kết biểu thị dạng liên kết thúc đẩy (repulsion linkage, trans), ảnh hưởng nhiễm sắc thể nói chung bị tối thiểu hóa Tuy nhiên, chọn lọc lại trở nên mạnh mẽ, liên kết trở nên chặt chẽ nhằm mục đích trì gen phối hợp định, mà phối hợp thật khác với tượng xếp ngẫu nhiên 8-2-6 Chọn lọc đột phá Chọn lọc đột phá (disruptive selection) trạng thái ngược lại chọn lọc ổn định, giá trị trung bình chọn lọc trở lại Đây ảnh hưởng đối nghịch với chọn lọc ổn định, làm gia tăng phương sai di truyền phương sai môi trường Những ảnh hưởng quan sát thí nghiệm (Halliburton Gall 1981), phương sai kiểu gen môi trường gia tăng nghiên cứu trọng lượng Tribolium 8-2-7 Tính trạng trung tính (neutral) Tính trạng trung tính giá trị thích nghi có “profile” giống đường biểu diễn số (3), hình 8-2 Một quần thể xác định vài hệ thơng qua chọn lọc có định hướng tính trạng mục tiêu Khi giá trị trung bình bắt đầu thay đổi so với giá trị nguyên gốc nó, chọn lọc trở nên có tính chất bị treo (suspended), quần thể trở thành quần thể lai ngẫu nhiên, có chọn lọc hoàn toàn tự nhiên Nếu giá trị trung bình khơng quay trạng thái ngun gốc nó, trở lại chậm chạp, người ta kết luận rằng: tính trạng trung gian, hay trung tính (neutral character), hay gần trung tính 8-3 ĐÁP ỨNG CỦA GIÁ TRỊ THÍCH NGHI ĐỐI VỚI CHỌN LỌC Chúng ta thử xem xét trường hợp quần thể khơng cân bằng, ”fitness” khơng đạt giá trị tối đa, có phương sai di truyền biểu tính chất cộng tính “fitness” Làm để giá trị thích nghi tăng nhanh điều kiện chọn lọc tự nhiên? Câu hỏi có giải pháp thú vị theo lý thuyết Fisher Lý thuyết giả định gia tăng “fitness” hệ tương đương với phương sai di truyền có tính chất cộng tính “fitness” Đáp ứng chọn lọc tính trạng số lượng dự đốn theo phương trình R = h2S Giá trị chọn lọc S trung bình bố mẹ chọn, có đóng góp tương đối vào lai theo kết qủa đáp ứng đánh giá Thích nghi phải thể giá trị tương đối “relative fitness” Gọi k số lai cá thể đặc biệt đó, k trung bình của số lai tất cá thể hệ Giá trị thích nghi tương đối (relative fitness) cá thể: W = k / k Giá trị thích nghi tương đối trung bình (mean relative fitness): W = Giá trị thích nghi tương đối cịn biểu thị đóng góp cá thể W - W Gọi N tổng số cá thể hệ bố mẹ, giá trị “selection differential” thích nghi tương đối là: Σ W( W - W) SW = N Σ W2 ΣW = - W N N SW = W2 - (W)2 = σWW2 = VP(W) [1] Cường độ chọn lọc với độ lệch chuẩn (căn bậchai phương sai) iW = SW / σWW = σWW [2] Đáp ứng “fitness” chọn lọc tự nhiên tương đương với phương sai di2 truyền fitness RW = Vp(W) hW = VA(W) [3] Đáp ứng có tính chất tương quan: Thí dụ, có người nghĩ chọn lọc tự nhiên làm giảm số thơng minh lồi người, trẻ từ gia đình đại chúng có số IQ thấp so với gia đình đóng vai trị thiểu số Nói cách khác, có giá trị “selection differential” mang tính chất tương quan số IQ bị suy giảm Trong trường hợp này, lý thuyết giá trị “selection differential ” bị thất bại hai lý do: (1) bố mẹ với fitness khơng có trẻ xuất số liệu, (2) lệ thuộc vào tương quan fitness bố mẹ với số IQ trẻ Chỉ số IQ bố mẹ tương ứng với số IQ thuộc hệ tiếp sau xem cách đo lường giá trị thích nghi, giá trị “selection differential” tương quan dương (Waller 1971) Giá trị “selection differential” mang tính chất tương quan S’Y tính trạng Y: Σ W (Y - Y ) S’Y = , suy từ [1] ta viết lại N S’Y = Cov P(YW) [4] Giá trị “selection differential” mang tính chất tương quan tương đương với covariance kiểu hình tính trạng fitness Đáp ứng tương quan ghi nhận theo phương trình: CRY = Cov A(YW) [5a] Hợp sai có tính chất cộng tính (additive) tính trạng Y với fitness ghi nhận Như vậy, hợp sai cịn viết sở tương quan di truyền hệ số di truyền CRY = rA hY hW σWY σWW [5b] σW biểu thị độ lệch chuẩn kiểu hình, phương trình 5a phát triển (Robertson 1966) nghiên cứu bò sữa 8-4 NGUỒN GỐC BIẾN DỊ DO ĐỘT BIẾN Cả hai tượng chuyển dịch ngẫu nhiên (random drift) chọn lọc ổn định có xu hướng làm giảm biến dị di truyền Hiện tượng đột biến tạo biến dị di truyền với mức độ vừa đủ, cho thỏa mãn yêu cầu tương tác theo xu hướng Chúng ta xem xét ảnh hưởng cân đột biến chuyển dịch ngẫu nhiên mà khơng có chọn lọc tác động vào Nguồn gốc biến dị ước đốn từ dịng cận giao, theo phương pháp quan sát có biến dị tích tụ dòng cận giao giao phối ngẫu nhiên, chọn lọc theo tính trạng số lượng mà khơng có cận giao tiếp sau Thí dụ, người ta lấy 1000 hệ để xử lý đột biến nhằm trì biến dị di truyền so với trạng thái nguyên gốc Gọi VE phương sai đột biến, tần suất phương sai có tính chất mơi trường Vm 10-3VE Những phương sai đột biến tính trạng khác lồi khácnhau tiếp cận giá trị 10-3VE (Lynch 1988) Khi phương sai đột biến cân tượng chuyển dịch ngẫu nhiên, phương sai di truyền quần thể Ne 2NeVm Phương sai kiểu hình 2NeVm + VE hệ số di truyền đựợc biểu thị sau h2 = 2NeVm -2NeVm + VE Đây hệ số di truyền theo nghĩa rộng, Vm bao gồm tất phương sai di truyền, có tính cộng Thay Vm = 10-3VE, hệ số di truyền viết lại sau h2 = 0,002 Ne -1 + 0,002Ne Như vậy, qui mô quần thể khác nhau, ta có giá trị hệ số di truyền sau: Ne = 100 1000 1000 h2 = 0,17 0,6 0,95 8-5 NHỮNG GEN GÂY RA BIẾN DỊ SỐ LƯỢNG Người ta cần phải nghiên cứu chất chất gen gây biến dị số lượng tính trạng số lượng Người ta chưa có minh chứng cho thấy có nhóm gen đặc biệt (Thoday 1977) Dường có nhóm gen ảnh hưởng đến tính trạng số lượng, ảnh hưởng chí có tính chất thứ yếu so với chức qúa trình phát triển biến dưỡng Câu hỏi gợi tính chất chọn lọc kiện Câu hỏi cịn liên quan đến tính trạng gì, khơng hồn tồn liên quan đến giá trị thích nghi (fitness), mà biến dị phát sinh từ gen bị hủy diệt cách không điều kiện Người ta phải phân biệt dịng biến dị có tính chất “allelic” gen trước quan sát ảnh hưởng tính trạng số lượng mục tiêu Tính đa hình protein điện di cung cấp cho thông tin dễ hiểu dịng biến dị có tính chất “allelic” Đặc biệt trường hợp nghiên cứu tính miễn dịch (immunology) Có hai cách để quan sát ảnh hưởng chúng gây ra: • Cách thứ so sánh giá trị trung bình tính trạng nghiên cứu kiểu gen khác locus Thí dụ ảnh hưởng 10 loci qui định nhóm máu bị sữa cách so sánh trọng lượng thể, suất sữa, tỉ lệ chất béo sữa cá thể bị với nhiều alen khác (Robertson 1966) • Cách thứ hai theo dõi thay đổi tần suất gen locus protein chọn lọc nhân tạo tính trạng số lượng Thí dụ như: có loci enzyme có ảnh hưởng đến suất bắp (Stuber ctv 1980) Nếu locus ảnh hưởng đến tính trạng số lượng đó, ảnh hưởng khơng phải sản phẩm gen gây Những gen có tính chất điều tiết (regulatory genes) điều khiển số lượng cần đủ sản phẩm gen, nguồn biến dị tính trạng số lượng (Hedrick McDonald 1980) Nhưng có chứng cụ thể Tính kháng aphid thuốc trừ sâu nhờ điều tiết hàm lượng esterase minh chứng 8-5-1 Tính trội hoạt tính enzyme Biến thiên giá trị thích nghi thành phần gen lặn có tính chất tự hũy diệt gây tần suất thấp đó, biến thiên tính trạng gần khơng liên quan đến giá trị thích nghi, chủ yếu gen có tính trội, tần suất trung bình (Falconer 1989) Hiện tượng thể từ giá trị hệ số di truyền, phương sai di truyền hoạt động gen khơng cộng tính, suy thối cận giao Tính trội kết luận trường hợp Trong trình biến dưỡng, enzyme có chức giai đoạn khác nhau, chuỗi biến đổi Chúng ta xem xét bước trình biến dưỡng mà sản phẩm bước tương ứng với tổng hợp sản phẩm cuối Chính số lượng sản phẩm cuối ảnh hưởng đến tính trạng số lượng mà nghiên cứu Hoạt động enzyme thuộc dạng dị hợp tử nằm bước giữa, gần vậy, kết qủa hoạt động hai đồng hợp tử Nhưng dịng thơng tin q trình biến dưỡng (flux) khơng cần trung gian Tương quan dịng thơng tin hoạt động enzyme qúa trình biến dưỡng khơng tuyến tính Hoạt động enzyme mức độ thấp cho thấy: có gia tăng nhỏ hoạt động làm tăng lên mạnh dịng thơng tin Trong đó, mức độ hoạt động cao enzyme làm gia tăng dịng thơng tin Kết qủa tương quan theo hình cong cho thấy: có hai alen điều khiển sản sinh enzyme với khác biệt lớn hoạt tính, alen sản sinh enzyme có hoạt tính cao alen trội Nhưng chúng sản sinh enzyme với khác biệt nhỏ hoạt tính, alen có tính trội thấp, loạt hoạt động, đường biểu diễn có liên quan đến “flux” hoạt tính enzyme trở nên gần tuyến tính Chúng ta giả định rằng: dịng thơng tin cao qúa trình biến dưỡng tỏ có ưu thuận lợi, làm cho tất alen thể đột biến có hoạt tính enzyme bị suy giảm Những alen điều khiển suy giảm hoạt tính enzyme tự hủy diệt, chúng có tần suất gen thấp Do đó, chúng trở nên lặn (recessive) Mặt khác, alen điều khiển hoạt tính enzyme có mức thay đổi cao, có ảnh hưởng đến “flux” “fitness” chúng có tần suất gen trung bình Chúng thể tính trội Chúng ta hi vọng tất biến thiên giá trị thích nghi alen lặn, có tính tự hủy diệt, xuất với tần suất thấp, biến thiên tính trạng khơng liên quan đến giá trị thích nghi gen có chút tính trội Những nghiên cứu hệ thống enzyme cho thấy tính trội kết qủa hoạt động enzyme qúa trình biến dưỡng 8-5-2 Tạo đột biến Biến thiên tính trạng gia tăng thơng qua thể đột biến Phương sai đột biến Vm / VE dạng bụng ruồi Drosophila gia tăng gây đột biến phóng xạ tia X liếu lượng 1000R (Mackay 1987) Một lượng đột biến lớn tìm thấy thơng qua kết qủa xem xét ngun tố chuyển vị Sự xen đoạn nguyên tố chuyển vị xem nguyên nhân làm tổn hại gen tượng đột biến Sự du nhập gen lạ vào sinh vật thao tác di truyền mức độ DNA, mục tiêu cải tiến tính trạng số lượng, tùy thuộc vào xácđịnh gen định suất có giá trị Nếu có số lượng lớn gen có ảnh hưởng thấp, đạt ... số di truyền đựợc biểu thị sau h2 = 2NeVm -2 NeVm + VE Đây hệ số di truyền theo nghĩa rộng, Vm bao gồm tất phương sai di truyền, khơng phải có tính cộng Thay Vm = 1 0-3 VE, hệ số di. .. quan di truyền Giá trị tương quan thuận cơng bố thí nghiệm Mackay (1 985 ) 8- 2 -4 Tính trạng có giá trị tối hảo trung bình Tính trạng có phổ giá trị thích nghi đường biểu di? ??n số (2), hình 8- 2 cho... trạng số lượng (Falconer 1 989 ) Thí dụ lồi chuột hình 8- 1 cho thấy tính chất phân hạng (hierarchy) tính trạng đóng góp vào giá trị fitness chuột Hầu tất tính trạng nghiên cứu di truyền số lượng