Chương 7 TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG Tương tác giữa kiểu gen x môi trường là một phần quan trọng đặc biệt đối với nhà chọn giống khi phát triển các giống cải tiến, ngay trong các quần thể đang phân ly. Ba thông số rất cần thiết để mô tả sự khác biệt giữa các kiểu hình Môi trường Kiểu gen Trung bình AA aa X d + e1 +gd1 -d + e1 -gd1 e 1 Y d - e - gd1 -d - e1 + gd1 - e1 Trung bình d -d 0 gd1 là thông số đo lường sự tương tác của yếu tố di truyền d và yếu tố môi truờng e1. M là giá trị trung bình chung (overall mean) Trong mô hình có các dị hợp tử (heterozygotes) Môi trường Genotype Aa X h + e1 + gh1 Y h - e1 - gh1 7-1. TƯƠNG TÁC KIỂU GEN x MÔI TRƯỜNG TRONG QUẦN THỂ PHÂN LY Kiểu hình thuộc 3 kiểu gen trong quần thể F2: Kiểu gen AA Aa aa Mean Tần suất 1/4 1/2 1/4 Môi trường X d + e1 + gd1 h +e1 + gh1 -d +e1 - gd1 e1 +1/2h + 1/2gh1 Y d - e1 - gd1 h - e1 - gh1 -d - e1 +gd1 -e1 +1/2h - 1/2gh Mean d h -d 1/2h Nếu lai lui với bố mẹ có giá trị lớn (larger parent), thế hệ B1 với thông số di truyền được ước đoán sẽ là Β1 = m +1/2[d] +1/2[h] Trong mỗi trường +e1 và -e1, chúng ta sẽ có Β1.1 = m +1/2[d] +1/2[h] +e1 +1/2gd1 +1/2gh1 Β1.2 = m +1/2[d] +1/2[h] - e1 -1/2gd1 -1/2gh1 ANOVA Nguồn df Tổng bình phương Tổng số nv - 1 ΣΣY2ij - ΣY2i./n Giống (v) v - 1 1nΣjYi - ΣY2i./n Môi trường (Env) + v(n-1) (1/v)ΣYij Ij)2 / ΣIj2 Giống x môi trường Môi trường(linear) 1 (1/v) [(LjIj) / ΣIj2] Giống x m.trường v -1 Σ [(ΣYijIj)2 / ΣIj2 ] - SS(env [linear]) Sai số góp v(n-2) ΣΣ[σ2vi - biΣYijIj] =ΣΣδ2ij Trước đây, người ta dùng thuật ngữ giống ổn định để chỉ giá trị trung bình của một giống tương đối bền vững trong nhiều môi trường khác nhau. Như vậy có nghĩa là giống đó tương đối tốt hơn trong điều kiện môi trường thuận lợi. Phân tích mẫu tại đại học Iowa cho thấy giống có hệ số gốc bi nhỏ hơn 1 thường có năng suất trung bình thấp hơn giá trị trung bình tổng số (grand mean) của bộ giống so sánh. Trong tình trạng sản xuất không cho ra một sự thặng dư để có thể tồn trữ. Hoặc sự tồn trữ lâu dài không thể được, thì một số giống có bi <1 như vậy có thể được xem như thích hợp nhất. Tuy nhiên các nhà chọn giống có xu hướng tạo giống có năng suất cao hơn giá trị trung bình tổng số. Trong tất cả các môi trường thử nghiệm. Do đó họ mong muốn có một giống với ξj cao. Hệ số bi =1.0 và độ lệch càng nhỏ càng tốt (S2di= 0). Như vậy, định nghĩa một giống ổn định theo khái niệm này là một giống phải có bi =1 và S2di= 0. 7-2. ẢNH HƯỞNG CÓ TÍNH CHẤT BỔ SUNG VÀ TƯƠNG TÁC ĐA PHƯƠNG (AMMI) Trong tự nhiên, hiện tượng tương tác giữa giống và môi trường đã được ghi nhận. Phân tích G x E kinh điển tập trung nhiều vào hiện tượng ổn định hơn là thích nghi. Do đó, phân tích AMMI đã được tổng hợp trên cơ sở các mô hình của Finley và Wilkinson (1963), Eberhart và Russell (1966), Perkins và Jinks (1968), Freeman và Perkins (1971), và nhiều tác giả khác. Ngoài nội dung phân tích sự ổn định, mô hình này còn quan tâm đến kiểu tương tác mà nó đang phân tích. Người ta giả định rằng có một sự tương tác tuyến tính rất chặt giữa giống và môi trường theo một thứ bậc có tính chất trội (dominant) theo môi trường. Mô hình này phát triển cao hơn những mô hình kinh điển về ảnh hưởng chính có tính chất bổ sung (additive) đối với giống thử nghiệm và môi trường, bằng phương pháp phân tích tương tác đa phương. Do vậy nó có tên là AMMI, viết tắt từ chữ Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models. MÔ HÌNH ADDITIVE: Yij = µ + gi + ej + dij (1) Có n giống được thí nghiệm tại p địa điểm, sự đáp ứng về năng suất của giống thứ ith ở môi trường jth được biểu thị theo mô hình (1) µ là năng suất trung bình trên tất cả các điểm gi là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của giống i ej là độ lệch chuẩn với giá trị trung bình của môi trường j dij là độ lệch chuẩn cặn (residual) chưa được giải thích bởi µ, gi và ej dij = cij + εij (2) cij là những biến số ngẫu nhiên đại diện cho sự tương tác giữa n giống và p địa điểm với trung bình zero và phương sai σ2c εij là sai số cặn (residual) với trung bình zero và phương sai σ2. Kỳ vọng tóan học về trung bình bình phương GxE (GxE MS) và một phối hợp tuyến tính của hai thông số này σ2 E(GxE MS) = σ2c + ----(3) r Số lần lập lại ở mỗi địa điểm là r Bài tập 1. Giải thích biểu đồ BIPLOT, theo phầnn mềm AMMI2 (IRRISTAT for windows) Hình 7-1: Giản đồ BIPLOT về năng suất của 8 giống lúa khảo nghiệm tại 5 địa điểm khác nhau (2001). Giống có năng suất ổn định nằm gần trung tâm của gỉan đồ là giống số 3, 8, và 5 2. Phân tích GxE theo mô hình Eberhart & Russel (1966) theo kết qủa so sánh năng suất 9 giống lúa tại 10 địa điểm sau dây Bảng 7-1: Giá trị trung bình năng suất của các giống lúa khảo nghiệm L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 sum mean Ij T1 7.00 6.54 4.73 5.46 5.00 4.80 5.58 6.27 6.04 4.9 56.3 5.6 0.86 T2 5.40 5.21 4.55 3.77 3.73 4.33 5.13 5.71 4.84 4.2 46.9 4.6 0.77 T3 6.00 6.13 4.72 5.97 5.10 5.47 6.05 5.44 5.85 4.8 55.5 5.5 - T4 6.27 6.23 4.17 5.30 4.27 3.33 5.00 5.91 5.77 4.5 50.8 5.0 - T5 7.03 6.84 5.21 4.57 5.40 4.90 6.56 5.84 6.38 4.2 57.0 5.7 - T6 6.67 6.48 4.38 5.27 5.40 6.03 6.31 4.29 6.19 4.8 55.8 5.5 - T7 5.47 5.45 4.50 4.84 4.17 4.13 5.77 5.41 5.20 3.5 48.5 4.8 0.45 T8 5.83 5.71 4.45 5.02 4.03 4.53 4.93 5.81 5.69 4.5 50.5 5.0 0.35 T9 5.83 6.14 5.04 5.22 5.03 5.43 6.53 6.28 6.13 4.4 56.0 5.6 0.48 EMS 0.05625 0.0064 0.02563 0.99811 0.0525 0.01634 0.539874 0.0089 0.0153 0.0082 1.73 0.17 -0.8432 sum 55.5054.7341.74 45.41 42.1342.97 51.87 50.9752.0940.17 477.59 mean6.17 6.08 4.64 5.05 4.68 4.77 5.76 5.66 5.79 4.46 53.07 5.31 Ij 0.86 0.77 -0.67 -0.26 -0.63 -0.53 0.46 0.36 0.48 -0.84 ΣIj2 0.7398 0.6005 0.4468 0.0681 0.3907 0.2835 0.2086 0.1273 0.2319 0.7110 3.8083 L 9 5.85 6.38 5.20 Bảng 7-2: Giá trị phân tích theo mô hình GxE ΣYijIj b biΣYijIj σ2vi D S2di T1 4.365807 1.14638 5.00488 5.70746 0.7026 0.02048 T2 3.169463 0.83224 2.63777 4.1731 1.5353 0.11301 T3 2.580276 0.67753 1.74822 2.54039 0.7922 0.03044 T4 4.943767 1.29814 6.41772 8.79021 2.3725 0.20603 T5 5.249687 1.37847 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.169547 0.83227 2.63791 6.88414 4.2462 0.41422 T7 3.922879 1.03008 4.04087 4.81022 0.7694 0.02790 T8 3.454582 0.90711 3.13369 3.97512 0.8414 0.03591 T9 3.419018 0.89777 3.0695 4.06303 0.9935 0.05281 Bảng 7-3: Chuyển đổi giá trị theo mô hình tuyến tính của 3 giống T3, T5, vă T7 T3 T5 T7 Ij T'3 T'5 T'7 L1 6.00 7.03 5.47 0.86 7.04452 5.880 L2 6.13 6.84 5.45 0.77 6.92710 5.792 0.48 5.96333 6.522751 5.4905 L7 6.05 6.56 5.77 0.46 5.9465 6.48854 5.46 L8 5.44 5.84 5.41 0.36 5.8787 6.35069 5.36 L4 5.97 4.57 4.84 - 5.460 5.49910 4.725 L6 5.47 4.90 4.13 - 5.2762 5.12487 4.445 L5 5.10 5.40 4.17 - 5.2135 4.99724 4.350 L3 4.72 5.21 4.50 - 5.1841 4.93750 4.305 Trung bình 5.64 5.86 4.99 Năng suất (t / ha) 7. 5 7 6. 5 6 5. 5 T'3 T'5 T'7 5 4. 5 4 -1.00 -0.50 0.00 0.50 1.I0j0 Hình 7-2: Tương tác GxE về năng suất của 3 giống lúa T3, T5 và T7. Trong đó T3 biểu thị giống lúa có tính thích nghi theo điều kiệu bất lợi, T5 thích nghi điều kiện thuận lợi, và T7 thích nghi rộng 1 0 d i Thực hành: Địa điểm thí nghiệm được ký hiệu từ L1 đến L10 (L: location) Giống thí nghiệm được ký hiệu từ T1 đến T9 (T: treatment) Mỗi điểm thí nghiệm được bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên (RBD), 3 lần nhắclại. Phân tích ANOVA mỗi điểm, ta có giá trị EMS (trung bình bình phương sai số) của từng điểm, giá trị trung bình của từng nghiệm thức. Điền vào bảng 7-1 Tính chỉ số môi trường Ij Σ Yij ΣΣYij Ij = - = trung bình của từng điểm – trung bình tổng T TxL Thí dụ I1 = (6,17 – 5,31) = 0,86 Tính tổng bình phương của chỉ số môi trường ΣIj2 = I 2 + + I1 2 = 3,8083 Gọi [X] là ma trận của cácgiá trị trung bình ở bảng 7-1 [Ij] là vectơ của môi trường [S] là vectơ của tổng cáctích [S] = [X] * [Ij] =giá trị theo hàng của [X] nhân với giá trị theo cột của [Ij] ta được kết qủa ΣYijIj ở bảng 7-2, theo phép nhân ma trận với vectơ Tính chỉ số thích nghi bi Ta có thể xem bi như là hệ số gốc của đường thẳng biểu thị tương tác GxE. Do đó, bi có xu hướng tiến đến 1 (tgα = 1, hệ số gốc: slope). Nếu b1 = 1, biểu thị một sự thích nghi rộng.Nếu bi < 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện bất lợi. nếu bi > 1: biểu thị tính thích nghi theo điều kiện thuận lợi của môi trường ΣYijIj bi = ΣIj2 Ta ghi số liệu bi của từng giống trong bảng 7-2 Nhân bi * ΣYijIj , ta được số liệu ở cột 4, bảng 7-2 Tính phương sai của từng giống thông qua 10 địa điểm khảo nghiệm σ2vi Thí dụ Giống T1, có σ2v1 = [(7,00)2 + (6,54)2 + + (4,92)2] – [(56,34)2 / 10] Tương tự ta có số liệu của giống số 2, giống số 3, ., số 9 ghi trong bảng 7-2 Tính hiệu số Σδij2 = D = σ2vi - biΣYijIj và ghi trong cột 6 của bảng 7-2 Tính chỉ số ổn định s2 d i D ΣEMS s2di = - L-1 L x r Ở đây L=9, và r = 3 và ΣEMS = 1,73 Chỉ số ổn định s2di có xu hướng tiến đến 0. Nếu s2di > 0 có ý nghĩa, giống sẽ có năng suất không ổn định, giả thuyết về tương tácGxE tuyến tính không thể chấp nhận Chúng ta phải xem xét s2di trước khi xem xét bi. Nếu s2 không chấp nhận được, chúng ta không được thảo luận bi cho dù nó =1 [...]... L (tuyn tớnh) = (1/T) [Lj.Ij / Ij2 ] = (1/9) [(55,50*0,86 + 54 ,73 *0 ,77 + + 40, 17* (-0 ,84)) / 3,8083] =1 Tng s bỡnh phng ca TxL (tuyn tớnh) = [ (YijIj)2/ (Ij2)] SS L (tuyn tớnh) = biYijIj SS L (tuyn tớnh) = tng giỏ tr ca ct 4 bng 7- 2 - SS L (tuyn tớnh) = 35,9 271 1 =34,9 271 Sai s gúp (pooled deviation) = tng giỏ tr ca ct cui cựng, bng 7- 2 = 0,9966 ANOV A Ngu n Mụi trng + (Ging x mụi trng) Mụi trng... 1), v T7 (cú bi = 1) trong bng 7- 3 Phng trỡnh tuyn tớnh Y = à + bi Ij à l giỏ tr trung bỡnh ca ging bi l h s gc ca ng biu din (ng thng) Ij l bin s Cn c vo phng trỡnh ny, ta cú ct giỏ tr mi T3, T5, T7 Dựng lnh sort, ta xp theo th t theo ct Ij trc khi v ng thng ca 3 ging Gin c v theo hỡnh 7- 2 Phõn tớch ANOVA Tng s bỡnh phng ca L + (TxL) = 2vi = cng tt c giỏ tr ct s 5, bng 7- 2 2vi = 49,56 07 Tng s... bi = (bi) / T=1 t do T(L-1) = 81 1 T-1 = 8 T(L-2) =72 S S 49,56 07 1 34,9 271 0,9966 M S 0,5625** 4,3659** 0,01384 lch chun ca bi = SE (bi) = MS ca sai s gúp (Ij2) SE(bi) = [(0,01384) / 3,8083 ]1/2 = 0,06028 Nh vy, bi khỏc1 cú ý ngha khi no bi = 1 0,06 3 Thc hnh phõn tớch tng tỏc GxE theo AMMI 2, kho nghim ging lỳa ti Long An: 6 ging v 9 a im trong v ụng xuõn 2001 (hỡnh 7- 3 ) GIAN 2 AMMI S BIPLOT... -0 .12 D 5 OM1 870 6 IR64 B I 03 0 4 A Tỏn An 05 A G 01 -0 .46 -0 .8 0 9 1 OM2031 2 AS996 3 OM2401 4 CM1 6-2 7 0.5 6 0.2 2 H IPC 0.1 A1 2 C 06 0.4 6 0 8 B Chỏu Thaỡnh C Tỏn Thanh D Mọỹc Hoùa 1 E Mọỹc Hoùa 2 F Thu Thổỡa 1 G Thu Thổỡa 2 H Tỏn Tru I Vộnh Hổng MặC TặNG TAC : 61.8% GxE Nhom mọi trổồng MC HOA 1 CHU THAèNH VẫNH HặNG TN TRU THU THặèA 1 MĩC HOẽA 2 TN THANH TN AN THU THặèA 2 4 2 9 11 8 6 16 13 17. .. Thổỡa 1 G Thu Thổỡa 2 H Tỏn Tru I Vộnh Hổng MặC TặNG TAC : 61.8% GxE Nhom mọi trổồng MC HOA 1 CHU THAèNH VẫNH HặNG TN TRU THU THặèA 1 MĩC HOẽA 2 TN THANH TN AN THU THặèA 2 4 2 9 11 8 6 16 13 17 5 3 1 10 7 0.0 0.0 84 3 15 14 12 0.1 98 0.3 12 0.4 26 Mổc õọ dung hồp Mổc õọ dung hồp 0.54 . 0.539 874 0.0089 0.0153 0.0082 1 .73 0. 17 -0 .8432 sum 55.5054 .73 41 .74 45.41 42.1342. 97 51. 87 50. 975 2.0940. 17 477 .59 mean6. 17 6.08 4.64 5.05 4.68 4 .77 5 .76 . 2.6 377 7 4. 173 1 1.5353 0.11301 T3 2.580 276 0. 677 53 1 .74 822 2.54039 0 .79 22 0.03044 T4 4.94 376 7 1.29814 6.4 177 2 8 .79 021 2. 372 5 0.20603 T5 5.2496 87 1. 378 47 7.23655