BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN TS VÕ MINH THỨ CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP Ở THỰC VẬT (Tài liệu bồi dưỡng giáo viên trung học phổ thông hè 2014) Bình Định, năm 2014 CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP Ở THỰC VẬT (The photosynthesis and respiration in plant) Để giúp cho nắm kiến thức quang hợp, hô hấp phần trình bày số vấn đề: Quang hợp ? sản phẩm trình quang hợp, cấu trúc thực chức quang hợp, diễn biến trình quang hợp, hiệu chuyển hóa lượng từ ánh sáng mặt trời thành lượng hóa học tích lũy hợp chất hữu quang hợp chịu ảnh hưởng điều kiện bên Trong phần hô hấp, cần phải hiểu rõ khái niệm, ý nghĩa trình hô hấp, chế hô hấp Chuỗi vận chuyển điện tử diễn hô hấp nào? Cơ chế tổng hợp ATP hô hấp có khác so với quang hợp A QUANG HỢP I Khái niệm chung quang hợp Khái niệm quang hợp Quang hợp trình tổng hợp chất hữu từ CO H2O, có giải phóng O2 từ nước, nhờ lượng ánh sáng, xảy sắc tố lục Cũng nói quang hợp trình biến đổi lượng ánh sáng mặt trời sắc tố hấp thụ chuyển hóa tích lũy dạng lượng hóa học hợp chất hữu Nói cách khác, quang hợp trình biến đổi chất vô đơn giản thành hợp chất hữu phức tạp có hoạt tính cao thể thực vật tác dụng ánh sáng mặt trời có tham gia sắc tố mà định sắc tố lục Quá trình quang hợp thực phần xanh (Chlorophyll) hay vi khuẩn có sắc tố lục (Bacteria chlorophyll) Bản chất trình quang hợp khử CO thành hydratcacbon với tham gia lượng ánh sáng sắc tố thực vật hấp thụ Quá trình quang hợp xảy theo phương trình: 6CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O Sản phẩm trình quang hợp oxy tự do, nước tái tạo hợp chất đường đơn Từ hợp chất sơ cấp, qua trình quang hợp tổng hợp thành nhiều hợp chất thứ cấp khác, chẳng hạn như: Các axit amin, protein, lipit, xaccarôzơ, tinh bột, xenlulôzơ, axit nucleic, vitamin … Về mặt cân hóa học, phương trình cần phân tử nước, mặt sinh học điều không phù hợp Bởi vì, phương pháp đồng vị phóng xạ dùng 18 O, nhà Sinh lý học thực khẳng định oxy giải phóng quang hợp từ nước Như vậy, để giải phóng O2 phải cần 12 H2O Ý nghĩa trình quang hợp Quang hợp đóng vai trò quan trọng sống trái đất, sinh vật nói chung người nói triêng Quang hợp cung cấp nguồn vật chất, lượng dưỡng khí cho sống Có khoảng 90- 95% chất hữu người sinh vật sử dụng tạo từ quang hợp Nguồn lượng dự trữ liên kết hóa học hợp chất hữu mà người vi sinh vật sử dụng tạo từ ánh sáng mặt trời trình quang hợp Hàng năm, lượng ánh sáng mặt trời chiếu xuống trái đất khoảng 5.10 23 kcal, tương ứng với 1,3 Kw/m2 có tới 40%, khoảng 2.10 23 kcal xanh hấp thụ Nhưng có khoảng 5% lượng biến đổi thành lượng hóa học hơp chất hữu qua quang hợp Ước tính tổng lượng chất hữu thực vật tổng hợp hàng năm 4,5.1011 Con người sử dụng 3,5% lượng chất hữu thực vật tổng hợp II Sự tiến hóa quang hợp Hóa tổng hợp hình thức đồng hóa CO2 trái đất, tổng hợp chất hữu nhờ lượng hóa học giải phóng phản ứng oxy hóa khử Nhóm thể tổng hợp tiêu biểu vi khuẩn không màu Beggiatoa sống suối nước nóng chứa khí H2S Chúng tổng hợp chất hữu nhờ lượng phản ứng oxy hóa H2S theo phương trình: 2H2S + O2 2H2O + 2S + 65 kcal Lưu huỳnh tạo thành tích lũy thể vi khuẩn thiếu H 2S lưu huỳnh tiếp tục bị oxy hóa: S + 3/2 O2 + H2O H2SO4 + 283,8 kcal Năng lượng phản ứng oxy hóa dùng phản ứng khử CO tạo chất hữu CO2 + 2H2S 1/6 C6H12O6 + H2O + 2S Các vi khuẩn nitrat hóa Nitrosomonas, Nitrococus oxy hóa NH tới HNO2 dùng phần lượng, khoảng 6% để khử CO2 thành hợp chất hữu NH3 + 3/2O2 CO2 + 4H+ HNO2 + H2O + 158kcal 1/6 C6H12O6 + H2O Sự oxy hóa HNO2 tới HNO3 vi khuẩn Azotobacter thực theo phương trình: 2HNO2 + O2 2HNO3 + 38 kcal Vi khuẩn sử dụng khoảng 7% lượng phản ứng để khử CO thành chất hữu Hình thức quang tổng hợp xảy thể vi khuẩn, tảo thực vật Vi khuẩn quang hợp sử dụng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ, khác trình quang hợp tảo thực vật bậc cao chúng thực điều kiện yếm khí (không giải phóng oxy) Tuy nhiển vi khuẩn lam (Cyanobacteria) quang hợp giải phóng oxy tảo thực vật CO2 + RH2 CH2O + H2O + R RH2 chất khử khác H2, H2S, CH4, rượu mạch vòng Các nhóm vi khuẩn quang hợp gồm lưu khuẩn màu tía đỏ (Thiorhodaceae), vi khuẩn tía không lưu huỳnh (Athiodaceae) vi khuẩn lục lưu huỳnh (Clorobiacae) II Bộ máy quang hợp Cấu tạo máy quang hợp tảo thực vật bậc cao Cơ quan quang hợp : Tất phận có chứa sắc tố lục lá, thân, hoa, có khả quang hợp Nhưng quan chủ yếu thực chức quang hợp Vì có cấu tạo thích nghi với chức quang hợp, thể diểm sau : - Về hình thái : Hình dạng biến đổi phù hợp, xếp thích nghi với hiệu thu nhận lượng ánh sáng mặt trời, bề dày mỏng - Về cấu tạo giải phẩu : Bề mặt lớp biểu bì có nhiều khí khổng, sát lớp tế bào biểu bì có tế bào mô giậu có chứa sắc tố lục Xen kẽ tề bào mô giậu có tế bào mô xốp nằm cách xa nhau chứa khí cacbonic tạo điều kiện thuận lơi cho trình khuếch tán vào tế bào nhu mô để thực trình khử CO Hàm lượng diệp lục carotenoit tế bào mô giậu thay đổi phù hợp với thu nhận ánh sáng có hiệu qủa Trong có hệ thống mạch dẫn lớn nhỏ ( gân lơn nhỏ ) phát triển tạo điều kiện thuận lợi cho trình dẫn nước khoáng cung cấp cho hoạt động quang hợp Bộ máy quang hợp : Ở vi khuẩn quang hợp , máy quang hợp có cấu tạo đơn giản đĩa tilacoit có cấu tạo đơn giản, đa số loại tảo thực vật bậc cao máy quang hợp lục lạp - Hình dạng lục lạp : Ở thực vật bậc thấp lục lạp có dạng hình sao, hình võng, hình cốc, thực vật bậc cao có dạng hình bầu dục Kích thước lục lạp 2-3 x 4-6 micromet - Thành phần hóa học lục lạp : protein chiếm 40-55%, gluxit : 6-10%, lipit :20-30%, axit nucleic : 0,5- 3%, có vitamin A, D, E, K,C Hàm lượng sắc tố chiếm khoảng 0,1% trọng lượng tươi Ở thực vật bậc cao lục lạp chủ yếu chứa loại sắc tố sắc tố lục carotenoit Ở tảo có thêm sắc tố phycobilin Sắc tố lục có loại chủ yếu diệp lục a, b, c, d, e Cơ thể thực vât bậc cao có diệp lục a b, loại tảo có diệp lục c, d, e Chẳng hạn tảo Diatom có diệp lục a, c mà b Tảo nâu có b, c a Tảo đỏ tảo lam có diệp lục a, d - Cấu tạo lục lạp : Bên bao bọc lớp màng kép, bên có hạt grana, grana cấu tạo gồm 4-5 đĩa tilacoit Tilacoit có cấu tạo màng đơn , phía màng xoang tilacoit Trên màng tilacoit có chứa sắc tố tham gia quang hợp, chất vận chuyển điện tử enzym tham gia phản ứng sáng Bên hạt grana chất ( stroma ) Stroma có chứa enzym tham gia pha tối quang hợp , ADN, ARN riboxom Giữa grana có phiến chất nối với (stroma lamella) Hình Cấu trúc lục lạp (chloroplast) Các cấu trúc thực chức quang hợp Hệ sắc tố Các sắc tố thực vật chia thành nhóm: Diệp lục, carotenoid phycobilin 1.1.Diệp lục Là nhóm sắc tố có vai trò quan trọng quang hợp Có nhiều loại diệp lục khác nhau, diệp lục a b phổ biến có mặt thực vật bật cao tảo ( trừ tảo lam vi khuẩn có diệp lục a, diệp lục b) Ở vi khuẩn lục quang hợp (Bacteriochlorophyll) có hai loại chủ yếu diệp lục a b Diệp lục este axit cacboxilic với hai rượu phytol( C 20H39OH) metanol ( CH3OH) Vì công thức hóa học diệp lục mô tả hình: Hình Công thức cấu tạo diệp lục, β- caroten phycoerythrobilin Cấu tạo diệp lục b vòng pyron II, nhóm CH thay nhóm CHO Cấu tạo Bacteria chlorophyll, nhóm CH2=CH2 vòng pyron I thay nhóm C =O Về cấu tạo diệp lục thuộc loại sắc tố có vòng tetrapyron gồm nhân pyron liên kết với cầu nối metyl ( - CH =) để tạo nên vòng poocphyrin với nguyên tố Mg Các nguyên tử N nhân pyron liên kết với Mg liên kết hóa trị liên kết phụ Trên vị trí cacbon vòng poocphyrin có nhóm thay chuyển hóa lẫn tùy theo cấu tạo loại diệp lục Vòng cạnh xyclopentanon có nhóm xeto (C=O) có hoạt tính cao, nhóm cacboxyl vòng liên kết este với rượu metanol Hệ thống liên kết đôi đơn xen kẻ vòng poocphyrin linh động thể khả hấp thụ mạnh lượng ánh sáng Về tính chất hóa học: Trong môi trường axit mạnh diệp lục bị màu tạo thành pheophytin, ion H+ thay nhân Mg Trong môi trường kiềm, diệp lục tạo thành muối chlorophylat rượu metanol phytol Dưới tác dụng cường độ ánh sáng mạnh môi trường có oxy, diệp lục bị oxy hóa màu Tính chất lý học diệp lục: Diệp lục hấp phụ ánh sáng có chọn lọc miền quang phổ toàn phần ánh sáng mặt trời vùng nhìn thấy, diệp lục hấp thụ tia đơn sắc có độ dài bước sóng khác mức độ khác Diệp lục hấp thụ mạnh tia đơn sắc có bước sóng ngắn ( tia đỏ xanh tím) Diệp lục a este có quang phổ hấp thụ cực đại vùng xanh tím (430 nm) tia đỏ (662 nm) Diệp lục b có quang phổ hấp thụ độ dài bước sóng cực đại 455 644 nm Nhìn chung diệp lục hấp thụ tia lục tia đỏ dài gần miền hồng ngoại (bước sóng >750 nm) Người ta xác định rằng, diệp lục a hấp thụ tia đỏ nhiều tia lục 80 lần, diệp lục b hấp thụ lớn 20 lần Ở sống, hấp thụ ánh sáng có khác biệt với diệp lục trạng thái dung dịch Ở có hai cực đại hấp thụ, vị trí cực đại chuyển phía bước sóng dài hơn, tia lục hấp thụ nhiều có tham gia carotenoid chất hữu khác protein, axit nucleic Quang phổ huỳnh quang diệp lục Hiện tượng huỳnh quang phát xạ chất cảm quang có hoạt tính quang hóa thời gian ngắn tác động nguồn sáng kích thích Nếu cho tia sáng qua dung dịch diệp lục (rút axeton) quan sát diệp lục ánh sáng phản xạ ta thấy dung dịch có màu đỏ huyết dụ, huỳnh quang diệp lục Nguyên nhân huỳnh quang lượng phát dạng sóng điện từ, chuyển điện tử từ trạng thái kích thích trạng thái sở Thời gian huỳnh quang phần lớn chất hữu nằm khoảng 10 -9- 10-6s Quang phổ huỳnh quang diệp lục hình ảnh đối xứng quang phổ hấp thụ vùng đỏ, chuyển dịch phía bước sóng dài ( bước sóng quang phổ huỳnh quang dài so với bước sóng ánh sáng mà sắc tố hấp thụ) Tính chất huỳnh quang diệp lục có vai trò quan trọng việc di chuyển lượng hai loại diệp lục hấp thụ ánh sáng có bước sóng khác 1.2 Carotenoid Carotenoid bao gồm carotene dẫn xuất có oxy xantophyl Đó sắc tố có màu vàng da cam hay màu tím đỏ, chất tan mỡ, phần lớn hydrocacbon tạo thành từ 40 nguyên tử C nối với hydro Chúng tạo thành mạch nhánh dài với liên kết đôi nằm cách quy định màu sắc carotene - Carotene: C40H56 HC chưa bão hòa, không tan nước, tan dung môi hữu Phần trung tâm carotene gồm 18C tạo hệ thống kiên kết đôi liên kết đơn, có nhóm CH3 mạch nhánh Carotene dẫn xuất izopren cấu trúc chúng có mặt gốc izopren Có loại carotene quan trọng α, β, γ- carotene licopen β carotene có cấu trúc đối xứng thủy phân cho phân tử vitamin A Quang phổ hấp thụ carotene benzen vùng tím lục, cực đại bước sóng 446 476 nm - Xantophyl: C40H56On ( n = 1- 4) dẫn xuất carotene Xantophin thường có mặt thực vật bậc cao tảo Các xantophin thường gặp lutein ( C 40H56O2), criptoxanphin (C40H56O), zeoxantin (C40H56O2), violaxantin (C40H56O4) Quang phổ hấp thụ cực đại xantophin vùng tím lục, bước sóng 451 481nm Nhóm carotenoid sơ cấp làm nhiệm vụ quang hợp bảo vệ Nhóm carotenoid thứ cấp tạo màu sắc phận, có quan hoa, quả, quan hóa già bị bệnh thiếu dinh dưỡng khoáng Vai trò carotenoid quang hợp là: - Lọc ánh sáng bảo vệ diệp lục không bị phân hủy cường độ chiếu sáng mạnh - Hấp thụ ánh sáng mặt trời chuyển lượng hấp thụ cho phân tư diệp lục hấp thụ bước sóng dài - Xantophin tham gia vào trình quang phân ly nước thông qua biến đổi từ violaxantin (C40H56O4) thành lutein ( C40H56O2) Nhìn chung nhóm carotene hấp thụ khoảng 10-20% toàn lượng mà sắc tố hấp thụ được, 30-35% lượng chứa vùng bước sóng ngắn 2.3 Phycobilin Nhóm sắc tố thường gặp tảo lam, tảo đỏ ( red algae) vi khuẩn lam Các sắc tố hòa tan dung môi hữu cơ, không chứa kim loại liên kết với protein liên kết peptit nhóm cacboxyl sắc tố nhóm amin protein Vì chúng có tên biliprotein hay phycobiliprotein Hai loại phycobilin thường gặp phycoxianin màu lam (C 34H42N4O9) phycoerythrobilin màu đỏ (C34H47N4O8) Cấu tạo sắc tố gồm vòng pyron không khép kín nối với liên kết = CH Quang phổ hấp thụ phycobilin vùng ánh sáng lục vàng Phycoxianin hấp thụ cực đại bước sóng 615nm 620nm, phycoerythrin 560 565nm Các sắc tố nhóm phycobilin có ý nghĩa quan trọng đời sống tảo Ánh sáng mặt trời xuyên qua nước bị hấp thụ chọn lọc nên tia đỏ dần đi, có mặt phycobilin loài tảo sống tầng nước sâu góp phần hấp thụ thêm tia vàng lục lượng chúng hấp thụ chuyển cho diệp lục Các thành phần vận chuyển điện tử máy quang hợp - Nhóm hợp chất quinon máy quang hợp Tỷ lệ quinon chlorophyll máy quang hợp khoảng 1/5 Quang phổ hấp thụ vùng tử ngoại 260-300nm Trong trình phát triển lá, hàm lượng quinon tăng dần đến cực đại giảm Sự tổng hợp quinon phụ thuộc vào độ dài ngày, hàm lượng thay đổi theo mùa - Các xitocrom: có cấu tạo gần giống với phân tử chlorophyll, có vòng porphyrin, khác với chlorophyll Fe có hóa trị thay cho nhân Mg thiếu vòng xyclopentan 10 Hình 13 Cấu tạo ty thể III Cơ chế trình hô hấp : Gồm giai đoạn : hô hấp yếm khí hiếu khí Hô hấp yếm khí : Xảy theo đường đường phân ( glycolysis ) ( đường EMP : Embđen- Mayer Hoff- Parnas ) : tất thể sinh vật có trình Qúa trình đường phân bao gồm giai đoạn : hoạt hóa phân tử đường, phân cắt phân tử đường oxy hóa aldehyt photphoglyxerit ( ALPG ) Qúa trình đường phân xảy sau : - Hoạt hóa phân tử đường : Glucôzơ + ATP G- P F-6 P G-6 P F-6P + ATP 49 F-1,6 DP - Phân cắt phân tử đường : F-1,6 DP ALPG ALPG + DHAP DHAP - Oxy hóa ALPG : ALPG + NAD+ +H3PO4 + 2H2O A-1,3PG + 2NADH + H+ A-1,3PG 2A-3PG + ATP A-3PG A-2PG A-2PG APEP 2APV +2ATP Qúa trình dường phân xảy dịch bào ( cytosol ), từ phân tử đường glucôzơ qua phân giải theo đường đường phân tạo phân tử ATP ( NADH qua chuỗi vận chuyển điện tử hô hấp tạo phân tử ATP ) Glucôzơ tế bào tạo nhiều đường khác , thể qua sơ đồ sau : Hình 14 Sự phân giải gluxit diễn dịch bào (cytosol) lạp thể ( plastid) Hô hấp hiếu khí : Xảy ty thể tế bào , bao gồm chu trình Krebs chuỗi vận chuyển điện tử : 50 2.1 Chu trình Krebs : APV tạo từ đường phân vào ty thể kết hợp với HSCoA tạo CH3COSCoA Chu trình Krebs xảy phần chất ty thể ( matrix ), Còn chuổi vận chuyển điện tử xảy màng ty thể Sự phân giải 1phân tử đường glucôzơ qua chu trình Krebs tạo 38ATP Tuy nhiên để tạo phân tử axetil coenzym A lượng cần cho hoạt hóa axit piruvic HSCoA 2ATP Như từ phân tử đường glucôzơ qua chu trình Krebs tích lũy 36ATP, có ATP hình thành photphorin hóa oxy hóa mức chất ,còn 34 ATP photphorin hóa oxy hóa mức coenzym Diễn biến chu trình Krebs sau (hình 15 ) 51 Hình 15 Sơ đồ phân giải gluxit theo chu trình Krebs 2.2 Chu trình pentozo-photphat Sự phân giải gluxit tế bào xảy oxy hóa trực tiếp glucozơ để tạo thành ribulozo-5P mà không qua phân cắt phân tử đường Từ ribulozo-5P biến đổi đồng phân để tạo thành xilulozo-5P ribozo-5P Sau phân tử đường cacbon kết hợp tạo đường cacbon (sedoheptulozo-7P) đường cacbon (glyceraldehyt 3-P) Hai phân tử đường kết hợp với để tạo đường cacbon (fructozo-6P) đường cacbon (erytrozo-4P) Erytrozo-4P kết hợp với ribozo-5P tạo fructozo-6P glyceraldehyt-P Triozo-P biến đổi đồng phân tạo thành đihydroxy axeton-P kết hợp với để tạo fructozo-6P quay lại chu trình Chu trình pentozo-P xảy dịch bào lục lạp Sơ đồ chu trình pentozo-P trình bày sơ đồ sau: 52 53 2.3 Chuổi vận chuyển điện tử chế tổng hợp ATP Chuổi vận chuyển điện tử hô hấp : Hydro tách từ nguyên liệu hô hấp chuyển cho NAD(P) FAD Từ NAD tiếp tục chuyển điện tử cho FAD ,coenzym Q, xytocrom b, c, a, a cuối điện tử chuyển cho oxy khí trời Trong trình chuyển điện tử từ chất oxy hóa khử thấp đến chất oxy hóa khử cao, lượng giải phóng hoạt hóa gốc photpho vô kết hợp với ADP tạo thành ATP Qúa trình tổng hợp ATP theo chế hóa thẩm thấu Piruvic izoxitric → 2H+ ATP ATP Malic -Xetoglutaric Sucxinic NADH2 FAD CoQ Xtb Xtc FAD O2 Xt a3 Xta ATP Chuỗi vận chuyển điện tử nằm màng ty thể gồm phức hệ Phức hệ I (NADH dehydrogenase), electron từ NADH tạo chất ty thể qua chu trình axit xitric bị oxi hóa phức hệ I (NADH hydrogenase) Các chất mang điện tử ohuwcs hệ I bao gồm FMN cofactor liên kết chặt, tương tự FAD nhiều trung tâm có chứa sắt, lưu huỳnh Phức hệ I sau chuyển điện tử đến ubiquinon(UQ) Có proton bơm từ chất vào không gian bên màng ty thể cặp điện tử chuyển qua phức hệ Ubiquinon laoij chất mang proton điện tử hòa tan lipit có trọng lượng phân tử nhỏ, nằm bên màng không liên kết chặt với loại protein khuếch tán vùng ghét nước lớp lipit kép Phức hệ II (succinate dehydrogenase), oxi hóa succinate chu trình axit xitric xúc tác phức hệ này, đương lượng khử chuyển tới FADH nhóm protein có chứa sắt, lưu huỳnh vào vùng ubiquinon Phức hệ không bơm proton 54 Hình 16 Phức hệ vận chuyển điện tử ATP- syntase Hình 16 Phức hệ vận chuyển điện tử ATP- syntase Hiệu suất cực đại hình thành ATP từ oxy hóa hoàn toàn phân tử đường xaccarôzơ đường phân yếm khí qua chu trình axit citric sau: Hiệu suất cực đại hình thành ATP qua oxy hóa hoàn toàn phân tử đường xaccarozơ thành CO2 qua đường phân chu trình axit xitric Qua đường phân: Photphoryl hóa mức chất tạo ATP Ở mức coenzym NADH tạo x 1,5 = ATP Qua chu trình axit xitric: Photphoryl hóa mức chất tạo ATP Ở mức coenzym FADH tạo x 1,5 = ATP Ở mức coenzym NADH tạo 16 x 2,5 = 40 ATP 55 Tổng số ATP hình thành 60 ATP Phức hệ III ( cytocrom bc1), phức hệ oxi hóa ubiquinon dạng khử (ubiquinon) chuyển electron qua trung tâm có chứa sắt, lưu huỳnh, hai loại cytocrom b (b565 b560) loại cytocrom c1 liên kết với màng tới cytocrom c Có proton bơm qua màng ty thể cặp electron vận chuyển bỡi phức hệ III Cytocrom c loại protein có trọng lượng phân tử nhỏ liên kết lỏng lẻo với bề mặt màng chất mang di động tham gia vận chuyển electron phức hệ III IV Phức hệ IV (cytocrom c oxidase), phức hệ có trung tâm có chứa đồng (Cu A CuB), cytocrom a, a3 Phức hệ IV enzym oxidase mang electron khử O tạo thành H2O Hai proton bơm qua màng cặp electron phức hệ Về mặt cấu trúc chức năng, ubiquinon cytocrom bc tương tự plastoquinon phức hệ cytocrom b6f chuổi vận chuyển điện tử quang hợp Tổng quát phản ứng nhận phóng thích proton H+ phức hệ sau: Phức hệ I: NADH + H+N + Q → NAD+ + QH2 + H+ P Phức hệ III: QH2 + Cyt C1 (Ox) + H+N → Q + Cyt C1 (Red)+ H+ P Phức hệ IV: Cyt C (Red) + H+N + ½ O2 → Cyt C (Ox)+ H+ P + H2O 2.4 Chu trình axit glyoxilic Sự phân giải hợp chất lipit loại hạt có dầu tạo lượng cung cấp cho trình nẩy mầm gắn liền với chu trình axit glyoxilic Chu trình liên quan đến bào quan: Oleosom, glyoxisom ty thể Diễn biến chu trình trình bày qua sơ đồ sau: 56 Hô hấp sáng thực vật ( Con đường đồng hóa cacbon C2 ) Là trình hô hấp xảy sáng loại thực vật quang hợp theo đường C3 Hầu thực vật quang hợp theo đường C CAM hô hấp sáng Hô hấp sáng làm tiêu hao khoảng 20-50% sản phẩm tích lũy quang hợp Hô háp sáng có tham gia bào quan : Lục lạp, peroxisom ty thể Cơ chế trình hô hấp sáng diễn sau : - Trong lục lạp : hợp chất đường 5C bị phân giải thành A-3PG photphoglycôlat sau biến đổi thành glycôlat - Trong peroxisom : glycolat bị oxy hóa tạo thành glyoxilat, glyoxilat nhận nhóm NH3 axit glutamic chuyển tạo glycin 57 - Trong ty thể : phân tử glycin tách CO tạo phân tử sêrin vào peroxisom Ở peroxisom sêrin bị biến đổi tạo hydroxypiruvat glyxêrat Glyxêrat vào luc lạp kết hợp với ATP tạo thành axit-3 photphoglyxêrit vào chu trình Calvin Quá trình hô hấp sáng không tạo lượng, tạo sản phẩm trung gian có ý nghĩa trình sinh tổng hợp chất protein, gluxit 58 59 Mối quan hệ hô hấp đường tổng hợp chất thực vật Hình 18 Sơ đồ quan hệ đường hô hấp đường phân, Krebs, pentose-P Qua đường tạo tiền chất cung cấp cho trình sinh tổng hợp thứ cấp thực vật bậc cao Tinh bột bị phân giải thành glucose-6P Từ glucose- 6P tỏng hợp nên xenlulôzơ, qua đường pentose-P tổng hợp nên nucleotit Từ nucleotit tổng hợp nên axit nucleic, hợp chất cao (ATP, ADP), coenzym (NAD, NADP, FMN, CoA), cytokinin Qua đường phân glucose- 6P tổng hợp nên photphoenolpyruvat, axit piruvat Pyruvat kết hợp với HSCoA tạo axetilCoA vào chu trình Krebs, tạo axit hữu Từ 2-oxoglutarat, tổng hợp thành glutamat, qua glutamat tổng hợp nên protein axit amin khác Từ glutamat tổng hợp diệp lục, phycoxianin, phytocrom, cytocrom, catalase Từ photphoenolpyruvat qua đường axit shikimic, tổng hợp nên axit amin tryptophan, tyrozin, phenylalanin Từ axit amin tổng hợp nên hợp chất ancaloit, flavonoit, lignin Từ tryptophan tổng hợp nên chất kích thích sinh trưởng axit indolaxetic 60 Từ glucose-6P phân giải thành đường cacbon, aldehytphotphoglyxerat dihydroxyaxetonP, tổng hợp thành lipit chất khác có liên quan Từ axetilCoA tổng hợp nên axit béo từ axit béo tổng hợp thành hợp chất lipit Câu hỏi ôn tập phần hô hấp Cấu tạo ty thể thích nghi với chức hô hấp Hô hấp yếm khí xảy thể sinh vật nào? Sản phẩm cuối cùng? Sự chuyển hóa lượng mức chất coenzym giai đoạn hô hấp yếm khí Diễn biến chu trình Krebs hiệu lượng Chuổi vận chuyển điện tử hô hấp tổng hợp ATP So sánh điểm giống khác chế tổng hợp ATP quang hợp hô hấp Vì phân tử NADH hình thành đường phân qua chuổi vận chuyển điện tử tổng hợp 1,5 ATP chu trình Krebs 2,5 ATP? Vì FADH2 qua chuổi vận chuyển điện tử tổng hợp ATP? Hiệu chuyển hóa lượng qua chu trình pentose-P? 10 Ý nghĩa chu trình axit glyoxilic 11 Cơ chế trình nẩy mầm hạt liên quan đến hô hấp 12 Mối quan hệ đường hô hấp sinh tổng hợp chất 61 ***** 62 [...]... đã được xác nhận và nó được coi như khái niệm cơ bản làm nền tảng cho tất cả các nghiên cứu tiếp theo về quang hợp Bây giờ chúng ta chuyển sang mối quan hệ giữa hoạt động quang hợp và quang phổ hấp phụ ánh sáng Chúng ta sẽ thảo luận một số thí nghiệm quan trọng đã góp phần vào 14 các hiểu biết hiện nay về quang hợp và xem xét các phương trình phản ứng hóa học thiết yếu của quang hợp Quang phổ hoạt động... trình quang hợp (cơ chế của quá trình quang hợp) Quang hợp gồm 2 pha: Pha sáng hay còn gọi là các phản ứng sáng ( light reactions) và pha tối bao gồm các phản ứng tối ( dark reactions) 1 Pha sáng của quang hợp (các phản ứng sáng: light reactions) Phần lớn mô thực hiện chức năng quang hợp ở thực vật bậc cao là mô thịt lá Tế bào thịt lá có nhiều lục lạp chứa các sắc tố lục hấp phụ ánh sáng Trong quang hợp, ... nhiệt và đi vào trạng thái kích động thấp nhất, ở đây chúng có thể ở trạng thái ổn định tối đa khoảng vài nano giây (10 -9s) Khi các phân tử diệp lục hấp thụ các photon ánh sáng đỏ thì nó trở thành trạng thái kích động thấp nhất Ở trạng thái này các phân tử diệp lục có đủ năng lượng và thời gian để tham gia vào các phản ứng quang hóa ( quang phân ly nước và tổng hợp ATP) Ở trạng thái kích động thấp nhất,... dạng oxy hóa có màu xanh tím, dạng khử không màu Dạng oxy hóa có quang phổ hấp thụ cực đại là 597nm Tỷ lệ giữa plastoxianin và chlorophyll là 1/400 Ngoài hệ sắc tố, các chất vận chuyển điện tử còn có các enzym tham gia vào các phản ứng sáng và các phản ứng tối của quang hợp 3 Phức hệ anten thu nhận ánh sáng và 2 hệ ánh sáng Tập hợp các sắc tố trong bộ máy quang hợp tạo thành phức hệ anten thu nhận ánh... bột, còn APV sẽ kết hợp với ATP tái tạo chất nhận CO2 ban đầu (axitphotpho enolpiruvic ) Qúa trình này diễn ra trong dịch bào của tế bào thịt lá Chu trình C4 có hiệu quả hơn chu trình C3 là do thực vật quang hợp theo chu trình C4 hầu như không có hô hấp sáng Nhu cầu về nước, CO 2 của thực vật quang hợp theo chu trình C4 thấp hơn C3 Cường độ quang hợp C4 tăng theo cường độ ánh sáng và đạt giá trị cực... liền sự hấp phụ ánh sáng với hoạt động quang hợp Sử dụng quang phổ hoạt động làm trung tâm cho các hiểu biết hiện tại của chúng ta về quang hợp Một quang phổ hoạt động mô tả mức phản ứng của một hệ thống sinh học với ánh sáng như là một hàm của bước sóng Chẳng hạn, quang phổ hoạt động của quang hợp có thể được xây dựng dựa trên các phép đo sự giải phóng oxy ở các bước sóng khác nhau Thường thì quang. .. tử của quang hợp là xitocrom dạng b ( xt b6 và xt b3) và dạng c ( xt f) Thế năng oxi hóa của xt f là +0,36 v, xt b 6 là +0,06 v Quang phổ hấp thụ của xt trong khoảng 500-600 nm Do đó thường viết xitocrom 553, xitocrom 559 Tỷ lệ giữa xytocrom và chlorophyll trong bộ máy quang hợp khoảng 1/300 – 1/400 - Ferodoxin và Ferodoxin-NADP-reductase Ferodoxin là dạng protein có thể hòa tan trong nước và dễ dàng... toàn phần, còn cường độ quang hợp C 3 tăng đến điểm no ánh sáng , sau đó giảm xuống Nhiệt độ thích hợp cho C 3 từ 20- 25oc, còn cho C4 khoảng 3040oc Thực vật quang hợp theo C4 có tế bào bao quanh bó mạch phát triển, lục lạp lớn và có chứa nhiều tinh bột hơn thực vật quang hợp theo C3 Hiện nay có khoảng hơn 13 họ, 117 chi, 485 loài thực vật hạt kín , gồm 1 và 2 lá mầm quang hợp theo chu trình C4 Chẳng... Ngày nay, quang phổ hoạt động có thể được đo bằng máy quang phổ, là máy phát ra ánh sáng đơn sắc được sử dụng trong các thí nghiệm nghiên cứu về quang phổ hấp thụ của các mẫu chất Quang phổ hoạt động rất quan trọng đối với sự phát hiện hai quang hệ hoạt động riêng biệt trong bộ máy quang hợp giải phóng oxy Tuy nhiên, trước khi giới thiệu hai quang hệ, chúng ta cần mô tả anten thu nhận ánh sáng và nhu... trung tâm phản ứng P680 và P700 Khi P680 hấp thụ photon ánh sáng và trở thành trạng thái kích động ( excited state) nó hình thành nên một đầu oxi hóa mạnh oxi hóa nước và một đầu khử yếu, không khử NADP +, còn PSI thì ngược lại khi hấp thụ photon ánh sáng hình thành một đầu khử mạnh tham gia khử NADP+, tạo thành NADPH, một đầu oxi hóa yếu không oxi hóa nước Quang hệ I và II có không gian riêng biệt trong ... trình hô hấp, chế hô hấp Chuỗi vận chuyển điện tử diễn hô hấp nào? Cơ chế tổng hợp ATP hô hấp có khác so với quang hợp A QUANG HỢP I Khái niệm chung quang hợp Khái niệm quang hợp Quang hợp trình...CHUYÊN ĐỀ QUANG HỢP VÀ HÔ HẤP Ở THỰC VẬT (The photosynthesis and respiration in plant) Để giúp cho nắm kiến thức quang hợp, hô hấp phần trình bày số vấn đề: Quang hợp ? sản phẩm trình quang hợp, ... cho hoạt động quang hợp Bộ máy quang hợp : Ở vi khuẩn quang hợp , máy quang hợp có cấu tạo đơn giản đĩa tilacoit có cấu tạo đơn giản, đa số loại tảo thực vật bậc cao máy quang hợp lục lạp - Hình