1 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI ……………………………………… NGUYỄN HUY NGHĨA ỨNG DỤNG PHƯƠNG TRÌNH SAI PHÂN TUYẾN TÍNH TRONG SINH HỌC Chuyên ngành Toán Giải tích Mã số: 60 46 01 LUẬN VĂN THẠC SĨ TOÁN HỌC Người hướng dẫn khoa học: TS Nguyễn Văn Hùng HÀ NỘI 2009 LỜI CẢM ƠN Luận văn thực hoàn thành hướng dẫn nhiệt tình Tiến sĩ Nguyễn Văn Hùng, thầy truyền thụ cho tác giả kinh nghiệm quí báu học tập nghiên cứu khoa học Tác giả xin bày tỏ kính trọng, lòng biết ơn chân thành tới thầy Tác giả chân thành cảm ơn Ban Giám Hiệu Trường ĐHSP Hà Nội 2, phòng Sau Đại học tạo điều kiện thuận lợi cho tác giả kết thúc tốt đẹp chương trình Cao học hoàn thành luận văn tốt nghiệp Tác giả trân trọng cảm ơn Sở Giáo dục Đào tạo Bắc Giang, Trường THPT Lạng Giang số tạo điều kiện giúp đỡ để tác giả an tâm học tập hoàn thành tốt luận văn Tác giả xin cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp động viên, khích lệ suốt trình viết luận văn Hà Nội, tháng năm 2009 Tác giả LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận văn công trình nghiên cứu riêng Trong nghiên cứu luận văn, kế thừa thành nghiên cứu nhà khoa học, nhà nghiên cứu với trân trọng biết ơn Hà Nội, tháng năm 2009 Tác giả MỤC LỤC Trang phụ bìa……………………………………………………………… ……… Lời cảm ơn….………………………………………………………………… …… Lời cam đoan………………………………………………………………………… Mục lục…………………………………………………………………………… MỞ ĐẦU…………………………………………………………………………… NỘI DUNG……………………………………………………………………… … Chương Kiến thức chuẩn bị…………………………………………………….… 1.1 Dãy số…………………………………………………………………….… 1.2 Sai phân…………………………………………………………………… 1.2.1 Định nghĩa…………………………………………………………… 1.2.2 Tính chất……………………………………………………………… 1.2.3 Một số ứng dụng toán phổ thông…………….………………… Chương Phương trình sai phân tuyến tính………………………………… …… 2.1 Phương trình sai phân tuyến tính…………………………………….…… 2.1.1 Định nghĩa…………………………………………………………… 2.1.2 Nghiệm phương trình sai phân tuyến tính….…………………… 2.2 Dạng tắc phương trình sai phân tuyến tính …………………… 2.3 Phương trình sai phân tuyến tính với hệ số số ……………………… 2.3.1 Phương trình sai phân tuyến tính cấp với hệ số số …………… 2.3.2 Phương trình sai phân tuyến tính cấp với hệ số số…………… 2.4 Phương trình sai phân tuyến tính với hệ số biến thiên…………………… 2.4.1 Phương trình sai phân tuyến tính cấp với hệ số biến ……………… 2.4.2 Phương trình sai phân tuyến tính cấp với hệ số biến thiên………… 2.5 Hệ phương trình sai phân- phương trình phân thức…………………….… 2.5.1 Hệ phương trình sai phân…………………………………………… 2.5.2 Phương trình phân thức……………………………………………… 2.6 Tuyến tính hoá…………………………………………………………… 2.6.1 Tuyến tính hoá phương trình sai phân………………………………… 2.6.2 Một số phương trình sai phân tự tuyến tính hoá……………………… 2.6.3 Tuyến tính hoá phương trình sai phân cách đặt ẩn phụ………… Chương Một số ứng dụng phương trình sai phân tuyến tính sinh học…… 3.1 Sự phân chia tế bào……………………………………………………….… 3.2 Sự sinh trưởng quần thể côn trùng……………………………… 3.3 Sự sinh trưởng sinh vật phân đốt……………………………….… 3.4 Mô hình sinh sản tế bào hồng cầu……………………….……… 3.5 Dung tích khí lưu thông mức độ CO máu……………………… 3.6 Sự phát triển thực vật năm…………………………….………… 3.7 Sự hoạt động mạng thần kinh……………………………….………… 3.8 Sự hoạt động quan cảm giác…………………………………… KẾT LUẬN……………………….………………………………………… …… TÀI LIỆU THAM KHẢO………………………………………………… ……… Trang 7 7 11 15 15 15 16 24 25 25 30 42 42 43 45 45 47 48 48 52 53 56 56 57 59 63 65 67 71 75 76 80 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Phương pháp sai phân phương pháp quan trọng việc giải toán thực tiễn Phương pháp sai phân sử dụng để giải phương trình toán tử nói chung, đặc biệt giải phương trình vi phân, phương trình đạo hàm riêng Phương pháp sai phân áp dụng rộng rãi nhiều lĩnh vực khoa học như: Vật lí, điều khiển học, y học…Nhờ vào việc giải phương trình hệ phương trình sai phân mà dự báo phát triển dân số, dự báo việc điều chỉnh kinh tế quốc dân qua nghiên cứu mô hình ngoại thương nước, định hướng việc phát triển diện tích gieo trồng loại nông sản đó…Kiến thức sai phân áp dụng vào trình sinh học Kiến thức giúp ta thiết lập mô hình sinh học, phân tích đặc tính mô hình đặc tính nghiệm chúng để từ điều chỉnh mô hình cho phù hợp với thực tế Với lý nêu trên, chọn đề tài: “ Ứng dụng phương trình sai phân tuyến tính Sinh học” để thực luận văn tốt nghiệp Mục đích nghiên cứu Luận văn nghiên cứu phương trình sai phân tuyến tính cấp 1, cấp toán tuyến tính hoá phương trình sai phân Luận văn nghiên cứu ứng dụng phương trình sai phân tuyến tính vào trình sinh học Nhiệm vụ nghiên cứu Chương 1: Trình bày định nghĩa sai phân, tóm tắt tính chất bản, vài ứng dụng giải toán phổ thông Chương 2: Trình bày phương trình sai phân tuyến tính cấp cấp 2, phương trình sai phân với hệ số biến thiên, hệ phương trình sai phân, tuyến tính hoá phương trình sai phân cách có hệ thống Chương 3: Nêu toán ứng dụng phương trình sai phân tuyến tính sinh học, có nêu cách thiết lập phương trình sai phân biết cách giải Từ việc phân tích phương trình đặc tính nghiệm phương trình từ nêu nhận xét mang tính dự báo kiến nghị việc điều chỉnh trình sinh học Đối tượng phạm vi nghiên cứu Sai phân, phương trình hệ phương trình sai phân tuyến tính, tuyến tính hoá phương trình sai phân Một số áp dụng phương trình sai phân tuyến tính sinh học như: phân chia tế bào, sinh trưởng quần thể côn trùng, sinh trưởng sinh vật phân đốt, sinh sản tế bào hồng cầu, sinh trưởng thực vật năm, mức độ CO2 dung tích khí lưu thông máu, hoạt động mạng thần kinh, hoạt động quan cảm giác Phương pháp nghiên cứu Nghiên cứu tài liệu chuyên khảo Tổng hợp kiến thức thu nhận để vận dụng cho mục đích nghiên cứu Những đóng góp đề tài Luận văn trình bày số ứng dụng phương trình sai phân tuyến tính sinh học Hy vọng luận văn làm tài liệu tham khảo cho sinh viên quan tâm nghiên cứu toán ứng dụng NỘI DUNG Chương KIẾN THỨC CHUẨN BỊ 1.1 Dãy số Gọi M tập hợp n+1 số tự nhiên đầu tiên: M= {0, 1, 2,…, n} Một hàm số x xác định tập M gọi dãy số hữu hạn tập giá trị dãy số { hữu hạn là: x(0) = x , x(1) = x , , x(n) = xn } Một hàm số x xác định tập N gọi dãy số vô hạn ( gọi tắt dãy số) tập giá trị dãy số gồm vô số phần tử là: {x(0) = x0 , x(1) = x1, , x(n) = xn , } Vậy: Ta xem dãy số hàm đối số tự nhiên n, với kí hiệu: x(n) = xn , n ∈» 1.2 Sai phân 1.2.1 Định nghĩa Hàm số x : » → » cho trước Ta gọi hiệu: ∆xn = x − x sai phân n+1 n cấp hàm số x(n) = xn , n ∈ » Ta gọi sai phân sai phân cấp hàm số xn sai phân cấp hàm xn , kí hiệu: ∆ xn = ∆(∆xn ) = ∆( x − x ) = ∆x − ∆xn = ( x − x ) − (x −x ) n+1 n n+1 n+2 n+1 n+1 n =x − 2x +x n+ n+1 n Định nghĩa theo quy nạp: Sai phân sai phân cấp k-1 hàm số xn sai phân cấp k hàm xn : i k k k k − ∆ xn = ∆ x − ∆ xn = ∑ (−1) C i x n+1 k n+k −i i=0 ( 1.1) k! C i = k i !( k − i )! Từ sau, ta gọi tắt sai phân cấp sai phân 1.2.2 Tính chất Tính chất 1: Sai phân cấp biểu diễn qua giá trị hàm số theo công thức ( 1.1) Chứng minh: Ta chứng minh công thức ( 1.1) phương pháp quy nạp toán học Thật vậy: Với n= ta có ∆xn = x − x = C0x − C1x n+1 n n+1 n Giả sử ( 1.1) với n= k, có nghĩa là: i k k ∆ xn = ∑ ( − 1) C i x k n+ k −i i=0 Ta chứng minh ( 1.1) với n= k+1, tức chứng minh: i k +1 k + ∆ x n = ∑ ( − 1) C i x k +1 n + k +1− i i=0 ( 1.2) Vế trái ( 1.2) là: ∆ k +1xn = ∆k x − ∆ k xn n+1 i i k k i = ∑ (−1) C x − ∑ (−1) C i x k n + + k − i k n+k −i i=0 i=0 i i−1 k k +1 i = ∑ (−1) C x − ∑ (−1) C i−1.x k n+1+k −i i =1 k n+k −i+1 i=0 i i−1 k k +1 i = ∑ (−1) C x − ∑ (−1) C i−1.x k n + k + − i k n+k +1−i i=0 i =1 i i−1 k k i =x + (−1) C x − ∑ (−1) C i−1.x + (−1)k +1 xn n+k +1 i∑ k n k + + − i k n + k + − i =1 i =1 i k =x + (−1) (C i + C i −1).x + (−1)k +1 xn n+k +1 i∑ k k n + k + − i =1 i k 0 = (−1) C x + (−1) C i x + (−1)k +1.C k +1.x k +1 n+k +1−0 i∑ k + n + k + − i k +1 n+k +1−i+1 =1 i k +1 = ∑ (−1) C i x k +1 n+k +1−i i =0 Đây vế phải ( 1.2) Suy ( 1.2) ∀k ∈ »* Vậy công thức ( 1.1) với ∀k ∈ »* (Điều phải chứng minh) Hệ quả: Nếu xn = c ∆xn = ∆c = c − c = 0, ∀n ∈ » Tính chất 2: Sai phân cấp hàm số toán tử tuyến tính, nghĩa là: ∆ k (axn + byn ) = a∆ k xn + b∆ k yn ; a, b ∈ », k = 1, 2, Chứng minh: Với ∀a, b ∈ », k = 1, 2, ta có: i k k ∆ (axn + byn ) = ∑ (−1) C i (a.x + b y ) k n+k −i n+k −i i=0 i i k k i = ∑ (−1) C a.x − ∑ (−1) C i b y k n + k − i k n+k −i i=0 i=0 i i k k i = a ∑ (−1) C x − b ∑ (−1) C i y = a∆k xn + b∆ k yn k n + k − i k n + k − i i=0 i=0 Đây điều phải chứng minh Tính chất 3: Sai phân cấp k đa thức bậc m là: i) Đa thức bậc m- k k< m ii) Hằng số k= m iii) Bằng k> m Chứng minh: Theo tính chất sai phân cấp k toán tử tuyến tính, nên ta cần chứng minh cho đơn thức Pm (n) = nm đủ 10 i) Ta có: + C1 n + C n2 + + C m.nm − nm ∆nm = (n +1)m − nm = Cm m m m + C1 n + C n2 + + C m−1.nm−1 = P (n) = Cm m m m m−1 Giả sử k= s< m ∆ s nm = Pm−s (n) ( 1.3) Ta chứng minh k= s+1< m ∆ s+1nm = P ( n) m−s−1 Thật vậy: ∆ s+1nm = ∆ s (n + 1)m − ∆ s nm = Pm−s (n + 1) − Pm−s (n), (theo(1.3)) ( n) =P m−s−1 Suy ∆ k nm = P (n) , k< m m −k ii) Theo chứng minh k= m ta có: ∆ m nm = Pm−m (n) = P (n) = c ( số) iii) Khi k> m ta có: ∆ k nm = ∆ k −m (∆m nm ) = ∆ k −m c = ∆ k −m−1(∆c) = ( Theo hệ tính chất 1) Kết thúc chứng minh N Tính chất 4: Ta có: ∑ ∆ k xn = ∆ k −1x − ∆ k −1xa , k ∈ »* N + n =a Chứng minh: Ta có N N ∑ ∆ k xn = ∑ ∆(∆ k −1xn ) = ∆(∆ k −1xa ) + ∆(∆ k −1xa+1) + + ∆(∆k −1xN ) n =a n =a k − =∆ x − ∆ k −1xa + ∆ k −1x − ∆ k −1x + + ∆ k −1x − ∆k −1x N a+1 a +2 a+1 N +1 = ∆ k −1x − ∆ k −1xa , k ∈ »* N +1 Suy điều phải chứng minh 58 Sau ta viết phương trình để biểu diễn sinh trưởng quần thể rệp sử dụng phương trình để thu biểu thức số trưởng thành hệ thứ n, ban đầu có số a = 50 Do sinh f = 180 non nên ta có: ( 3.4) p = 180.an n+1 Trong p số lượng sinh hệ thứ n + n+1 Từ m = 0.7 tỉ lệ tử vong rệp con, ta có − m = 0.3 tỉ lệ non sống sót đến trưởng thành Mặt khác, r = 0.4 tỉ lệ rệp toàn số rệp trưởng thành nên ta có: Số rệp trưởng thành hệ thứ n+1 = Số rệp sinh hệ thứ n+1 x Tỉ lệ non sống sót đến trưởng thành x Tỉ lệ rệp toàn số rưởng thành Suy phương trình: a = r.(1 − m ) p hay n+1 n+1 a = p n+1 25 n+1 ( 3.5) 108 Từ ( 3.4) ( 3.5) ta có: a = a n+1 n Trong phần giả thiết ban đầu f , r , m số cho nghiệm phương  108  trình sai phân tuyến tính là: an = 50.    n , a = 50 số trưởng thành ban đầu Từ suy số rêp trưởng thành hệ thứ là:  108  a = 50     59 Trong trường hợp tổng quát ta có: a = f r (1 − m ) an n+1 ( 3.6) Giả thiết ban đầu f , r , m số tuỳ ý nghiệm phương trình sai phân tuyến tính ( 3.6) là: n an =  f r (1 − m )  a ( 3.7) ( a số trưởng thành ban đầu) Phương trình ( 3.6) phương trình sai phân tuyến tính cấp nghiệm có dạng có ( 3.7) Biểu thức f r.(1 − m ) số trưởng thành mà rệp mẹ sinh Từ suy ra, để đảm bảo cho quần thể sinh trưởng tỉ lệ sống sót cố định tỉ lệ giới tính biết mà không bị tiêu diệt thì: f > r.(1 − m ) Do đó: tỉ lệ sống sót rệp − m = 30% = 0.3 tỉ lệ rệp tổng số rệp r = 40% = 0.4 sức sinh sản rệp tối thiểu phải là: = 120 ( rệp con) quần thể rệp không bị tiêu diệt 0.12 3.3 Sự sinh trưởng sinh vật phân đốt Vấn đề giả định nảy sinh vài sinh vật số loài tảo sợi, nấm sinh trưởng cách mọc thêm đốt Tốc độ sinh trưởng mọc nhánh phức tạp hàm mật độ, nguồn dinh dưỡng nguồn dự trữ nội Tuy nhiên ta trình bày phần đơn giản tượng để minh hoạ tính biến động phương trình sai phân Sinh vật phân đốt sinh trưởng cách mọc thêm đốt nhiều cách khác khoảng 24 ( xem hình vẽ) 60 Cách Cách Cách Sinh vật phân đốt giả định sinh trưởng cách Cách 1: Mọc thêm đốt đốt cuối Cách 2: Phân nhánh lưỡng phân, tức mọc thêm nhánh đốt cuối Cách 3: Phân nhánh bên đốt kề với đốt cuối Chú ý: Đốt cuối đánh dấu cách bôi đen, đốt gần cuối đánh dấu cách để trắng Với giả thiết: Đốt cuối sinh đốt với tần số p nhờ kéo dài Đốt cuối sinh hai đốt ( phân nhánh lưỡng phân) với tần số q = − p , ( tất đốt trở thành đốt cuối hay toàn đốt cuối tham gia vào qúa trình sinh sản nên: p + q = 1) 61 Đốt kề với đốt cuối sinh đốt ( phân nhánh bên) với tần số r Câu hỏi mà nhà sinh học hay đặt là: Số lượng đốt cuối thay đổi sinh vật sinh trưởng? Tổng số đốt qua n ngày sinh trưởng? Dùng kiến thức phương trình sai phân tuyến tính trả lời câu hỏi Để giải toán này, cách tốt mô tả cách sinh đốt ( biến số) kiểu phân đốt ( đốt cuối đốt gần cuối sinh ra) để tìm giả thuyết chung tính biến số phương trình riêng Sau phối hợp phương trình thành phương trình bậc cao Trước hết, ta nghiên cứu kĩ giả thiết toán đặt ra, giúp ích cho việc thu thập thông số số đặc trưng toán, sau ta xác định biến số Ở toán ta có: Hằng số đặc trưng: p = 0.6 : Tần số đốt cuối sinh đốt q = 0.4 : Tần số đốt cuối sinh đốt ( phân nhánh lưỡng phân) r = 0.7 : Tần số đốt kề đốt cuối sinh đốt Những biến số: an : Số đốt cuối ngày sinh trưởng thứ n, n∈ »* bn : Số đốt kề đốt cuối ngày thứ n, n∈ »* Sn : Tổng số đốt ngày thứ n Ngày thứ n có số lượng đốt an Sau ngày, số lượng đốt cuối a n+1 62 Khi ta có phương trình: a = an + an + bn n+1 5 10 ( 3.8) Do đốt cuối ngày thứ n đốt kề cuối ngày thứ n+1, nên ta có phương trình: ( 3.9) b =a n+1 n Do tổng số đốt ngày thứ n+1 tổng tổng số đốt ngày thứ n số đốt cuối sinh nên có phương trình: S n+1 = Sn + a n+1 Từ ( 3.9) ⇒ bn = a , vào ( 3.8) ta phương trình: n−1 a = a + an + a n+1 n 10 n−1 7 ⇔a = a + a n+1 n 10 n−1 ⇔ 10a − 14an − 7a =0 n+1 n−1 Đây phương trình biết cách giải cho trước số đốt cuối ngày sinh trưởng a Trong trường hợp giả thiết chưa cho cụ thể p, q, r , ta có phương trình: a − + q ) an − =0 n+1 ( n−1 S n+1 − Sn = a n+1 ( 3.10) ( 3.11) Nhận xét: Phương trình ( 3.10) phương trình sai phân tuyến tính cấp biết cách giải Giải phương trình ta tìm an , từ nhà sinh học có kết số đốt cuối ngày sinh trưởng thứ n Sau tìm an ta suy a , phương trình ( 3.11) phương trình sai phân tuyến tính với n+1 ẩn Sn với vế phải hàm n Việc giải ( 3.11) cho kết ẩn Sn Từ đó, cho ta đáp số câu hỏi thứ hai nêu Do vậy, việc giải phương trình 63 sai phân tuyến tính cho ta công thức xác định số đốt cuối tổng số đốt có ngày sinh trưởng thứ n 3.4 Mô hình sinh sản tế bào hồng cầu Đây toán liên quan đến số lượng hồng cầu lưu thông máu, vấn đề trình bày phương trình sai phân Đặt vấn đề: Trong hệ tuần hoàn, tế bào hồng cầu bị phá huỷ thay cách không đổi, tế bào mang Oxi khắp thể nên số lượng chúng phải đảm bảo vài mức ổn định Giả sử rằng, hàng ngày lách lọc phá huỷ số lượng tế bào định tuỷ xương sinh số lượng hồng cầu tương ứng với số tế bào bị hôm trước Số tế bào ngày thứ n tính nào? Để tìm cách giải đáp câu hỏi ta dùng số kí hiệu từ lập phương trình sai phân Các số đặc trưng: f = 0.2 : Tỉ lệ phần trăm tế bào bị lách loại bỏ α = 0.95 : Hằng số sinh sản ( số lượng tế bào sinh chia cho số lượng tế bào đi) Các biến số: Rn : Số tế bào hồng cầu lưu thông ngày thứ n M n : Số tế bào hồng cầu tuỷ xương sinh ngày thứ n Theo chế sinh học nêu ta có: Số tế bào lưu thông ngày thứ n+1 và: = Số tế bào lưu thông ngày thứ n Số tế bào hồng cầu tuỷ xương sinh ngày thứ n+1 = - Hằng số sinh s ản Lượng tế bào bị lách loại bỏ ngày thứ n x + Số tế bào hồng cầu tuỷ xương sinh ngày thứ n+1 Lượng tế bào bị lách loại bỏ ngày thứ n 64 Do ta có phương trình: R = Rn − Rn + M n ⇔ R = Rn + M n n+1 n+1 5 M n+1 = α fRn = Từ ( 3.13) ⇒ M n = 19 R 100 n ( 3.12) ( 3.13) 19 R , vào ( 3.12) ta phương trình: 100 n−1 19 R = Rn + R ⇔ 100 R = 20 Rn + 19 R n+1 n+1 n−1 100 n−1 ( phương trình biết cách giải) Trường hợp tổng quát ta có phương trình sau: R = − f ) Rn + α fR n+1 ( n−1 ( 3.14) Nhận xét: Phương trình ( 3.14) phương trình sai phân tuyến tính cấp biết cách giải Giải phương trình ta tìm Rn từ biết số tế bào ngày thứ n Ta tìm giá trị riêng phương trình ( 3.14) sau: λ 1, = (1 − f ) ± (1 − f ) + 4α f Đối với trạng thái nội cân tế bào hồng cầu số lượng tế bào phải trì ổn định hàng ngày cách để đạt điều cho λ = ( lúc nàyα = 1) Từ phương trình ( 3.14) cho thấy có cách để trì lượng tế bào tương đối ổn định α = Hơn nữa, việc giải toán cho ta thấy đáp ứng chậm chạp tuỷ xương dẫn đến số sai lệch quần thể tế bào hồng cầu Ngoài việc thành lập phương trình mô tả riêng biệt, tập cho ta ví dụ phép phân tích phương trình sai phân 65 3.5 Dung tích khí lưu thông mức độ CO máu Trong máu có lượng khí CO không đổi sinh tốc độ trao đổi chất Khí CO khỏi phổi với tốc độ lưu thông dây thần kinh cảm thụ hoá học nằm cuống não điều khiển Trong thực tế, nhịp thở độ sâu lần thở ( dung tích lần thở) kiểm soát đường sinh lí Đơn giản hoá vấn đề cách giả thiết thở xảy sau thời gian định dung tích Vn điều khiển nồng độ ( lượng khí) CO máu khoảng thời gian trước C qui định n−1 Suy luận theo hai biến Cn Vn ta đưa đến phương trình sau: Lượng khí CO2 sau lần thở máu = Lượng khí CO2 trước lần thở máu Dung tích khí lần thở thứ n = - Lượng khí CO2 bị + Sự sinh CO2 ổn định trao đổi chất Dung tích khí xác định CO2 lần thở trước Đến đây, ta phải suy nghĩ dạng có số hạng chưa xác định giải phương trình thu cách nào? Câu hỏi đặt liệu mô hình có giúp tiên đoán với tốc độ thở cho tốc độ trao đổi chất ổn định hay thông số khác dẫn đến dao động tốc độ thở Để đơn giản ta giả sử lượng CO tỉ lệ thuận với dung tích thở (Vn ) với số a = 13 ( không phụ thuộc vào Cn ) 66 Suy ra: lượng khí CO bằng: Vn Tiếp tục giả thiết lần thở thứ n có dung tích Vn tỉ lệ thuận với lượng khí CO máu khoảng thời gian trước C với số b = n−1 Suy ra: Vn = C n−1 Nếu gọi m = 5.10−4 lượng khí CO sinh trao đổi chất ổn định máu, ta có phương trình sau: C = Cn − Vn + 5.10−4 n+1 ( 3.15) Vn = C n−1 ( 3.16) Thế ( 3.16) vào ( 3.15) ta phương trình sau: 2C − 2Cn + C = 10−3 n+1 n−1 ( 3.17) Nhận xét: Phương trình ( 3.17) phương trình sai phân tuyến tính biết cách giải Giải phương trình tìm Cn ta biết nồng độ CO máu lần thở Từ phương trình ( 3.16) với Cn tìm được, cho ta dung tích khí lưu thông điều khiển nồng độ CO Vn máu lần thở sau Do vậy, việc giải phương trình sai phân tuyến tính ( 3.17) cho ta biết công thức tìm dung tích khí lưu thông mức độ khí CO máu lần thở tuỳ ý 3.6 Sự phát triển thực vật năm Thực vật năm kết hạt vào cuối mùa hè, sau héo tàn chết để lại hệ dạng ngủ, hạt không hoạt động, hạt ngủ phải sống qua mùa đông sau trỗi dậy cho đời hệ Mùa xuân phần nhỏ hạt nảy mầm, số 67 hạt ngủ tiếp năm sau thức dậy, số khác bị làm mồi ăn, bệnh tật hay thời tiết Nhưng để thực vật sống sót loài số lượng quần thể phải đủ lớn, phải phục hồi năm qua năm khác Vấn đề đặt ra: Số lượng thực vật quần thể hệ thứ n phải tối thiểu có mối liên hệ số lượng với hệ gần thực vật năm tồn phát triển được? Trong phần này, ta thiết lập phương trình mô tả nhân giống thực vật năm Ta biết, thực vật kết hạt vào cuối mùa sinh trưởng ( ví dụ vào tháng 8) sau chết Một phần hạt sống sót đến mùa đông số nảy mầm vào đầu hè ( ví dụ vào tháng 5) làm tăng hệ thực vật Phần nảy mầm phụ thuộc vào độ tuổi hạt Ta giả thiết rằng, hạt già hai năm tuổi không nảy mầm bỏ Ta đưa vào số sau: a = 1000 : số hạt tạo thành vào tháng b = 0.25 : tỉ lệ hạt năm tuổi nảy mầm vào tháng c = 0.125 : tỉ lệ hạt hai năm tuổi nảy mầm vào tháng d = 0.4 : tỉ lệ hạt sống sót qua mùa đông Qua theo dõi số lượng khác nhau, ta đưa vào biến số: Pn : số lượng thực vật hệ n S1n : số lượng hạt năm tuổi vào tháng ( trước nảy mầm) Sn2 : số lượng hạt hai năm tuổi vào tháng ( trước nảy mầm) C1n : số lượng hạt năm tuổi lại sau tháng ( sau số nảy mầm) Cn2 : số lượng hạt hai năm tuổi lại sau tháng ( sau số nảy mầm) 68 M n0 : số lượng hạt tạo vào tháng Chú ý: Chỉ số độ tuổi hạt số số hệ thực vật Tiếp theo, ta thiết lập phương trình Vào tháng 5, tỉ lệ số hạt năm tuổi hai năm tuổi mọc thành có thứ tự b, c Như ta có phương trình sau: Pn = ( Cây nảy mầm từ hạt năm tuổi)+ ( Cây nảy mầm từ hạt năm tuổi) 1 Pn = S1n + Sn2 Suy phương trình: ( 3.18) Số hạt lại bị giảm kết nảy mầm, cho hệ ta có: ( Số hạt lại)= (Phần không nảy mầm) ( Số lượng gốc hạt tháng 4) Do đó: 1  C1n = 1 −  S1n ⇔ C1n = S1n 4 ( 3.19)  1 Cn2 = 1 −  Sn2 ⇔ Cn2 = Sn2 8 ( 3.20)     Vào tháng 8, hạt ( không tuổi) tạo thành với tỉ lệ a Do đó: M n0 = 1000.Pn ( 3.21) Qua mùa đông, số lương hạt thay đổi tỉ lệ chết già dần Những hạt hệ n năm tuổi hệ sau hệ thứ n+1 Như ta có: S1 = M n0 n+1 ( 3.22) S = C1n n+1 ( 3.23) Từ ( 3.21), ( 3.22) có: S1 = 1000.Pn ⇔ S1 = 400.Pn n+1 n+1 ( 3.24)  1 Từ ( 3.19), ( 3.23) có: S = 1 −  S1n ⇔ S = S1n n+1   n+1 10 ( 3.25) 1 Từ ( 3.18) có: P = S1 + S n+1 n+1 n+1 ( 3.26) Từ ( 3.24), ( 3.25) ( 3.26) ta có phương trình: 69 P = 100.Pn + S1n n+1 80 ( 3.27) Từ ( 3.24) suy ra: S1n = 400 P , vào ( 3.27) ta phương trình: n−1 ( biết cách giải) P = 100.Pn + 15P n+1 n−1 Tổng quát: a, b, c, d số chưa cho trước ta lập phương trình sau: P = bdaPn + cd 2a (1 − b ) P n+1 n−1 ( 3.28) Ta viết lại phương trình ( 3.28) giải thích để thấy mối liên hệ: Pn = b d (aP ) + c d (1 − b ) d (aP ) n−1 n −2 Pn : Số lượng thực vật hệ thứ n b: tỉ lệ hạ t nă m tuổi nả y mầm d: tỉ lệ hạ t sống sót qua mùa đông aPn −1 : h ạt t ạo thành m ột nă m trước c: tỉ lệ hạ t n ăm tuổi nả y m ầm d: tỉ lệ hạ t sống sót tới mùa đông nă m sau 1-b: tỉ lệ hạ t không nả y nả y mầm nă m sau d: tỉ lệ hạ t sống sót qua mùa đông aPn −2 : hạ t tạo thành hai nă m trước Nhận xét: Phương trình ( 3.28) phương trình sai phân tuyến tính cấp biết cách giải với ẩn Pn Giải phương trình tìm Pn cho ta biết số lượng thực vật quần thể hệ thứ n Từ đó, biết thực vật phát triển sao? Phương trình ( 3.28) cho ta biết hai hệ trước liên quan trực tiếp đến hệ Do vậy, toán cho ta thấy cần phải theo dõi cách hệ thống quần thể thực vật dự trữ hạt lứa tuổi khác 70 có tác động xác để giúp thực vật năm phát triển Ta tiếp tục khảo sát đặc tính nghiệm phương trình ( 3.28) Ta đặt: α = abd ; β = acd (1 − b) , phương trình ( 3.28) trở thành: ( 3.29) P − α Pn − β P = n+1 n−1 Phương trình đặc trưng tương ứng ( 3.29): λ − αλ − β = có giá trị đặc 1 trưng là: λ =  α ± α + 4β 1,2  với γ =  abd 1± =  ( γ ), 4c (1 − b ) c   =  − 1 a b b  ab2 Ta phải đối diện với biểu diễn phức tạp giá trị đặc trưng, sau ta đánh giá độ lớn giá trị phép tính gần Ta xét trường hợp đặc biệt: Giả thiết nảy mầm hạt hai năm tuổi so với hạt năm tuổi Lúc c nhỏ nên d số nhỏ Khi đó, giá trị b dab đặc trưng dương là: λ = + = dab Như vậy, quần thể thực vật phát ( ) triển cần có điều kiện sau: λ > ⇒ dab > ⇒ a > Do đó, kết luận bd quần thể phát triển số hạt lớn Thấy đại lượng bd abd biểu diễn cho số hạt thực tế sống sót nảy mầm năm sau Việc lấy gần c ≈ có nghĩa bố mẹ thay tạo hạt nảy mầm Điều kiện có a > điều kiện db để chắn sống sót, ngủ nghĩa Nếu c không nhỏ để bỏ qua khả sinh sản năm thứ hai có tỉ lệ định điều kiện cho phát triển quần thể dễ dàng Điều thấy 71 rằng, nói chung λ > a > , β = điều kiện chuyển bd + cd (1 − b ) dạng a > xét db Trở lại toán nêu ta thấy a = 1000 > 200 = , bd + cd (1 − b ) 23 với giả thiết cho quần thể thực vật phát triển mạnh mẽ 3.7 Sự hoạt động mạng thần kinh Bài toán liên quan đến hệ thần kinh đề tài nhiều nhà khoa học quan tâm, đặc biệt nhà sinh học nghiên cứu vấn đề liên quan đến hoạt động hệ thần kinh động vật Xét mạng thần kinh nhỏ từ a đến b Mạng coi đơn vị nhớ khoảng thời gian tương tự, tách biệt Chúng ta giả sử tế bào thần kinh b (neuron) hoạt động khoảng thời gian mà tế bào thần kinh a truyền tín hiệu đến b Nếu thời điểm t = , tế bào thần kinh a bị kích thích sau tín hiệu truyền đến b làm hoạt động thời điểm t = , tín hiệu khác quay trở lại a thời điểm t = , kích thích a truyền tín hiệu đến b kích thích hoạt động thời điểm t = Chu trình tiếp tục, sau kích thích a thời điểm t = , tín hiệu lan truyền đến b thời điểm t = làm b hoạt động v.v…Như kích thích ban đầu a ghi nhớ làm b hoạt động khoảng thời gian chậm Nhưng giả sử đơn vị nhớ có sai lệch với hai khả xảy là: tế bào thần kinh a không tự kích thích lại nó hoạt động tự hoạt động mà không cần kích thích Ký hiệu c = 0.55 = 11 xác suất để xảy hai lỗi 20 Để thuận tiện, giả thiết đơn vị nhớ hai trạng thái sau khoảng thời gian bất kỳ: 72 - Trạng thái 1: tế bào thần kinh a bị kích thích tế bào thần kinh b hoạt động ( thời điểm t + ) - Trạng thái 2: tế bào thần kinh a không hoạt động Trong khoảng thời gian chuyển tiếp ( tức thời điểm từ thời gian t đến thời gian t + ) tế bào thần kinh a giữ nguyên trạng thái cũ ngẫu nhiên chuyển đổi từ trạng thái sang trạng thái khác Sự chuyển đổi trạng thái với xác suất tương ứng tóm tắt sau : Từ trạng thái Đến trạng thái Với xác suất 1 0.45 0.55 0.55 2 0.45 Ta ký hiệu: pn : xác suất mà đơn vị nhớ trạng thái thời điểm t =n qn : xác suất mà đơn vị nhớ trạng thái thời điểm t =n Từ có hệ phương trình sai phân sau: 11  p = p + q n  n+1 20 20 n ,  11 q = p + q  n+1 20 n 20 n ( n = 0, 1, 2, ) Phương trình thứ hệ biểu thị quan hệ sau: đơn vị nhớ trạng thái thời điểm t = n + thời điểm t = n trạng thái trình diễn biến chuyển đổi từ → 1, thời điểm t = n đơn vị nhớ trạng thái tiếp chuyển đổi chuyển đổi từ → Tương tự từ tình sau dẫn đến mối quan hệ phương trình thứ hai: thời điểm t = n + đơn vị nhớ trạng thái 2, thời điểm t = n trạng thái nên trình chuyển