1 phần mở đầu Tính cấp thiết đề tài Đậu tương (Glycine max (L) Merrill) loại lương thực quan trọng Đậu tương trồng nhiều nơi giới, có đặc tính cao hàm lượng protein, lipit [3],[4],[8] Trồng đậu tương hướng giải nạn đói protein tốt nhiều nước Cây đậu tương trồng quan trọng Việt Nam, sản phẩm từ đậu tương đậu phụ, dầu ăn, nước tương, sữa tốt cho sức khoẻ người, thành phần số thuốc cổ truyền Cùng với phát triển công nghiệp chế biến bột đậu tương, khô dầu đậu tương thành phần thức ăn gia súc, góp phần thúc đẩy tăng tưởng ngành chăn nuôi Cây đậu tương giữ vai trò quan trọng lấy dầu giới, sau bông, lạc, hướng dương Sản xuất đậu tương phát triển nhu cầu dầu ăn chất dinh dưỡng bổ sung protein Từ năm 1970 việc sản xuất đậu tương tăng gấp hai lần so với lấy dầu khác [3],[8] Sản xuất đậu tương phát triển mạnh mẽ Mỹ, Braxin, Achentina, Trung Quốc, ấn Độ Năm 2008 sản lượng đậu tương giới đạt 220,9 triệu Sản xuất đậu tương châu chiếm 11,7% giới, phát triển mạnh Trung Quốc ấn Độ Việt Nam, diện tích trồng đậu tương 182000 ha, với sản lượng 250000 tấn, suất bình quân đạt 57% so với suất bình quân giới, chứng tỏ giống đậu tương Việt Nam có sản lượng chưa cao [60] Vấn đề hạn chế suất đậu tương Việt Nam điều kiện khí hậu đặc biệt hạn hán [3],[4],[8], thiếu phân bón, biện pháp kỹ thuật không hợp lý, chưa có giống thích hợp cao với điều kiện khí hậu, địa hình, đất đai khác nhau, vùng không chủ động tưới tiêu Các nghiên cứu tìm hiểu chất khả chịu hạn trồng có đậu tương ngày mở rộng [6], [9], [10], [11], [12], [21], [23], [31], [42], [43], [52], [54], [55], [56], [61] Với tiến kỹ thuật đại, nhà khoa học có điều kiện sâu tìm hiểu huỳnh quang diệp lục trồng điều kiện bất lợi môi trường Huỳnh quang diệp lục thông số phản ánh trạng thái sinh lý máy quang hợp điều kiện bất lợi môi trường Phương pháp phân tích huỳnh quang diệp lục sử dụng công cụ có hiệu để đánh giá tính chịu hạn số giống trồng lúa, đậu tương, cà chua, nhãn [13], [18], [24], [25], [31], [32], [36], [44], [51], [57], [59], [62], [63] Kết nghiên cứu giúp hiểu sâu phản ứng trồng điều kiện bất lợi môi trường chọn, tạo giống trồng chống chịu tốt hạn hán cách chủ động Bên cạnh đó, để tăng suất trồng tăng khả chống chịu trồng nói chung đậu tương nói riêng, nhiều nhà khoa học nghiên cứu tới tác động phân bón có chứa nguyên tố vi lượng có vai trò quan trọng hoạt động sinh lý trồng Nguyên tố mangan (Mn) chiếm tỉ lệ nhỏ lại thành phần thiếu đời sống trồng Mn có vai trò quan trọng trình quang hợp, có ảnh hưởng tới hình thành hệ thống chất sắc mỏng lục lạp, tham gia hoạt động trung tâm phản ứng hệ thống ánh sáng II, thiếu Mn gây nên hư hại cấu trúc lục lạp phá huỷ hệ thống ánh sáng [7], [33], [34] Nhiều công trình nghiên cứu vai trò phân vi lượng nguyên tố Mn chứng minh vai trò to lớn nguyên tố vi lượng trình sinh lý, sinh hoá, trao đổi chất, sinh trưởng phát triển, suất phẩm chất họ đậu nói riêng trồng nói chung [1], [5], [9], [16], [17], [22], [26], [27], [28], [30], [34], [35], [37], [38], [39], [41] công trình nghiên cứu Hannam RJ, Graham RD, Riggs JL; M L Adams, W.A Norvell, J H Peverly and W D Philpot; Matthew L Adams, Wendell A Norvell, William D, Philpot and John H Peverly; J Val, E Monge, L Montanes and M Sanz [47], [49], [51], [53] chứng minh dùng huỳnh quang diệp lục để phát thiếu hụt Mn đậu tương số loại ăn quả, chứng tỏ Mn huỳnh quang diệp lục có mối quan hệ chặt chẽ với F.C Boswell, K Ohki, M B Parker, L M Shuman and D O Wilson [46] chứng minh sử dụng nồng độ Mn đậu tương hấp thụ cách tốt Tuy vậy, chưa có nghiên cứu sâu ảnh hưởng Mn tới khả huỳnh quang diệp lục trồng gặp điều kiện bất lợi môi trường để từ tìm kiếm giải pháp nâng cao khả chống chịu chúng Vì vậy, xác định nhiệm vụ nghiên cứu ảnh hưởng nguyên tố Mn tới khả huỳnh quang diệp lục hàm lượng nitơ hạt đậu tương điều kiện thiếu nước, để tìm hiểu rõ vai trò Mn máy quang hợp đậu tương phẩm chất hạt điều kiện thiếu nước Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu ảnh hưởng nguyên tố Mn tới giá trị huỳnh quang diệp lục hàm lượng nitơ tổng số hạt giống đậu tương DT 84 điều kiện thiếu nước Nhiệm vụ nghiên cứu Nghiên cứu ảnh hưởng mangan tới giá trị huỳnh quang diệp lục đậu tương giai đoạn con, giai đoạn hoa giai đoạn non điều kiện thiếu nước Tìm hiểu ảnh hưởng mangan tới yếu tố cấu thành suất hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương điều kiện thiếu nước 4 Đối tượng phạm vi nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu: Giống đậu tương DT 84 Phạm vi nghiên cứu: ảnh hưởng Mn tới giá trị huỳnh quang diệp lục hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương điều kiện thiếu nước Cây trồng dung dịch dinh dưỡng với giá thể hạt nhựa Phương pháp nghiên cứu Phương pháp thực nghiệm Giả thuyết khoa học Trong điều kiện thiếu nước, mangan tác động rõ tới giá trị huỳnh quang diệp lục đậu tương: làm giảm giá trị huỳnh quang ổn định, tăng giá trị huỳnh quang cực đại hiệu suất huỳnh quang biến đổi Khi sử dụng mangan điều kiện thiếu nước làm tăng suất hàm lượng nitơ hạt đậu tương ý nghĩa lý luận thực tiễn Kết nghiên cứu làm sở khoa học cho việc sử dụng nguyên tố vi lượng cho đậu tương điều kiện thiếu nước Tìm hiểu sâu vai trò mangan để sử dụng hiệu trồng trọt nội dung Chương tổng quan tài liệu 1.1 Đặc điểm sinh trưởng phát triển, nhu cầu nước tình hình gieo trồng đậu tương 1.1.1 Cây đậu tương Cây đậu tương thuộc họ Đậu (Fabaceae), năm 1948, Ricker Morse khẳng định tên thực vật đậu tương Glycine max (L.) Merrill Chi phụ Soja có hai loài Glycine max (L.) Merrill Glycine soja Sieb et Zucc Glycine max (L.) Merrill trồng hàng năm, không phát thấy loài hoang dại Thân thẳng, phân nhánh, dạng bụi, xẻ chét lông chim phiến hình ô van Chùm hoa có cuống ngắn, hoa tím trắng Quả thẳng cong, thường có nhiều lông Mỗi thường có ba hạt hình tròn cầu Vỏ hạt có màu sắc biến đổi từ vàng sáng đến nâu, đen, xanh Khối lượng hạt dao động từ 10g đến 20g [3], [8] Những nghiên cứu nguồn gốc đậu tương chứng tỏ đậu tương có nguồn gốc từ Trung Quốc, triều đại Shang (năm 1700- 1100 B.C) sớm Những kết nghiên cứu tế bào học, hình thái học, protein hạt ADN ty thể chứng tỏ Glycine soja tổ tiên hoang dại đậu tương trồng [3] 1.1.2 Các giai đoạn sinh trưởng phát triển nhu cầu nước đậu tương 1.1.2.1 Giai đoạn nảy mầm- Sau gieo 5-7 ngày, thân rễ vươn dài đưa hai mầm lên khỏi mặt đất, hai mầm mở ra, thân mầm phát triển thành thân Lúc này, sống chủ yếu nhờ vào thức ăn dự trữ mầm, rễ phát triển hút chất dinh dưỡng từ đất nuôi lúc mầm chuyển thành màu vàng, rụng xuống đất (sau gieo 15-20 ngày) [120] Nhu cầu nước giai đoạn lớn, để đảm bảo hạt nảy mầm, hàm lượng nước hạt phải đạt 50% so với khối lượng hạt [3],[8] Thiếu nước thời kỳ làm giảm trình tăng trưởng, ảnh hưởng nghiêm trọng đến suất hạn không cản trở khép tán hoàn toàn [8] 1.1.2.2 Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng Thân phát triển nhanh từ mọc đến hoa Có hai loại đặc tính sinh trưởng thân hoa đậu tương Đối với đặc tính sinh trưởng vô hạn, tiếp tục sinh trưởng sinh dưỡng suốt vụ trồng Đặc tính sinh trưởng hữu hạn, ngừng sinh trưởng hoa giai đoạn này, rễ phát triển nhanh chiều rộng chiều sâu Nốt sần hình thành nhiều bắt đầu hoạt động cố định đạm cung cấp dinh dưỡng cho [3],[20] Sự sinh trưởng, phát triển kết trình trao đổi chất quang hợp, hô hấp, vận chuyển chất đồng hoá Tất trình bị kìm hãm thiếu nước Vì vậy, giai đoạn nhu cầu nước cho sinh trưởng, phát triển tăng so với giai đoạn 1.1.2.3 Giai đoạn hoa Thời gian hoa đến hoa cuối kéo dài từ đến tuần, tuỳ thuộc vào giống chín sớm hay giống chín muộn giống sinh trưởng hữu hạn, có trùm hoa nách lá, phân bố dọc theo thân phía có phần nhiều giống sinh trưởng vô hạn chùm hoa nách lá, số thường thưa phân bố tất cành, phía thân thường Đôi thân có chùm hoa ngọn, thực tế chùm hoa nách tập trung thân Cây đậu tương nhiều hoa, tỷ lệ hoa không đậu khoảng 20%-80% [3], [6], [20] Hoa rụng nhiều nguyên nhân, chủ yếu ảnh hưởng bất lợi môi trường, đặc biệt hạn hán Các nghiên cứu nhu cầu nước đậu tương cho thấy cần nhiều nước giai đoạn Thiếu nước dẫn đến rụng hoa, làm giảm kích thước hạt 1.1.2.4 Giai đoạn hình thành hạt Quả hình thành phạm vi 7-8 ngày sau hoa nở Trong điều kiện bình thường, phát triển đầy đủ sau khoảng 20 ngày, chất dinh dưỡng vận chuyển vào hạt, mẩy dần Nhu cầu nước giai đoạn đậu tương tăng cao, thiếu nước làm rụng quả, giảm kích thước hạt, ảnh hưởng nghiêm trọng tới suất phẩm chất hạt 1.1.2.5 Giai đoạn chín Hạt phình to, kín khoang hạt, hạt mẩy đều, ngừng sinh trưởng, độ ẩm hạt giảm dần 13%-15% Lá đậu tương chuyển sang màu vàng rụng xuống đất Nhu cầu nước đậu tương giai đoạn giảm so với giai đoạn trước Khi chín, để trì chất dinh dưỡng, tránh nhiễm bệnh nảy mầm sớm, cần thiết để độ ẩm giảm dần Tính mẫn cảm đậu tương thiếu hụt nước giai đoạn sinh trưởng, phát triển khác Giá trị tính mẫn cảm giai đoạn coi phần suất bị giảm thiếu nước nghiêm trọng giai đoạn Kết cho thấy giá trị mẫn cảm đậu tương giai đoạn sinh dưỡng 0,12; giai đoạn hoa 0,24; giai đoạn cuối hoa hình thành 0,35 giai đoạn chín 0,13 [3] Sử dụng giá trị để có kế hoạch tưới tiêu hợp lý cho giai đoạn phát triển đậu tương Theo cần tưới nước suy kiệt nước đất đạt tới 80% giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, 45% giai đoạn hoa, 30% giai đoạn cuối hoa- làm 80% giai đoạn chín Như không nên để thiếu nước giai đoạn hoa- tạo quả, mà tưới nước cần thiết giai đoạn Nhìn chung, nguồn nước có hạn, người ta thường tưới giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng 1.1.3 Tình hình gieo trồng đậu tương 1.1.3.1 Tình hình gieo trồng đậu tương giới Cây đậu tương có ý nghĩa mặt dinh dưỡng môi trường, diện tích gieo trồng đậu tương ngày mở rộng toàn giới Hiện đậu tương có mặt khắp Châu lục, tập trung nhiều châu Mỹ, tiếp đến châu số nơi khác giới Năm 2008, đậu tương trồng nhiều nước giới với tổng diện tích khoảng 81,15 triệu ha, sản lượng khoảng 220,9 triệu tấn, suất trung bình đạt 2,4 tấn/ha Trong đó, Mỹ chiếm tới 33%, Brazil chiếm 28%, Argentina chiếm 21%, lại quốc gia khác Tình hình gieo trồng đậu tương giới năm 2008 trình bày bảng hình vẽ sau [60]: STT Quốc gia Diện tích Sản lượng (triệu ha) (triệu tấn) Mỹ 26,77 72,9 Braxin 22,41 61,0 Achentina 16,97 46,2 Trung quốc 5,14 14,0 ấn độ 3,42 9,3 Paraguay 2,5 6,8 Canada 0,99 2,7 Các nước khác 2,95 8,0 Tổng cộng 81,15 220,9 (Nguồn: www.soystats.com) 1.1.3.2 Tình hình gieo trồng đậu tương Việt Nam Đậu tương trồng Việt nam sớm, tập quán canh tác nên đậu tương chưa phát triển diện tích suất Trước Cách mạng tháng Tám, diện tích trồng đậu tương nhỏ bé 32200ha, suất thấp đạt 4,1tạ/ha, sau đất nước thống nhất, diện tích trồng đậu tương nước tăng lên 39 954 ha, suất đạt 5,2 tạ/ha Đến vụ 2006 diện tích tăng lên 210 000 ha, sản lượng đạt 300 000 tấn, suất trung bình đạt 15 tạ/ha [14] So với bình quân chung giới, suất đậu tương Việt Nam đạt 57% Cả nước hình thành vùng sản xuất đậu tương: vùng Đông Nam có diện tích trồng lớn (26,2% diện tích đậu tương nước), miền núi Bắc 24,7%; đồng sông Hồng 17,5%; đồng sông Cửu Long 12,4%; lại đồng ven biển miền Trung Tây Nguyên chiếm 33,4% Về sản lượng, vùng đồng sông Hồng, Đông Nam bộ, đồng sông Cửu Long chiếm 63% sản lượng đậu tương nước Đặc biệt vùng đồng sông Cửu Long chiếm 12,7% diện tích lại chiếm 10 20,9% sản lượng đậu tương nước, suất bình quân cao nước, đạt 18 tạ/ha [14] 1.2 Nguyên tố mangan tình hình nghiên cứu vai trò mangan trồng 1.2.1 Nguyên tố mangan Các nguyên tố vi lượng chiếm tỉ lệ nhỏ thể sống lại đóng vai trò sinh lý quan trọng Nhiều nghiên cứu cho thấy nguyên tố vi lượng ảnh hưởng mạnh mẽ đến trình quang hợp, xử lý Zn, Mn, Co cho lúa, ngô, đậu [41] làm tăng hàm lượng diệp lục tổng số mối liên kết diệp lục protein Các nguyên tố vi lượng với Fe thúc đẩy trình tổng hợp diệp lục, tác nhân hoạt hoá thành phần cấu trúc enzim tham gia trực tiếp pha sáng pha tối trình quang hợp Việc sử dụng nguyên tố vi lượng làm tăng khả sinh trưởng, khả chống chịu điều kiện bất lợi môi trường trồng tác nhân có hiệu giúp cho trình trao đổi chất, lượng từ ảnh hưởng lớn đến suất phẩm chất trồng [4] Mangan (Mn) nguyên tố vi lượng Mn tồn đất dạng Mn2+, Mn3+ Mn4+, dễ hấp thụ dạng Mn2+ Mn đất dạng liên kết dạng tự dung dịch, Mn khó tiêu thường dạng Mangan oxit: MnO2; MnO2.2H2O Mn2O3.nH2O; MnO; Mn2O3 Hàm lượng Mn đất phụ thuộc điện oxy hoá khử đất Điện oxy hoá khử thấp lực khử mạnh, đất có độ thoáng khí điện oxy hoá khử thấp trình khử Mn thành Mn2+ mạnh, độ ẩm đất, độ pH có ý nghĩa trình hấp thụ Mn Khả hấp thụ Mn tuỳ thuộc loại Mn di chuyển thể thực vật, không vận chuyển mạch libe mà vận chuyển qua mạch gỗ từ rễ lên thân Mn tập trung nhiều quan khác 43 3.4.2 Hàm lượng nitơ tổng số Nitơ có thành phần protein axit nucleic Nhiều nghiên cứu cho thấy hàm lượng nitơ có liên quan mật thiết đến thay đổi hoạt động sinh lý thể gặp điều kiện bất lợi môi trường Đặc biệt đậu tương, tỉ lệ protein hạt cao nên hàm lượng nitơ tổng số không phản ánh phẩm chất hạt đậu tương mà liên quan đến khả chống chịu chúng Bảng ảnh hưởng Mn tới hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương Công thức thí Hàm lượng nitơ nghiệm tổng số (mg/g) ĐN 36,8 0,2 ĐN + Mn 38,8 0,3 TN 31,3 0,6 TN + Mn 36,9 0,5 %ĐN+Mn/ %TN+Mn/ ĐN TN 105,4* 117,9* (Ghi chú: cột, số liệu so sánh thí nghiệm với đối chứng kèm theo dấu (*) thể sai khác có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy 0,05) Hàm lượng 40 nitơ tổng số 30 20 10 ĐN ĐN + Mn TN TN + Mn Hình 11 ảnh hưởng Mn tới hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương 44 Kết nghiên cứu bảng 6, hình 11 cho thấy, điều kiện đủ nước có sử dụng Mn so với điều kiện đủ nước không sử dụng Mn hàm lượng nitơ tổng số tăng 5,4% Trong điều kiện thiếu nước có sử dụng Mn hàm lượng nitơ tổng số tăng 17,9% so với điều kiện thiếu nước không sử dụng Mn Kết thí nghiệm chứng tỏ sử dụng Mn điều kiện đủ nước thiếu nước hàm lượng nitơ tổng số tăng so với không sử dụng Mn, điều kiện thiếu nước tăng rõ Kết nghiên cứu phù hợp với kết luận Trương Văn Lung cộng nghiên cứu ảnh hưởng Mn tới đậu tương [21]; Trần Thị nghiên cứu lúa [1]; Lê Thị Hương cộng nghiên cứu hai giống ớt F1số 20 giống số 01 [15] 45 Kết luận Từ kết nghiên cứu ảnh hưởng mangan tới giá trị huỳnh quang diệp lục, yếu tố cấu thành suất hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương điều kiện thiếu nước giống đậu tương DT 84, rút số kết luận sau: Trong điều kiện đủ nước, mangan ảnh hưởng mạnh tới giá trị huỳnh quang diệp lục đậu tương giai đoạn con, thể giá trị Fo giảm 19,4%; Fm tăng 9,3%; Fvm tăng 8,1% so với điều kiện mangan Trong điều kiện thiếu nước, mangan ảnh hưởng mạnh rõ rệt tới giá trị huỳnh quang diệp lục điều kiện đủ nước, giai đoạn non, thể giá trị Fo giảm 22,4%; Fm tăng 43,9%; Fvm tăng 43,0% so với điều kiện mangan Nguyên tố mangan ảnh hưởng tích cực đến suất đậu tương số cây, số hạt Trong điều kiện đủ nước có sử dụng mangan, số tăng 10,1%; số hạt tăng 30,7% so với không sử dụng mangan Trong điều kiện thiếu nước, mangan làm tăng số 31,9%; số hạt 44,4% so với không sử dụng mangan Hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương tăng lên rõ rệt tác động mangan, điều kiện đủ nước tăng 5,4%; điều kiện thiếu nước tăng lên tới 17,9% 46 đề nghị Trên sở nghiên cứu đề tài, tiếp tục mở rộng nghiên cứu mức phân tử để tìm hiểu sâu chất ảnh hưởng nguyên tố mangan tới huỳnh quang diệp lục nói riêng, trình quang hợp nói chung tiêu chất lượng hạt đậu tương điều kiện thiếu nước 47 Tài liệu tham khảo Tiếng việt Trần Thị (1990), Hiệu lực tác dụng nguyên tố vi lượng đồng (Cu) mangan (Mn) lúa, Tạp chí Sinh học, tập 12 (2), tr 4-7 Phạm Thị Trân Châu, Nguyễn Thị Hiền, Phùng Gia Tường (1997), Thực hành hoá sinh học, Nxb Giáo dục Ngô Thế Dân, Trần Đình Long, Trần Văn Lài, Đỗ Thị Dung, Phạm Thị Thảo (1999), Cây đậu tương, Nxb Nông Nghiệp Lê Doãn Diên, Trương Văn Đến, Nguyễn Bá Trinh (1980), Nâng cao chất lượng nông sản, tập 2: Đậu tương, Nxb Nông nghiệp Lê Đức (1992), Hàm lượng đồng, mangan, molipđen số loại đất miền bắc Việt Nam hiệu số nguyên tố vi lượng lạc, lúa, bò, Luận án Phó tiến sỹ khoa học Nông nghiệp Đinh Thị Vĩnh Hà (2008), Nghiên cứu số tiêu sinh lý, hoá sinh đậu tương điều kiện thiếu nước, Luận văn Thạc sỹ Sinh học Hoàng Thị Hà (1996), Dinh dưỡng khoáng thực vật, Nxb Đại học Quốc gia Hinson K., E E Hartwig (1990), Sản xuất đậu tương vùng nhiệt đới, Nxb Đại học Giáo dục chuyên nghiệp Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Văn Mã (1995), ảnh hưởng phân vi lượng tới khả chịu hạn hoạt động quang hợp thời kỳ sinh trưởng phát triển khác đậu xanh, Tạp chí Sinh học, tập 17 (3), tr 28- 30 10 Nguyễn Huy Hoàng (1992), Nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn mẫu giống đậu tương nhập nội miền bắc Việt Nam, Luận án Phó tiến sỹ Sinh học 11 Nguyễn Huy Hoàng, Nguyễn Văn Mã, Ngô Đức Dương (1995), Nghiên cứu so sánh động thái hình thành nốt sần số giống, dòng đậu tương chịu hạn điều kiện miền Bắc Việt Nam, Tạp chí Sinh học, tập 17 (3), tr 62-64 48 12 Nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long (1995), Đánh giá khả chịu nóng tập đoàn đậu tương nhập nội miền Bắc Việt Nam, Tạp chí Sinh học 17 (3), tr 45-48 13 Đặng Diễm Hồng, Venediktov P.S, Chemeric YU.K (1996), Bản chất hoạt tính quang hệ II (PSII) tế bào Chlorella tối nhiệt độ cao, Tạp chí Sinh học, tập 18 (2), tr 21- 28 14 Lê Quốc Hưng (2007), Phát triển đậu tương tiềm lớn, Tạp chí Nông nghiệp phát triển nông thôn, tập 1, tr 73-74 15 Lê Thị Hương, Võ Văn Toàn, Võ Minh Thứ (2003), ảnh hưởng nguyên tố vi lượng Mn, Cu, Zn đến số tiêu sinh lý, sinh hoá, sinh trưởng suất hai giống ớt F1 số 20 số 01 trồng Qui NhơnBình Định, http://www.dostbinhdinh.org.vn 16 Keo ViVon - Utthachac (1994), ảnh hưởng nguyên tố vi lượng Zn, B, Mo đến sinh trưởng, suất phẩm chất cam quýt, Luận án Phó tiến sỹ khoa học Sinh học 17 Nguyễn Như Khanh (1978), ảnh hưởng nguyên tố vi lượng Cu Mn đến số tiêu sinh lý- hoá sinh, liên quan đến tính chịu nóng bèo hoa dâu (Azolla pinnata), Luận án Phó tiến sỹ Sinh học 18 Nguyễn Như Khanh, Mã Ngọc Cảm (1997), Huỳnh quang diệp lục số giống cà chua điều kiện mùa hè Hà Nội, Tạp chí Di truyền ứng dụng số 1, tr 29-32 19 Kozushko N.N (1984), Xác định tính chịu hạn lấy hạt theo thay đổi thông số chế độ nước, Lêningrat,( Bản dịch từ tiếng Nga) 20 Trần Văn Lài (1993), Kỹ thuật gieo trồng lạc, đậu, vừng, Nxb Nông Nghiệp 21 Trần Thị Phương Liên (1999), Nghiên cứu đặc tính hoá sinh sinh học phân tử số giống đậu tương có khả chịu nóng, chịu hạn Việt Nam, Luận án tiến sỹ Sinh học 49 22 Trương Văn Lung, Bùi Trung, Lê Thị Trĩ (2005), ảnh hưởng nguyên tố vi lượng Mo, Mn Cu đến số tiêu sinh lý, sinh hoá đậu tương trồng vùng đất savan ven biển huyện Phú Lộc, tỉnh Thừa Thiên Huế, Tạp chí Khoa học, Đại học Huế (27) 23 Nguyễn Văn Mã, Cao Bá Cường (2006), Sự quang hợp số giống lạc chịu hạn khác nhau, Tạp chí Sinh học, tập 28 (4), tr 56- 62 24 Nguyễn Văn Mã, Nguyễn Minh Điệu (2006), Sử dụng huỳnh quang diệp lục nghiên cứu khả chịu hạn lạc, Tạp chí KH CN, tập 44 (6), tr 61- 66 25 Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân (2000), Nghiên cứu số tiêu sinh lý, sinh hoá đậu tương điều kiện gây hạn, Tạp chí Sinh học, tập 22 ( 4), tr 47- 52 26 Nguyễn Văn Mã (1995), Khả chịu hạn đậu tương sử lý phân vi lượng thời điểm sinh trưởng khác nhau, Tạp chí Sinh học, tập 17 (3), tr 100- 102 27 Nguyễn Văn Mã (1997), Phản ứng đậu xanh phân vi lượng phân vi khẩn nốt sần thời vụ khác đất phù sa cổ, Tạp chí Sinh học, tập 19 (1), tr 46- 51 28 Nguyễn Văn Mã (1995), Tác động phân vi lượng nitragin tới tạo nốt sần khả cố định nitơ đậu tương đất bạc màu, Tạp chí Sinh học, tập 17 (3), tr 2- 29 Nguyễn Duy Minh, Nguyễn Như Khanh (1982), Thực hành sinh lý thực vật Nxb Giáo dục 30 Phạm Gia Ngân (1996), ảnh hưởng Mo, Bo, Zn đến tiêu sinh lý, suất đậu tương , Luận án phó tiến sỹ Sinh học 31 Đinh Thị Phòng (2001), Nghiên cứu chọn dòng chịu hạn lúa công nghệ tế bào thực vật, Luận án tiến sỹ sinh học 50 32 Đinh Thị Phòng, Đặng Diễm Hồng, Lê Trần Bình, Lê Thị Muội ( 2004), Đánh giá nhanh tính chịu hạn phương pháp đo huỳnh quang diệp lục lúa, Tạp chí KH CN, tập 42 (1), tr 62- 67 33 S J Lêbêđêp (1965), Quang hợp- Các quan điểm đại, Nxb Giáo dục ( Người dịch: Lê Đức Diên, Nguyễn Đình Huyên) 34 Phạm Đình Thái (1969), Bước đầu nghiên cứu hiệu lực phân vi lượng số trồng, Nxb Khoa học 35 Hà Thị Thành (1994), ảnh hưởng Co, Mo, Na2SO3 hỗn hợp chúng đến số tiêu sinh lý suất đậu tương vùng đất đồi Hà Tây, Luận án Phó tiến sỹ khoa học sinh học 36 Nguyễn Quốc Thông, Lê Thị Lan Oanh, Nguyễn Văn Thiết, Vũ Văn Vụ, Trần Dụ Chi (2000), Nghiên cứu tác động khô hạn lên nhãn cách xác định huỳnh quang diệp lục, Tạp chí Sinh học, tập 22 (3), tr 59- 63 37 Lê Văn Tri (1992), Cách sử dụng chất điều hoà sinh trưởng vi lượng đạt hiệu cao, Nxb Khoa học kỹ thuật 38 Lê Thị Trĩ, Trần Đăng Kế (1996), Tác dụng Mo, Co đến số tiêu sinh lý suất đậu hồng, Tạp chí Sinh học, tập 18 (4), tr 34- 37 39 Nguyễn Văn Tý CS (1996), ảnh hưởng nồng độ dung dịch Mn đến số tiêu sinh lý sinh hoá suất cỏ trồng đất vườn đồi Bắc Thái, Tạp chí dược học, tập 11 40 Nguyễn Văn Tý (1996), ảnh hưởng nồng độ dung dịch sunfat đến số tiêu sinh lý sinh hoá suất cỏ trồng đất vườn đồi Bắc Thái, Tạp chí Dược học, tập7 41 V Peive (1977), Nguyên tố vi lượng trồng trọt , tập 1, Nxb KH KT 51 Tiếng anh 42 Albert Liptayl, Peter Sikkema, William Fonten (1988), Transplant growth control through water deficit stress, Hort Technology (4) 43 Dominique Desclaux, Tung- Thanh Huynh, Pierre Roumet (2000), Identification of Soybean plant characteristics that indicate thetiming of drought stress, Crop Science 40, p 716-722 44 Edi Purwanto (2003), Photosynthesis activity of soybean (Glicine max L.) under drought tress, Agrosains (1), p 13-18 45 Elizabeth A.Bray (1997), Plant respondses to water deficit, Trends in plant science (2), p 48-54 46 F.C Boswell, K Ohki, M B Parker, L M Shuman and D O Wilson (1981), Methods and rates of applied Manganese for soybeans, Published in Agron J 73, p 909- 912 47 Hannam RJ, Graham RD, Riggs JL (1985), Diagnosis and prognosis of Manganese deficiency in Lupinus angustifolius L, Australian Journal of Agricultural Research 36 (6), p 765 -777 48 Henry J Mederski, Lung H Chen, R Bruce Curry (1975), Effect of leaf water deficit on stomatal and nonsyomatal regulation of net carbon dioxide assimilation 1, Plant Physiology 55, p 589- 593 49 J Val, E Monge, L Montanes and M Sanz (1997), Manganese deficiency in peach trees: prognosis and fruit quality, 50 Jemes A Bunce (2006), Leaf elongation in relation to leaf water potential in soybean, Journal of experimental Botany 28 (1), p 156- 161 51 M L Adams, W.A Norvell, J H Peverly and W D Philpot (1993), Fluorescence and reflectance characteristics of manganese deficient soybean leaves: Effects or age and choice of leaflet, Plant and Soil 155/156, p 235- 238 52 52 M R B Siddique, A Hamid, M.S.Islam (1999), Drought stress effects on photosynthetic rate and leaf gas exchange of wheat, Botanical Bulletin of Academia Sinica 40, p 141 - 145 53 Matthew L Adams, Wendell A Norvell, William D, Philpot and John H Peverly (2000), Toward the discrimination of Mn, Zn, Cu and Fe deficiency in Bragg soybean using spectral detection methods, Agronomy Journal 92, p 268 - 274 54 Maitra N, Cushman J,C (1994), Isolation and characterization of a drought induced soybean cDAN encoding a D95 family late embryogenesis abundant protein, Plant physiology 106, p 805 806 55 Maitra N, Cushman J,C (1994), Isolation and expression of drought induced cDNA encoding like (group 2) protein from soybean leaves, Plant Physiology 106, p 805 806 56 Mark S Whitsitt, Robert C Collins, and John E Mullet (1997), Modulation of dehydration tolerance in soybean seedlings dehydrin Matl 1s induced by dehydration but not by abscisic acid, Plant Physiology 114, p 917- 925 57 Pawe M Pukacki and Emilia Kami ska-Ro ek (2005), Effect of drought stress on chlorophyll a fluorescence and electrical admittance of shoots in Norway spruce seedlings, Trees- Structure and Function 19 (5), p 539-544 58 Shrifa S Abu-Muriefah (2008), Effect of drought stress on photosynthetic efficiency of Glycine max L Plants, Journal (3) 59 W.-Y Kao, I Forseth (2006), Dirunal leaf movement, chlorophyll fluorescence and carbon assimilation in soybean grown under different nitrogen and water availabilities, Plant Cell & Environment 15 (6), p 703- 710 60 www.soystats.com ,World soybean production 2008 61 Whitsitt M.S., Collins R.G and Mullet J.E.(1997), Modulation of dehydrin tolerance in soybean seedling, Plant Physiology 114, p 917 925 53 62 William W Adams III, Barbara Demmig-Adams, Klaus Winter and Ulrich Schreiber (1990), The ratio of variable to maximum chlorophyll fluorescence from photosystem II, measured in leaves at ambient temperature and at 77K, as an indicator of the photon yield of photosynthesis, Planta 180 (2), p 166- 174 63 Zlatko S Zlatev, Ivan T Yordanov (2004), Effects of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants, Bulg J Plant physiology 30 (3-4), p 3-18 54 Phụ lục 55 Mục lục phần mở đầu 1 Tính cấp thiết đề tài Mục đích nghiên cứu 3 Nhiệm vụ nghiên cứu Đối tượng phạm vi nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu Giả thuyết khoa học ý nghĩa lý luận thực tiễn Chương 1: tổng quan tài liệu 1.1 Đặc điểm sinh trưởng phát triển, nhu cầu nước tình hình gieo trồng đậu tương 1.2 Nguyên tố mangan tình hình nghiên cứu vai trò mangan trồng 10 1.3 Huỳnh quang diệp lục tình hình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục trồng 14 1.4 Hạn hán tình hình nghiên cứu khả chịu hạn đậu tương 17 Chương 2: Đối tượng phương pháp nghiên cứu 21 2.1 Đối tượng nghiên cứu 21 2.2 Phương pháp nghiên cứu 21 Chương 3: Kết nghiên cứu thảo luận 26 3.1 ảnh hưởng mangan tới giá trị huỳnh quang ổn định (Fo) đậu tương điều kiện thiếu nước 26 3.2 ảnh hưởng mangan tới giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) đậu tương điều kiện thiếu nước 31 3.3 ảnh hưởng mangan tới hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) đậu tương điều kiện thiếu nước 34 3.4 ảnh hưởng Mn đến yếu tố cấu thành suất hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương điều kiện thiếu nước 38 Kết luận 45 đề nghị 46 Tài liệu tham khảo 47 Phụ lục 54 56 danh mục bảng Bảng Kết thí nghiệm thăm dò nồng độ MnSO4 đậu tương 26 Bảng Huỳnh quang diệp lục ổn định (Fo) đậu tương 28 Bảng Huỳnh quang diệp lục cực đại (Fm) đậu tương 31 Bảng Huỳnh quang diệp lục biến đổi (Fvm) đậu tương 35 Bảng ảnh hưởng mangan tới yếu tố cấu thành suất đậu tương.38 Bảng ảnh hưởng Mn tới hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương 43 57 Danh mục hình vẽ Hình ảnh hưởng Mn tới giá trị huỳnh quang ổn định (Fo) đậu tương điều kiện đủ nước 28 Hình ảnh hưởng Mn tới giá trị huỳnh quang ổn định (Fo) đậu tương điều kiện thiếu nước 31 Hình ảnh hưởng Mn tới giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) đậu tương điều kiện đủ nước 32 Hình ảnh hưởng Mn tới giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) đậu tương điều kiện thiếu nước 34 Hình ảnh hưởng Mn tới hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) đậu tương điều kiện đủ nước 34 Hình ảnh hưởng Mn tới hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) đậu tương điều kiện thiếu nước 36 Hình ảnh hưởng Mn tới số hoa đậu tương 39 Hình ảnh hưởng Mn tới số đậu tương 40 Hình ảnh hưởng Mn tới số hạt đậu tương 41 Hình 10 ảnh hưởng Mn tới khối lượng hạt đậu tương 42 Hình 11 ảnh hưởng Mn tới hàm lượng nitơ tổng số hạt đậu tương 43