Nghiên cứu số đặc điểm sinh học, đa hình di truyền tính kháng với hóa chất diệt côn trùng nhóm loài Anopheles leucosphyrus Việt Nam Nguyễn Thị Hồng Ngọc Trường Đại học Khoa học Tư nhiên Luận án TS Chuyên ngành: Di truyền ho ̣c; Mã số: 62 42 70 01 Người hướng dẫn: PGS TS Trịnh Đình Đạt; PGS TS Hồ Đình Trung Năm bảo vệ: 2013 Abstract: Điều tra đặc điểm sinh học, thu thập mẫu vật thực địa Phân tích isozyme ADN để đánh giá tính đa hình di truyền thành viên nhóm loài Anopheles leucosphyrus Việt Nam Phân tích tính kháng quần thể An dirus thực địa chủng kháng phòng thí nghiệm Kết nghiên cứu cho thấy tồn dạng có cấu trúc di truyền khác biệt so với loài muỗi khác nhóm loài Anopheles leucosphyrus, mang đặc điểm hình thái cánh trung gian Anopheles dirus Anopheles takasagoensis Dạng muỗi miền Bắc Việt Nam (tỉnh Bắc Kạn ) tạm gọi dạng Anopheles Bắc Kạn Đã xác định mối quan hệ di truyền thành viên nhóm loài Anopheles leucosphyrus Nhóm loài Anopheles leucosphyrus Việt Nam tồn hai hai thành viên An dirus dạng Anopheles Bắc Kạn Quần thể An dirus Eachrang, Sơn Hòa, Phú Yên có khả kháng với alpha cypermethrin 30mg/m2 lambda cyhalothrin 0,05% Tính kháng permethrin An dirus có liên quan đến locus gen CYP6P9a CYP6P9b với biểu mức gen lên gấp 9-11 lần Keywords: Hóa chất diệt côn trùng; Đặc điểm sinh học; Đa hình di truyền; Tính kháng; Di truyền học Content MỞ ĐẦU Bệnh sốt rét bệnh truyền nhiễm ký sinh trùng máu Plasmodium spp gây thường gặp nước nhiệt đới Bệnh lây lan chủ yếu từ người sang người khác qua trung gian muỗi Anopheles Bệnh sốt rét gây tử vong cho người Theo Tổ chức Y tế giới (WHO), sau nhiều năm tiến hành chiến lược “tiêu diệt sốt rét” (từ năm 1955- 1991), giới tỷ người/100 quốc gia sống vùng sốt rét lưu hành Ở Việt Nam, tình hình sốt rét năm gần có cải thiện nguy sốt rét quay trở lại điều lo ngại ngành Y tế cấp quyền Việc giám sát vector truyền bệnh có ý nghĩa vô quan trọng chiến lược phòng chống tiêu diệt bệnh sốt rét Tuy nhiên, công việc gặp nhiều khó khăn vector truyền bệnh đa dạng tập tính, sinh lý, sinh thái, di truyền khả kháng hóa chất diệt côn trùng Do việc xác định xác nắm rõ chất sinh học vector cần thiết Nhóm loài Anopheles leucosphyrus thuộc series Neomyzomya, giống Anopheles (Cellia) Nhiều loài nhóm loài đóng vai trò vector truyền bệnh sốt rét cho người vùng Đông Nam Á: Anopheles balabacensis, Anopheles latens, Anopheles leucosphyrus [94], Anopheles baimaii, Anopheles dirus Ở Việt Nam, Toumanoff (1936) phát thấy muỗi thuộc nhóm loài Anopheles leucosphyrus đặt tên An.leucosphyrus, sau loài muỗi chuyển tên thành An balabacensis[19] Những nghiên cứu sau cho Việt Nam có An dirus An takasagoensis thuộc nhóm loài [16] Ngoài loài trên, theo Peyton có dạng Côn Sơn mẫu muỗi Quảng Ninh chưa phân loại đến loài [84] Tuy nhiên, nghiên cứu sử dụng thị phân tử Manguin cs (2002) lại kết luận Việt Nam có loài An dirus A (An dirus s.s)? Như thành phần loài nhóm loài Anopheles leucosphyrus Việt Nam chưa rõ ràng Các nghiên cứu Việt Nam chủ yếu tập trung vào loài An dirus Hàng loạt công trình nghiên cứu từ năm 1962 đến khẳng định An dirus loài muỗi hoang dại truyền sốt rét nguy hiểm, tuổi thọ dài, có vùng phân bố trùng với vùng phân bố ký sinh trùng sốt rét kháng thuốc P falciparum, gây vụ dịch dai dẳng từ Thanh Hóa trở vào Nam, đặc biệt vào mùa mưa mùa truyền bệnh sốt rét mạnh khu vực miền Trung - Tây nguyên Để góp phần đánh giá thành phần loài, đặc điểm di truyền đề xuất ý kiến đóng góp vào việc lựa chọn biện pháp phòng chống thích hợp với vector truyền sốt rét nguy hiểm này, tiến hành đề tài: “Nghiên cứu số đặc điểm sinh học, đa hình di truyền tính kháng với hóa chất diệt côn trùng nhóm loài Anopheles leucosphyrus Việt Nam” Với Mục tiêu sau: Xác định đặc điểm sinh học đa hình di truyền thành viên nhóm loài Anopheles leucosphyrus Việt Nam Xác định tính kháng hóa chất diệt côn trùng loài An dirus Việt Nam REFERENCES Tiếng Việt Vũ Đức Chính, Hồ Đình Trung, Nguyễn Đức Mạnh, Nguyễn Văn Châu (2006), "Kết điều tra đa dạng tiết túc Y học Côn Đảo", Tạp chí phòng chống bệnh sốt rét bệnh ký sinh trùng (4), tr 66 - 74 Trịnh Đình Đạt, Vũ Thị Loan, Tạ Toàn (1993), "Xác định mức độ đặc điểm di truyền tính kháng thuốc muỗi Culex quiquefasciatus", Tạp chí di truyền học ứng dụng (1), tr 26 - 27 Nguyễn Long Giang, Nguyễn Thị Hoà, Nguyễn Thượng Hiền (1996), “Phân bố muỗi Anopheles (Meigen 1818) tỉnh thành phía Nam Việt Nam độ nhạy cảm chúng với hoá chất diệt côn trùng”, Tóm lược đề tài nghiên cứu khoa học 1991-1995 Phân viện Sốt rét - Ký sinh trùng côn trùng thành phố Hồ Chí Minh, tr 25 - 29 Lê Xuân Hợi (1995), Muỗi Anpheles Meigen 1818 trình phòng chống vectorở vùng đồi núi có lưu hành bệnh sốt rét thuộc miền Bắc Việt Nam, Luận án phó tiến sĩ, Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội Trần Đức Hinh, Nguyễn Đức Mạnh, Hồ Đình Trung, Trịnh Đình Đạt (1992), “Một số dẫn liệu tính đa hình di truyền liên quan đến tập tính đốt mồi trú đậu An minimus miền Bắc Việt Nam”, Tạp chí Y học dự phòng (36), tr 299 - 304 Trần Đức Hinh, Nguyễn Đức Mạnh, Hồ Đình Trung (1997), “Nghiên cứu điện di isozyme di truyền tế bào An minimus An dirus Việt Nam”, Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Trung ương (1991- 1996), tr 379 386 Trần Đức Hinh, Nguyễn Đức Mạnh, Hồ Đình Trung (2002), “Đặc trưng phân bố trao đổi dòng gen (gene flow) An minimus nhóm loài Anopheles leucosphyrus liên quan đến khả truyền bệnh chúng Việt Nam”, Báo cáo khoa học hội nghị côn trùng học toàn quốc lần thứ tư, tr 187 - 196 Lê Xuân Hùng (1995), “Đánh giá nhạy cảm Anopheles maculatus với hoá chất diệt dùng Malaysia”, Thông tin phòng chống bệnh sốt rét bệnh ký sinh trùng (2), tr 40 - 46 Phạm Thị Khoa (1996), Nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái học số loài muỗi Anopheles Meigen, 1818 (Diptera : Culicidae) kỹ thuật nhân nuôi chúng phòng thí nghiệm, Luận án phó tiến sĩ, Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội 10 Phạm Thị Khoa (2003), "Một số đặc điểm sinh học muỗi Anpheles dirus Khánh Phú, Khánh Vĩnh, Khánh Hoà nuôi phòng thí nghiệm", Tạp chí phòng chống bệnh Sốt rét bệnh Ký sinh trùng (4), tr.73-78 11 Phạm Thị Khoa (2005), "Bổ sung số đặc điểm sinh học, sinh thái học hình ảnh nhiễm sắc thể nguyên phân muỗi An dirus Khánh Phú, Khánh Vĩnh, Khánh Hoà phòng thí nghiệm", Tạp chí phòng chống bệnh Sốt rét bệnh Ký sinh trùng (1), tr 47 - 53 12 Ngô Giang Liên, Nguyễn Sơn Hải (2001) "Bằng chứng di truyền tế bào loài Anopheles dirus Khánh Phú, Khánh Vĩnh, Khánh Hoà", Thông tin phòng chống bệnh Sốt rét bệnh Ký sinh trùng (3), tr 61- 65 13 Nguyễn Đức Mạnh (1988), Khu hệ muỗi Anopheles Meigen (Diptera: Culicidae) vai trò truyền bệnh chúng Tây Nguyên, Luận án phó tiến sĩ, Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội 14 Nguyễn Đức Mạnh, Trần Đức Hinh, Nguyễn Thị Hương Bình (2001), “Nghiên cứu loài đồng hình vai trò truyền bệnh muỗi An maculatus, An lesteri, An sp1 (thuộc nhóm loài An.hyrcanus) Việt Nam”, Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Trung ương (1996-2000), tr 388 - 398 15 Nguyễn Đức Mạnh, Nguyễn Thị Hương Bình, Lê Đức Đào (2006), "Hoàn thiện số quy trình tách chiết ADN ứng dụng kỹ thuật ELISA, PCR để đánh giá vai trò truyền bệnh muỗi An minimus, An dirus thí điểm Khánh Phú, Khánh Vĩnh, Khánh Hòa", Báo cáo hội nghị khoa học toàn quốc chuyên ngành sốt rét- ký sinh trùng, côn trùng, tr 291302 16 Nguyễn Đức Mạnh, Trần Đức Hinh, Nguyễn Thọ Viễn (1991), "Sự có mặt An takasagoensis Morlshita, 1946 Việt Nam", Báo cáo hội nghị Côn trùng học toàn quốc lần thứ 1, tr 41- 45 17 Nguyễn Đức Mạnh, Trần Đức Hinh, Lê Đình Công (1996), "Bổ sung dẫn liệu điều tra muỗi Anopheles thực trạng phân bố véctơ sốt rét Việt Nam giai đoạn 1991- 1995", Thông tin phòng chống bệnh Sốt rét bệnh Ký sinh trùng (3), tr 43 - 50 18 Vũ Thị Phan, Nguyễn Văn Chí, Nguyễn Xuân Dinh, Nguyễn Thị Phúc (1975), „„Sự nhạy cảm với DDT số loài muỗi năm 1972-1973‟‟, Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học 1975 Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Hà Nội, tr 127 -130 19 Vũ Thị Phan, Nguyễn Thọ Viễn, Nguyễn Đức Mạnh, Trần Đức Hinh (1982), "Muỗi Anopheles (Cellia) balabacensis Baisai 1936 miền Nam Việt Nam", Báo cáo hội nghị khoa học toàn quốc năm 1982, tr 20 – 27 20 Hà Thị Quyên (1987), „„Thông báo muỗi kháng hoá chất diệt côn trùng tác dụng tồn lưu DDT loại tường vách Bình Trị Thiên‟‟, Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học 1981-1985 Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Hà Nội, tr 306 - 311 21 22 Nguyễn Tuấn Ruyện (2004), Bước đầu áp dụng kỹ thuật sinh hoá để đánh giá mức độ nhạy cảm muỗi An minimus với hoá chất diệt côn trùng, Báo cáo đề tài cấp Bộ Y tế Lê Khánh Thuận (1975), „„Sơ nhận xét đặc điểm sinh lý, sinh thái vai trò dịch tễ muỗi Anopheles Nam Trường Sơn‟‟, Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học 1975 Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Hà Nội, tr 121 - 133 23 Lê Khánh Thuận, Trương Văn Có, Hồ Minh Hoàng (2001), ''Nghiên cứu số đặc điểm sinh học An minimus, An dirus, yếu tố thời tiết (nhiệt độ, độ ẩm, lượng mưa) liên quan đến lan truyền sốt rét thí điểm Vân Canh, Bình Định Iakor, Chư Sê, Gia Lai'', Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Trung ương (1996 – 2000), tr 422 - 433 24 Trương Văn Tấn (1996), Nghiên cứu muỗi sốt rét Anopheles Meigen, 1818 (Diptera: Culicidae) Quảng Nam - Đà Nẵng đề xuất biện pháp phòng chống, Luận án Phó tiến sĩ, Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội 25 Trương Văn Tấn, Sean Hewitt, Trần Gia Trung, Nguyễn Văn Văn (2001), "Nghiên cứu dịch tễ, côn trùng truyền bệnh sốt rét số yếu tố liên quan cộng đồng dân tộc Sê Đăng tỉnh Quảng Nam", Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Trung ương (1996 - 2000), tr 138 - 146 26 Đào Minh Trang, Hồ Đình Trung (2008), “Nghiên cứu hoạt tính số enzyme liên quan đến tính kháng hoá chất diệt côn trùng muỗi Anopheles minimus phân bố số địa phương miền Bắc Việt Nam”, Tạp chí phòng chống bệnh sốt rét bệnh ký sinh trùng (4), tr 58 - 66 27 Hồ Đình Trung (2002),"Biến động mật độ, tỷ lệ đẻ Anopheles minimus Sensu Lasto, Anopheles dirus, Anopheles sundaicus vai trò truyền bệnh chúng số địa phương Đông Nam Á", Tạp chí phòng chống bệnh Sốt rét bệnh Ký sinh trùng (3), tr 48 - 56 28 Hồ Đình Trung (2002), " Tính ưa thích vật chủ lựa chọn nơi đốt mồi số loài Anopheles vùng sinh thái khác Đông Nam Á", Tạp chí phòng chống bệnh Sốt rét bệnh ký sinh trùng (3), tr 82 - 97 29 Nguyễn Tuyên Quang, Nguyễn Thọ Viễn, Nguyễn Sơn Hải, Nguyễn Khắc Chinh (1997), "Muỗi truyền sốt rét xã Khánh Vĩnh, Tỉnh Khánh Hoà, Miền Trung Việt Nam", Dự án nghiên cứu Sốt rét Khánh Phú, tr 59 - 68 30 Nguyễn Tuyên Quang (1996), Nghiên cứu muỗi truyền sốt rét chủ yếu số yếu tố môi trường, người ảnh hưởng tới tình hình bệnh sốt rét huyện Vân Canh, Bình Định, Luận án phó tiến sĩ, Trường Đại học Tổng hợp Hà nội, Hà Nội 31 Nguyễn Thọ Viễn, Nguyễn Sơn Hải, Nguyễn Tuyên Quang (1997), "Những nhận xét sinh thái muỗi trưởng thành truyễn sốt rét chủ yếu xã Khánh Phú ,tỉnh Khánh Hoà, miền Trung Việt Nam", Dự án nghiên cứu Sốt rét Khánh Phú, tr 69 - 78 32 Nguyễn Thọ Viễn, Bùi Đình Bái, Nguyễn Văn Ngọ (1992), "Biện pháp giải sốt rét Vân Canh nơi có Ký sinh trùng kháng thuốc, muỗi truyền sốt rét An minimus, An dirus trú ẩn nhà", Kỷ yếu công trình nghiên cứu khoa học, tr 152 - 161 Tiếng Anh 33 Avirachan T T., Seetharam P L and Chowdaiah B N (1969), “Karyotype studies in oriental anophelines”, Cytologza (Tokyo) 34, pp 418 - 422 34 Baimai V., Green C A., Andre R G., Harrison B A and Peyton E L (1984), "Cytogenetic studies of some species complex of Anopheles (Cellia) dirus in ThaiLand and Southeast Asia", The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine Public Health 15, pp 356 - 546 35 Baimai V (1988), "Constitutive heterochromatin differentiation and evolutionary divergence of karyotype in Oriental Anopheles (Cellia)", Pacific Science 42, pp 13 - 27 36 Baimai V (1988), "Population cytogenetics of the malaria vector Anopheles leucosphyrus group", The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health 19, pp 667 680 37 Baimai V., Kijchalao U., Sawadwongporn P and Green, C.A (1988c), "Geographic distribution and biting behavious of four species of the Anopheles dirus complex (Diptera: Culicidae) in Thailand", The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health 19 (1), pp 151 - 161 38 Baimai V and Traipakvasin A (1987), "Intraspecific variation in sex heterochromatin of species B of the Anopheles dirus complex in Thailand", Genome 29, pp 401 - 404 39 Black W C IV and Lanzaro, G C (2001), “Patterns in the distribution of genetic variation among chromosomal forms of Anopheles gambiae s.s: Introgressive hybridization, adaptive inversions, or recent reproductive isolation?”, Insect Molecular Biology 10, pp - 40 Bloomquist J.R (2003), "Chloride channels as tools developing selective insecticides", Archives of Insect Biochemistry and Physiology 54 (4), pp 145 - 156 41 Bortel Van W., Trung H.D., Thuan le K., Sochantha T., Socheat D., Sumrandee C., Baimai V., Keokenchanh K., Samlane P., Roelants P., Denis L., Verhaeghen K.,Obsomer V., Coosemans M (2008), “The insecticide resistance status of malaria vectors in the Mekong region”, Malaria Journal 102 (7), pp 1475 – 2875 42 Brogdon William G., Janet C., Allister Mc (1998), “Insecticide resistance and vector control", Emerging Infectious Disease 4(4), pp 605 - 613 43 Campbell P.H., Newcomb R.D., Russell R.J and Oakeshott J.G (1998), "Two different amino acid substitutions in the ali- esterase, E3, confer alternative types of organophosphorus insecticide resistance in the sheep blowfly, Lucillia cuprina", Insect Biochemistry and Molecuar Biology 28(3), pp 139 - 150 44 Carvalho P., Carlos J., Lourenco de Oliveira, Ricardo (2004), “Isoenzimatic analysis of four Anopheles (Keitenszia) cruzzi (Diptera: Culicidae) populations of Brazil”, Memórias Instituto Oswaldo Cruz 99 (5), pp 471- 475 45 Charles S.W., Helen I., John M., Neil F Lobo, Frank H.C., Richard H.H., Maureen C., Janet H and Hilary R (2009), "Two duplicated P450 genes are associated with pyrethroid resistance in Anopheles funestus, a major malaria vector", Genome Research 19, pp 452 -459 46 Choochote W., Jitpakdi A., Rongsriyam Y., Komalamistra N., Pitasawat B and Kaewmala P (1998), “Isoenzyme study and hybridization of two forms of Anopheles sinensis (Diptera: Culicidae) in Northern Thailand”, The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health 29(4), pp 841 - 848 47 Collins F.H and Paskewitz S.M (1996), “A review of the use of ribosomal DNA (rDNA) to differentiate among cryptic Anopheles species”, Insect Molecular Biology 5(1), pp - 48 Coluzzi M (1973), “Electrophoretic studies on gene-enzyme systems in mosquitoes (Diptera: Culicidae)”, Parasitologia XV(3), pp 221 - 248 49 Coluzzi M., Sabatini A., Ptaca V., Di Deco M.A (1979), “Chromosomal differentiation and adaptation to human environments in the Anopheles gambiae complex”, Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 73, pp 483 - 497 50 Conn J.E (1998), “Systematics and Population Level Analysis of Anopheles darlingi”, Memórias Instituto Oswaldo Cruz 93(5), pp 647 - 650 51 De Merida A.M., Palmieri M., Yurrita M., Molina A., Molina E and Black W.C (1999), “Mitochondrial DNA variation among Anopheles albimanus populations”, The American journal of Tropical Medicine and Hygiene 61(2), pp 230 - 239 52 Donnelly M J., Verardi A., Rowland M and Townson H (2002), “Isolation and characterization of microsatellite loci in the mosquito Anopheles stephensi Liston (Diptera: Culicidae)”, Molecular Ecology 2(4), pp 488 - 490 53 Du W., Awolola T.S., Howell P, Koekemoer L.L., Brooke B.D., Benedict M.Q., Coetzee M., Zheng L (2005), "Independent mutations in the Rdl locus confer dieldrin resistance to Anopheles gambiae and An arabiensis", Insect Molecular Biology 14, pp 179 -183 54 Enayati A.A., Ranson H and Hemingway J (2005), "Insect glutathione transferases and insecticide resistance", Insect Molecular Biology 14, pp - 55 Fairley T L., Renaud T M., and Conn J E (2000), “Effects of local geographical barriers and latitude on population structure in Anopheles punctipennis (Diptera: Culicidae)”, Journal of Medical Entomology 37(5), pp 754 - 760 56 Ferrary James A (1996), „„Insecticide resistance‟‟, The Biology of Desease vector, pp 512 - 516 57 Ffrench-Constant RH, Anthony N, Aronstein K, Rocheleau T, Stilwell G (2000), "Cyclodience insecticide resistance: from molecular to population genetics", Annual review of Entomology 45, pp 449 - 466 58 Foley D.H., Joan H Bryan, David Yeates and Allan Saul (1998), “Evolution and systematics of Anopheles: insights from a molecular phylogeny of Australasian mosquitoes”, Moecular Phylogenetic Evolution 9(2), pp 262 - 275 59 Fontenille D., Lochouarn L., Diagne N., Sokhna C., Lemasson J.J., Diatta M., Konate L., Faye F., Rogier C., Trape J.F (1997), “High annual and seasonal variations in malaria transmission by anophelines and vector species composition in Dielmo, a holoendemic area in Senegal”, The American journal of Tropical Medicine and Hygiene 56(3), pp 247 - 253 60 Fritz G.N., Corey L.B., Roberto R (1998), “Sequence analysis of the rDNA internal transcribed spacer of five species of South American human malaria mosquitoes”, DNA Sequencing 8(4), pp 215 - 221 61 Grant D.F., Dietze E.C., and Hammock B.D (1991), "Glutathione, characterization, and isoenzyme- specific regulation in insect vector of human disease", Annual Review of Entomology 45, pp 371 - 391 62 Green C.A., Leonard E., Munstermann L.E., Tan S.G., Sakol O and Baimai V (1992), "Population genetic evidence for species A, B ,C and D of Anopheles dirus complex in Thailand and enzyme electromorphs for their identification", Medical and Veterinary Entomology 6(1), pp 29 - 36 63 Ranson H., Jensen B., Vulule J M., Wang X., Hemingway J., Collins F H (2000), "Identification of a point mutation in the voltage-gated sodium channel gene of Kenyan Anopheles gambiae associated with resistance to DDT and pyrethroids", Insect Molecular Biology 9(5), pp 491 - 497 64 Hamdan H., Sofian-Azirun M., Nazni W.A., Lee H.L (2005), "Insecticide resistance development in Culex quinquefasciatus (Say), Aedes aegypti (L.) and Aedes albopictus (Skuse) larvae against malathion, permethrin and temephos", Journal of Tropical Biomedicine 22(1), pp 45 -52 65 Hemingway J and Ranson H (2000), "Insecticide resistance in insect vector of human disease", Annual Review of Entomology 45, pp 371 - 391 66 Hemingway J., Hawkes N.J., McCarroll L., and Ranson H (2004), "The molecular basis of Insecticide resistance in mosquitoes", Insect Biochemical Molecular Biology 34, pp 653 665 67 Huong N.T., Sonthayanon P., Ketterman A J., & Panyim S (2001), "A rapid polymerase chain reaction based method for identifycation of the Anopheles dirus sibling species", The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health 32, pp 615 - 620 68 L Djogbénou, Weill M., Hougard J.M., Raymond M., Akogbéto M., Chandre F (2007), "Characterization of insensitive acetylcholinesterase (ace-1R) in Anopheles gambiae (Diptera: Culicidae): resistance levels and dominance", Journal of Medical Entomology 44 (5), pp 805 - 810 69 Lehmann T., Hawley W.A., Kamau L., Fontenille D., Simard F and Collins F.H (1996), “Genetic differentiation of Anopheles gambiae populations from East and West Africa: comparison of microsatellite and allozymee loci”, Heredity 77, pp 192 - 200 70 Liu Z., Williamson M.S., Lansdell S.J., Denholm I., Han Z., Millar N.S (2005), "A nicotinic acetylcholine receptor mutation conferring target-site resistance to imidacloprid in Nilaparvata lugens (brown planthopper)", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102, pp 8420 -8425 71 Manguin S., Garros C., Dusfour I., Harbach R E., Coosemans M (2008), "Bionomics, taxonomy, and distribution of the major malaria vector taxa of Anopheles subgenus Cellia in Southeast Asia", An updated review 8, pp 489 - 503 72 Manguin S., Kengne P., Sonnier L., Harbach R E., Baimai V., Trung H.D & Coosemans M (2002), "SCAR markers and multiplex PCR – based identifycation of isomorphic species in the Anopheles dirus complex in Southeast Asia", Medical and Veterinary Entomology 16, pp 46 - 54 73 Martinez-Torres D., Chandre F., Williamson M.S., Darriet F., Bergé J.B., Devonshire A.L., Guillet P., Pasteur N., Pauron D (1998), "Molecular characterization of pyrethroid knockdown resistence (Kdr) in the major malaria vector Anopheles gambiae s.s", Insect Molecular Biology 7(2), pp 179 - 184 74 Martinez-Torres D., Foster S.P., Field L.M., Devonshire A.L., Williamson M.S (1999b), "A sodium channel point mutation is associated with resistance to DDT and Pyrethroid insecticides in the peach-potato aphid, Myzus percicae (Sulzer) (Hermiptera: Aphididae)", Insect Molecular Biology 8(3), pp 339 - 346 75 McLain D.K., Collins F.H., Brandling-Bennett A.D., and Were J B.O (1989), “Microgeographic variation in rDNA intergenic spacers of Anopheles gambiae in western Kenya”, Heredity 62, pp 257 - 264 76 Mutero A., Pralavorio M., Bride J.M., Fournier D (1994), "Resistanceassociated point mutations in insecticide insensitive acetylcholinesterase", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91(13), pp 5922 - 5926 77 Nabeshima T., Mori A., Kozaki T., Iwata Y., Hidoh O., Harada S., Kasai S., Severson D.W., Kono Y., Tomita T (2004), "An amino acid substitution attributable to insecticideinsensitivity of acetylcholinesterase in a Japanese encephalitis vector mosquito, Culex tritaeniorhynchus", Biochemical and Biophysical Research Communications 313(3), pp 794 - 801 78 Nakasawa S., Marchand R.P., Quang N T., Culleton R., Manh N.D., Maeno Y (2009), "Anopheles dirus Co-infection with human and monkey malaria parasites in Vietnam", The International Journal for Parasitology 39(14), pp 1533 - 1537 79 Newcomb R.D., Campbell P.M., Ollis D.L., Cheah E., Russell R.J and Oakeshott J.G (1997), "A single amino acid substitution converts a carboxylesterase to an organophosphorus hydrolase and confers insecticide resistance on a blowfly", Proceedings of the National Academy of Sciences 94(14), pp 7464 - 7468 80 Obsomer V., Defouruy P and Coosemans M (2007), "The Anopheles dirus complex: spatial distribution and invironmental driver", Malaria Journal (26), pp 1474 - 2875 81 Oppenoorth F.J (1985), “Biochemistry and genetics of insecticide resistance”, Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Kerkut GA and Gilbert LI, eds), Oxford: Pergamon Press, pp 731 - 773 82 O'Reilly A.O., Khambay B.P., Williamson M.S., Field L.M., Wallace B.A., Davies T.G (2006), "Modeling insecticide - binding sites in the voltage – gated sodium chanel", Biochemical Journal 396, pp 255 -263 83 Paskewitz S.M., Coetzee M., Hunt R.H (1993), “Evaluation of the polymerase chain reaction method for identifying members of the Anopheles gambiae (Diptera: Culicidae) complex in southern Africa”, Journal of Medical Entomology 30(5), pp 953 - 957 84 Peyton E.L (1989), "A new classification for the Leucosphyrus Group of Anopheles (Cellia)", Mosquito systematic 11, pp.197 - 205 85 Peyton E.L and Harrison B A (1979), "Anopheles (Cellia) dirus, a new spicies of the Leucosphyrus Group from Thailand (Diptera: Culicidae", Mosquito systematic 11, pp 40 52 86 Porter C.H and Collins F H (1991), “Species-diagnostic differences in a ribosomal DNA internal transcribed spacer from the sibling species Anopheles freeborni and Anopheles hermsi (Diptera: Culicidae)”, The American journal of Tropical Medicine and Hygiene 45(2), pp 271 - 279 87 Prapanthadara L., HemingwayJ and Ketterman A.J (1993), "Partial purification and characterization of glutathione Stransferase involved in DDT resistance from the mosquito Anopheles gambiae", Pesticide Biochemistry and Physiology 47, pp 119 - 133 88 Prapanthadara L., Hemingway J and Ketterman A.J (1995), "DDT-resistance in Anopheles gambiae Giles from Zanzibar Tanzania, based on increased DDTdehydrochlorinase activity of glutathione S-transferases", Bulletin of Entomological Research 85, pp 267 - 274 89 Reid J.A (1968), Anopheles mosquitoes of Malaya and Borneo, Studies from the Institute for Medical Research Malaya 31: 520 pp 90 Rooker S., Guillemaud T., Bergé J., Pasteur N., Raymond M (1996), "Coamplification of A and B esterase genes as a single unit in the mosquito Culex pipiens", Heredity 77, pp 555 - 561 91 Rubio J.M., Post R.J., van Leeuwen W.M., Henry M.C., Lindergard G., Hommel M (2002), "Alternative polymerase chain reaction method to identify Plasmodium species in human blood samples: the semi-nested multiplex malaria PCR (SnM-PCR)", Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 96, pp 199 - 204 92 Sallum M.A.M., Peyton E.L and Wilkerson R C (2005), "Six new species of the Anopheles leucosphyrus group, reinterpretation of An elegans and vector implications", Medical and Veterinary Entomology 19(2), pp 158 - 199 93 Sallum M.A.M., Foster P.G., Li C., Sithprasasna R., Wilkerson R C (2007), "Phylogeny of the Leucosphyrus Group of Anopheles (Cellia ) (Diptera: Culicidae) based on mitochondrial gene sequences", Annals of the Entomological Society of America Entomological Society of America 100, pp 27 - 35 94 Sawadipanich Y., Baimai V and Harrison B.A (1990), "Anopheles dirus species E: chromosomal and crossing evidence for another member of Dirus complex", Journal of American Mosquito Control Association 6, pp 477 - 481 95 Scarpassa V.M., and Tadel W.P (2000), “Enzymeatic analysis in Anopheles nuneztovari GaBaldon (Diptera: Culicidae)”, Revista Brasileira de Biologia 60 (4), pp 539 - 550 96 Scott J.A., Brogdon W.D., Collins F.H (1993), “Identification of single specimens of the Anopheles gambiae complex by the polymerase chain reaction”, The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 49, pp 520 - 529 97 Smiths A., Roelants P., Bostel W V., and Coosemans Mc (1986), “Enzyme polymorphism‟s in the Anopheles gambiae (Diptera: Culicidae) complex relate to feeding and resting behavior in the Imbo Valley, Brundi”, Journal of Medical Entomology 33(4), pp 545 - 553 98 Soderlund D.M., Bloomquist J.R (1990), "Molecular mechanisms of insecticide resistance In: Roush, R.T., Tabashnik, B.E (Eds.), Pesticide Resistance in Arthropods", Chapman and Hall, New York, pp 58 - 96 99 Taylor C.E., Toure Y.T., Coluzzi M., Petrarca V (1993), “Effective population size and persistence of Anopheles arabiensis during the dry season in west Africa”, Medical and Veterinary Entomology 7, pp 351-357 100 Torres E.P., Foley D.H., Saul A (2000), “Ribosomal DNA sequence markers differentiate two species of the Anopheles maculatus (Diptera: Culicidae) complex in the Philippines”, Journal of Medical Entomology 37, pp 933 - 937 101 Toumanoff C (1936), L’Anophelisme en extreme orient, Masson et cte, E‟diteurs: 428pp 102 Vais H., Williamson M.S., Devonshire A.L., Usherwood P.N (2001), "The molecular interactions of pyrethroid insecticides with insect and mamalian sodium channels", Pest Management Science 57(10), pp 877 - 888 103 Vais H., Atkinson S., Pluteanu F., Goodson S.J., Devonshire A.L., Williamson M.S and Usherwood P.N (2003), "Mutation of the para sodium channel of Drosophila melanogaster identify putative bindings sites for pyrethroids", Molecular Pharmacology 64(4), pp 914 - 922 104 Walton C., Handley M., Kuvangkadilok C., Collins F.H., Harbach R.E., Baimai V and Bultin R.K (1999), "Identification of five species of the Anopheles dirus complex from Thailand, using allele- speciefic polymerase chain reaction", Medical and Veterinary Entomology 13, pp 24 - 32 105 Walton C., Handley M., Kuvangkadilok C., Collins F.H., Harbach R.E., Baimai V and Bultin R.K (2000), "Population structure and population history of Anopheles dirus mosquitoes in Southeast Asia", Molecular Biology and Evolution 17(6), pp 962 - 974 106 Walton C., Handley M., Kuvangkadilok C., Collins F.H., Harbach R.E., Baimai V and Bultin R.K (2001), "Genetic population structure and introgression in Anopheles dirus mosquitoes in Southeast Asia", Molecular Ecology 10(3), pp 569 - 580 107 Wheelock C.E., Shan G., Ottea J.A (2005), "Overview of carboxylesterases and their role in metabolism of insecticides", The Journal of Pesticide Science 30, pp 75 - 83 108 WHO/VBC/81.806 (1981a), Criteria and meaning of tests for determining the susceptibility or resistance of insects to insecticides, World Health Organization, Geneva 109 WHO/VBC/81.806 (1981c), Instructions for determining the susceptibility or resistance of adult mosquitoes to organochlorine, organophosphate and carbamate insecticides diagnostic test, World Health Organization, Geneva 110 WHO/CDS/CPC/MAL/98/12 (1998), Test proceduce for insecticide resistance mornitoring in malaria vector, bio-efficacy and persistence of insecticide on treated surface, World Health Organization, Geneva 111 WHO/VBC/81.807 (1981), Instructions for determining the susceptibility of mosquito lavae to insecticide, World Health Organization, Geneva 112 WHO/CDS/WHOPES/GCDPP/2006.3 (2006), Guideline for testing mosquito adulticide for indoor residual spraying and treatment of mosquito nets, World Health Organization, Geneva 113 Williamson M.S., Martinez- Torres D., Hick C.A and Devonshire A.L (1996), "Identification of mutations in the housfly para- type sodium channel gene assocaited with knockdown resistance (Kdr) to pyrethroid insecticides", Molecular Genetics and Genomics 252, pp 51- 60 114 Xu X., Xu J., Qu F (1998), "A diagnostic polymerase chain reaction assay species A and D of the Anopheles dirus (Diptera: Culicidea) species complex based on ribosomal DNA second internal transcribed spacer sequence", Journal of the American Mosquito control Association 14(4), pp 385 - 389 [...]... single specimens of the Anopheles gambiae complex by the polymerase chain reaction”, The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 49, pp 520 - 529 97 Smiths A., Roelants P., Bostel W V., and Coosemans Mc (1986), “Enzyme polymorphism‟s in the Anopheles gambiae (Diptera: Culicidae) complex relate to feeding and resting behavior in the Imbo Valley, Brundi”, Journal of Medical Entomology 33(4),... Entomological Society of America 100, pp 27 - 35 94 Sawadipanich Y., Baimai V and Harrison B.A (1990), "Anopheles dirus species E: chromosomal and crossing evidence for another member of Dirus complex", Journal of American Mosquito Control Association 6, pp 477 - 481 95 Scarpassa V.M., and Tadel W.P (2000), “Enzymeatic analysis in Anopheles nuneztovari GaBaldon (Diptera: Culicidae)”, Revista Brasileira de Biologia... Peyton E.L and Wilkerson R C (2005), "Six new species of the Anopheles leucosphyrus group, reinterpretation of An elegans and vector implications", Medical and Veterinary Entomology 19(2), pp 158 - 199 93 Sallum M.A.M., Foster P.G., Li C., Sithprasasna R., Wilkerson R C (2007), "Phylogeny of the Leucosphyrus Group of Anopheles (Cellia ) (Diptera: Culicidae) based on mitochondrial gene sequences", Annals... (1993), “Effective population size and persistence of Anopheles arabiensis during the dry season in west Africa”, Medical and Veterinary Entomology 7, pp 351-357 100 Torres E.P., Foley D.H., Saul A (2000), “Ribosomal DNA sequence markers differentiate two species of the Anopheles maculatus (Diptera: Culicidae) complex in the Philippines”, Journal of Medical Entomology 37, pp 933 - 937 101 Toumanoff C (1936),... putative bindings sites for pyrethroids", Molecular Pharmacology 64(4), pp 914 - 922 104 Walton C., Handley M., Kuvangkadilok C., Collins F.H., Harbach R.E., Baimai V and Bultin R.K (1999), "Identification of five species of the Anopheles dirus complex from Thailand, using allele- speciefic polymerase chain reaction", Medical and Veterinary Entomology 13, pp 24 - 32 105 Walton C., Handley M., Kuvangkadilok... and Bultin R.K (2000), "Population structure and population history of Anopheles dirus mosquitoes in Southeast Asia", Molecular Biology and Evolution 17(6), pp 962 - 974 106 Walton C., Handley M., Kuvangkadilok C., Collins F.H., Harbach R.E., Baimai V and Bultin R.K (2001), "Genetic population structure and introgression in Anopheles dirus mosquitoes in Southeast Asia", Molecular Ecology 10(3), pp 569... Devonshire A.L (1996), "Identification of mutations in the housfly para- type sodium channel gene assocaited with knockdown resistance (Kdr) to pyrethroid insecticides", Molecular Genetics and Genomics 252, pp 51- 60 114 Xu X., Xu J., Qu F (1998), "A diagnostic polymerase chain reaction assay species A and D of the Anopheles dirus (Diptera: Culicidea) species complex based on ribosomal DNA second internal... orient, Masson et cte, E‟diteurs: 428pp 102 Vais H., Williamson M.S., Devonshire A.L., Usherwood P.N (2001), "The molecular interactions of pyrethroid insecticides with insect and mamalian sodium channels", Pest Management Science 57(10), pp 877 - 888 103 Vais H., Atkinson S., Pluteanu F., Goodson S.J., Devonshire A.L., Williamson M.S and Usherwood P.N (2003), "Mutation of the para sodium channel of Drosophila... single unit in the mosquito Culex pipiens", Heredity 77, pp 555 - 561 91 Rubio J.M., Post R.J., van Leeuwen W.M., Henry M.C., Lindergard G., Hommel M (2002), "Alternative polymerase chain reaction method to identify Plasmodium species in human blood samples: the semi-nested multiplex malaria PCR (SnM-PCR)", Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 96, pp 199 - 204 92 Sallum... Health Organization, Geneva 109 WHO/VBC/81.806 (1981c), Instructions for determining the susceptibility or resistance of adult mosquitoes to organochlorine, organophosphate and carbamate insecticides diagnostic test, World Health Organization, Geneva 110 WHO/CDS/CPC/MAL/98/12 (1998), Test proceduce for insecticide resistance mornitoring in malaria vector, bio-efficacy and persistence of insecticide