MỤC LỤC A ĐẠI CƯƠNG VỀ MONOSACCHARIDE 2 Đònh nghóa Phân loại Nhiều dẫn xuất hexose có mặt thể sống Tính hoá lý đường đơn B TỔNG QUÁT VỀ SỰ CHUYỂN HOÁ TƯƠNG HỖ GIỮA CÁC MS I II III IV Chu trình đường phân Chu trình Krebs 17 Chu trình Pentosephosphate .22 Chu trình Quang hợp 25 C ATP VÀ HIỆU SUẤT TÍCH LUỸ NĂNG LƯNG 28 A ĐẠI CƯƠNG VỀ MONOSACCHARIDE: Đònh nghóa: Monosaccharide glucid đơn giản thuỷ phân được, dẫn xuất aldehyde ketone polyol Các dạng tồn Monosaccharide : a/ Dạng mạch hở: Monosaccharide thường tồn dạng aldehyde ketone Tên MS 1.Trioses D-aldose D-Glyceraldehide D-ketose Dihidroxyacetone 2.Tetrose D-Erythrose D-Threose D-Erythrulose 3.Pentoses CH=O | HC-OH | HC-OH | HC-OH | CH2OH D-Ribose CH=O CH=O CH=O | | | HO-CH HC-OH HO-CH | | | HC-OH HO-CH HO-CH | | | HC-OH HC-OH HC-OH | | | CH2OH CH2OH CH2OH D-Arabinose D-Xylose D-Lyxose D_ribulose L_xilulose 4.Hexose CH=O CH=O CH=O | | | HC-OH HO-CH HC-OH | | | HO-CH HO-CH HO-CH | | | HC-OH HC-OH HO-CH | | | HC-OH HC-OH HC-OH | | | CH2-OH CH2-OH CH2-OH CH2OH | C=O | HC-OH | HC-OH | HC-OH | CH2OH CH=O | HC-OH | HC-OH | HC-OH | HC-OH | CH2-OH CH2OH | C=O | HO-CH | HC-OH | HC-OH | CH2OH D-Psicose D-Fructose CH2OH | C=O | HC-OH | HO-CH | HC-OH | CH2OH CH2OH | C=O | D-Sorbose D-Tagatose D-Glucose D-Mannose D-Galactose D-Allose CH=O CH=O CH=O CH=O | | | | HO-CH HO-CH HC-OH HO-CH | | | | HC-OH HO-CH HC-OH HC-OH | | | | HC-OH HO-CH HO-CH HO-CH | | | | HC-OH HC-OH HC-OH HC-OH | | | | CH2-OH CH2-OH CH2-OH CH2-OH D-Altrose D-Talose D-Gulose HO-CH | HO-CH | HC-OH | CH2OH D-Idose b/Dạng mạch vòng: Monosaccharide thường tồn dạng vòng _ Dạng vòng aldose gọi vòng hemiacatal _ Dạng vòng ketose gọi vòng hemiketal _ Vòng pyranose(6 cạnh): nhóm CHO C1 nối vòng với nhóm OH C5 α-D-glucose _ Vòng furanose (5 cạnh): nhóm CO C2 nối vòng với nhóm OH C5 CH2OH CHOH H OH H CH2OH O H H OH OH anpha-D-glucofuranoza CHOH H OH H O OH H H OH beta-D-glucofuranoza Ribose α-D-Fructose Deoxyribose β-D-Fructose  Trong dd, MS tồn nhiều dạng cấu tạo khác có cân dạng Dạng hở thường chiếm tỷ lệ nhỏ Sự chuyển hoá từ dạng hở sang dạng vòng phụ thuộc vào điều kiện môi trường, phản ứng tác nhân phản ứng  MS phần lớn tồn dạng vòng 6C, có cấu hình dạng ghế hay dạng thuyền.Thông thường dạng ghế bền dạng thuyền(104 phân tử dạng ghế:1 phân tử dạng thuyền) Dạng ghế Dạng thuyền Nhiều dẫn xuất hexose có mặt thể sống: đặc biệt dẫn xuất glucose: glycolipid, glycoprotein, glycosamine… _ Nhóm NH2 nhóm OH C2 glucose, liên kết với acid acetic tạo Nacetylglucosamine có mặt nhiều cấu trúc sinh học vách tế bào vi khuẩn _ Oxygen C3 N-acetylglucosamine liên kết ether với acid lactic tạo N-acetyl muramic acid _ Nhóm OH C6 bò thay –H galactose manose tạo fucose rhamnose thành phần glycolipid, glycoprotein _ Nhóm CHO C1 bò oxi hoá thành –COOH tạo gluconic acid.Nếu C6 bò oxi hoá tạo glucuronic acid Dạng ester acid lactone 4 Tính hoá lý monosaccharide: a/ Lý tính: _ Ngoại trừ glyceraldehide,các monosaccharide lại có tính quang hoạt _ Do có mặt nhiều nhóm Hydroxyl phân tử, nên monosaccharide dạng tinh thể tan tốt nước, không tan dung môi hữu cơ, phần lớn có vò ngọ không màu b/ Hoá tính: Do có mặt nhóm Cacbonyl, nhóm Hydroxyl phân tử, nên có tính chất hóa học đặc trưng :  Phản ứng oxi hoá: Là pp xác đònh hàm lượng glucose (trong máu nước tiểu), dd glucose oxi hoá thuốc thử Fehling có chứa Cu2+ tạo cặn Cu+(màu đỏ) Từ xác đònh lượng glucose Ngày người ta thay pp sử dụng enzyme glucose oxidase CHO COOH H C OH HO C H Br2 H2O H C OH H C OH H C OH HO C H H C OH H C OH CH2OH C HBr CH2OH glucoza CHO H + axit gluconic OH HNO3 COOH H C OH HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH CH2OH COOH axit sacaric glucoza H CH2OH O H H OH H OH H OH OH bao ve nhom OH glucozit CH2OH H H O H OH H OH H  Phản ứng khử: tạo rượu D-glucose D-manose D-fructose OR OH Br2 H COOH O H H OH H OH H OH OH D-sorbitol D-manitol D-manitol, D-sorbitol CHO CH2OH H C OH HO C H H C H C H C OH HO C H OH H C OH OH H C OH Hg +Na CH2OH CH2OH glucoza sorbitol  Phản ứng ester hoá: nhóm OH C1 C6 dễ tham gia tạo phức ester, quan trọng tao phức ester với nhóm phosphate - sản phẩm nhiều trình chuyển hoá trao đổi chất thể D-glyceraldehide-3-phosphate, Dglucose-6-phosphate, D-glucose-1-phosphate…  Phản ứng tạo liên kết glucoside: D-glucoza CH3OH HCl H CH2OH H OH OH H O H H + H O OH CH2OH O H OH H OH H CH3 O CH3 H OH  Phản ứng với acid: Khi đun với acid nồng độ cao(HCl 12% hay H2SO4 đđ), pentose, hexose tách H2O tạo furfurol, oxymethylfurfurol O C5H10O5 -H2O C O pentoza H furfurol  Tác dụng với Phenylhydrazin : Monosacharide phản ứng với amin Điển hình tác dụng Monosacharid Phenylhydrazin C6H5NH-NH2 dư Phản ứng xảy theo giai đoạn : Giai đoạn : tạo Phenylhydrazon C CHO H HO C C OH H H C OH H C OH C NH2 + NH N NHC6H5 H C OH HO C H H C OH H C OH + H 2O CH2OH phenylhydrazon glucoza CH2OH glucoza Giai đoạn : oxi hóa nguyên tử cacbon vò trí số tạo nên nhóm cacbonyl C C C NHC6H5 N H C OH HO C H H C OH H C OH + C NH2 NH -NH3 -C6H5NH2 N NHC6H5 C O HO C H H C OH H C OH CH2OH CH2OH Giai đoạn : nhóm cacbonyl phản ứng với Phenylhydrazin tạo nên sản phẩm cuối phenylosazon glucose: C C C N C O HO C H H C OH H C OH CH2OH NHC6H5 C NH2 NH + -H2O N NHC6H5 C N HO C H H C OH H C OH NHC6H5 CH2OH Do hóa vòng osazon có tác dụng chặn nhóm -OH tự bên cạnh nên phản ứng dừng lại giai đoạn B TỔNG QUÁT VỀ SỰ CHUYỂN HOÁ TƯƠNG HỖ CỦA CÁC MONOSACCHARIDE: _ Sản phẩm trình quang hợp acid phosphoglycerinic Chất tiếp tục bò chuyển hoá tạo monosaccharide: glucose, fructose sản phẩm đồng phân manose, galactose _ Phần lớn chuyển hoá tương hỗ monosaccharide nhờ phản ứng enol hoá dạng hydrate monosaccharide _ Sự chuyển hoá galactose, glucose, fructose nhờ tác dụng enzyme tương ứng xúc tác cho phản ứng phosphoryl hoá tạo dạng ester phosphate đường Sau nhờ enzyme đồng phân hoá tạo ester phosphate loại đường khác tác dụng enzyme phosphatase giải phóng đường tự do: galactose + ATP ↔ galactose-1-phosphate + ADP galactose-1-phosphate ↔ glucose-1-phosphate glucose-1-phosphate ↔ glucose-6-phosphate ↔ frutose-6-phosphate glucose-6-phosphate ↔ glucose + H3PO4 _ Quá trình tạo đường pentose: + Từ acid galacturonic, acid glucuronic tách CO2 tạo araban xilan (ở TV) +Từ acid dẫn xuất oxi hoá hexose (C1) + Ngưng tụ phosphodioxyacetone với chất 2C aldehyde acetic hay aldehyde glicolic, xúc tác aldolase CH2OH | CO | CH2OPO3H2 + CH3CHO ↔ CH3 | CH-OH | CH-OH | CH2OPO3H2 5- deoxycetopentozophosphate CH2OH | CO | CH2OPO3H2 + CH2HCHO ↔ CH2OH | CH-OH | CH-OH | CH2OPO3H2 Xetopentoxophosphate _ Trong chuyển hoá tương hỗ triose, tetrose, pentose, hexose, heptose có tham gia loạt enzyme quan trọng: transaldolase, transxetolase Xilulose-5-℗ + ribose-5-℗ ↔ xodoheptulose-7-℗ +aldehyde-3-phospho glycerinic (nhờ transxetolase xúc tác) Xodoheptulose-7-℗ + aldehyde-3-phosphoglycerinic ↔ fructose-6- ℗ + eritrose-4-℗ (nhờ transaldolase xúc tác) _Sản phẩm phản ứng đóng vai trò quan trọng trình trao đổi glucid khác thể SV (trong chu trình pentosephosphate, quang hợp…) I SỰ ĐƯỜNG PHÂN: Đặc điểm: Quá trình đường phân (glycolysis) phân rã phân tử glucose thành hai phân tử pyruvate kèm theo lượng giải phóng dạng ATP Không sử dụng oxi phân tử, trình tiến hành có oxi phân tử, giai đoạn đầu chuẩn bò cho hô hấp hiếu khí Quá trình đường phân chế tạo lượng từ glucose xưa Cơ chế trì suốt trình tiến hóa, tổng thể trình đường phân thể khác giống có lẽ khác theo chế điều hòa sản phẩm biến đổi cụ thể từ pyruvate Vì cần xem xét cách tổng thể trước sâu vào chi tiết giai đoạn phản ứng Quá trình đường phân gồm phase: Phase chuẩn bò (preparatory phase): từ phân tử glucose có 6C tạo phân tử glyceraldehydes-3-phosphate 3C Phase có sử dụng lượng (2ATP) Phase hoàn trả (payoff phase): biến đổi glyceraldehydes-3-phosphate thành pyruvate kèm theo tồng hợp ATP hoàn trả lại ATP sử dụng phase chuẩn bò Sau pyruvate chuyển đổi theo hướng: Ở điều kiện hiếu khí (aerob): có mặt oxy, pyruvate bò oxy hóa tạo gốc acetyl Chất sau tạo phân tử acetyl – Coenzyme A bò oxy hóa hoàn toàn đến CO2 H2O thông qua chu trình Krebs chuỗi hô hấp màng ty thể, giải phóng lượng dạng ATP Pyruvate bò khử thành acid lactic (lactate): Lactate tạo thành trình lên mem lactic, thường xảy mô hay vi khuẩn sống điều kiện yếm khí gây C6H12O6 lên men rượu Glucose C2H5OH + CO2 Ethanol Pyruvate biến đổi thành rượu ethanol giải phóng CO2: đặc biệt phổ biến nấm men lên mem rượu C6H12O6 lên men lactic CH3CHOHCOOH Glucose Acid Lactic Cơ chế: Hình Các phản ứng đường phân (dạng mạch thẳng) PHASE CHUẨN BỊ: 1/ Phản ứng phosphoryl hóa glucose: Phản ứng tạo glucose-6- phosphate từ glucose phản ứng chiều, xúc tác enzyme glucokinase: Glucose + ATP glucose-6-phosphate + ADP 2+ Mg Glucokinase 10 O O - O- O OH O CH2 Enolpyruvate CH3 Pyruvate Lên men rượu: Trong điều kiện yếm khí tác dụng enzyme pyruvate decacboxylase ancoldehydrogenase nấm men acid pyruvic chuyển thành rượu ethylic: CH3COCOOH CH3CHO + CO2 2+ Mg pyruvate decacboxylase Acid pyruvic CH3CHO + NADH2 Acetaldehyde Acetaldehyde Lactatedehydrogenase CH3CH2OH + NAD+ Rượu Ethylic Glucose, fructose monosaccharide dễ lên men cả, sau tới manose galactose Các pentose lên men nhờ vài loại nâm mốc fusarium Xảy phổ biến TĐC SV điển hình nấm men Phản ứng tổng quát trình lên men rượu: Glucose + ADP + Pi → Ethanol + CO2 + ATP + H2O 15 hoặc: C6H12O6 > C2H5OH + CO2 + 23 Kcal Enzyme pyruvate decarboxylase có men rượu,bia,bánh mì vi sinh vật lên men rượu khác; mặt động vật có xương sống, vi sinh vật lên men lactic acid Khí CO2 xuất trình decarboxyl hóa đònh độ bọt loại nước uống lên men (rượu champagne) độ nở bánh mì Enzyme acohol dehydrogenase có thể sống → gan người có trình oxy hoá ethanol ♥ Ứng dụng : sản xuất rượu, bia, nước giải khát lên men, bánh kẹo, … ♥ Ưu điểm lên men vi sinh: TB sinh vật thực hàng loạt biến đổi hóa học với hiệu xuất cao sản phẩm phụ Công nghệ áp dụng cho công nghiệp siro fructose, kháng sinh, amino acid… Lên men lactic: Trong điều kiện yếm khí, tác dụng lactatdehydrogenase (1.1.1.28) vi khuẩn acid pyruvic tạo acid lactic: Phản ứng xảy mô động vật điều kiện yếm khí acid lactic dạng L-Lactic Xảy mô động vật điều kiện yếm khí Chỉ khác sản phẩm dạng Llactate ♥ Ứng dụng : sản xuất bơ, phô mai tạo acid Lactate đưa pH sữa  khả đông tụ tạo mùi đặc trưng Chu trình biến đổi từ glucose sang lactate ngược lại xảy gan gọi chu trình Cori (Cori cycle) 16 ♥ Bản chất : vận động viên chạy nước rút , oxygen không cung cấp đủ cho TB để oxy hoá pyruvate thành CO2 H2O để tạo ATP Lúc glycogen (được dự trữ TB mô cơ) nguồn cung cấp ATP nhờ vào lên men lactic acidNồng độ lactate máu tăng lên cao Sau thời gian nghỉ,oxygen cung cấp đầy đủ cho trình oxy hoá trả đủ ATP để tái tạo glucose glycogen gan từ lactate để trả lại glycogen “mượn” trước Ý nghóa: Làm biến đổi cấu trúc ban đầu phân tử chất (glucose) hô hấp, xúc tiến chuyển hóa giai đoạn hiếu khí dễ dàng Sau trình đường phân (glucolysis) ta thu phân tử NADH, phân tử ATP ion H+ II CHU TRÌNH KREBS (CHU TRÌNH CITRIC ACID): Đặc điểm: Pyruvate acertylcoenzyme A không bò oxi hoá trực tiếp oxi không khí mà bò oxi hoá oxi nước hay khử hidro hoá Oxi phân tử không tham gia trực tiếp vào phản ứng chu trình Kerbs, nên hidro electron chất chuyển đặc biệt (NAD, NADP, FAD) tiếp nhận chuyển cho nhau, cuối chuyển cho oxi Khi khử hidro đa số chất, dòng electron chuyển cho NAD Sản phẩm Cuối: CO2 (do khử cacboxyl oxi hóa ketoacid chu trình) H2O (do oxi hóa chất khử NAD.H 2, NADP.H2 FAD.H2 oxi phân tử, kèm theo giải phóng lượng 17 Cơ chế: Giai đoạn 1: Axetylcoenzyme A ngưng tụ với acid oxaloacetic (dạng enol) nước tạo thành acid citric Phản ứng enzyme citratsintetase xúc tác Năng lượng để ngưng tụ liên kết cao axetylcoenzyme A cung cấp (C~S) Giai đoạn 2: Đồng phân hoá acid citric thành acid iso-citric thông qua acid cisaconitic Phản ứng thuận nghòch Tại pH 7.4 , 250C isocitrate chiếm 10% hỗn hợp Trong TB hướng phản ứng tạo isocitrate isocitrate bò tiêu thụ vừa tạo thành Enzyme aconitase chứa tâm FeS làm cầu nối chất với tâm hoạt động xúc tác phản ứng ± H2O Giai đoạn : Oxi hoá acid isocitric thành acid α-ketoglutaric, giải phóngCO2, enzyme isoxitratdehydrogenase làm xúc tác 18 Giai đoạn 4: Ôxi hóa acid α-ketoglutaric thành succinyl-CoA,giải phóngCO2 19 Giai đoạn 5: Biến đổi Succinyl-CoA thành acid Succinic - - Đây giai đoạn tích lũy lượng, lượng liên kết cao sucinyl- CoA chuyển sang Guanozintriphosphate (GTP) Coenzim A giải phóng khỏi sucinyl CoA Phản ứng có tham gia Guanozindiphosphate (GDP) axit vô H3PO4 Giai đoạn 6: Acid Succinic bò ôxihóa thành acid Fumaric tác dụng enzyme suxinatdehydrogenaza Enzyme chứa flavoprotein tâm Fe-S; nằm màng ty thể TB eukaryose,và màng TB chất prokaryote Giai đoạn 7: Hydrate hóa axit fumaric thành axit malic 20 Enzyme xúc tác có tính đặc hiệu xúc tác lập thể cao,chỉ xúc tác phản ứng hydrate hóa liên kết đôi dạng trans fumarate Theo hướng ngược lại enzyme xúc tác phản ứng biến đổi L-malate thành fumarate mà không xúc tác D-malate Giai đoạn 8: Khử hiđro axit malic tạo thành axit oxaloaxetic enzyme malate dehydrogenase tiến hành Cân lệch acid malic acid oxaloaxetic tạo vào chu trình citric acid nên chiều phản ứng hướng tạo axit oxaloaxetic Như sau vòng tròn vẹn chu trình Krebs , phân tử acid oxaloaxetic tái tạo lại Chu trình tái lặp Ý nghóa: Là phương thức phân huỷ oxi hoá hợp chất dinh dưỡng tế bào ĐV, TV, VSV đóng vai trò quan trọng trình trao đổi chất nội tế bào Là mắc xích liên hợp, điểm giao lưu nhiều đường hướng phân giải tổng hợp cấu tử khác tế bào Kết vòng chu trình Krebs , oxy hóa hoàn toàn gốc axetyl tạo phân tử CO2, NADPH2, NADH2 FAD.H2 Acetyl-CoA + 2H2O + 3NAD+ + Pi + GDP + FAD  2CO2 + 3NADH + GTP + CoA-SH + FADH2 + 2H+ Bảng tổng kết chu trình Krebs Reaction Acetyl-CoA + Oxaloacetate + H2O  Citrate + CoA-SH + H+ Enzyme Citrate Synthase ∆G0' (kJ/mol) -32.2 21 Citrate cis-Aconitate + H2O Aconitase +6.3 Isocitrate + NAD+  α-Ketoglutarate + CO2 + NADH Isocitrate Dehydrogenase -8.4 α-Ketoglutarate + NAD+ + CoA-SH  Succinyl-CoA + CO2 + NADH α-Ketoglutarate Dehydrogenase -33.5 Succinyl-CoA + Pi + GDP  Succinate + GTP + CoA-SH Succinyl-CoA Synthetase -2.9 Succinate + E-FAD  Fumarate + E-FADH2 Succinate Dehydrogenase Fumarate + H2O  L-Malate Fumarase -3.8 L-Malate + NAD+  Oxaloacetate + NADH + H+ Malate Dehydrogenase +29.7 cis-Aconitase + H2O  Isocitrate NET: -44.8 III CHU TRÌNH PENTOSEPHOSPHATE: Đặc điểm: Là kiểu chuyển hóa glucose tới CO2 H2O không qua trình đường phân chu trình Krebs Xảy nấm men, VK, mô ĐV_TV 22 Cơ chế: Phản ứng giai đoạn tạo nên glucose-6-phosphate Chất bò oxy hóa thành 6-Phosphogluconolacton nhờ phản ứng sau : Glucose-6-phosphate + NADP 6–Phosphogluconolacton + NADPH2 Enzyme xúc tác cho phản ứng glucose-6-phosphate dehydrogenase Sản phẩm tạo thành bò thủy phân nhờ gluconolactonase chuyển thành axid phosphogluconic , chất lại bò oxy hóa decarbocyl hóa tạo nên ribulose-5-phosphate nhờ enzyme phosphogluconatdehydrogenase NADP: O H HO H H O O +H2O OH O NADP OH OH H P 6-phosphogluconolacton H HO OH H H H OH OH O OH O P NADPH2 acid phosphogluconic H OH H OH O + CO2 P Ribuloza-5-phosphat 23 Tiếp theo trình đồng phân hóa phân tử ribulose-5-phosphate thành ribose-5-phosphate xilulose-5-phosphate tác dụng enzyme phosphoribo izomerase ribulose-5-photphatepimerase tương ứng : Sau tác dụng enzyme transetolase transaldolase, xetose (xilulose -5- phosphate) aldose tương tác với : 24 Gliceraldehyde-3-phosphate tác dụng enzyme isomerase chuyển thàønh phosphodioxyaceton Hai chất lại tương tác với để tạo thành fructose-1,6diphosphate tác dụng enzyme aldolase Fructose-1,6-diphosphate tác dụng enzyme phosphatase đđi gốc axit phosphoric đđể tạo fructose-6phosphate Dưới tác dụng enzyme isomerase fructose-6-phosphate lại chuyển thành glucose6-phosphate chu trình lại bắt đầu Cuối thấy từ phân tử ribulose-6-phosphate thu đđược phân tử glucose-6-phosphate, phân tử glucose-6- phosphate phân tử glucose-6- phosphate xuất phát từ đđầu chu trình bị phân giải hoàn toàn Có thể tóm tắt theo sơ đồ chung sau : Glucose-6-phosphate glucose-6-phosphate + 12NADP + 7H2O + 6CO2 + 12 NADP.H2 + H3PO4 Ý nghóa: Qua hai chu trình Pentosephosphate phản ứng dẫn tới tổng hợp trực tiếp phân tử ATP mà tạo ATP nhờ chuyển hóa tiếp tục NADPH2 qua chuỗi oxy-hóa khử Như oxy hóa glucose theo chu trình Pentosephosphate tạo nên toàn 36 phân tử ATP Điều thể sơ đồ rút gọn sau (loại đđi vế phân tử glucose-6-phosphate): Glucose-6-phosphate + 12NADP + 7H2O 6CO2 + 12NADP.H2 + H3PO4 Do sử dụng phân tử ATP đđể phosphoryl hóa glucose giai đoạn đầu nên số phân tử ATP tạo thành 35 25 Tóm lại thể sinh vật, phân giải thể tiến hành theo nhều kiểu khác Các kiểu bổ sung cho xảy song song vài kiểu chiếm ưu đđiều kiện đđònh Điều nói lên phong phú trình thích nghi sinh vật đđối với môi trường sống, trình phân giải đường cung cấp lượng chủ yếu cho hoạt động sinh sống thể Ý nghĩa quan trọng trình Pentosephosphate cung cấp Pentosephosphate cần thiết cho trình tổng hợp nucleotide đđồng thời phân tử NADPH2 tạo thành giữ vai trò quan trọng sinh tổng hợp axid béo, steoride nhiều chất khác thể IV QUÁ TRÌNH QUANG HP: Đặc điểm: Các glucid đơn giản tổng hợp thể tự dưỡng xanh vi khuẩn có khả quang hợp tổng hợp glucid nhờ lượng thải từ oxy hóa hợp chất vô cơ: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 Quá trình quang hợp xanh gồm giai đoạn: 26 - Quá trình quang phân ly nước kèm theo giải phóng oxy phân tử, có tham gia chlorophyll 2H2O + 2NADP 2NADPH2 + O2 ánh sáng - Một chuỗi phản ứng oxy hóa – khử nhờ tham gia chlorophyll chất vận chuyển electron khác Quá trình thực nhờ lượng ánh sáng Hydro ATP dùng để khử CO2 tạo nên glucid Giai đoạn không cần tham gia ánh sáng (gọi phản ứng tối) Chlorophyll quang hợp tham gia xúc tác cho chuỗi phản ứng oxy hóa – khử quang hóa học trình Sự khử CO quang hợp để tạo nên glucid bao gồm hàng loạt phản ứng trung gian phức tạp, gọi chu trình Calvin Cơ chế: Giai đoạn 1: Sản phẩm tạo thành trình 3-phosphoglycerate nhờ xúc tác enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase (Rubisco) Rubisco gắn hoá trò phân tử CO2 lên khung ribulose-1,5-bisphosphate tạo phức trung gian không ổn đònh Phức sau bò phân rã thành phân tử 3phosphoglycerate 27 Giai đoạn 2: 3-phosphoglycerate biến đổi thành glyceraldehyde-3-phosphate Giai đoạn ngược với giai đoạn tương ứng trình đường phân với khác biệt sau: - Quá trình tổng hợp sử dụng tác nhân khử NADPH NADH - Mặc dù stroma chlorophyll chứa tất enzyme xúc tác trình đường phân enzyme đồng phân (isoenzyme) enzyme có mặt tế bào chất Do đó, xúc tác phản ứng giống chúng lại mã hoá gene khác Lúc đầu 3-phosphoglycerate phosphoryl hoá nhờ enzyme 3-phosphogycerate kinase tạo 1,3-bisphosphoglycerate, sau chất lại bò khử tiếp thành glyceraldehyde-3-phosphate nhờ enzyme glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase Giai đoạn 3: Tái sinh ribulose-1,5-bisphosphate Là trình tái xếp khung triose thông qua trình tạo số sản phẩm đường trung gian (4C, 5C, 6C, 7C) Trước tiên hình thành fructose-6-phosphate từ glyceraldehyde-3-phosphate sản phẩm biến đổi đồng phân dihydroxyacetone phosphate (DAP) Sau loạt phản ứng giai đoạn: 1- Enzyme transketolase chuyển nhóm ketol (CH2OH-CO-) từ fructose-6phosphate sang glyceraldehyde-3-phosphate tạo đường xylulose-5-phosphate ethryrose-4-phosphate 2- Enzyme aldolase xúc tác phản ứng trùng ngưng ethryrose-4-phosphate dihydroxyacetone phosphate lại tạo đường sedoheptulose-1,7bisphosphate 3- Enzyme sedoheptulose-1,7-bisphosphatase xúc tác thủy giải nhóm phosphate vò trí C1 sedoheptulose-1,7-bisphosphate tạo sedoheptulose-7-phosphate 4- Enzyme transketolase bẻ gãy sedoheptulose-7-phosphate thành đoạn chứa 2C đường ribose-5-phosphate 5- Enzyme transketolase kết hợp đoạn 2C với glyceraldehyde-3-phosphate tạo đường rilulose-5-phosphate 6- Enzyme isomerase epimerase xúc tác biến đường ribose-5-phosphate thành đường rilulose-5-phosphate 7- Enzyme rilulose-5-phosphate kinase xúc tác cho phản ứng phosphoryl hoá đường rilulose-5-phosphate tạo phân tử khởi đầu chu trình Calvin đường rilulose-1,5-bisphosphate Phương trìng tổng quát quang hợp có dạng sau: 6CO2 + 23H2O + 18ATP fructose-6-phosphate + 18ADP + 17H3PO4 + 6CO2 Để đảm bảo phần lượng sáng chlorophyll hấp thụ chuyển thành lượng hoá học tích trữ liên kết cao ATP Quá trình 28 kèm theo việc sử dụng phosphate vô gọi Quang phosphoryl hoá bao gồm trình khác nhau: quang phosphoryl hoá vòng (năng lượng ánh sáng dùng để tạo nên ATP) quang phosphoryl hoá không vòng (một phần lượng chuyển vào ATP, phần khác để tạo nên NADPH2) Theo Arnon : quang phosphoryl hoá vòng biểu diễn phương trình: nADP + nP vô ánh sáng nATP Còn quang phosphoryl hoá không vòng: 4H2O + 2ADP + 2H3PO4 + 2NADP 2ATP + 2NADPH2 + O2 + 2H2O Ý nghóa: ATP NADPH2 tạo thành quang phosphoryl hoá không vòng sử dụng quang hợp nhiều phản ứng trao đổi khác thể thực vật C ATP VÀ HIỆU SUẤT TÍCH LUỸ NĂNG LƯNG: _ Trong trình đường phân, chuyển hoá glucose tới pyruvate tạo phân tử ATP phân tử NADP Khi qua chuỗi hô hấp, phân tử bò oxi hoá theo đường phosphoryl hoá tạo phân tử ATP _ Trong chu trình Kersb, phân tử pyruvate bò oxi hoá đến acetylcoenzyme A tạo phân tử NADH2 chuyển thành phân tử ATP Hai phân tử acertylcoenzyme A bò oxi hoá hoàn , qua chuoiã hô hấp tạo 24 phân tử ATP _ Như vậy, phân tử glucose bò oxi hoá đến CO H2O, giải phóng lượng ứng với 38 phân tử ATP tương đương 380 kcal _ Hiệu suất tích luỹ lương vào khoảng 55% toàn lượng tiềm ẩn phân tử glucose Trong đó, lượng giải phóng giai đoạn đường phân tích luỹ ATP chiếm 5% Đây đặc điểm chất chế trình oxi hoá sinh học liên hợp với phosphoryl hoá oxy hoá  Tóm lại thể SV, chuyển hóa tương hỗ Monosaccharide thựïc thường xuyên nhờ nhiều đường khác nhiều hệ enzim khác nhau; kiểu chuyển hóa chiếm ưu tùy theo đối tượng, điều kiện khác môi trường sống bảo đảm cho thể SV thực trao đổi gluxit cách hoàn hảo 29 [...]... trình oxy hoá ethanol ♥ Ứng dụng : sản xuất rượu, bia, nước giải khát lên men, bánh kẹo, … ♥ Ưu điểm của lên men vi sinh: TB sinh vật thực hiện hàng loạt những biến đổi hóa học với hiệu xuất cao và hầu như không có sản phẩm phụ Công nghệ này được áp dụng cho công nghiệp siro fructose, kháng sinh, amino acid… Lên men lactic: Trong điều kiện yếm khí, dưới tác dụng lactatdehydrogenase (1.1.1.28) của vi khuẩn... : 6 Glucose-6-phosphate à 5 glucose-6-phosphate + 12NADP + 7H2O + 6CO2 + 12 NADP.H2 + H3PO4 Ý nghóa: Qua cả hai chu trình Pentosephosphate không có phản ứng nào dẫn tới tổng hợp trực tiếp ra các phân tử ATP mà chỉ tạo ra ATP nhờ sự chuyển hóa tiếp tục của các NADPH2 qua chuỗi oxy -hóa khử Như vậy sự oxy hóa glucose theo chu trình Pentosephosphate sẽ tạo nên toàn bộ 36 phân tử ATP Điều đó thể hiện trong... luỹ trong ATP chỉ chiếm 5% Đây là đặc điểm cơ bản về bản chất và cơ chế của quá trình oxi hoá sinh học liên hợp với sự phosphoryl hoá oxy hoá  Tóm lại ở cơ thể SV, sự chuyển hóa tương hỗ giữa các Monosaccharide thựïc hiện thường xuyên nhờ nhiều con đường khác nhau và nhiều hệ enzim khác nhau; các kiểu chuyển hóa sẽ chiếm ưu thế tùy theo từng đối tượng, điều kiện khác nhau của môi trường sống bảo đảm... cơ H3PO4 Giai đoạn 6: Acid Succinic bò ôxihóa thành acid Fumaric dưới tác dụng của enzyme suxinatdehydrogenaza Enzyme chứa flavoprotein và tâm Fe-S; nằm trên màng trong ty thể ở TB eukaryose,và màng TB chất ở prokaryote Giai đoạn 7: Hydrate hóa axit fumaric thành axit malic 20 Enzyme xúc tác có tính đặc hiệu xúc tác lập thể cao,chỉ xúc tác phản ứng hydrate hóa liên kết đôi dạng trans của fumarate Theo... tái tạo lại Chu trình được tái lặp Ý nghóa: Là phương thức phân huỷ oxi hoá các hợp chất dinh dưỡng trong tế bào ĐV, TV, VSV và đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất nội tế bào Là mắc xích liên hợp, điểm giao lưu của nhiều đường hướng phân giải và tổng hợp các cấu tử khác nhau của tế bào Kết quả là trong mỗi một vòng của chu trình Krebs , khi oxy hóa hoàn toàn gốc axetyl tạo ra 2 phân... chuyển thành axid phosphogluconic , chất này lại bò oxy hóa decarbocyl hóa tạo nên ribulose-5-phosphate nhờ enzyme phosphogluconatdehydrogenase và NADP: O H HO H H O O +H2O OH O NADP OH OH H P 6-phosphogluconolacton H HO OH H H H OH OH O OH O P NADPH2 acid phosphogluconic H OH H OH O + CO2 P Ribuloza-5-phosphat 23 Tiếp theo đó là quá trình đồng phân hóa các phân tử ribulose-5-phosphate thành ribose-5-phosphate... ATP + 2 H2O 15 hoặc: C6H12O6 > 2 C2H5OH + 2 CO2 + 23 Kcal Enzyme pyruvate decarboxylase có trong men rượu,bia,bánh mì và các vi sinh vật lên men rượu khác; không có mặt ở động vật có xương sống, vi sinh vật lên men lactic acid Khí CO2 xuất hiện trong quá trình decarboxyl hóa quyết đònh độ bọt của các loại nước uống lên men (rượu champagne) và độ nở bánh mì Enzyme acohol dehydrogenase có trong cơ thể... phân tử ATP đđể phosphoryl hóa glucose ở giai đoạn đầu nên số phân tử ATP tạo thành là 35 25 Tóm lại trong cơ thể sinh vật, sự phân giải cũng có thể thể tiến hành theo nhều kiểu khác nhau Các kiểu này bổ sung cho nhau có thể xảy ra song song cùng nhau hoặc một vài kiểu chiếm ưu thế ở những đđiều kiện nhất đđònh Điều đó cũng nói lên sự phong phú của các quá trình thích nghi của sinh vật đđối với môi trường... sáng Hydro và ATP được dùng để khử CO2 tạo nên glucid Giai đoạn nay không cần sự tham gia của ánh sáng (gọi là phản ứng tối) Chlorophyll trong quang hợp tham gia xúc tác cho chuỗi phản ứng oxy hóa – khử quang hóa học của quá trình Sự khử CO 2 trong quang hợp để tạo nên glucid bao gồm hàng loạt các phản ứng trung gian phức tạp, gọi là chu trình Calvin Cơ chế: Giai đoạn 1: Sản phẩm đầu tiên được tạo thành... phosphate: Dưới tác dụng của enzym đồng phân hóa (izomerase), glucose – 6 – phosphate dễ dàng chuyển hóa thành fructose-6-phosphate Đây là phản ứng thuận nghòch nên sự thay đổi năng lượng tự do nhỏ: P O CH 2 H H OH OH H O P O CH2 O H2C glucose phosphate H izomerase H HO HO OH HO H OH H OH Fructose - 6 - phosphate OH Glucose - 6 - phosphate 3/ Phản ứng phosphoryl hóa fructose-6-phosphate thành fructose-1,6-bisphosphate: