MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Trong công nghiệp ngắn ngày sản xuất Việt Nam Lạc có vị trí quan trọng Cây Lạc, gọi Đậu phộng hay Đậu phụng (tên khoa học Arachis hypogaea), loài thực phẩm thuộc họ Đậu có nguồn gốc Trung Nam Mỹ Sản phẩm lạc giàu lipit, protein dùng làm thức ăn cho người gia súc, dầu lạc sử dụng công nghiệp Ngoài tiêu dùng nội địa, sản phẩm lạc mặt hàng xuất có giá trị kinh tế cao, năm Việt Nam xuất 100.000-135.000 thu 65-120 triệu USD [26] Cây lạc trồng phổ biến Việt Nam, tỉnh Hưng Yên tỉnh trồng nhiều Nằm gọn ô trũng thuộc đồng sông Hồng, cấu tạo trầm tích thuộc kỷ Đệ Tứ, với chiều dài 150m - 160m đất đai tỉnh hình thành phù sa sông Hồng bồi đắp Thành phần giới đất đa dạng từ đất thịt nhẹ đến đất thịt pha nhiễm chua Bên cạnh tài nguyên đất đai, tỉnh Hưng Yên có nguồn tài nguyên nước phong phú, cung cấp nước trực tiếp cho nông nghiệp qua hệ thống sông ngòi tự nhiên hệ thống trung đại thuỷ nông Bắc - Hưng - Hải Với ưu lạc trọng quan tâm đặc biệt phù hợp với điều kiện tự nhiên tỉnh Hưng Yên Thành phần sinh hoá hạt lạc thay đổi phụ thuộc vào giống, vào biến động điều kiện khí hậu năm, vào vị trí hạt quả, yếu tố không bình thường như: sâu bệnh hại, phương pháp phân tích khác ảnh hưởng đến thành phần sinh hoá hạt lạc [1] Các loại bệnh hại lạc chủ yếu loài sâu, rệp, vi khuẩn gây loại bệnh tuyến trùng gây gây hại không tới suất trồng Tuyến trùng gây thiệt hại tất khu vực trồng lạc giới Theo khảo sát nhà tuyến trùng học, tổn thất hàng năm gây loài tuyến trùng lạc ước tính khoảng 12% thiệt hại ước tính khoảng 1,03 tỷ USD [26] Trong năm gần đây, suất lạc tỉnh Hưng Yên có suy giảm số bệnh hại, phải kể đến bệnh tuyến trùng ký sinh gây Chúng làm giảm suất trồng, ảnh hướng tới chất lượng củ lạc lây nhiễm đất lâu với điều kiện thuận lợi Nhưng Việt Nam chưa có báo cáo khoa học cụ thể mức độ gây hại tuyến trùng lạc hay loài tuyến trùng ký sinh gây hại chính, người nông dân bị nhầm lẫn bệnh tuyến trùng gây nấm vi khuẩn biểu bệnh chúng tương đối giống Chính vậy, chọn đề tài “Nghiên cứu thành phần loài tuyến trùng ký sinh lạc tỉnh Hưng Yên” nhằm bước đầu xác định thành phần loài tuyến trùng ký sinh lạc, mô tả hình thái số loài tuyến trùng ký sinh quan trọng triệu chứng bệnh gây lạc chúng Mục tiêu nghiên cứu - Xác định thành phần loài tuyến trùng ký sinh gây hại lạc Hưng Yên - Triệu chứng bệnh gây mật độ số lượng tuyến trùng ký sinh Ý nghĩa đề tài - Cung cấp thông tin tuyến trùng gây hại lạc, cụ thể tỉnh Hưng Yên - Đánh giá mức độ gây hại lạc tuyến trùng, từ tìm hiểu để đưa giải pháp phòng bệnh hạn chế lây nhiễm chúng Chương - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu tuyến trùng ký sinh lạc Thế giới Việt Nam 1.1.1 Tình hình nghiên cứu tuyến trùng ký sinh lạc Thế giới Tuyến trùng ký sinh thực vật nhóm tuyến trùng chủ yếu sống đất có qua hệ chặt chẽ với thực vật phát triển Chúng sống ký sinh tất phần thực vật, bao gồm rễ, thân, hoa thực vật phát triển Do trình sống sinh sản thể thực vật, tuyến trùng gây nhiều biến đổi theo chiều hướng bất lợi thực vật-cây chủ phá hủy mô thực vật, tạo vết thương, biến đổi sinh lý…Ngoài tác hại trực tiếp trên, chúng có mối quan hệ với tác nhân gây bệnh khác, từ làm giảm khả miễn dịch thực vật [4] Tuyến trùng thuộc ngành Nemata, tuyến trùng ký sinh thực vật gồm loài tuyến trùng bộ, khác cấu tạo hình thái, giải phẫu tính chất ký sinh thực vật Bộ Tylenchida: bao gồm hầu hết loài tuyến trùng đại diện cho nhóm ký sinh phần khác thực vât Bộ Aphelenchida: gồm số loài tuyến trùng ký sinh phần mặt đất lá, hoa Bộ Dorylaimida: gồm loài họ Longidoridae nhóm tuyến trùng ngoại ký sinh thực vật, số loài có khả mang truyền virus Bộ Triplonchida: gồm loài họ Trichodoridae Diphterophoridae nhóm ngoại ký sinh thực vật, nhiều loài có khả mang truyền virus Trong Tylenchida nhóm tuyến trùng ký sinh đông đảo có tầm quan trọng phạm vi toàn giới [4] Theo báo cáo tổng quan nhà nghiên cứu tuyến trùng học, xác định hàng trăm loài tuyến trùng ký sinh gây thiệt hại lạc nhiều khu vực khác giới, phổ biến là: Meloidogyne spp., Pratylenchus brachyurus, Belonolaimus longicaudatus, Criconemella ornata, Aphelenchoides arachidis, Aphasmatylenchus straturatus, Scutellonema cavenessi, Tylenchorhynchus brevilineatus Ditylenchus destructor [26] Tuyến trùng sần rễ Meloidogyne spp Giống tuyến trùng sần rễ Meloidogyne có loài ký sinh lạc là: M arenaria, M javanica, M hapla Ba loài biết đến rộng rãi vùng bắc, trung nam nước Mỹ, Châu Phi, Ấn Độ, Châu Âu bao gồm Địa Trung Hải, Nhật Bản, Úc đảo Fiji Các yếu tố sinh học môi trường thuận lợi có liên quan chặt chẽ tới phân bố tầm quan trọng chúng, cụ thể tuyến trùng M arenaria M javanica thường tập trung vùng ấm nóng giới loài M hapla tìm thấy vùng lạnh [13] Theo báo cáo gần đây, loài M arenari đặc biệt chiếm ưu ký sinh lạc vùng Alabama, Georgia, Texas Arkansas M hapla có mức độ gây hại lớn vùng Bắc Carolina, Virginia Oklahoma [41] Cả M arenaria M hapla xác định nguyên nhân gây hại cho lạc bang Georgia, Bắc Carolina Oklahoma Mỹ Loài M javanica tìm thấy số vùng trồng lạc bang Georgia [43] Tại số nơi khác giới, M arenaria tìm thấy Zimbamwe (Martin, 1958), Isarel (Orion & Cohn, 1975), Ấn Độ (Sharma & cs., 1978; Dhruj & Vaishnav, 1981; Sakhuja & Sethi, 1985c) Một báo cáo từ Senegal (Châu Phi) cho biết tìm thấy loài tuyến trùng sần rễ M arenaria M javanica, chúng không gây hại nhiều lạc (Netscher, 1975) Trước đó, Martin (1958) người nghiên cứu thông báo loài M javanica ký sinh lạc Zimbabwe [11] Biểu gây bệnh: Ấu trùng Meloidogyne thường xâm nhập gây hại rễ củ lạc Chúng vào phần đầu rễ làm hỏng cấu trúc mỏng manh rễ có số lượng lớn vào diện tích giới hạn rễ [9] Minton (1963) nghiên cứu lây nhiễm mô bệnh học M arenania lạc Chúng gây nhiễm vào rễ lạc với ấu trùng tuổi M arenania phát triển nhanh sau ngày Chỉ sau ngày tế bào phát triển lớn, đa nhân mật độ dày đặc Các tế bào gần chỗ tuyến trùng xâm nhập bắt đầu phân chia nhanh chóng tăng kích thước phình to dẫn đến tổ chức mô mạch Sự xuất nốt sần rễ giống u mô nhỏ tế bào có liên quan tới tuyến trùng bao bên trụ rễ, chúng nhân rộng phát triển vỏ Các tế bào lân cận vỏ tế bào bị phá hủy nhân lên nhanh chóng mật độ tuyến trùng mô tế bào bắt đầu bị hoại tử, phát triển chiều dài rễ bị hạn chế u nốt rễ, chức vận chuyển nước chất dinh dưỡng rễ bị phá hủy [26] Tất thay đổi cấu tạo giải phẫu M javanica tế bào rễ lạc tăng nhanh phình to tế bào mà kết hình thành tế bào khổng lồ đa nhân vỏ thân rễ Các nốt sần rễ củ lạc M.arenaria M javanica thường giống lớn so với nốt sần M hapla [9,19] Các nốt sần tạo M arenaria M javanica có đường kính lớn gấp vài lần so với rễ bên cạnh, mở rộng so với rễ nhánh không bị nhiễm Sakhuji Sethi (1985) quan sát rễ bị nhiễm M javanica chúng tăng lên nhanh chóng từ đến lần so với rễ bên cạnh tất vị trí Nốt sần tạo Rhizobium rễ lạc chẩn đoán nhầm giống nốt sần tuyến trùng gây thực tế chúng lại khác [32] Machmer (1951) mô tả triệu chứng lạc bị nhiễm M arenaria sau: sây sát xảy tất phần lạc kể vỏ lạc xuất nốt mụn Thân củ lạc thường nhiều nốt mụn dễ dàng bị cắt đứt củ lạc bị nhiễm sớm từ ảnh hưởng tới phôi thai hạt giống Machmer nói thêm quần thể thực vật lạc không biểu bệnh dễ thấy chúng gần thu hoạch Tại Trung Quốc, Zhang (1985) thông báo lạc bị nhiễm tuyến trùng M arenariasau khoảng 40 ngày trồng lạc bắt đầu chuyển màu vàng bị còi cọc Biểu mặt đất M hapla (Taylor & Sasser, 1978) M javanica (Minton & cs., 1969b) tương tự giống M arenaria Khi bị ảnh hưởng tăng trưởng suất [44] Hình 1.1 Triệu chứng bệnh lạc loài Meloidogyne spp gây (theo D.W Dickson, 1971) Các chủng sinh học: Taylor & Sasser (1978) gợi ý nên dùng từ “chủng” cho quần thể Meloidogyne chứng minh nhiều thí nghiệm khác chủ từ loài bình thường loài có liên quan có vùng phân bố địa lý lớn Sasser & Nusbaum (1955) quan sát thấy quần thể M arenaria Bắc Carolina không nhiễm lạc Georgia chúng khác với quần thể Georgia số vùng khác Dựa lần kiểm tra quần thể M arenaria, M javanica, M hapla ký sinh lạc từ vùng tách biệt địa lý giới, Sasser (1972), Taylor & Sasser (1978) Eisenback & cs.(1981) chia M arenaria thành chủng chủng sinh sản lạc chủng không Chủng chủ yếu thuộc loài M arenaria có phân bố rộng rãi giới hình thái chúng khó phân biệt (Sasser, 1979a; Osman & cs., 1985) Phản ứng M javanica M hapla chủ khác tương đối đồng đều, chủng khác khó phát hiện, có vài biến đổi quần thể M javanica ghi nhận Hầu hết quần thể M javanica không sinh sản lạc M javanica báo cáo lây nhiễm lạc Zimbabwe Malawi (Martin, 1958), Georgia, USA (Minton & cs., 1969b) Brazil (Lordello & Gerin, 1981) [10, 32, 33] Sự tồn tuyến trùng sần rễ phương thức lan truyền: Orr & Newton (1971) tìm thấy ấu trùng Meloidogyne 28 chi thu từ việc lấy mẫu cách 2m đất khu vực phía Tây bang Texas Nó phân tán theo dòng chảy nước hoạt động tưới tiêu trồng phần lớn chúng lan truyền rộng rãi hoạt động người Chúng lây lan đào bới lạc tươi, bao gồm củ rễ lạc, nói chung chúng không tồn củ lạc có vỏ khô Nếu việc làm đất không kỹ không khô hoàn toàn nơi ẩn náu cho trứng phát triển ấu trùng lây nhiễm trở lại vào chủ Đất từ khu vực bị nhiễm bệnh bị lây vào khu vực khác chúng đào xới phương tiện vận chuyển lại vật nuôi, người nguồn gốc cho trứng ấu trùng phát triển [15] Các yếu tố môi trường ảnh hướng tới hoạt động ký sinh tuyến trùng: Nhiệt độ xem yếu tố quan trọng ảnh hưởng tới tồn hoạt động ký sinh Meloidogyne nhiệt độ thấp cao cho tồn tương ứng vào khoảng từ 00C- 50C 350C- 400C (Taylor & Sasser, 1978) Nói chung nhiệt độ tối ưu cho phát triển trứng ấu trùng 100C-150C (Bergeson, 1959; Thomason & cs., 1964) Nhiệt độ tối ưu cho ấp trứng M hapla M javanica tương đối từ 250C-300C (Birdge& Wallace, 1965) Nhiệt độ để trứng nở M javanica vào khoảng 300C, cao so với M hapla Milne & Du Plessis (1964) nhận thấy chu kỳ sống M javanica 56 ngày nhiệt độ 14,30C 21 ngày nhiệt độ 26,10C [11, 12, 34] Độ ẩm đất yếu tố cần thiết để trì hoạt động sống Meloidogyne Trong đất ẩm khoảng từ 40-60% ấu trùng hoạt động di chuyển đất qua lớp màng nước.Trong đất khô chúng trở nên hoạt động bị chết (Van Gundy, 1985) Trong đất ẩm, trình trứng nở bị ức chế ấu trùng di chuyển chậm thiếu oxy Baxter Blake (1969) nhận thấy tất hoạt động M javanica tăng lên nồng độ oxy tăng từ 0,2 tới 21% kết luận môi trường cung cấp thuận lợi đất ẩm thoát nước nhanh nồng độ oxy tăng 10% Zhang (1985) báo cáo M arenaria nghiêm trọng khu vực thấp có mạch nước cao so với khu vực thoát nước tốt Mặc dù M arenaria gây nguy hiểm lạc ruộng bị ngập so với ruộng không bị ngập lụt [8, 45] Trong nghiên cứu phòng trừ mức độ phụ thuộc vào nhiệt độ, Vrain (1978) tìm thấy mức độ lây nhiễm M incognita M hapla thấp sau tiếp xúc với nhiệt độ khác từ 200C tới -80C đất có độ ẩm bão hòa tiếp xúc với nhiệt độ đất có độ ẩm cao 51cm Trong số loài Meloidogyne tồn tại, trứng nở sinh sản phạm vi pH rộng Nếu độ pH đất thuận lợi cho phát triển tuyến trùng hoạt động mạnh (Wallace, 1971) Zhang (1985) cho việc bổ sung để làm thay đổi thành phần chất hữu đất làm giảm mức độ sinh sản M arenaria [44] Tổ hợp gây bệnh: Garcia Mitchell (1975a) quan sát mức độ phức tạp tỷ lệ bệnh thối lạc Pythium myriotylum kết hợp với Fusarium solani M arenaria kết hợp tác nhân gây bệnh khác Garcia Mitchell (1975b) thông báo kết hợp nấm P myriotylum tuyến trùng M arenaria làm cho tỷ lệ bị đổ ngang nhiều so với tác nhân gây bệnh riêng biệt Khi cho nhiễm vào lạc từ 2g-4g sợi nấm F solani với 1000-2000 M arenaria làm héo sớm so với tiêm F solani (Patel & cs.,1985) Kết nghiên cứu năm chậu đất cho thấy diện M arenaria ảnh hưởng đến tỷ lệ nhiễm Aspergillus flavus hạt lạc (Minton & Jackson, 1967) Thí nghiệm Minton & cs.(1969a) cho thấy lệ nhiễm A flavus lớn hạt giống chủng đồng thời A flavus M hapla so với cho nhiễm A flavus [31] Tầm quan trọng mức độ thiệt hại mặt kinh tế: Thông tin tầm quan trọng kinh tế Meloidogyne ký sinh lạc sẵn số khu vực giới Ước tính suất thiệt hại loài tuyến trùng gây thường tương đối khó khăn thiệt hại suất loài tạo mà thường kết hợp nhiều loài đồng thời gây ra.Ở Georgia, Motsinger & cs (1976) tìm thấy 9,7% 12 khu vực khảo sát bị tàn phá M arenaria M hapla Trong 11 vùng Alabama, Ingram Rodriguez-Kabana (1980) tìm thấy 41,4% vùng khảo sát bị tàn phá loài Meloidogyne [13] Thiệt hại khu vực bị tàn phá vượt 50%, nhiên thiệt hại thường phân bố không tổn thất trung bình 50% Gần đây, thiệt hại ước tính M arenaria rễ lạc vùng sản xuất dao động từ 0,5% Oklahoma tới 5,4% Alabama Thiệt hại M hapla dao động từ 0,3% Georgia tới 4,7% Bắc Carolina Sasser (1979b) ước tính thiệt hại sản xuất Meloidogyne phía tây Châu Phi Đông nam Châu Á 15% [26] M arenaria nguyên nhân gây bệnh lạc Trung Quốc (Zhang,1985) M arenaria xuất lần phía bắc khu vực trồng lạc M hapla khu phía Nam Điều tra cho thấy khoảng 61% số diện tích 6200 trồng lạc bị nhiễm M arenaria (Zhang, 1985).Trong thí nghiệm tiêu diệt tuyến trùng, sản lượng thường tương quan với số lượng ấu trùng Meloidogyne có đất Phân tích hồi quy liệu từ 16 thí nghiệm lạc vùng Alabama sản lượng xấu có liên quan tới số lượng ấu trùng M.arenaria đất xác định gần thu hoạch [44] Các biện pháp phòng trừ: Sự phòng trừ Meloidogyne cần thiết số khu vực đem lại lợi nhuận từ việc trồng lạc số khu vực khác không Do khu vực nên có đánh giá dựa mức độ gây hại tuyến tùng theo thời điểm, loại trồng khác phát triển luân canh với lạc, mức độ số lượng tuyến trùng Dựa vào khảo sát, Motsinger & cs (1976) nhận thấy có 26,6% diện tích trồng lạc Georgia đáp ứng quy trình việc hạn chế số lượng tuyến trùng Tuy nhiên điều không hoàn toàn giải thích cho biện pháp phụ thuộc luân canh chế độ canh tác khu trồng lạc Ngăn chặn phát triển tuyến trùng vấn đề đem lại kinh tế việc quản lý phát triển chúng [28] Loài tuyến trùng nội ký sinh rễ lạc Pratylenchus brachyurus P brachyurus loài gây hại lạc Chúng thường tập trung vùng ấm giới (Loof, 1964) Steiner (1949) báo cáo lần xuất P brachyurus Alabama, Mỹ vào năm 1942 Và chúng lây nhiễm hầu hết vùng trồng lạc nước Mỹ số nơi khác giới bao gồm Ai Cập (Oteifa, 1962), Aus tralia (Colbran, 1968) Zimbabwe (Anon, 1973) Ngoài ra, P coffee gây hại lạc Ấn Độ (Chabra & Mahajan, 1976) [29] Triệu chứng gây hại: P brachyurus tuyến trùng nội ký sinh rễ, củ vỏ lạc Steiner (1945) & Boyle (1954) mô tả thấy rõ lây nhiễm chúng vỏ lạc Good & cs P brachyurus ký sinh rễ củ giống ký sinh vỏ củ lạc trưởng thành, số lượng ký sinh vỏ nhiều có nốt hoại tử tối màu Vài trăm tuyến trùng P brachyurus xâm chiếm tạo tổn thương lây nhiễm tất giai đoạn phát triển Khi chúng lây nhiễm vào rễ số lượng tăng lên nhanh chóng, kết làm cho héo vàng ảnh hưởng tới suất lạc [20] Trong thí nghiệm tiến hành với đất vô trùng sau lây nhiễm P brachyurus vào Boswell (1968) phát tuyến trùng trui qua vỏ có màu vàng nhạt mỏng manh đến màu nâu bên vỏ để xuất hạt Tổn thương đặc trưng mô vỏ lỗ nhỏ màu đen gần chỗ tổn thương màu sắc mô nhạt dần so với phần trung tâm Kiểm tra chặt chẽ màu sắc tổn 10 thương thấy nguyên nhân chủ yếu hoại tử nhu mô Mức độ tổn thương gây tuyến trùng không rõ ràng mức độ tổn thương gây Rhizotonia solani có mặt Tổn thương bị gây sinh vật mô tả đơn giản xuất đốm màu nâu chuyển thành màu đen bên khu vực hoại tử Các tổn thương có giới hạn định hình dạng chúng không ổn định Tổn thương bị nhiễm P brachyurus R solani kiểm tra kính hiển vi cho thấy diện hạch nấm Boswell (1968) mô tả triệu chứng P brachyurus gây thiệt hại vỏ củ lạc có khác đôi chút vùng Get & cs (1958) phân biệt tổn thương vỏ trưởng thành có màu nâu tím với tổn thương gây vi sinh vật đất thường có màu tối thường không phai dần vào mô khỏe mạnh xung quanh không phân hủy vi sinh vật [29] Hình 1.2 Tổn thương củ lạc P brachyurus gây (theo T.E Boswell, 1968) Hình thức tồn cách lây nhiễm: P brachyurus dễ lây nhiễm vào rễ củ lạc chịu nhiệt độ độ ẩm mức thấp nhất, điển hình tồn Đông nam Mỹ mô chết thực vật mùa đông Ở phía nam Châu Phi, Keon (1967) nghiên cứu với khoai tây ngô thấy vào cuối mùa đông có khoảng 66,1% P brachyurus tìm thấy chất hữu đất chất hữu chiếm 0,29% đất Boswell (1968) tái sinh P brachyurus từ 11 vỏ lạc lưu trữ 240C khoảng 3, 28 tháng P brachyurus tuyến trùng ký sinh đa thực nên tồn qua mùa đông rễ nhiều loại trồng cỏ dại [22, 40] P brachyurus lây nhiễm nhiều cách giống Meloidogyne Vì ký sinh trùng di chuyển chúng công vào trồng đất Chúng dễ dàng di chuyển rễ phận đất Nói chung, phương pháp lây lan chủ yếu hoạt động người có liên quan đến vận chuyển đất cách làm đất.Vỏ lạc sử dụng lớp phủ đất giống môi trường chứa tuyến trùng sống Ngoài ra, dòng chảy mạch nước ngầm nước tưới tiêu nguyên nhân dẫn đến lây lan tuyến trùng đất [23] Yếu tố môi trường ảnh hưởng tới việc ký sinh tuyến trùng: Sự phân bố ký sinh P brachyurus có liên quan tới nhiệt độ thường cư trú nơi nóng lên giới (Loof, 1964) Boswell (1968) nghiên cứu mức độ sinh sản tối ưu tuyến trùng rễ vỏ củ lạc nhiệt độ thích hợp 260C Loại đất ảnh hưởng đến ký sinh P brachyurus lạc Độ ẩm đất ảnh hưởng tới khả sinh sản P brachyurus lạc (Good & Stansell, 1965) [20] Biện pháp phòng trừ: Thiệt hại suất P brachyurus gây lạc tương đối nhỏ so với số lượng khu vực bị nhiễm Do đó, việc phòng trừ tuyến trùng lạc không tiến hành rộng rãi, ngoại trừ số lĩnh vực bị nhiễm nghiêm trọng gây thiệt hại nặng với trồng [29] Biện pháp canh tác: Nói chung, luân canh trồng để phòng trừ P brachyurus lạc hiệu tuyến trùng có khả ký sinh rộng rãi loại trồng cỏ dại Và có luân canh với lạc mà không bị nhiễm tuyến trùng Good & cs.(1954) tìm thấy số lượng P brachyurus ngô lớn so với lạc trồng xen canh ngô với lạc Ngoài ra, ông quan sát thấy thu hoạch lạc kịp thời loại bỏ 12 P brachyurus so với vùng thu hoạch trễ, tuyến trùng sót lại đất không lây nhiễm vụ Boswell (1968) cho thấy thu hoạch kịp thời gia tăng suất giá trị lạc so với thu hoạch trễ Good & Stansell (1965) cho thấy lạc bị nhiễm P brachyurus đất không tưới tiêu có suất cao so với lạc tưới đầy đủ, số lượng tuyến trùng lạc tưới tiêu lớn gấp 10 lần so với lạc khô [20, 29] Giống kháng: Không giống lạc kháng với P brachyurus Minton & cs.(1970) xác định giống lạc bị nhiễm bệnh giống với P brachyurus, triệu chứng tổn thương không dễ thấy Smith & cs.(1978) giới thiệu giống kháng PI 290606 PI 295233 Starr (1984) sau công nhận phát họ giới thiệu bổ sung thêm kháng PI 365553 [26, 39] Biện pháp hóa học: Sự phá hoại nghiêm trọng P brachyurus làm giảm suất nhiều vài trăm kg Những nơi xảy phá hoại nghiêm trọng điều trị phương pháp hóa học hiệu Phòng trừ loài tuyến trùng Meloidogyne phòng trừ P brachyurus [26, 39] Loài tuyến trùng ngoại ký sinh rễ lạc Belonolaimus longicaudatus Đây tuyến trùng dạng chích hút, B longicaudatus, chúng tồn đất cát dọc theo đồng ven biển Đại Tây Dương từ Connecticut New Jersey tới Florida Westward Texas, Oklahoma, Arkansas, Kansas Mỹ B longicaudatus ký sinh lạc hầu hết quốc gia sản xuất lạc, thiệt hại ước tính báo cáo Virginia, Bắc Carolina Oklahoma (Anon, 1987) Cooper & cs (1959) báo cáo B longicaudatus tìm thấy 16 nước trồng lạc thuộc phía bắc Carolina có nước sản xuất lạc chủ yếu Ở Virginia, B longicaudatus vấn đề nghiêm trọng vòng chưa đầy 5% khu vực trồng lạc bị nhiễm [12, 13, 15] Triệu chứng: B longicaudatus ký sinh bên ngoài, dọc theo hai bên rễ mọng nước vỏ hạt non Tổn thương hoại tử nhỏ quan sát thấy 13 rễ, củ (Owens, 1951) Esser (1976) thấy bị nhiễm tuyến trùng gốc rễ bị sưng uốn ngược lên Nếu nhiễm nặng gây rễ cong queo có rễ lại (Owens, 1951) Biểu mặt đất thường thấy bị còi cọc úa vàng Tăng trưởng lạc không đồng khu vực bị nhiễm chủ yếu Năng suất chất lượng lạc giảm nghiêm trọng [18] Hình 1.3 Hệ thống rễ lạc bị giảm đáng kể loài tuyến trùng B longicaudatus ký sinh gây (theo J.N Sasser, 1960) Phương thức tồn tại: Sự phân bố hạn chế B longicaudatus số hạn chế sinh học môi trường ảnh hưởng đến phát tán chúng Kết nghiên cứu cho thấy kết cấu đất, nhiệt độ đất độ ẩm đất quan trọng trình sinh sản tuyến trùng B longicaudatus dễ dàng tồn môi trường với điều kiện thuận lợi Nó di chuyển sang địa điểm khác phương pháp vận chuyển đất thiết bị nông nghiệp, chân động vật, nước cấy ghép mà đất bị nhiễm tuyến trùng [16] Các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến việc ký sinh: Sự phân bố hạn chế B longicaudatus cho thấy yêu cầu mặt sinh thái cụ thể Thames (1959) công nhận với kết cấu đất tốt gia tăng mức độ di chuyển sinh sản Miller (1972a) tìm thấy B longicaudatus đất 14 trồng lạc Virginia nơi đất có hàm lượng cát 84-94% Nhiệt độ độ ẩm đất ảnh hưởng đến sinh sản sống B longigcaudatus Nhiệt độ sinh sản thuận lợi 250C-300C (Robbins & Barker, 1974) giống với kết thu Perry (1965) Perry quan sát thấy nhiệt độ lớn cho sinh sản B longicaudatus 29,4 0C, thấp 26,70C sinh sản giảm nhiệt độ 350C Boyd & Perry (1969) kết luận tuyến trùng chết di cư xuống đất cách mặt đất khoảng 2,5cm nhiệt độ 39,50C cao Robbins Barker (1974) tìm thấy độ ẩm đất tối ưu cho sinh sản 7% [24, 25, 44] Tầm quan trọng kinh tế mức độ thiệt hại: Thiệt hại kinh tế cho lạc Mỹ B longicaudatus không lớn có thiệt hại nghiêm trọng tuyến trùng gây Thiệt hại tuyến trùng báo cáo Bắc Carolina (0,30%), Oklahoma (0,25%) Virginia (0,50%) (Anon, 1987) Sản xuất nông nghiệp gia tăng lên đến 400% Bắc Carolina (Cooper & cs., 1959) xử lý tuyến trùng ký sinh Trong mật độ số lượng trung bình B longicaudatus khoảng 50 473cm3 đất Cũng Bắc Carolina, Sasser & cs (1960) thấy gia tăng suất lạc 109% đất số lượng dao động khoảng 135-205 473cm3 [33] Biện pháp phòng trừ: Không giống với giống lạc thương mại chúng có khả chống B longicaudatus Với tuyến trùng có khả ký chủ vài trồng ngũ cốc nhỏ, thuốc (Nicotiana tabacum L.) dưa hấu (Citrullus vulgaris).Việc trồng luân canh lạc với trồng khác làm giảm số lượng tuyến trùng Việc sử dụng phương pháp tiêu diệt truyến trùng phương tiện chủ yếu để phòng trừ chúng Bằng việc áp dụng phương pháp xông khói không xông khói làm gia tăng suất lạc [9, 10] Loài tuyến trùng ngoại ký sinh rễ lạc Criconemella ornata Tuyến trùng C ornata có dạng vòng, chúng tìm thấy lần lạc Georgia (Boyle, 1950; Machmer, 1953).Và chúng tìm thấy với tỷ lệ lớn vùng sản xuất lạc Mỹ.Tuyến trùng Criconemella tìm thấy 15 Burkina Faso (Germani & Dhery, 1974), Ai Cập (Ibrahim & El-Saedy, 1976) [21] Hình 1.4 Con trứng loài tuyến trùng C ornata (theo Minton & Bell.,1969) Triệu chứng: Machmer (1953) mô tả lạc bị úa vàng ngày tăng Georgia đất bị nhiễm khuẩn mạnh với loài Criconemella mà ông gọi bệnh "úa vàng lạc" Mặc dù ông không xác định loài C ornata Barker & cs.(1982) thông báo lạc trồng nhà kính có tượng úa vàng rễ, củ, vỏ củ lạc bị nhiễm khuẩn mạnh với C ornata đổi từ màu vàng sang màu nâu với tổn thương lớn Tổn thương nhỏ thường không thấy rõ, với tổn thương lớn thường mở rộng sâu vào mô khiến nhiều rễ rễ bị chết, dẫn đến giảm số lượng rễ Từ đó, sản lượng lạc từ khu vực bị nhiễm tuyến trùng giảm khoảng nửa [27] Phương thức tồn phổ biến: Các thông tin liên quan đến yếu tố ảnh hưởng đến sống C ornata thường bị hạn chế Một số thí nghiệm thực để tìm loại đất thích hợp cho thấy chúng thích hợp với loại đất nhẹ (Barker, 1974) số lượng giảm nhanh chóng đất nghèo dinh dưỡng Sự phát tán C ornata thường xảy chủ yếu vận chuyển đất thiết bị nông nghiệp, chân động vật, nước đất bám vào [28] Yếu tố môi trường ảnh hưởng đến tuyến trùng ký sinh: Các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến việc ký sinh lạc C ornata nhận ý Barker 16 (1974) thấy khu vực phía bắc Carolina ảnh hưởng đến xuất hoạt động Criconemella spp so với khu vực chân núi núi với đất ẩm chứa nhiều mùn, đất sét Tần số xuất Criconemalla spp Trên lạc 54% cao so với trồng khác Tầm quan trọng kinh tế mức độ thiệt hại: Thiệt hại lạc C.ornata sản xuất thường nhỏ với mức thấp thiệt hại không bị phát C ornata có mặt mình, thường xuất quần thể có nhiều loài khác nhau, thiệt hại C ornata chưa xác định rõ ràng Trong thí nghiệm đất bị nhiễm khuẩn với tuyến trùng C ornata cho thấy mật độ C ornata có tương quan âm với số tăng trưởng suất tạo hạt lạc [13] Dựa mô hình hồi quy tuyến tính, Rickard & cs.(1977) xác định lạc suất mảnh đất nhỏ 18,7% tăng gấp 10 lần so với dân số ban đầu C ornata đất Barker & cs (1982) phát với số lượng 178 C ornata /500cm3 đất gây thiệt hại suất đáng kể Trong thí nghiệm thứ hai thực khu vực nhỏ Barker & cs (1982) thấy C ornata di chuyển sang thuốc sau lạc thu hoạch, sau chúng không ảnh hưởng nhiều tới suất thuốc lá.Từ đó, nhà nghiên cứu kết luận nhiều tuyến trùng đất vào mùa xuân sau trồng thuốc chết thuốc chủ nghèo.Vì thế, chủ yếu tố ảnh hưởng tới ký sinh tuyến trùng C ornata Phòng trừ: Mức độ thiệt hại C ornata lạc chưa xác định rõ ràng, kiến nghị để phòng trừ tuyến trùng chưa trọng thực chưa có giống lạc kháng tuyến trùng Một số trồng bông, đậu tương, ngô lúa trồng luân canh với lạc để làm giảm mức độ số lượng loài tuyến trùng Ngoài ra, hai phương pháp điều trị tuyến trùng xông khói không xông khói có hiệu chống lại tuyến trùng [23] Loài Tylenchorhynchus brevilineatus 17 T brevilineatus lần quan sát thấy hại lạc vào năm 1976 khu vực Kalahasti Andhra Paradesh, Ấn Độ Vì thế, bệnh tuyến trùng gây gọi "căn bệnh Kahahasti" Từ năm 1976, bệnh phổ biến rộng rãi khu vực Kalahasti quan sát thấy quận Nellore bang Andhra Pradesh Tuy nhiên giới, bệnh tuyến trùng gây chưa báo cáo dịch hại khu vực trồng lạc giới [9, 16] Triệu chứng: Các triệu chứng bệnh đặc trưng vỏ nhỏ đổi màu nâu đen bề mặt vỏ Tổn thương nhỏ màu vàng nâu xuất bề mặt củ vỏ Từ đó, suất giảm sút phát triển tế bào chủ xung quanh tổn thương Trong giai đoạn phát triển bệnh chiều dài vỏ bị giảm nhiều, bề mặt vỏ trở nên hoàn toàn bị đổi màu, hạt giống từ củ bị bệnh khỏe mạnh [15] Biện pháp phòng trừ: Aldicarb (10G) Carbofuran (3G) áp dụng sau trồng lạc 20 ngày nhằm phòng trừ với liều lượng 2.0, 4.0, 6.0 8.0 kg a.i / Các phương pháp nhằm làm giảm mật độ số lượng tuyến trùng T brevilineatus đất tỷ lệ bị bệnh [16] Loài Ditylenchus destructor D destructor lần báo cáo tuyến trùng gây thiệt hại làm thối khoai tây vào năm 1988 Một khảo sát tìm thấy xuất tuyến trùng khu vực trồng lạc Khoảng 73% 877 mẫu hạt giống thu bị nhiễm tuyến trùng với số lượng trung bình 160 hạt giống Tuy nhiên tuyến trùng không báo cáo khả gây hại lạc khu vực trồng lạc khác giới [13] Triệu chứng : Tuyến trùng D destructor tìm thấy rễ, vỏ hạt lạc Vỏ hạt bị bệnh thường có màu đen Khoảng 40-60% vỏ lạc hạt giống bị phá hủy nặng nề khu vực bị nhiễm tuyến trùng Trong thí nghiệm để kiểm tra khả gây bệnh tuyến trùng họ phát tuyến trùng có mặt củ, vỏ vỏ hạt, phôi mầm Triệu chứng để phát bệnh mô hoại tử có màu nâu bên vỏ hạt, sau chúng lan rộng toàn bề 18 mặt Triệu chứng rõ rệt bệnh tiến triển màu nâu sẫm đổi thành màu đen theo chiều dọc hạt bên bề mặt vỏ Hạt giống bị nhiễm bệnh thường teo lại có màu nâu sẫm đến đen Tuy nhiên, mức độ thiệt hại gây tuyến trùng kết nghiên cứu vấn đề không báo cáo cụ thể [23] Một số tuyến trùng khác Sharma (1985) biên soạn danh sách tác nhân gây bệnh tuyến trùng lạc khắp khu vực giới Danh sách lớn, bao gồm nhiều chi loài chưa chứng minh gây thiệt hại kinh tế lạc Các nghiên cứu bổ sung chứng minh số loài này, thực tế gây bệnh gây mối đe dọa nghiêm trọng sản xuất lạc, loài khác gây bệnh lạc không gây thiệt hại kinh tế Khả tương tác hai tuyến trùng không coi gây hại nghiêm trọng lạc, mà chúng giống loại virus truyền bệnh Ở Senegal, Merny & Mauboussin (1973) điều trị bệnh gây loại virus đất với DD Họ cho nhiều tuyến trùng hành động vector lây bệnh Longicaudatus siddiqii có mặt mẫu đất Gần hơn, Singh Sakhuja (1984) Ấn Độ thử nghiệm mức độ giảm bệnh tuyến trùng 97% 84,1% với DBCP aldicarb kg a.i / Và mẫu đất thu thập từ vùng rễ bị bệnh luôn có mặt Paralongidorus citri Thỉnh thoảng, loài Helicotylenchus, Tylenchorhynchus Hoplolaimus có mặt [36] Hướng nghiên cứu tương lai Thiệt hại suất tuyến trùng ký sinh lạc xảy tất vùng sản xuất lớn giới Ước tính thiệt hại 12%, rõ ràng tổn thất lớn nỗ lực để giảm bớt thiệt hại điều cần thiết [26] Loài Meloidogyne tuyến trùng lớn làm hư hại lạc hầu hết khu vực giới, số vùng phía tây Châu Phi, loài khác gây hại nghiêm trọng hơn.Ví dụ Senagal, loài Meloidogyne không gây thiệt hại 19 lạc thường trồng luân canh với trồng khác nhằm giảm số lượng tuyến trùng M arenaria Một số tuyến trùng A arachidis, A straturatus, S cavenessi, T brevilineatus D destructor báo cáo gây thiệt hại nghiêm trọng lạc khu vực cách ly Châu Phi Châu Á tác nhân khu vực khác giới Belonolaimus longicaudatus tác nhân gây bệnh lạc số khu vực Hoa Kỳ Câu hỏi đặt tuyến trùng lại báo cáo tác nhân gây hại lạc khu vực khả trở thành dịch bệnh chúng khu vực khác giới [37] Trong khứ, nước công nghiệp, họ quản lý tuyến trùng dựa vào hóa chất Nhưng nước thiệt hại loại thuốc xông DBCP, EDB, DD mức độ ô nhiễm môi trường thuốc gây với chi phí tăng lên việc áp dụng hóa chất mức độ báo động khẩn cấp Vì vậy, việc tìm kiếm hóa chất an toàn kinh tế để phòng trừ tuyến trùng nhu cầu cấp thiết Phương pháp lý tưởng tìm giống kháng tuyến trùng Tuy nhiên khả kháng tế bào mầm non lạc không xác định chưa đưa vào trồng thử nghiệm Do đó, cần có nỗ lực nghiên cứu lĩnh vực [38] Sử dụng, mở rộng hình thức luân canh trồng, che phủ, bẫy, phơi khô đất chất hữu làm giảm thiệt hại tuyến trùng gây cần thiết tương lai để trì kinh tế sản xuất lạc Nỗ lực ngăn chặn lây lan tuyến trùng thông qua vệ sinh kiểm dịch tình góp phần ngăn chặn vấn đề tuyến trùng tương lai [42] Chính vậy, thử thách nhà tuyến trùng học phải cố vấn cho người trồng tương lai phòng trừ hiệu phát triển tuyến trùng để đem lại chất lượng lạc tốt tăng suất kinh tế lạc với bảo vệ an toàn cho người tiêu dùng môi trường 20 [...]... việc ký sinh của tuyến trùng: Sự phân bố và ký sinh của P brachyurus có liên quan tới nhiệt độ và thường cư trú ở những nơi nóng lên của thế giới (Loof, 1964) Boswell (1968) đã nghiên cứu được mức độ sinh sản tối ưu của tuyến trùng trong rễ và vỏ củ lạc ở nhiệt độ thích hợp là 260C Loại đất cũng có thể ảnh hưởng đến ký sinh của P brachyurus trên cây lạc Độ ẩm của đất cũng ảnh hưởng tới khả năng sinh sản... cần thiết [26] Loài Meloidogyne là các tuyến trùng lớn làm hư hại cây lạc ở hầu hết các khu vực trên thế giới, nhưng ở một số vùng như ở phía tây Châu Phi, các loài khác có thể gây hại nghiêm trọng hơn.Ví dụ ở Senagal, các loài Meloidogyne không gây thiệt hại trên 19 cây lạc và thường được trồng luân canh với các cây trồng khác nhằm giảm số lượng tuyến trùng M arenaria Một số tuyến trùng như A arachidis,... tới sự ký sinh của tuyến trùng C ornata Phòng trừ: Mức độ thiệt hại do C ornata trên cây lạc chưa được xác định rõ ràng, vì thế các kiến nghị để phòng trừ tuyến trùng này chưa được chú trọng thực hiện và cũng chưa có giống cây lạc nào kháng được tuyến trùng trên Một số cây trồng như bông, đậu tương, ngô và lúa được trồng luân canh với cây lạc để có thể làm giảm mức độ số lượng của loài tuyến trùng này... và loài chưa được chứng minh là gây ra thiệt hại kinh tế trên cây lạc Các nghiên cứu bổ sung có thể chứng minh rằng một số loài này, trên thực tế đã gây bệnh và gây ra một mối đe dọa nghiêm trọng đối với sản xuất cây lạc, trong khi những loài khác có thể gây bệnh trên cây lạc nhưng không gây thiệt hại kinh tế Khả năng tương tác của hai tuyến trùng không được coi là gây hại nghiêm trọng trên cây lạc, ... brachyurus trên cây lạc không có hiệu quả vì tuyến trùng có khả năng ký sinh rộng rãi trên các loại cây trồng và cỏ dại Và cũng bởi vì có rất ít cây có thể luân canh được với cây lạc mà không bị nhiễm tuyến trùng Good & cs.(1954) đã tìm thấy rằng số lượng của P brachyurus trong cây ngô lớn hơn so với cây lạc khi trồng xen canh ngô với lạc Ngoài ra, ông còn quan sát thấy rằng nếu thu hoạch lạc kịp thời... khói đã làm gia tăng năng suất của cây lạc [9, 10] Loài tuyến trùng ngoại ký sinh rễ cây lạc Criconemella ornata Tuyến trùng C ornata có dạng vòng, chúng được tìm thấy lần đầu tiên trên cây lạc ở Georgia (Boyle, 1950; Machmer, 1953).Và hiện giờ chúng được tìm thấy với tỷ lệ lớn ở các vùng sản xuất lạc của Mỹ .Tuyến trùng Criconemella đã được tìm thấy ở 15 Burkina Faso (Germani & Dhery, 1974), Ai Cập... trừ loài tuyến trùng Meloidogyne cũng phòng trừ luôn cả P brachyurus [26, 39] Loài tuyến trùng ngoại ký sinh rễ lạc Belonolaimus longicaudatus Đây là tuyến trùng dạng chích hút, B longicaudatus, chúng tồn tại trong đất cát dọc theo đồng bằng ven biển Đại Tây Dương từ Connecticut và New Jersey tới Florida và Westward Texas, Oklahoma, Arkansas, Kansas và ở Mỹ B longicaudatus ký sinh trên cây lạc ở hầu... là tuyến trùng gây thiệt hại làm thối khoai tây vào năm 1988 Một cuộc khảo sát tiếp theo đã tìm thấy sự xuất hiện của tuyến trùng này trong 7 khu vực trồng cây lạc chính Khoảng 73% của 877 mẫu hạt giống thu được đã bị nhiễm tuyến trùng này với số lượng trung bình 160 con mỗi hạt giống Tuy nhiên tuyến trùng này đã không được báo cáo về khả năng gây hại trên cây lạc ở các khu vực trồng cây lạc khác trên. .. sẫm đổi thành màu đen theo chiều dọc của hạt và ở bên dưới bề mặt vỏ Hạt giống bị nhiễm bệnh thường teo lại và có màu nâu sẫm rồi đến đen Tuy nhiên, mức độ thiệt hại gây ra bởi tuyến trùng và kết quả nghiên cứu về vấn đề này đã không được báo cáo cụ thể [23] Một số tuyến trùng khác Sharma (1985) đã biên soạn một danh sách các tác nhân gây bệnh bởi tuyến trùng trên cây lạc ở khắp các khu vực trên thế... nghiêm trọng trên cây lạc tại các khu vực cách ly của Châu Phi và Châu Á nhưng không phải là tác nhân chính trong các khu vực khác trên thế giới Belonolaimus longicaudatus là một tác nhân gây bệnh chính trên cây lạc ở một số khu vực của Hoa Kỳ Câu hỏi có thể được đặt ra là tại sao những tuyến trùng này lại được báo cáo là tác nhân gây hại duy nhất trên cây lạc ở các khu vực này và khả năng trở thành dịch