ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN -o0o - BÙI THỊ LỆ QUYÊN NGHIÊN CỨU MÔ HÌNH VẬT LÝ CỦA VIRUT LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC HÀ NỘI – 2011 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN -o0o - Bùi Thị Lệ Quyên NGHIÊN CỨU MÔ HÌNH VẬT LÝ CỦA VIRUT Chuyên ngành: Vật lý lý thuyết – Vật lý toán Mã số: 60 44 01 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC GS TSKH Nguyễn Ái Việt HÀ NỘI – 2011 LỜI CẢM ƠN Đầu tiên, xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới GS.TSKH Nguyễn Ái Việt - người thầy tận tình hướng dẫn động viên suốt trình làm luận văn Xin cảm ơn thầy cô giáo khoa Vật Lý trường Đại học Khoa học Tự nhiên đặc biệt thầy cô môn Vật lý lý thuyết trực tiếp gảng dạy giúp đỡ hoàn thành luận văn Cảm ơn thầy cô, anh chị bạn viện vật lý giúp đỡ, tạo môi trường làm việc tốt cho trình làm luận văn Cảm ơn đồng nghiệp môn Y Vật Lý thầy Ban giám hiệu trường Đại học Y Thái Bình tạo điều kiện cho học hoàn thành tốt luận văn Con xin cảm ơn gia đình cổ vũ, động viên chỗ dựa tinh thần cho suốt trình học tập trình làm luận văn Hà nội, ngày 10 tháng10 năm 2011 Bùi Thị Lệ Quyên Mục lục Mở đầu Chương Tổng quan virut 1.1 Lịch sử nghiên cứu virut 1.2 Các định nghĩa virut 1.3 Hình thái, cấu trúc đặc tính virut 1.4 Tính tự nhiên virut 15 Chương Mô hình lý thuyết Ohshima cho hạt nanô xốp 18 2.1 Phương trình Poisson – Boltzman 19 2.2 Thế Donnan 22 2.3 Độ linh động điện chuyển hạt nanô xốp 24 Chương Mô hình bề mặt đơn giản virut 33 3.1 Kết thực nghiệm thực khuẩn thể MS2 33 3.2 Mô hình Ohshima 36 3.3 Mô hình mật độ điện bề mặt hiệu dụng 40 3.4 Gần Padé 42 3.5 Gần Padé mở rộng 44 Kết luận 47 Tài liệu tham khảo 48 Danh sách hình vẽ Hình 1.1 Kích thước hình thái số virut điển hình Hình 1.2 Cấu trúc đối xứng xoắn virut 10 Hình 1.3 Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 11 Hình 1.4 A- Sơ đồ virut hình que với cấu trúc đối xứng xoắn; B - Sơ đồ virut đa diện đơn giản nhất; C – Sự đối xứng hình đa diện 12 Hình 1.5 Cấu tạo virut có vỏ .13 Hình 1.6 Các virut khác kính hiển vi điện tử 16 Hình 2.1 Một hạt xốp trở thành hạt cứng bỏ lớp bề mặt trở thành khối cầu rỗng chất điện phân bỏ hạt nhân 19 Hình 2.2 Giản đồ biểu diễn phân bố ion (a) phân bố (b) cắt ngang lớp bề mặt bị xâm nhập ion 20 Hình 2.3 Một hạt xốp đặt điện trường E Bán kính lõi a bề dày lớp điện phân d bao quanh hạt (b = a + d) 24 Hình 2.4 Biểu diễn lược đồ phân bố vận tốc chất lỏng u(x) (a) phân bố ψ(x); (b) xung quanh hạt xốp độ linh động điện chuyển hạt xốp phụ thuộc vào nồng độ điện phân n (c) (bên trái), so với hạt cứng (bên phải) 32 Hình 3.1 Hình ảnh chụp MS ARN (a) MS2 chưa xử lí (b) kính hiển vi điện tử truyền qua (TEM) 33 Hình 3.2 Hình ảnh SAXS MS2 MS2 ARN có nồng độ khác tách riêng môi trường 100mM CaCl2 34 Hình 3.3 Độ linh động điện chuyển MS2 chưa xử lí MS2 ARN dung dịch 1mM NaCl có nồng độ pH thay đổi HCl NaOH 35 Hình 3.4 Độ linh động điện chuyển MS2 chưa xử lí MS2 ARN dung dịch NaCl (a) CaCl2 (b) có nồng độ pH 5.9 không đổi 36 Hình 3.5 Kết tính toán cho truờng hợp lượng lượng điện tích lõi nhỏ so với vỏ capsid 39 Hình 3.6 Đồ thị phân bố điện lớp vỏ virut theo mô hình Ohshima Kết vẽ theo phụ thuộc vào bán kính virut 40 Hình 3.7 Đồ thị phân bố điện lớp vỏ virut theo mô hình mật độ điện bề mặt hiệu dụng mô hình Ohshima 42 Hình 3.8 Đồ thị phân bố điện lớp vỏ virut theo mô hình gần Padé mô hình Ohshima 45 MỞ ĐẦU Từ nửa cuối kỉ XX khoa học phát triển mạnh theo định hướng kết hợp Thông thường, ngành khoa học có đối tượng riêng, hệ thống khái niệm riêng, phương pháp riêng quy luật riêng Trong giai đoạn kết hợp, tìm đường phát triển tiếp theo, không ngành khoa học tìm cách ứng dụng khái niệm, phương pháp, quy luật lên đối tượng vốn truyền thống nghiên cứu ngành khoa học khác Hoá sinh, lý sinh ngành hình thành theo xu hướng ấy, ngành khoa học độc lập mang đặc trưng liên ngành hay giao ngành Và thực tế, ngành khoa học đem lại hiểu biết mẻ sống, để sở đem lại tiến quan trọng y học Lý sinh xâm nhập cách hệ thống trọn vẹn vật lý vào sinh học Trong giai đoạn đầu, nhìn chung vật lý lấy giới không sống làm đối tượng nghiên cứu Nhưng ngày sống trở nên thách thức lớn lao, niềm khao khát khám phá mãnh liệt, khiến nhà vật lý không lưu tâm Sự sống có tuân theo quy luật vật lý hay không, có, hình thức thể có khác với vật lý thông thường? Mặt khác, nhà sinh vật học, tìm hiểu quy luật sống, bắt đầu tìm kiếm hỗ trợ khái niệm phương pháp vật lý Cuốn sách nhỏ Schrodinger, nhà vật lý tiếng mà tên tuổi trở thành vật lý lượng tử, mang tên gọi sinh vật: “Sự sống gì?”, bước mở đầu Xa nghiên cứu chuyển động máu hệ tuần hoàn, chế hấp thụ âm hay ánh sáng thể sống từ kỉ XVII… Đến kỉ XX, hình thành đầy đủ học thuyết sinh học phóng xạ, lượng sinh vật học, quang sinh học… Có thể xem lý sinh ngành khoa học nghiên cứu trình vật lý hoá lý xảy thể sống, nghiên cứu tính chất cấu trúc cao phân tử sinh vật ảnh hưởng tác nhân vật lý lên hệ thống sống Chính cở sở nghiên cứu đó, hình thành phương pháp, tạo thiết bị giúp vừa tìm hiểu giới sống sâu sắc lại vừa tác động lên thể sống cách hiệu Lý sinh đời tất yếu quy luật phát triển nội thân hệ thống khoa học Bước sang kỉ XXI, với phát triển khoa học công nghệ nano bán dẫn, điện tử, vật liệu mới…, nghiên cứu lĩnh vực lý sinh cấp độ phân tử trở thành hướng nghiên cứu phát triển mạnh giới Đối tượng nghiên cứu hệ sinh học với kích thước từ vài đến vài trăm nanomet loại virut, protein, ADN, ARN, màng sinh chất, trình xảy tế bào… Bằng phương pháp thực nghiệm tiên tiến cộng hưởng từ hạt nhân (NMR), tán xạ tia X, hiển vi lực nguyên tử (AFM) người ta xác định xác cấu trúc chiều protein ADN, kéo duỗi phân tử protein ADN lực học cỡ nano niutơn, tìm hiểu chế số dịch bệnh vi rút gây nên (bệnh đậu mùa, cúm ) Các nghiên cứu lý thuyết phát triển mạnh mẽ sử dụng công cụ mô máy tính động học phân tử, Monte Carlo cấp độ lượng tử, cổ điển bán cổ điển Vào năm đầu kỷ trước virut phân loại cách đơn giản cho chúng qua màng lọc vi khuẩn Nhưng số lượng virut tăng lên lúc phải phân biệt chúng dựa vào kích thước, vào vật chủ vào triệu trứng bệnh chúng gây Ví dụ, tất virut động vật có khả gây viêm gan xếp thành nhóm gọi virut viêm gan hay tất virut thực vật có khả gây đốm xếp vào nhóm gọi virut đốm Về sau, vào năm 30, nhờ bùng nổ kỹ thuật, giúp người ta mô tả đặc điểm vật lý nhiều loại virut, cung cấp nhiều đặc điểm để phân biệt virut khác Các kỹ thuật bao gồm phương pháp phân lập, tinh virut, xác định đặc điểm hoá sinh virion, phương pháp huyết học đặc biệt đời kính hiển vi điện tử giúp mô tả hình thái nhiều loại virut khác Bản luận văn theo hướng liên ngành nói Ở nghiên cứu mô hình vật lí virut với mong muốn đưa kết đơn giản so với mô hình virut trước tác giả khác Trong luận văn tìm hiểu mô hình virut Ohshima, xây dựng mô hình mật độ điện bề mặt hiệu dụng dùng phương pháp gần Padé để tìm phân bố bề mặt virut Và kết thu hi vọng đáp ứng tốt mong muốn nhà nghiên cứu thực nghiệm Luận văn gồm phần mở đầu, chương nội dung, kết luận tài liệu tham khảo Phần mở đầu giới thiệu cách khái quát đối tượng nghiên cứu, phương pháp mục đích nghiên cứu luận văn Chương I: Tổng quan virut Chương II: Mô hình lý thuyết Ohshima hạt nanô xốp Chương III: Mô hình bề mặt đơn giản virut Phần kết luận khái quát lại kết thu luận văn so sánh phù hợp với kết đưa gần Padé mở rộng có tính tổng quát CHƯƠNG TỔNG QUAN VỀ VIRUT 1.1 Lịch sử nghiên cứu virut "Virut" từ lâu dùng để chất độc ví nọc độc rắn sau để nhân tố gây bệnh dịch nhiễm trùng Vào cuối kỉ 19 người ta phân lập nhiều loại vi khuẩn chứng minh chúng gây nhiều loại bệnh dịch Nhưng có số bệnh dịch lại không vi khuẩn gây dịch lở mồm, long móng huỷ hoại da động vật, đậu mùa, viêm não, quai bị mà nguyên nhân lại virut [1] Ngay từ năm 1883 nhà khoa học người Đức Adolf Mayer nghiên cứu bệnh khảm thuốc nhận thấy bệnh lây phun dịch ép bị bệnh sang lành, nhiên ông không phát tác nhân gây bệnh Năm 1884 Charles Chamberland sáng chế màng lọc sứ để tách vi khuẩn nhỏ vào năm 1892 nhà thực vật học người Nga Dimitri Ivanovski dùng màng lọc để nghiên cứu bệnh khảm thuốc Ông nhận thấy dịch ép bị bệnh cho qua màng lọc có khả nhiễm bệnh cho lành cho tác nhân gây bệnh có lẽ vi khuẩn có kích thước nhỏ bé đến mức qua màng lọc, độc tố vi khuẩn tiết Giả thuyết độc tố qua màng lọc bị bác bỏ Vào năm 1898 nhà khoa học người Hà Lan Martinus Beijerinck chứng minh tác nhân lây nhiễm chất độc sống (Contagium vivum fluidum) nhân lên Ông tiến hành phun dịch ép bệnh cho qua lọc phun lên bị bệnh lại lấy dịch ép cho qua lọc để phun vào khác Qua nhiều lần phun gây bệnh cho Điều chứng tỏ tác nhân gây bệnh phải nhân lên độc tố lực gây bệnh phải dần Năm 1901 Walter Reed cộng Cuba phát tác nhân gây bệnh sốt vàng, qua lọc Tiếp sau nhà khoa học khác phát tác nhân gây bệnh dại đậu mùa Tác nhân gây bệnh đậu mùa có kích thước lớn, không dễ qua màng lọc, tác nhân gây bệnh đơn giản gọi virut Năm 1915 nhà vi khuẩn học người Anh Frederick Twort năm 1917 nhà khoa học người Pháp Felix d'Hérelle phát virut vi khuẩn đặt tên Bacteriophage gọi tắt phage Năm 1935 nhà khoa học người Mỹ Wendell Stanley kết tinh hạt virut gây bệnh đốm thuốc (TMV) Rồi sau TMV nhiều loại virut khác quan sát kính hiển vi điện tử Như nhờ có kỹ thuật màng lọc đem lại khái niệm ban đầu virut sau nhờ có kính hiển vi điện tử quan sát hình dạng virut, tìm hiểu chất chức chúng [1] Ngày virut coi thực thể chưa có cấu tạo tế bào, có kích thước siêu nhỏ có cấu tạo đơn giản, gồm loại acid nucleic, bao vỏ protein Muốn nhân lên virut phải nhờ máy tổng hợp tế bào, chúng ký sinh nội bào bắt buộc Virut có khả gây bệnh thể sống từ vi khuẩn đến người, thủ phạm gây thiệt hại nặng nề cho ngành chăn nuôi, gây thất bát mùa màng cản trở ngành công nghiệp vi sinh vật [9] Từ thập kỷ cuối kỷ XX trở lại ngày xuất dạng virut lạ người, động vật mà trước y học chưa biết tới, đe doạ mạng sống người Sau HIV, SARS, Ebola, cúm A H5N1 loại xuất để gây tai hoạ cho người Mặt khác, có cấu tạo đơn giản có genom nhiều kiểu với chế chép khác hẳn thể khác nên virut chọn mô hình lý tưởng để nghiên cứu nhiều chế sinh học mức phân tử dẫn đến cách mạng sinh học cận đại: Sinh học phân tử, di truyền học phân tử Vì lý việc nghiên cứu virut đẩy mạnh trở thành ngành khoa học độc lập phát triển [1], [7] 1.2 Các định nghĩa virut Người ta định nghĩa virut theo nhiều cách: 1.2.1 Định nghĩa theo kích thước Độ lớn virut có kích thước kính hiển vi, có nghĩa có kích thước nhỏ phân biệt kính hiển vi quang học Kích thước virut khác nhiều so với vi khuẩn Kích thước virut lớn 400nm nhỏ 13nm - 20nm Đo kích thước virut tương đối dễ dàng xác Đối với virut có kích thước lớn đo kính hiển vi thường, phương pháp nhuộm màu, loại virut có kích thước nhỏ đo quan sát kính hiển vi điện tử Độ lắng virut tỉ lệ với kích thước virut, phụ thuộc vào số yếu tố khác nhiệt độ môi trường, độ nhớt, tốc độ quay kích thước trục quay 1.2.2 Định nghĩa theo sinh sản Virut có khả sinh sản nghĩa từ phần virut xuất thành 10 - 100 phần Quá trình sinh sản virut xảy bên tế bào Mỗi virut sinh sản đặc biệt nơi khác Nó khả sinh sản tế bào sống Virut sinh sản loại tế bào khác Chúng nhờ tế bào vật chủ để tạo virut 1.2.3 Định nghĩa theo gây bệnh Virut sau chui vào tế bào vật chủ gây trình nhiễm bệnh Dấu hiệu tế bào bị bệnh khác với tế bào bình thường cấu trúc kháng nguyên Tế bào sau bị virut xâm nhập trở thành nguyên liệu virut Một thể định có nhiều tế bào bị hỏng xuất dấu hiệu bệnh 1.2.4 Định nghĩa theo nhiễm Virut tác nhân mang, ta tách virut từ tế bào mang đến tế bào khác khả không làm Ở quan sinh sản bình thường khả chui vào tế bào Virut tính chất nhiễm vi khuẩn tác nhân vật lí, hoá học, tia tử ngoại, ester , glycerin lại làm tăng hoạt động virut 1.2.5 Định nghĩa mặt di truyền Virut cá thể nhân lên cho cá thể đồng thời xuất đặc điểm di truyền Thường gặp tự nhiên hay thí nghiệm xuất thích nghi virut đến vật chủ định Ví dụ lực vật chủ động vật định, chất lượng kháng nguyên, khả gây bệnh hay miễn dịch Tóm lại: Virut vật thể có kích thước kính hiển vi, cảm ứng tế bào sống, có tính chất di truyền, nhiễm gây nhiễm Hay nói cách khác: Virut có kích thước nhỏ bé, kí sinh nội bào, có khả gây bệnh, kí sinh mức độ di truyền [1] 1.3 Hình thái, cấu trúc đặc tính virut 1.3.1 Cấu tạo Tất virut có cấu tạo gồm hai thành phần bản: lõi acid nucleic (tức genom) vỏ protein gọi capsid, bao bọc bên để bảo vệ acid nucleic Phức hợp bao gồm acid nucleic vỏ capsid gọi nucleocapsid hay xét thành phần hoá học gọi nucleoprotein Đối với virut ARN gọi ribonucleoprotein Genom virut ADN ARN, chuỗi đơn chuỗi kép, genom tế bào ADN chuỗi kép, tế bào chứa hai loại acid nucleic, ADN ARN [11] 1.3.2 Vỏ capsid Capsid vỏ protein cấu tạo đơn vị hình thái gọi capsome Capsome lại cấu tạo từ đơn vị cấu trúc gọi protome Hình 1.1: Kích thước hình thái số virut điển hình - Pentame (penton) có protome nằm đỉnh khối đa diện, hexame (hexon) tạo thành cạnh bề mặt hình tam giác - Capsid có khả chịu nhiệt, pH yếu tố ngoại cảnh nên có chức bảo vệ lõi acid nucleic - Trên mặt capsid chứa thụ thể đặc hiệu, gai glicoprotein, giúp cho virut bám vào thụ thể bề mặt tế bào Đây kháng nguyên kích thích thể tạo đáp ứng miễn dịch - Vỏ capsid có kích thước cách xếp khác khiến cho virut có hình dạng khác Có thể chia ba loại cấu trúc: đối xứng xoắn, đối xứng hình khối cấu trúc phức tạp (Hình 1.1) [1]  Cấu trúc đối xứng xoắn Hình 1.2: Cấu trúc đối xứng xoắn virut Sở dĩ virut có cấu trúc capsome xếp theo chiều xoắn acid nucleic Tuỳ loại mà có chiều dài, đường kính chu kỳ lặp lại nucleocapsid khác Cấu trúc xoắn thường làm cho virut có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virut đốm thuốc (MTV), dại (rhabdo), quai bị, sởi (paramyxo), cúm (orthomyxo) Ở virut cúm nucleocapsid bao vỏ nên quan sát kính hiển virut điện tử thấy chúng có dạng cầu  Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt Hình 1.3: Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện Ở virut loại này, capsome xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt tam giác đều, có 30 cạnh 12 đỉnh Đỉnh nơi gặp cạnh, thuộc loại gồm virut adeno, reo, herpes picorna Gọi đối xứng so sánh xếp capsome theo trục Ví dụ đối xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, ta xoay với góc 1800 (bậc 2), 1200 (bậc 3) 720 (bậc 5) thấy cũ Các virut khác có số lượng capsome khác Virut lớn, số lượng capsome nhiều Dựa vào số lượng capsome cạnh tính tổng số capsome vỏ capsid theo công thức sau: N = (n -1) + Trong N - tổng số capsome vỏ capsid, n-số capsome cạnh [1]  Virut có cấu tạo phức tạp Một số virut có cấu tạo phức tạp, điển hình phage virut đậu mùa Phage có cấu tạo gồm đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông giống tinh trùng, phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn, chí có loại đuôi Virut đậu mùa có kích thước lớn, hình viên gạch Ở lõi lõm hai phía trông tạ Đối diện với hai mặt lõm hai cấu trúc dạng thấu kính gọi thể bên Bao bọc lõi hai thể bên vỏ Hình 1.4: A- Sơ đồ virut hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virut khảm thuốc lá) Capsome xếp theo chiều xoắn acid nucleic B- Sơ đồ virut đa diện đơn giản Mỗi mặt tam giác Đỉnh cạnh hợp lại Mỗi cạnh chứa capsome C- Sự đối xứng hình đa diện thể quay theo trục bậc (1800), bậc (1200) bậc (720) [12] 1.3.3 Vỏ Một số virut có vỏ (envelope) bao bọc vỏ capsid Vỏ có nguồn gốc từ màng sinh chất tế bào virut theo nảy chồi Vỏ có cấu tạo gồm lớp lipid protein Lipid gồm phospholipid glycolipid, hầu hết bắt nguồn từ màng sinh chất (trừ virut pox từ màng Golgi) với chức ổn định cấu trúc virut Protein vỏ thường glycoprotein có nguồn gốc từ màng sinh chất, nhiên mặt vỏ có glycoprotein virut mã hóa gắn trước vào vị trí chuyên biệt màng sinh chất tế bào, sau trở thành cấu trúc bề mặt virut Ví dụ gai gp 120 HIV hay hemaglutinin virut cúm, chúng tương tác với receptor tế bào để mở đầu xâm nhập virut vào tế bào Hình 5: Cấu tạo virut có vỏ Vỏ có nguồn gốc từ màng nhân virut lắp ráp nẩy chồi qua màng nhân (virut herpes) Dưới tác động số yếu tố dung môi hoà tan lipid, enzym, vỏ bị biến tính virut không khả gây nhiễm 1.3.4 Protein virut  Các phương pháp nghiên cứu protein virut Trước hết cần phải tách chúng khỏi tế bào Điều thực nhờ hàng loạt bước ly tâm tách, tiếp ly tâm theo gradient nồng độ saccaroza Ly tâm gradient nồng độ saccaroza thường cho kết thể băng (band) rõ nét vị trí đặc thù gradient Các băng dùng cho nghiên cứu Thông thường để nghiên cứu virion đánh dấu đồng vị phóng xạ, người ta dùng hàng loạt kỹ thuật điện di gel polyacrylamit, western Blotting (phản ứng với kháng thể) [...]... mở đầu sự xâm nhập của virut vào tế bào Hình 1 5: Cấu tạo virut có vỏ ngoài Vỏ ngoài cũng có nguồn gốc từ màng nhân do virut lắp ráp và nẩy chồi qua màng nhân (virut herpes) Dưới tác động của một số yếu tố như dung môi hoà tan lipid, enzym, vỏ ngoài có thể bị biến tính và khi đó virut không còn khả năng gây nhiễm nữa 1.3.4 Protein của virut  Các phương pháp nghiên cứu protein virut Trước hết cần phải... khác hẳn ở các cơ thể khác nên virut được chọn là mô hình lý tưởng để nghiên cứu nhiều cơ chế sinh học ở mức phân tử dẫn đến cuộc cách mạng sinh học cận đại: Sinh học phân tử, di truyền học phân tử Vì những lý do trên việc nghiên cứu virut đã được đẩy mạnh và trở thành một ngành khoa học độc lập rất phát triển [1], [7] 1.2 Các định nghĩa về virut Người ta định nghĩa virut theo nhiều cách: 1.2.1 Định... của virut Protein vỏ ngoài thường là glycoprotein cũng có nguồn gốc từ màng sinh chất, tuy nhiên trên mặt vỏ ngoài cũng có các glycoprotein do virut mã hóa được gắn trước vào các vị trí chuyên biệt trên màng sinh chất của tế bào, rồi về sau trở thành cấu trúc bề mặt của virut Ví dụ các gai gp 120 của HIV hay hemaglutinin của virut cúm, chúng tương tác với receptor của tế bào để mở đầu sự xâm nhập của. .. kính hiển vi điện tử Độ lắng của virut tỉ lệ với kích thước của virut, ngoài ra còn phụ thuộc vào một số yếu tố khác như nhiệt độ của môi trường, độ nhớt, tốc độ quay và kích thước trục quay 1.2.2 Định nghĩa theo sự sinh sản Virut có khả năng sinh sản nghĩa là từ một phần virut xuất hiện thành 10 - 100 các phần mới Quá trình sinh sản của virut chỉ xảy ra bên trong tế bào Mỗi virut sinh sản đặc biệt ở... lớn của virut có kích thước dưới kính hiển vi, có nghĩa là nó có kích thước nhỏ hơn cả sự phân biệt bằng kính hiển vi quang học Kích thước của virut khác nhiều so với vi khuẩn Kích thước của virut lớn nhất là 400nm và nhỏ nhất là 13nm - 20nm Đo kích thước của virut tương đối dễ dàng và chính xác Đối với virut có kích thước lớn có thể đo bằng kính hiển vi thường, bằng phương pháp nhuộm màu, còn loại virut. .. cách sắp xếp khác nhau khiến cho virut có hình dạng khác nhau Có thể chia ra ba loại cấu trúc: đối xứng xoắn, đối xứng hình khối và cấu trúc phức tạp (Hình 1.1) [1]  Cấu trúc đối xứng xoắn Hình 1.2: Cấu trúc đối xứng xoắn của virut Sở dĩ các virut có cấu trúc này là do capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic Tuỳ loại mà có chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các nucleocapsid khác nhau... Genom của virut có thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, trong khi genom của tế bào luôn là ADN chuỗi kép, và trong tế bào luôn chứa hai loại acid nucleic, ADN và ARN [11] 1.3.2 Vỏ capsid Capsid là vỏ protein được cấu tạo bởi các đơn vị hình thái gọi là capsome Capsome lại được cấu tạo từ 5 hoặc 6 đơn vị cấu trúc gọi là protome Hình 1.1: Kích thước và hình thái của một số virut điển hình -... làm cho virut có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virut đốm thuốc lá (MTV), dại (rhabdo), quai bị, sởi (paramyxo), cúm (orthomyxo) Ở virut cúm các nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài nên khi quan sát dưới kính hiển virut điện tử thấy chúng có dạng cầu  Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt Hình 1.3: Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện Ở các virut loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối... chí có loại không có đuôi Virut đậu mùa có kích thước rất lớn, hình viên gạch Ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả tạ Đối diện với hai mặt lõm là hai cấu trúc dạng thấu kính gọi là thể bên Bao bọc lõi và hai thể bên là vỏ ngoài Hình 1.4: A- Sơ đồ virut hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virut khảm thuốc lá) Capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic B- Sơ đồ virut đa diện đơn giản nhất... hay khi thí nghiệm có thể xuất hiện sự thích nghi của virut đến mỗi vật chủ nhất định Ví dụ như ái lực đối với vật chủ và động vật nhất định, bởi chất lượng kháng nguyên, khả năng gây bệnh hay miễn dịch Tóm lại: Virut là vật thể có kích thước dưới kính hiển vi, cảm ứng ở tế bào sống, có tính chất di truyền, nhiễm và gây nhiễm Hay có thể nói cách khác: Virut có kích thước nhỏ bé, kí sinh nội bào, có khả