MỞ ĐẦU Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos, wandering) động vật sống trôi có khả bơi Đa phần động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào dạng đa bào với kích thước từ vài micron đến centimet lớn số loài sứa (Lalli Parsons 1997) ĐVPD đóng vai trị quan trọng đa dạng sinh học động vật hệ sinh thái biển (Goswami 2004) Chúng bao gồm hầu hết đại diện nhóm động vật bậc phân loại (taxon) giới động vật xuất tất loại môi trường sống nước dạng: sinh vật có vịng đời sống hoàn toàn cột nước (holoplankton) sinh vật có giai đoạn vịng đời sống trôi cột nước (meroplankton) Động vật phù du chủ yếu loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào nguồn thức ăn chúng mà chia nhóm ĐVPD ăn thực vật (herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous) ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli Parsons 1997) Với phong phú đa dạng động vật phù du cột nước, chúng đóng vai trị quan trọng vận chuyển lượng từ sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.) đến bậc dinh dưỡng cao hệ sinh thái biển Chúng sử dụng nhóm thực vật phù du nguồn thức ăn để hấp thu lượng chuyển lên bậc cao xếp sau chúng tơm- cá Do đó, xuất mật độ ĐVPD có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá thủy vực nơi mà loài cá thường chọn để sinh sản – nơi mà non chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn phát triển (Goswami 2004) Ngồi ra, số lồi ĐVPD cịn số nhân tố thị sinh học nhằm đánh giá ô nhiễm môi trường nước (Bianchi cs 2003, Webber cs 2005) Chính tầm quan trọng nhóm sinh vật dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du giúp hiểu thêm thành phần cấu trúc thành phần loài hệ sinh thái chứa chúng Lưới thức ăn hệ sinh thái biển thường bắt đầu nhóm TVPD ĐVPD nhóm sinh vật chuyển tiếp lượng lên bậc cao Các phương pháp nghiên cứu truyền thống lưới thức ăn thủy vực chủ yếu phương pháp xác định thành phần thức ăn có ruột ĐVPD, quan sát trực tiếp từ mơi trường tự nhiên lẫn phịng thí nghiệm, phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học xác định hàm lượng axít béo (Smith cs 1979, Beviss-Challinor Field 1982, Hopskin 1987, Kioboe cs 1990) Mặc dù phương pháp phân tích cổ điển sử dụng ngày nay, cịn số khó khăn phân tích thành phần thức ăn có ruột ĐVPD, cần phải tốn thời gian nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn lồi thành phần thức ăn ruột sai khác nhiều (Feller cs 1979) Để khắc phục nhược điểm phương pháp truyền thống, người ta sử dụng đồng vị cacbon nitơ có thể sinh vật để nghiên cứu tương quan thức ăn chuỗi thức ăn hệ sinh thái biển (Peterson Fry 1987, Post 2002, Michener Kaufman 2008) Ưu điểm phương pháp kết hợp hai yếu tố xác định bậc dinh dưỡng thành phần thức ăn chúng lưới thức ăn Bên cạnh đó, phương pháp phân tích đồng vị lưới thức ăn tương đối đơn giản để đánh giá đặc điểm chức sinh vật dễ dàng đánh giá chuyển hóa lượng qua bậc dinh dưỡng (Hairston Hairston 1993) Phương pháp phân tích đồng vị hợp chất hữu cịn có ưu điểm bật xác định nguồn thức ăn xác nhiều nguồn thức ăn khác có hệ sinh thái (Peterson Fry 1987, Kling cs 1992) Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ chuyến khảo sát chủ yếu nghiên cứu thành phần lồi mơ tả số lồi ĐVPD thường gặp (Thu Cho, 2012) cơng trình nghiên cứu đa dạng sinh học cấu trúc quần xã ĐVPD dựa yếu tố môi trường Do đó, vấn đề đặt cần nghiên cứu đa dạng sinh học ĐVPD vùng biển Việt Nam dựa số sinh thái nói chung tập tính ăn chúng nói riêng Bên cạnh đó, thơng qua vận chuyển chất đồng vị cacbon nitơ để đánh giá cấu trúc hệ sinh thái dựa lưới thức ăn vấn đề cần tập trung nghiên cứu Do Nghiên cứu sinh tiến hành nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du Vịnh Bình Cang - Nha Trang vận chuyển Cacbon Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du.” Mục tiêu luận án:  Tìm hiểu đặc trưng quần xã ĐVPD thủy vực ven bờ Việt Nam  Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn thủy vực ven bờ  Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo Nội dung nghiên cứu:  Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang  Sự vận chuyển Cacbon Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du  Sinh học sức sinh sản loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 Ý nghĩa luận án: Ý nghĩa khoa học  Góp phần tìm hiểu đa dạng sinh học cấu trúc quần xã Động vật phù du vùng biển ven bờ Việt Nam  Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn quần xã sinh vật phù du thông qua vận chuyển Cacbon Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du Ý nghĩa thực tiễn  Nghiên cứu sức sinh sản Chân mái chèo phục vụ cho nuôi trồng thủy sản CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tình hình nghiên cứu Động vật phù du 1.1.1 Tình hình nghiên cứu Động vật phù du giới a Cấu trúc quần xã Động vật phù du Người phát động vật có kích thước nhỏ nước Thompson John Vaughan (1816) ông lần phát sinh vật phát sáng có kích thước nhỏ đến mắt thường khơng nhìn thấy Thompson làm lưới có mắt lưới nhỏ dùng để thu sinh vật quan sát nhiều năm (Barbara 2003) Trong nghiên cứu chu trình phát triển Sao biển, Muller dùng lưới có mắt nhỏ mơ tả Thompson để vớt ấu trùng chúng ơng tình cờ phát phong phú loài sinh vật nhỏ bé sống nước biển Sự khám phá Muller Haeckel biết đến sau ơng dùng lưới Muller để nghiên cứu sinh vật có nước Haeckel người cơng bố hình ảnh mơ tả lồi Trùng phóng xạ (1862), nhóm Hàm tơ (1869) (Breidbach 2006) Kể từ sau công bố Haeckel, động vật phù du trở thành nhóm động vật quan tâm nghiên cứu Đến năm 1887, Hensen người sử dụng thuật ngữ “plankton” (sinh vật nổi) để loại thực vật động vật khơng có khả vận động để chống lại vận động dòng chảy thủy vực Hensen người đưa khái niệm thu mẫu định lượng cho sinh vật đại dương (Hensen 1887) Chuyến khảo sát Hensen cho thấy sinh vật phù du chủ yếu phân bố nhiều bề mặt vùng nước ấm vùng cận cực Bắc Thời kỳ đầu nghiên cứu động vật phù du biển chủ yếu phân loại mơ tả nhóm động vật phù du Ở khu vực phía nam nước Mỹ, năm 1960, hệ thống nghiên cứu Chân mái chèo có dòng chảy Florida cách xa Miami thực bảo trợ Quỹ Khoa học quốc gia Hoa Kỳ (National Science Foundation, USA) Owre Foyo (1967) đưa khóa mơ tả giống lồi nhóm Chân mái chèo Năm 1977, Smith cơng bớ cơng trình “A guide to Marine Coastal plankton Marine Invertebrate Larvae” với khóa phân loa ̣i bao gồ m hình vẽ và mô tả 19 ngành động vật thuộc nhóm động vật khơng xương sống Khoảng thời gian từ 1960-1980 khu vực châu Á có nhiều cơng trình nghiên cứu động vật phù du thực khu vực biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biể n Đông Trung Quố c (East China sea) đã tổng hợp 48 loài Chân mái chèo (Copepoda) (Chen Zhang 1965, 1974) Bên ca ̣nh đó, Chen (1980) tiế p tu ̣c công bố kết nghiên cứu thành phần khu hệ ĐVPD vùng biển quanh đảo Hồng Kơng với 120 lồi Nishida (1985) cơng bố tập san Viện nghiên cứu biển, trường đại học Tokyo hệ thống phân loại phân bố họ Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) vùng biển Thái Bình Dương Ấn Độ Dương mơ tả chi tiết 26 lồi giống Oithona (Cyclopoida, Copepoda), bao gồm hình ảnh và phân bố chúng Boltovskoy (1999) mô tả hình ảnh, lập khóa phân loại tới lồi phân bố chúng vùng phía Nam Đại tây dương với 1.645 lồi thuộc 16 nhóm động vật phù du Đây xem cơng trình đồ sộ phân loại học nhóm Động vật phù du vùng biển Năm 2002, Mulyadi mô tả 45 loài Chân mái chèo thuộc họ Pontellidae vùng biển Indonesia, có lồi cho khoa học Đến năm 2004, Mulyadi mơ tả 99 lồi CMC thuộc 33 giống 18 họ vùng biển Indonesia Faiza Irina (2003) cơng bố hình vẽ mơ tả 37 lồi chân mái chèo thuộc bộ, 12 họ vùng biển Kuwait; tác giả ghi lại giai đoạn trưởng thành số loài chân mái chèo thường gặp bổ sung thêm vào danh sách lồi có vùng biển David cs (2003) công bố mơ tả minh họa lồi động vật phù du thuộc 15 ngành khác Gần đây, có nghiên cứu mới lồi chân mái chèo công bố: Grygier Ohtsuka (2008) đề xuất giống Maemonstrilla họ Monstrillidae (Monstrilloida, Copepoda); Figueroa Hoefel (2008) mơ tả hai lồi họ Ridgewayiidae (Calanoida, Copepoda) tìm thấy vịnh Ca-ri-bê với loài ở vùng Địa trung hải và mô ̣t loài ở vùng biể n tây Thái Bình Dương Ngoài cơng trình nghiên phân loại học động vật phù du, nghiên cứu khác cấu trúc quần xã động vật phù du thủy vực lĩnh vực mà nhà khoa học biển nói chung nhà sinh thái học nói riêng ý đến Một nghiên cứu sớm đa dạng sinh học cấu trúc quần xã ĐVPD Palomares-García GómezGutiérrez (1996) nghiên cứu cấu trúc quần xã Chân mái chèo vịnh Mexico tác động tượng El-Nino Palomares-García xác định 71 lồi Chân mái chèo trình thu mẫu từ tháng năm 1983 đến tháng năm 1985 khoảng thời gian xảy tượng El-Nino xuất loài Chân mái chèo chiếm ưu phá vỡ cấu trúc quần xã ban đầu loài Acartia lilljeborgii Giebrecht Acartia tonsa Dana Nghiên cứu cấu trúc quần xã, di chuyển biến động thành phần sinh khối động vật phù du vùng biển Arashkevich cs (2002) tiến hành vùng biển Barens động vật phù du có thay đổi theo mùa thay đổi theo chiều cao cột nước sinh khối chúng khơng có thay đổi Đa phần nghiên cứu ĐVPD nhóm CMC ln chiếm ưu so với nhóm sinh vật khác quần xã động vật phù du số kết Fernández de Puelles cs (2003): Chân mái chèo chiếm 54% sau nhóm Có bao 17%; Vieira cs (2003) thống kê mật độ ĐVPD vùng cửa sông Mondego, Bồ Đào Nha với mật độ Chân mái chèo chiếm gần 85% tổng số mật độ Tương tự nghiên cứu trên, kết nghiên cứu Ahmet cs (2005) cho thấy vào thời kỳ mùa đơng, lồi Chân mái chèo Acartia clausi chiếm ưu mật độ sau đến mật độ loại ấu trùng Theo tác giả nhóm A clausi lại chiếm ưu so với loài khác thu mẫu tầng mặt Các nghiên cứu phân bố ĐVPD vùng cửa sông tiến hành nhiều phân bố động vật phù du vùng chịu nhiều ảnh hưởng yếu tố thủy triều, dòng chảy, v.v LamHoai cs (2006) tiến hành nghiên cứu thay đổi cấu trúc kích thước quần xã động vật phù du theo mùa vùng cửa sông Kaw, Pháp Kết cho thấy cấu trúc quần xã động vật phù du chịu ảnh hưởng yếu tố môi trường Vào thời kỳ mùa mưa, nhóm giáp xác râu ngành (Cladocera) chiếm ưu mật độ ảnh hưởng hàm lượng nước từ đất liền đổ ra, vào thời kỳ mùa khơ, với tác động dịng chảy mang nước biển vào nhóm CMC lại chiếm ưu Tương tự với kết trên, mật độ sinh khối quần xã ĐVPD vùng cửa sông Pearl, Trung Quốc chịu ảnh hưởng yếu tố môi trường nhiệt độ, độ mặn, thủy triều, nước từ đất liền hàm lượng Chl a (Li cs 2006) Kết Li tùy thuộc vào vị trí vùng cửa sông mà quần xã động vật phù du thay đổi, đặc biệt vùng có chênh lệch độ mặn Sự phân bố nhóm động vật phù du khu vực khác khác vùng cửa sơng Pearl, Trung Quốc khác có phân chia nhóm động vật vùng cửa sông, vùng biển ven bờ vùng biển (Li cs 2006, Honggang cs 2012) Zhou cs (2009) có kết tương tự phân bố động vật phù du vùng cửa sông Yangtze, Trung Quốc: mật độ ĐVPD cao vùng triều có phân biệt rõ rệt phân bố ĐVPD địa điểm khác khu vực nghiên cứu b Sự chuyển hóa vật chất hữu từ TVPD lên ĐVPD Trước đây, để nghiên cứu vấn đề liên quan đến vận chuyển thức ăn chuyển hóa lượng nhóm sinh vật lưới thức ăn biển, người ta thường sử dụng phương pháp xem xét thành phần thức ăn dày, thành phần chất thải, quan sát trực tiếp mơi trường tự nhiên phịng thí nghiệm Bên cạnh cịn quan sát phương pháp đánh dấu phóng xạ, phân tích miễn dịch liên kết axít béo (Smith cs 1979, Beviss-Challinor Field 1982, Hopskin 1987) Các phương pháp giúp giải vấn đề có liên quan đến chuỗi thức ăn biển có mặt khơng thuận lợi Phương pháp phân tích thành phần thức ăn ruột tốn nhiều thời gian cho việc giữ sinh vật điều kiện sống định, đơi số lồi có tốc độ tiêu hóa thức ăn nhanh dẫn đến khó mà xác định thành phần thức ăn ruột (Feller cs 1979) Đối với phương pháp quan sát mối quan hệ mồi – vật săn mồi phịng thí nghiệm khó khăn gặp phải người ta cần phải rõ tập tính thức ăn vật săn mồi điều dường không khả thi phịng thí nghiệm khơng đủ điều kiện (Feller cs 1979) Trước nhược điểm từ phương pháp nghiên cứu cổ điển, nhà sinh thái học áp dụng phương pháp theo dõi hàm lượng đồng vị phóng xạ cacbon, nitơ, phốt pho, lưu huỳnh sinh vật, qua đánh giá bậc sinh vật lưới thức ăn mức độ vận chuyển lượng từ nhóm qua nhóm khác (Peterson Fry 1987) Phương pháp sử dụng đồng vị phóng xạ có ưu định so với phương pháp cổ điển phương pháp thu thập vật mẫu đơn giản hơn, dễ dàng theo dõi tiết kiệm thời gian tiền bạc Đồng vị phóng xạ ghi nhận yếu tố nguồn bậc dinh dưỡng chuỗi thức ăn, với đồng vị phóng xạ lưu huỳnh cacbon giúp xác định nguồn thức ăn Trong đó, đồng vị phóng xạ nitơ giúp ghi nhận thông tin bậc dinh dưỡng (Michener Kaufman 2008) Việc sử dụng đồng vị phóng xạ áp dụng nhiều ngành nghề khác địa hóa học, địa chất, hải dương học,… Một số nghiên cứu phải kể đến tính tốn tỉ lệ đồng vị ơxy sinh vật biển động vật thân mềm, trùng lỗ (Foraminifera) trầm tích biển sâu (McCrea 1950, Epstein cs 1953, Emiliani 1966) Đến năm 1987, Peterson Fry nhà nghiên cứu viết việc sử dụng đồng vị phóng xạ sinh thái học Ơng đưa định nghĩa cách ứng dụng đồng vị phóng xạ để xác định mối liên quan sinh vật hệ sinh thái Các tác giả mô tả giải thích thuật ngữ tóm tắt phân bố cacbon, nitơ sulfur qua chu trình Peterson Fry (1987) đưa cơng thức tính đồng vị phóng xạ với giá trị δ chất sau: δX = [(Rmẫu /Rtiêu chuẩn) – 1]x1000 Trong X 13C, 15N 34S R trị số tỷ lệ 13C/12C, 15N/14N 34S/32S Giá trị δ đo mức độ nặng hay nhẹ đồng vị phóng xạ mẫu Sự tăng hay giảm giá trị δ có liên quan đến tăng hay giảm thành phần chất đồng vị có mẫu Ứng dụng kiến thức Peterson Fry, nghiên cứu vận chuyển lượng (energy flow), chuỗi thức ăn (food web) thủy vực ngày trọng phát triển (Machás Santos 1999, Zanden Rasmussen 2001, Gaston Suthers 2004, Domi cs 2005, Sweeting cs 2005)  Đồng vị cacbon xác định lưới thức ăn Cấu trúc đồng vị cacbon động vật phản ánh chế độ dinh dưỡng chúng qua bậc dinh dưỡng với giá trị hấp thụ đồng vị cacbon 10 growth, reproduction, and lipid composition Microbiology Ecology 82:50–62 158 Tavares, M R., H Grande, and G B Jacobucci 2013 Habitat and food selection by herbivorous amphipods associated with macroalgal beds on the southeast coast of Brazil Nauplius 21:09-15 159 Teeri, J A., and D A Schoeller 1979 δ13C values of an herbivore and the ratio of C3 to C4 plant cacbon in its diet Oecologia 39:197-200 160 Thayer, G W., J J Govoni, and D W Connally 1983 Stable Cacbon Isotope Ratios of the Planktonic Food Web in the Northern Gulf of Mexico Bulletin of Marine Science 33:247-256 161 Timonin, A G 1971 The structure of plankton communities of the Indian Ocean Marine Biology 9:281-289 162 Thomson, J J 1913 Bakerian Lecture: Rays of Positive Electricity 163 Thu, T N., and N Cho 2012 Marine zooplankton reseaches in Vietnam: An Overview Coastal Marine Science 35:221-226 164 Tieszen, L L., T W Boutton, K G Tesdahl, and N A Slade 1983 Fractionation and turnover of stable cacbon isotopes in animal tissues: Implications for δ13C analysis of diet Oecologia 57:32-37 165 Timonin, A G 1971 The structure of plankton communities of the Indian Ocean Marine Biology 9(4): 281-289 166 Troedsson, C., J M Bouquet, R Skinnes, J L Acuna, K Zech, M E Frischer, and E M Thompson 2009 Regulation of filter-feeding house components in response to varying food regimes 167 Truong, T S.-H., C Nguyen, N.-N Lam, and K T Jensen 2013 Seasonal and spatial distribution of mesozooplankton in a tropical estuary, Nha Phu, South Central Viet Nam Biologia 69:80-91 168 Urey, H C., F G Brickwedde, and G M Murphy 1932 A Hydrogen Isotope of Mass Physical Review 39:164-165 169 Uye, S.-i., and S Kasahara 1983 Grazing of Various Developmental Stages of Pseudodiaptomus marinus (Copepoda : Calanoida) on Naturally Occurring Particles Bulletin of Plankton Society of Japan 30:147-158 170 Vanderklift, M., and S Ponsard 2003 Sources of variation in consumerdiet δ15N enrichment: a meta-analysis Oecologia 136:169-182 148 171 Verity, P G., and V Smetacek 1996 Organism life cycles, predation, and the structure of marine pelagic ecosystems Marine Ecology Progress Series 130:277-293 172 Vieira, L., U Azeiteiro, P Ré, R Pastorinho, J C Marques, and F Morgado 2003 Zooplankton distribution in a temperate estuary (Mondego estuary southern arm: Western Portugal) Acta Oecologica 24:S163-S173 173 Webber, M., E Edwards-Myers, C Campbell, and D Webber 2005 Phytoplankton and zooplankton as indicators of water quality in Discovery Bay, Jamaica Hydrobiologia 545:177-193 174 Wu, C H., H U Dahms, S H Cheng, and J S Hwang 2011 Effects of food and light on naupliar swimming behavior of Apocyclops royi and Pseudodiaptomus annandalei (Crustacea, Copepoda) Hydrobiologia 666:167-178 175 Yamashita, M 1958 Report to the directorate of the fisheries of VietNam No NGN/545 of Sept 16 176 Yang-Chi Lan, Ming-An Lee, Cheng-Hsin Liao, and Kuo-Tien Lee 2009 Copepod community structure of the winter frontal zone induced by the kuroshio branch current and the china coastal current in the Taiwan strait Journal of Marine Science and Technology 17(1):1-6 177 Zanden, M J V., and J B Rasmussen 2001 Variation in δ15N and δ13C trophic fractionation: Implications for aquatic food web studies Limnology and Oceanography 46:2061-2066 178 Zervoudaki, S., T G Nielsen, and J Carstensen 2009 Seasonal succession and composition of the zooplankton community along an eutrophication and salinity gradient exemplified by Danish waters Journal of Plankton Research 31:1475-1492 179 Zhang, H., B Cui, Z Zhang, and X Fan 2012 Species diversity and distribution for zooplankton in the inter-tidal wetlands of the Pearl River estuary, China Procedia Environmental Sciences 13:2383-2393 180 Zhou, S., B Jin, L Guo, H Qin, T Chu, and J Wu 2009 Spatial distribution of zooplankton in the intertidal marsh creeks of the Yangtze River Estuary, China Estuarine, Coastal and Shelf Science 85:399-406 149 PHỤ LỤC i Phụ lục Danh mục loài động vật phù du khu vực nghiên cứu Trạm/Vùng STT Nhóm lồi Nha Phu 5 3 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Crustacea (Giáp xác) Amphipoda (Bơi nghiêng) Amphilochus sp Hyperiella macronyx Lestrigonus schizogeneios Liljeborgia sp Lycaea pulex Phronimopsis spinifera Cladocera (Râu nhánh) Penilia avirostris Pleopis schmackeri Pseudevadne tergestina Ostracoda (Có vỏ) Cypridina noctiluca Euconchoecia bifurcata Fellia sp Copepoda (Chân mái chèo) Calanoida Acartia amboinensis Acartia bispinosa Acartia danae Acartia erythraea Acartia negligens Acartia pacifica Acartia tsuensis Acartiella sinensis Acrocalanus gibber Acrocalanus gracilis Acrocalanus longicornis Acrocalanus monachus Bestiola sp Calanopia eliptica Calanopia minor Calanopia thompsoni Calanus sinicus Calocalanus pavo Calocalanus plumulosus Calocalanus styliremis Candacia bradyi Candacia catula Bình Cang 13 2B Nha Trang 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm lồi Nha Phu 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 Candacia discaudata Candacia truncata Canthocalanus pauper Centropages dorsispinatus Centropages furcatus Centropages gracilis Centropages longicornis Centropages orsini Clausocalanus arcuicornis Clausocalanus furcatus Copepod nauplier spp Copepoditter spp Cosmocalanus darwini Haloptilus longicornis Labidocera acuta Labidocera bipinata Labidocera minuta Lucicutia flavicornis Lucicutia ovalis Mecynocera clausi Metacalanus aurivilii Neocalnus gracilis Paracalanus aculeatus Paracalanus crassirostris Paracalanus gracilis Paracalanus parvus Pareucalanus attenuatus Pontellina plumata Pseudodiaptomus annandalei Pseudodiaptomus clevei Pseudodiaptomus incisus Pseudodiaptomus sp Scolecithricella bradyi Scolecithricella longispinosa Scolecithrix nicobarica Subeucalanus crassus Subeucalanus subcrassus Temora discaudata Temora stylifera Temora turbinata Tortanus barbatus Tortanus forcipatus + + + + + + + + + + + Bình Cang + 13 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Nha Trang 10 + + + + + + + + + + + + + + + 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + iii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 Nhóm lồi Tortanus gracilis Undinula vulgaris Cyclopoida Copilia mirabilis Copilia quadrata Corycaeus agilis Corycaeus andrewsi Corycaeus asiaticus Corycaeus carinata Corycaeus catus Corycaeus concinnus Corycaeus crassiusculus Corycaeus dahli Corycaeus erythraeus Corycaeus gibbulus Corycaeus longicauda Corycaeus lubbocki Corycaeus pacificus Corycaeus sp Corycaeus speciosus Kelleria sp Oithona attenuata Oithona brevicornis Oithona fallax Oithona nana Oithona oculata Oithona plumifera Oithona rigida Oithona setigera Oithona similis Oithona simplex Oithona tenuis Oncaea conifera Oncaea mediterranea Oncaea similis Oncaea spp Oncaea venusta Saphhirina nigromaculata Sapphirina angusta Sapphirina ovatolanceolata Hapacticoida Clytemnestra scutellata Nha Phu Bình Cang 13 2B + + + + + + + + + Nha Trang 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + iv + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm lồi Nha Phu 105 106 107 108 109 110 111 2 2 10 11 12 13 14 15 16 17 Eudactylopus sp Euterpina acutifrons Harpacticus sp Longipedia weberi Macrosetella gracilis Metis jusseaumei Microsetella norvegica Sergestidea (Tôm trấu) Lucifer hanseni Lucifer penicillifer Mysidacea (Tôm cám) Anchialina sp Gastrosaccus sp Pseudanchialina pusilla Cumacea (Tôm sen) Diastylis sp Iphi sp Mollusca (Thân mềm) Abyla leuckarti Abylopsis eschsholtzi Agalma elegans Aglaura hemistoma Bougainvillia spp Diphyes chamissonis Eirene viridula Eudoxoides spiralis Halistemma rubrum Lensia subtiloides Liriope tetraphylla Nausithoe puncata Obelia spp Phialidium sp Sarsia sp Solmundella butentaculata Sulculeolaria sp Gastropoda (Chân bụng) Agdina sp Atlanta fusca Cavo lon Creseis acicula Creseis virgula Desmopterus papilio + + + + + + + + + Bình Cang 13 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Nha Trang 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + v + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm lồi Nha Phu 7 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Limacina bulimoides Limacina trochiformis Polychaeta (Giun nhiều tơ) Maupasia spp Pelagobia longicirrata Phalacrophorus sp Rhynchonerella sp Sagitella kowalevskii Tomopteris sp Travisiopsis dubia Tunicata (Có bao) Appendicularia sicula Dolioletta gegenbauri Doliolum denticulatum Fritillaria borealis Fritillaria formica Fritillaria haplostoma Fritillaria pellucida Fritillaria spp Frittilaria gracilis Iasis zonaria Kowalevskia sp Megalocercus huxleyi Oikopleura cornutogastra Oikopleura dioica Oikopleura fusiformis Oikopleura longicauda Oikopleura rufescens Pegea confoederata Salpa fusiformis Thalia democratica Chaetognatha (Hàm tơ) Krohnitta pacifica Pterosagitta draco Sagitta bedoti Sagitta delicata Sagitta enflata Sagitta hexaptera Sagitta neglecta Sagitta regularis Sagitta robusta Ctenophora (Sứa lược) Bình Cang 13 2B Nha Trang 10 + + + + + + + + + + + + + + + 11 + 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + vi + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm lồi Nha Phu Beroe forskalii Hormiphora plumosa Pleurobrachia pileus + + + + vii Bình Cang 13 2B + + + + + + + + + Nha Trang 10 + + + 11 12 1B + + + + + + Phụ lục Danh sách lồi/nhóm lồi thuộc nhóm động vật theo tập tính bắt mồi Tham khảo từ: Reeve M R 1970, Timonin 1971, Paffenhöfer Knowles 1980, Fenchel 1988, Mauchline 1998, Giesecke González 2004, Troedsson cs 2009, Lombard cs 2011, Sullivan Kremer 2011, Navarro-Barranco cs 2013, Tavares cs 2013 STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Nhóm lồi Động vật ăn động vật Candacia bradyi Candacia catula Candacia discaudata Candacia truncata Pontellina plumata Tortanus barbatus Tortanus forcipatus Tortanus gracilis Krohnitta pacifica Pterosagitta draco Sagitta bedoti Sagitta delicata Sagitta enflata Sagitta hexaptera Sagitta neglecta Sagitta regularis Sagitta robusta Abyla leuckarti Abylopsis eschsholtzi Agalma elegans Aglaura hemistoma Bougainvillia spp Diphyes chamissonis Eirene viridula Eudoxoides spiralis Halistemma rubrum Lensia subtiloides Liriope tetraphylla Nausithoe puncata Obelia spp Phialidium sp Sarsia sp Solmundella butentaculata Sulculeolaria sp Beroe forskalii Hormiphora plumosa Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + viii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + STT 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 Nhóm lồi Pleurobrachia pileus Agdina sp Atlanta fusca Cavo lon Creseis acicula Creseis Juvenile Creseis virgula Desmopterus papilio Limacina bulimoides Limacina trochiformis Maupasia spp Pelagobia longicirrata Phalacrophorus sp Rhynchonerella sp Sagitella kowalevskii Tomopteris sp Travisiopsis dubia Lucifer hanseni Lucifer Juvenile Lucifer penicillifer Appendicularia sicula Dolioletta gegenbauri Doliolum denticulatum Fritillaria borealis Fritillaria formica Fritillaria haplostoma Fritillaria pellucida Fritillaria spp Frittilaria gracilis Iasis zonaria Kowalevskia sp Megalocercus huxleyi Oikopleura cornutogastra Oikopleura dioica Oikopleura fusiformis Oikopleura longicauda Oikopleura rufescens Pegea confoederata Salpa fusiformis Thalia democratica Động vật ăn thực vật Acartia amboinensis Acartia bispinosa Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ix + + + + + + + + + + + STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Nhóm lồi Acartia danae Acartia erythraea Acartia Juvenile Acartia negligens Acartia pacifica Acartia tsuensis Acartiella sinensis Acrocalanus gibber Acrocalanus gracilis Acrocalanus Juvenile Acrocalanus longicornis Acrocalanus monachus Bestiola sp Calanoid Juvenile Calanopia eliptica Calanopia Juvenile Calanopia minor Calanopia thompsoni Calanus sinicus Calocalanus Juvenile Calocalanus plumulosus Calocalanus styliremis Candacia Juvenile Canthocalanus Juvenile Canthocalanus pauper Centropages Juvenile Clausocalanus arcuicornis Clausocalanus furcatus Clausocalanus Juvenile Copepod nauplier spp Copepoditter spp Cosmocalanus darwini Euchaeta Juvenile Labidocera acuta Labidocera bipinata Labidocera Juvenile Labidocera minuta Lucicutia flavicornis Lucicutia Juvenile Lucicutia ovalis Mecynocera clausi Metacalanus aurivilii Neocalanus Juvenile Trạm + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + x 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + STT 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 Nhóm lồi Paracalanus Juvenile Pontella Juvenile Pontellopsis Juvenile Pseudodiaptomus annandalei Pseudodiaptomus clevei Pseudodiaptomus incisus Pseudodiaptomus Juvenile Pseudodiaptomus sp Scolecithricella bradyi Scolecithricella longispinosa Scolecithrix nicobarica Subeucalanus Juvenile Temora Juvenile Tortanus Juvenile Undinula Juvenile Copilia mirabilis Copilia quadrata Corycaeus Juvenile Kelleria sp Oithona Juvenile Oncaea Juvenile Saphhirina nigromaculata Sapphirina angusta Sapphirina ovatolanceolata Clytemnestra scutellata Eudactylopus sp Euterpina acutifrons Longipedia weberi Macrosetella gracilis Metis jusseaumei Microsetella norvegica Penilia avirostris Pleopis schmackeri Pseudevadne tergestina Diastylis sp Iphi sp Creseis Juvenile Động vật ăn tạp Amphilochus sp Hyperiella macronyx Lestrigonus schizogeneios Liljeborgia sp Lycaea pulex Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + xi + STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 Nhóm lồi Phronimopsis spinifera Acartia bispinosa Acartia erythraea Acartia negligens Acartia pacifica Acartia tsuensis Calocalanus pavo Calocalanus plumulosus Calocalanus styliremis Canthocalanus pauper Centropages dorsispinatus Centropages furcatus Centropages gracilis Centropages longicornis Centropages orsini Haloptilus longicornis Neocalnus gracilis Paracalanus aculeatus Paracalanus crassirostris Paracalanus gracilis Paracalanus parvus Pareucalanus attenuatus Scolecithricella bradyi Scolecithricella longispinosa Scolecithrix nicobarica Subeucalanus crassus Subeucalanus subcrassus Temora discaudata Temora Juvenile Temora stylifera Temora turbinata Undinula vulgaris Corycaeus agilis Corycaeus andrewsi Corycaeus asiaticus Corycaeus carinata Corycaeus catus Corycaeus concinnus Corycaeus crassiusculus Corycaeus dahli Corycaeus erythraeus Corycaeus gibbulus Corycaeus longicauda Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + xii STT 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 Nhóm lồi Corycaeus lubbocki Corycaeus pacificus Corycaeus sp Corycaeus speciosus Oithona attenuata Oithona brevicornis Oithona fallax Oithona Juvenile Oithona nana Oithona oculata Oithona plumifera Oithona rigida Oithona setigera Oithona similis Oithona simplex Oithona tenuis Oncaea conifera Oncaea mediterranea Oncaea similis Oncaea spp Oncaea venusta Euterpina acutifrons Harpacticus sp Anchialina sp Gastrosaccus sp Pseudanchialina pusilla Cypridina noctiluca Euconchoecia bifurcata Fellia sp Sagitta Juvenile Trạm + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + xiii + + + + + + + + + + + + + + + + +