LỜI CẢM ƠN Tôi xin chân thành cảm ơn giúp đỡ tận tình hai thầy hướng dẫn GS TS Nguyễn Ngọc Lâm PGS TS Kurt Thomas Jensen có nhiều ý kiến đóng góp suốt trình thực luận án Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng Sinh vật phù du biển Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, tạo điều kiện thuận lợi cho hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác Việt Nam Đan Mạch “Biến đổi khí hậu hệ sinh thái cửa sông Việt Nam” (CLIMEEViet) tạo điều kiện cho sử dụng vật mẫu thực nội dung đa dạng sinh học động vật phù du vùng cửa sông Việt Nam Nghiên cứu sinh tài trợ phần kinh phí suốt thời gian học tập PGS TS Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16 giúp phân tích số đồng vị cacbon nitơ sinh vật phù du biển Cám ơn TS Lars Chresten Lund-Hansen tài trợ phần kinh phí cho nghiên cứu sinh thực tập môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch; Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức tạo điều kiện cho có khóa học ngắn hạn hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon nitơ sinh vật phù du biển Luận án trước tiên dành cho ba – mẹ người thân yêu động viên suốt thời gian học tập thực luận án Khánh Hòa, ngày tháng năm 2016 Trương Sĩ Hải Trình DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ANOVA: Phân tích phương sai yếu tố (analysis of variance) CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố CMC: Chân mái chèo (Copepoda) ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu hệ sinh thái cửa sông Việt Nam ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton) MĐ: Mật độ (density) S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity) SVPD: Sinh vật phù du (plankton) POM: Vật chất hữu dạng hạt (Particulate organic matter) t: Nhiệt độ, đơn vị oC (temperature) TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton) DANH MỤC HÌNH Hình Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 (a) đực (b) 31 Hình 2.1 Vị trí trạm thu mẫu Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha Trang 36 Hình 2.2 Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD 37 Hình 2.3 Lưới thu mẫu ĐVPD hình chóp (Lưới Juday) 38 Hình 2.4 Kính soi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) buồng đếm (c) 40 Hình 2.5 Kính hiển vi soi Olympus SZX7 44 Hình 2.6 Buồng nuôi dung tích 100 mL 47 Hình 3.1 Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) độ mặn (B) khu vực nghiên cứu 50 Hình 3.2 Biến động nhiệt độ trung bình vùng khu vực nghiên cứu theo thời gian 50 Hình 3.3 Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt trạm Vịnh Nha Trang Vịnh Nha Trang 51 Hình 3.4 Biến động độ mặn trung bình tầng mặt Vịnh Nha Trang Bình Cang theo thời gian 53 Hình 3.5 Biến động độ mặn trung bình tầng mặt Đầm Nha Phu theo thời gian 53 Hình 3.6 Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) thời gian (b) 56 Hình 3.7 Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước 56 Hình 3.8 Chỉ số giống thành phần loài động vật phù du khu vực nghiên cứu 57 Hình 3.9 Biến động số lượng loài ĐVPD trạm theo thời gian 61 Hình 3.10 Biến động số lượng loài ĐVPD trạm thuộc Vịnh Bình Cang (a) Nha Trang (b) theo thời gian 61 Hình 3.11 Biến động thành phần loài Calanoida, Cycloida Harpacticoida theo không gian thời gian (2009) 63 Hình 3.12 Biến động thành phần loài Calanoida, Cycloida Harpacticoida theo không gian thời gian (2010) 64 Hình 3.13 Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn 68 Hình 3.14 Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian 68 Hình 3.15 Biến động mật độ trung bình nhóm Chân mái chèo 69 Hình 3.16 Biến động mật độ trung bình nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu trùng giáp xác (Larvae) Có Bao (Tunicata) 70 Hình 3.17 Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2009 72 Hình 3.18 Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du năm 2010 73 Hình 3.19 Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo năm 2009 76 Hình 3.20 Phân bố mặt rộng mật độ Chân mái chèo năm 2010 77 Hình 3.21 Phân bố mặt rộng nhóm ấu trùng giáp xác năm 2009 78 Hình 3.22 Phân bố mặt rộng Ấu trùng giáp xác năm 2010 79 Hình 3.23 Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ năm 2009 81 Hình 3.24 Phân bố mặt rộng nhóm Hàm tơ năm 2010 82 Hình 3.25 Phân bố mặt rộng động vật Có Bao năm 2009 83 Hình 3.26 Phân bố mặt rộng động vật Có Bao năm 2010 84 Hình 3.27 Biến động sinh vật lượng nhóm động vật phù du theo không gian 85 Hình 3.28 Biến động sinh vật lượng nhóm động vật phù du theo thời gian 86 Hình 3.29 Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang 87 Hình 3.30 Sinh khối trung bình nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang 88 Hình 3.31 Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian 89 Hình 3.32 Sinh khối trung bình nhóm động vật phù du theo thời gian 89 Hình 3.33 Tương quan tuyến tính số lượng loài động vật ăn thực vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) 90 Hình 3.34 Tương quan tuyến tính số lượng loài động vật ăn động vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) 90 Hình 3.35 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm động vật ăn thực vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) 91 Hình 3.36 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm động vật ăn động vật với độ mặn (a) nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10) 91 Hình 3.37 Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) sinh vật lượng nhóm ĐVPD yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) độ mặn (b) 92 Hình 3.38 Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) sinh vật lượng nhóm ĐVPD yếu tố Chl-a Thực vật phù du 93 Hình 3.39 Tương quan tuyến tính số lượng loài nhóm (a) mật độ (b) nhóm động vật ăn động vật nhóm động vật ăn thực vật 94 Hình 3.40 Tương quan tuyến tính mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có bao (b) động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo 95 Hình 3.41 Biến động số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), số đa dạng Shannon (b), số cân Pielou (c) số đa dạng Simpson (d) theo không gian 97 Hình 3.42 Biến động số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), số đa dạng Shannon (b), số cân Pielou (c) số đa dạng Lamda (d) theo thời gian 98 Hình 3.43 Chỉ số ưu tích lũy (k %) theo không gian 99 Hình 3.44 Chỉ số ưu tích lũy (k %) quần xã ĐVPD năm 2009 101 Hình 3.45 Chỉ số ưu tích lũy (k %) quần xã ĐVPD năm 2010 102 Hình 3.46 Chỉ số ưu tích lũy (k %) quần xã ĐVPD trạm 102 Hình 3.47 Chỉ số ưu tích lũy k quần xã ĐVPD trạm 3, 2B, trạm 13 103 Hình 3.48 Chỉ số ưu tích lũy k quần xã ĐVPD trạm 9, 10 11 104 Hình 3.49 Chỉ số ưu tích lũy k quần xã ĐVPD trạm 12 trạm 1B 104 Hình 3.50 Đồng vị Cacbon (13C) nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien cs (2008a)) 106 Hình 3.51 Đồng vị Nitơ (15N) nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien cs (2008a)) 107 Hình 3.52 Đồng vị Cacbon (13C) nhóm ĐVPD theo không gian (C3 ngập mặn tham khảo từ kết Fry Sherr (1984) 109 Hình 3.53 Đồng vị Nitơ (15N) nhóm ĐVPD theo không gian (C3 ngập mặn tham khảo từ kết Fry Sherr (1984) 110 Hình 3.54 Đồng vị cacbon (13C) (a) nitơ (15N) (b) nhóm ĐVPD theo thời gian 112 Hình 3.55 Bậc dinh dưỡng nhóm loài SVPD biển dựa hàm lượng δ15N (Tham khảo từ Olson cs (2010)) 113 Hình 3.56 Tương quan δ13C δ15N nhóm SVPD 114 Hình 3.57 Tương quan δ13C δ15N nhóm SVPD tháng (a) tháng (b), tháng (c) tháng 11 (d) năm 2012 116 Hình 3.58 Tỷ lệ chết P annandalei độ mặn theo thời gian điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC 121 Hình 3.59 Biến động kích thước cá thể (a) số lượng trứng (b) cá thể theo thời gian 123 Hình 3.60 Số lượng ấu trùng (a) tỷ lệ nở (b) P annandalei theo thời gian 124 MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tình hình nghiên cứu Động vật phù du 1.1.1 Tình hình nghiên cứu Động vật phù du giới 1.1.2 Tình hình nghiên cứu động vật phù du nước 17 1.2 Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo 29 1.3 Đặc điểm khu vực nghiên cứu 32 1.3.1 Vị trí địa lý 32 1.3.2 Điều kiện tự nhiên 33 CHƯƠNG VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 36 2.1 Đối tượng nghiên cứu 36 2.2 Thời gian địa điểm nghiên cứu 36 2.3 Phương pháp thu mẫu trường 37 2.3.1 Các yếu tố môi trường 37 2.3.2 Mẫu động vật phù du dung để phân tích cấu trúc quần xã 38 2.3.3 Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon nitơ 39 2.3.4 Mẫu phân tích sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei 39 2.4 Phương pháp phân tích 39 2.4.1 Sinh vật lượng Động vật phù du 39 2.4.2 Phân tích đồng vị cacbon nitơ 43 2.4.3 Sinh học sức sinh sản loài P annandalei Sewell, 1919 45 2.4.4 Phân tích xử lý số liệu 47 CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 49 3.1 Một số đặc điểm môi trường 49 3.1.1 Nhiệt độ tầng mặt 49 3.1.2 Độ mặn tầng mặt 52 3.2 Cấu trúc quần xã Động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình Cang Nha Phu 53 3.2.1 Thành phần loài động vật phù du 53 3.2.2 Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo 62 3.2.3 Thành phần loài ĐVPD dựa tập tính bắt mồi 66 3.2.4 Sinh vật lượng Động vật phù du 68 3.2.5 Sinh vật lượng nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn 85 3.2.6 Mối tương quan quần xã ĐVPD với yếu tố môi trường 89 3.2.7 Các số đa dạng sinh học 96 3.2.8 Tính ổn định quần xã ĐVPD 99 3.3 Sự vận chuyển đồng vị Cacbon Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du 105 3.3.1 δ 13C δ15N theo nhóm kích thước sinh vật phù du biển 105 3.3.2 Đồng vị 13C 15N sinh vật phù du khu vực nghiên cứu theo không gian thời gian 107 3.3.3 Bậc dinh dưỡng nhóm loài sinh vật phù du biển 112 3.4 Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 …… 116 3.4.1 Các giai đoạn phát triển ấu trùng P annandalei 116 3.4.2 Ảnh hưởng nhiệt độ đến phát triển ấu trùng P annandalei ……………………………………………………………………………………… 119 3.4.3 Ảnh hưởng độ mặn lên sống ấu trùng P annandalei 120 3.4.4 Kích thước cá thể trưởng thành sức sinh sản P annandalei ……………………………………………………………………………………… 122 KẾT LUẬN CHUNG 125 Kiến nghị 126 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 127 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ 128 TÀI LIỆU THAM KHẢO 129 MỞ ĐẦU Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos, wandering) động vật sống trôi có khả bơi Đa phần động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào dạng đa bào với kích thước từ vài micron đến centimet lớn số loài sứa (Lalli Parsons 1997) ĐVPD đóng vai trò quan trọng đa dạng sinh học động vật hệ sinh thái biển (Goswami 2004) Chúng bao gồm hầu hết đại diện nhóm động vật bậc phân loại (taxon) giới động vật xuất tất loại môi trường sống nước dạng: sinh vật có vòng đời sống hoàn toàn cột nước (holoplankton) sinh vật có giai đoạn vòng đời sống trôi cột nước (meroplankton) Động vật phù du chủ yếu loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào nguồn thức ăn chúng mà chia nhóm ĐVPD ăn thực vật (herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous) ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli Parsons 1997) Với phong phú đa dạng động vật phù du cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng vận chuyển lượng từ sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.) đến bậc dinh dưỡng cao hệ sinh thái biển Chúng sử dụng nhóm thực vật phù du nguồn thức ăn để hấp thu lượng chuyển lên bậc cao xếp sau chúng tôm- cá Do đó, xuất mật độ ĐVPD có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá thủy vực nơi mà loài cá thường chọn để sinh sản – nơi mà non chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn phát triển (Goswami 2004) Ngoài ra, số loài ĐVPD số nhân tố thị sinh học nhằm đánh giá ô nhiễm môi trường nước (Bianchi cs 2003, Webber cs 2005) Chính tầm quan trọng nhóm sinh vật dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du giúp hiểu thêm thành phần cấu trúc thành phần loài hệ sinh thái chứa chúng Lưới thức ăn hệ sinh thái biển thường bắt đầu nhóm TVPD ĐVPD nhóm sinh vật chuyển tiếp lượng lên bậc cao Các phương pháp nghiên cứu truyền thống lưới thức ăn thủy vực chủ yếu phương pháp xác định thành phần thức ăn có ruột ĐVPD, quan sát trực tiếp từ môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm, phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học xác định hàm lượng axít béo (Smith cs 1979, Beviss-Challinor Field 1982, Hopskin 1987, Kioboe cs 1990) Mặc dù phương pháp phân tích cổ điển sử dụng ngày nay, số khó khăn phân tích thành phần thức ăn có ruột ĐVPD, cần phải tốn thời gian nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn loài thành phần thức ăn ruột sai khác nhiều (Feller cs 1979) Để khắc phục nhược điểm phương pháp truyền thống, người ta sử dụng đồng vị cacbon nitơ có thể sinh vật để nghiên cứu tương quan thức ăn chuỗi thức ăn hệ sinh thái biển (Peterson Fry 1987, Post 2002, Michener Kaufman 2008) Ưu điểm phương pháp kết hợp hai yếu tố xác định bậc dinh dưỡng thành phần thức ăn chúng lưới thức ăn Bên cạnh đó, phương pháp phân tích đồng vị lưới thức ăn tương đối đơn giản để đánh giá đặc điểm chức sinh vật dễ dàng đánh giá chuyển hóa lượng qua bậc dinh dưỡng (Hairston Hairston 1993) Phương pháp phân tích đồng vị hợp chất hữu có ưu điểm bật xác định nguồn thức ăn xác nhiều nguồn thức ăn khác có hệ sinh thái (Peterson Fry 1987, Kling cs 1992) growth, reproduction, and lipid composition Microbiology Ecology 82:50–62 158 Tavares, M R., H Grande, and G B Jacobucci 2013 Habitat and food selection by herbivorous amphipods associated with macroalgal beds on the southeast coast of Brazil Nauplius 21:09-15 159 Teeri, J A., and D A Schoeller 1979 δ13C values of an herbivore and the ratio of C3 to C4 plant cacbon in its diet Oecologia 39:197-200 160 Thayer, G W., J J Govoni, and D W Connally 1983 Stable Cacbon Isotope Ratios of the Planktonic Food Web in the Northern Gulf of Mexico Bulletin of Marine Science 33:247-256 161 Timonin, A G 1971 The structure of plankton communities of the Indian Ocean Marine Biology 9:281-289 162 Thomson, J J 1913 Bakerian Lecture: Rays of Positive Electricity 163 Thu, T N., and N Cho 2012 Marine zooplankton reseaches in Vietnam: An Overview Coastal Marine Science 35:221-226 164 Tieszen, L L., T W Boutton, K G Tesdahl, and N A Slade 1983 Fractionation and turnover of stable cacbon isotopes in animal tissues: Implications for δ13C analysis of diet Oecologia 57:32-37 165 Timonin, A G 1971 The structure of plankton communities of the Indian Ocean Marine Biology 9(4): 281-289 166 Troedsson, C., J M Bouquet, R Skinnes, J L Acuna, K Zech, M E Frischer, and E M Thompson 2009 Regulation of filter-feeding house components in response to varying food regimes 167 Truong, T S.-H., C Nguyen, N.-N Lam, and K T Jensen 2013 Seasonal and spatial distribution of mesozooplankton in a tropical estuary, Nha Phu, South Central Viet Nam Biologia 69:80-91 168 Urey, H C., F G Brickwedde, and G M Murphy 1932 A Hydrogen Isotope of Mass Physical Review 39:164-165 169 Uye, S.-i., and S Kasahara 1983 Grazing of Various Developmental Stages of Pseudodiaptomus marinus (Copepoda : Calanoida) on Naturally Occurring Particles Bulletin of Plankton Society of Japan 30:147-158 170 Vanderklift, M., and S Ponsard 2003 Sources of variation in consumerdiet δ15N enrichment: a meta-analysis Oecologia 136:169-182 148 171 Verity, P G., and V Smetacek 1996 Organism life cycles, predation, and the structure of marine pelagic ecosystems Marine Ecology Progress Series 130:277-293 172 Vieira, L., U Azeiteiro, P Ré, R Pastorinho, J C Marques, and F Morgado 2003 Zooplankton distribution in a temperate estuary (Mondego estuary southern arm: Western Portugal) Acta Oecologica 24:S163-S173 173 Webber, M., E Edwards-Myers, C Campbell, and D Webber 2005 Phytoplankton and zooplankton as indicators of water quality in Discovery Bay, Jamaica Hydrobiologia 545:177-193 174 Wu, C H., H U Dahms, S H Cheng, and J S Hwang 2011 Effects of food and light on naupliar swimming behavior of Apocyclops royi and Pseudodiaptomus annandalei (Crustacea, Copepoda) Hydrobiologia 666:167-178 175 Yamashita, M 1958 Report to the directorate of the fisheries of VietNam No NGN/545 of Sept 16 176 Yang-Chi Lan, Ming-An Lee, Cheng-Hsin Liao, and Kuo-Tien Lee 2009 Copepod community structure of the winter frontal zone induced by the kuroshio branch current and the china coastal current in the Taiwan strait Journal of Marine Science and Technology 17(1):1-6 177 Zanden, M J V., and J B Rasmussen 2001 Variation in δ15N and δ13C trophic fractionation: Implications for aquatic food web studies Limnology and Oceanography 46:2061-2066 178 Zervoudaki, S., T G Nielsen, and J Carstensen 2009 Seasonal succession and composition of the zooplankton community along an eutrophication and salinity gradient exemplified by Danish waters Journal of Plankton Research 31:1475-1492 179 Zhang, H., B Cui, Z Zhang, and X Fan 2012 Species diversity and distribution for zooplankton in the inter-tidal wetlands of the Pearl River estuary, China Procedia Environmental Sciences 13:2383-2393 180 Zhou, S., B Jin, L Guo, H Qin, T Chu, and J Wu 2009 Spatial distribution of zooplankton in the intertidal marsh creeks of the Yangtze River Estuary, China Estuarine, Coastal and Shelf Science 85:399-406 149 PHỤ LỤC i Phụ lục Danh mục loài động vật phù du khu vực nghiên cứu Trạm/Vùng STT Nhóm loài Nha Phu 5 3 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Crustacea (Giáp xác) Amphipoda (Bơi nghiêng) Amphilochus sp Hyperiella macronyx Lestrigonus schizogeneios Liljeborgia sp Lycaea pulex Phronimopsis spinifera Cladocera (Râu nhánh) Penilia avirostris Pleopis schmackeri Pseudevadne tergestina Ostracoda (Có vỏ) Cypridina noctiluca Euconchoecia bifurcata Fellia sp Copepoda (Chân mái chèo) Calanoida Acartia amboinensis Acartia bispinosa Acartia danae Acartia erythraea Acartia negligens Acartia pacifica Acartia tsuensis Acartiella sinensis Acrocalanus gibber Acrocalanus gracilis Acrocalanus longicornis Acrocalanus monachus Bestiola sp Calanopia eliptica Calanopia minor Calanopia thompsoni Calanus sinicus Calocalanus pavo Calocalanus plumulosus Calocalanus styliremis Candacia bradyi Candacia catula Bình Cang 13 2B Nha Trang 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm loài Nha Phu 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 Candacia discaudata Candacia truncata Canthocalanus pauper Centropages dorsispinatus Centropages furcatus Centropages gracilis Centropages longicornis Centropages orsini Clausocalanus arcuicornis Clausocalanus furcatus Copepod nauplier spp Copepoditter spp Cosmocalanus darwini Haloptilus longicornis Labidocera acuta Labidocera bipinata Labidocera minuta Lucicutia flavicornis Lucicutia ovalis Mecynocera clausi Metacalanus aurivilii Neocalnus gracilis Paracalanus aculeatus Paracalanus crassirostris Paracalanus gracilis Paracalanus parvus Pareucalanus attenuatus Pontellina plumata Pseudodiaptomus annandalei Pseudodiaptomus clevei Pseudodiaptomus incisus Pseudodiaptomus sp Scolecithricella bradyi Scolecithricella longispinosa Scolecithrix nicobarica Subeucalanus crassus Subeucalanus subcrassus Temora discaudata Temora stylifera Temora turbinata Tortanus barbatus Tortanus forcipatus + + + + + + + + + + + Bình Cang + 13 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Nha Trang 10 + + + + + + + + + + + + + + + 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + iii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 Nhóm loài Tortanus gracilis Undinula vulgaris Cyclopoida Copilia mirabilis Copilia quadrata Corycaeus agilis Corycaeus andrewsi Corycaeus asiaticus Corycaeus carinata Corycaeus catus Corycaeus concinnus Corycaeus crassiusculus Corycaeus dahli Corycaeus erythraeus Corycaeus gibbulus Corycaeus longicauda Corycaeus lubbocki Corycaeus pacificus Corycaeus sp Corycaeus speciosus Kelleria sp Oithona attenuata Oithona brevicornis Oithona fallax Oithona nana Oithona oculata Oithona plumifera Oithona rigida Oithona setigera Oithona similis Oithona simplex Oithona tenuis Oncaea conifera Oncaea mediterranea Oncaea similis Oncaea spp Oncaea venusta Saphhirina nigromaculata Sapphirina angusta Sapphirina ovatolanceolata Hapacticoida Clytemnestra scutellata Nha Phu Bình Cang 13 2B + + + + + + + + + Nha Trang 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + iv + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm loài Nha Phu 105 106 107 108 109 110 111 2 2 10 11 12 13 14 15 16 17 Eudactylopus sp Euterpina acutifrons Harpacticus sp Longipedia weberi Macrosetella gracilis Metis jusseaumei Microsetella norvegica Sergestidea (Tôm trấu) Lucifer hanseni Lucifer penicillifer Mysidacea (Tôm cám) Anchialina sp Gastrosaccus sp Pseudanchialina pusilla Cumacea (Tôm sen) Diastylis sp Iphi sp Mollusca (Thân mềm) Abyla leuckarti Abylopsis eschsholtzi Agalma elegans Aglaura hemistoma Bougainvillia spp Diphyes chamissonis Eirene viridula Eudoxoides spiralis Halistemma rubrum Lensia subtiloides Liriope tetraphylla Nausithoe puncata Obelia spp Phialidium sp Sarsia sp Solmundella butentaculata Sulculeolaria sp Gastropoda (Chân bụng) Agdina sp Atlanta fusca Cavo lon Creseis acicula Creseis virgula Desmopterus papilio + + + + + + + + + Bình Cang 13 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Nha Trang 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + v + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm loài Nha Phu 7 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Limacina bulimoides Limacina trochiformis Polychaeta (Giun nhiều tơ) Maupasia spp Pelagobia longicirrata Phalacrophorus sp Rhynchonerella sp Sagitella kowalevskii Tomopteris sp Travisiopsis dubia Tunicata (Có bao) Appendicularia sicula Dolioletta gegenbauri Doliolum denticulatum Fritillaria borealis Fritillaria formica Fritillaria haplostoma Fritillaria pellucida Fritillaria spp Frittilaria gracilis Iasis zonaria Kowalevskia sp Megalocercus huxleyi Oikopleura cornutogastra Oikopleura dioica Oikopleura fusiformis Oikopleura longicauda Oikopleura rufescens Pegea confoederata Salpa fusiformis Thalia democratica Chaetognatha (Hàm tơ) Krohnitta pacifica Pterosagitta draco Sagitta bedoti Sagitta delicata Sagitta enflata Sagitta hexaptera Sagitta neglecta Sagitta regularis Sagitta robusta Ctenophora (Sứa lược) Bình Cang 13 2B Nha Trang 10 + + + + + + + + + + + + + + + 11 + 12 1B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + vi + + + + + + + + + + + + + Trạm/Vùng STT Nhóm loài Nha Phu Beroe forskalii Hormiphora plumosa Pleurobrachia pileus + + + + vii Bình Cang 13 2B + + + + + + + + + Nha Trang 10 + + + 11 12 1B + + + + + + Phụ lục Danh sách loài/nhóm loài thuộc nhóm động vật theo tập tính bắt mồi Tham khảo từ: Reeve M R 1970, Timonin 1971, Paffenhöfer Knowles 1980, Fenchel 1988, Mauchline 1998, Giesecke González 2004, Troedsson cs 2009, Lombard cs 2011, Sullivan Kremer 2011, Navarro-Barranco cs 2013, Tavares cs 2013 STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Nhóm loài Động vật ăn động vật Candacia bradyi Candacia catula Candacia discaudata Candacia truncata Pontellina plumata Tortanus barbatus Tortanus forcipatus Tortanus gracilis Krohnitta pacifica Pterosagitta draco Sagitta bedoti Sagitta delicata Sagitta enflata Sagitta hexaptera Sagitta neglecta Sagitta regularis Sagitta robusta Abyla leuckarti Abylopsis eschsholtzi Agalma elegans Aglaura hemistoma Bougainvillia spp Diphyes chamissonis Eirene viridula Eudoxoides spiralis Halistemma rubrum Lensia subtiloides Liriope tetraphylla Nausithoe puncata Obelia spp Phialidium sp Sarsia sp Solmundella butentaculata Sulculeolaria sp Beroe forskalii Hormiphora plumosa Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + viii + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + STT 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 Nhóm loài Pleurobrachia pileus Agdina sp Atlanta fusca Cavo lon Creseis acicula Creseis Juvenile Creseis virgula Desmopterus papilio Limacina bulimoides Limacina trochiformis Maupasia spp Pelagobia longicirrata Phalacrophorus sp Rhynchonerella sp Sagitella kowalevskii Tomopteris sp Travisiopsis dubia Lucifer hanseni Lucifer Juvenile Lucifer penicillifer Appendicularia sicula Dolioletta gegenbauri Doliolum denticulatum Fritillaria borealis Fritillaria formica Fritillaria haplostoma Fritillaria pellucida Fritillaria spp Frittilaria gracilis Iasis zonaria Kowalevskia sp Megalocercus huxleyi Oikopleura cornutogastra Oikopleura dioica Oikopleura fusiformis Oikopleura longicauda Oikopleura rufescens Pegea confoederata Salpa fusiformis Thalia democratica Động vật ăn thực vật Acartia amboinensis Acartia bispinosa Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ix + + + + + + + + + + + STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Nhóm loài Acartia danae Acartia erythraea Acartia Juvenile Acartia negligens Acartia pacifica Acartia tsuensis Acartiella sinensis Acrocalanus gibber Acrocalanus gracilis Acrocalanus Juvenile Acrocalanus longicornis Acrocalanus monachus Bestiola sp Calanoid Juvenile Calanopia eliptica Calanopia Juvenile Calanopia minor Calanopia thompsoni Calanus sinicus Calocalanus Juvenile Calocalanus plumulosus Calocalanus styliremis Candacia Juvenile Canthocalanus Juvenile Canthocalanus pauper Centropages Juvenile Clausocalanus arcuicornis Clausocalanus furcatus Clausocalanus Juvenile Copepod nauplier spp Copepoditter spp Cosmocalanus darwini Euchaeta Juvenile Labidocera acuta Labidocera bipinata Labidocera Juvenile Labidocera minuta Lucicutia flavicornis Lucicutia Juvenile Lucicutia ovalis Mecynocera clausi Metacalanus aurivilii Neocalanus Juvenile Trạm + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + x 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + STT 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 Nhóm loài Paracalanus Juvenile Pontella Juvenile Pontellopsis Juvenile Pseudodiaptomus annandalei Pseudodiaptomus clevei Pseudodiaptomus incisus Pseudodiaptomus Juvenile Pseudodiaptomus sp Scolecithricella bradyi Scolecithricella longispinosa Scolecithrix nicobarica Subeucalanus Juvenile Temora Juvenile Tortanus Juvenile Undinula Juvenile Copilia mirabilis Copilia quadrata Corycaeus Juvenile Kelleria sp Oithona Juvenile Oncaea Juvenile Saphhirina nigromaculata Sapphirina angusta Sapphirina ovatolanceolata Clytemnestra scutellata Eudactylopus sp Euterpina acutifrons Longipedia weberi Macrosetella gracilis Metis jusseaumei Microsetella norvegica Penilia avirostris Pleopis schmackeri Pseudevadne tergestina Diastylis sp Iphi sp Creseis Juvenile Động vật ăn tạp Amphilochus sp Hyperiella macronyx Lestrigonus schizogeneios Liljeborgia sp Lycaea pulex Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + xi + STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 Nhóm loài Phronimopsis spinifera Acartia bispinosa Acartia erythraea Acartia negligens Acartia pacifica Acartia tsuensis Calocalanus pavo Calocalanus plumulosus Calocalanus styliremis Canthocalanus pauper Centropages dorsispinatus Centropages furcatus Centropages gracilis Centropages longicornis Centropages orsini Haloptilus longicornis Neocalnus gracilis Paracalanus aculeatus Paracalanus crassirostris Paracalanus gracilis Paracalanus parvus Pareucalanus attenuatus Scolecithricella bradyi Scolecithricella longispinosa Scolecithrix nicobarica Subeucalanus crassus Subeucalanus subcrassus Temora discaudata Temora Juvenile Temora stylifera Temora turbinata Undinula vulgaris Corycaeus agilis Corycaeus andrewsi Corycaeus asiaticus Corycaeus carinata Corycaeus catus Corycaeus concinnus Corycaeus crassiusculus Corycaeus dahli Corycaeus erythraeus Corycaeus gibbulus Corycaeus longicauda Trạm 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + xii STT 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 Nhóm loài Corycaeus lubbocki Corycaeus pacificus Corycaeus sp Corycaeus speciosus Oithona attenuata Oithona brevicornis Oithona fallax Oithona Juvenile Oithona nana Oithona oculata Oithona plumifera Oithona rigida Oithona setigera Oithona similis Oithona simplex Oithona tenuis Oncaea conifera Oncaea mediterranea Oncaea similis Oncaea spp Oncaea venusta Euterpina acutifrons Harpacticus sp Anchialina sp Gastrosaccus sp Pseudanchialina pusilla Cypridina noctiluca Euconchoecia bifurcata Fellia sp Sagitta Juvenile Trạm + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 10 11 12 13 1B 2B + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + xiii + + + + + + + + + + + + + + + + +