BÀI MỞ ĐẦU 1.1 Sự đời phát triển sinh thái học 1.1.1 Định nghĩa sinh thái học Thuật ngữ sinh thái học (Ecology) bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp: Oikos logos, oikos nhà hay nơi logos khoa học hay học thuật Nếu hiểu cách đơn giản (nghĩa hẹp) sinh thái học khoa học nghiên cứu “nhà”, “nơi ở” sinh vật Hiểu rộng hơn, sinh thái học khoa học nghiên cứu mối quan hệ sinh vật nhóm hay nhiều nhóm sinh vật với môi trường xung quanh Sinh thái học môn học sở Sinh học, nghiên cứu mối quan hệ tương tác sinh vật với sinh vật sinh vật với môi trường mức tổ chức khác nhau, từ cá thể, quần thể, đến quần xã hệ sinh thái Theo Haeckel E,1869: “Chúng ta hiểu tổng giá trị kinh tế tự nhiên: nghiên cứu tổ hợp mối tương tác vật với môi trường trước tiên mối quan hệ “bạn bè” thù địch với nhóm động thực vật mà vật tiếp xúc trực tiếp gián tiếp” Nói tóm lại, sinh thái học môn học nghiên cứu tất mối quan hệ tương tác phức tạp mà C Darwin gọi điều kiện sống xuất đấu tranh sinh tồn Tuy nhiên lúc giờ, nhiều nhà khoa học không dùng thuật ngữ sinh thái học, họ có nhiều đóng góp cho kho tàng kiến thức sinh thái học Leuvenhook người khác Thời kỳ Haeckel xem thời kỳ tích luỹ kiến thức để sinh thái học thực trở thành khoa học độc lập (từ khoảng năm 1900) Song vài chục năm trở lại đây, thuật ngữ mang đầy đủ tính chất phổ cập X.X Chvartch (1975) viết “Sinh thái học khoa học đời sống tự nhiên Nếu sinh thái học xuất cách 100 năm khoa học mối tương hỗ thể môi trường ngày nay, trở thành khoa học cấu trúc tự nhiên, khoa học mà sống bao phủ hành tinh hoạt động toàn vẹn mình” 1.1.2 Lịch sử phát triển sinh thái học 1.1.2.1 Thời kỳ nảy mầm sinh thái học Thế kỷ 17 trước công nguyên, chưa có cụm từ sinh thái, tồn ứng dụng tư tưởng nhận thức sinh thái Trong thời kỳ đầu văn minh nhân loại, người dựa nhiều vào tự nhiên, sinh tồn không ngừng quan sát nhận thức tượng tự nhiên giới xung quanh tập tính động, thực vật Khi người chế tạo công cụ kinh doanh ngành nông nghiệp chăn nuôi cần phải ý đến mối quan hệ động, thực vật hoàn cảnh sống chúng, dựa sở hoá chúng theo mục đích sử dụng người Trong trình sản xuất thực tiễn giao lưu trường kỳ người tự nhiên, người tích luỹ nhận thức phong phú sinh thái, tư tưởng sinh thái học mờ loà gặp nước Hy lạp cổ tác phẩm thơ ca cổ Trung Quốc Năm 1200 trước công nguyên, Trung Quốc soạn thảo hai chương “Thảo” “Mộc”, ghi chép hoàn cảnh sinh thái hình thái 176 loài thực vật thân gỗ 50 loài thực vật thân thảo Trong sách ghi lại Trung Quốc “Tập Quản tử, Địa nguyên” (200 năm trước công nguyên) ghi cẩn thận quan hệ sinh thái hoàn cảnh thuỷ văn đất đai phân bố cấp bậc ngập nước thực vật bùn lầy đồng 100200 năm trước công nguyên vào thời kỳ Tần Hán âm lịch Trung Quốc phân 24 khí tiết, phản ánh mối quan hệ khí hậu tượng vật hậu trồng côn trùng Hơn 1400 năm trước Hậu Ngụy Giả số tác giả biên soạn sách “Yếu thuật tế dân” có ghi chép âm dương Thời Nam Bắc triều có Đào Hồng Cảnh soạn “Danh Y Biệt Lục” ghi chép tượng ong Bò vẽ ký sinh lên thân Tò Vò non Thời nhà Minh Ông Lý Thời Chân soạn “Bản thảo Cương Mục” nêu lên quan hệ hoàn cảnh sinh thái tập tính động thực vật cung cấp dược phẩm Thời nhà Thanh Ông Nhật Thiên Tử soạn “Hoa Kính” đưa quan điểm “Trời đất cỏ khó, tập tính cỏ khó hơn”, đưa luận điểm biến hoá đặc tính thực vật hoàn cảnh 370-285 năm trước công nguyên, nhà triết học Hylạp cổ:phrastus ý đến mối quan hệ côn trùng, sinh trưởng thực vật, đất khí hậu, mà đồng thời để ý đến sai khác quần xã sinh vật khu vực khác Năm 23-79 trước công nguyên Pling phân chia động vật thành loại: sống mặt đất, sống nước, bay trời Con người trình sản xuất thực tiễn không ngừng nâng cao kiến thức sinh thái, làm sỏ cho ổn định phát triển lâu dài cho sinh thái học 1.1.2.2 Thời kỳ phát triển sáng lập sinh thái học Từ kỷ 17 Haeckel đưa môn học sinh thái học, đến cuối kỷ 19 gọi giai đoạn sáng lập sinh thái học Ở giai đoạn này, đặc điểm phát triển sinh thái mối quan hệ qua lại hoàn cảnh sinh vật phương diện nghiên cứu sinh vật cá thể quần thể Năm 1690 nhà hoá học tiếng R.Boyle trình phát biểu thí nghiệm hiệu ứng áp suất không khí thấp ảnh hưởng đến động vật, ảnh hưởng áp suất khí thấp đến Chuột trắng, Dơi, Mèo Chim v.v.Năm 1735 Reaumur nhà côn trùng học người Pháp từ việc nghiên cứu loài sinh vật, ông phát nhiệt độ bình quân loài vật số, phát coi phát hiên việc nghiên cứu tích nhiệt sinh lí phát dục côn trùng Năm 1855, Al de Cadolle đưa khái niệm tích nhiệt vào sinh thái học thực vật, làm sở cho lí luận tích nhiệt đại Năm 1792 nhà thực vật học người Đức C.L.Willdenow “cơ sở thảo học” thảo luận cách tỉ mỉ ảnh hưởng khí hậu, thuỷ văn, địa hình núi cao đến phân bố thực vật, A.Humbolt học sinh ông phát triển tư tưởng ông, năm 1807 xuất “Kiến thức địa lý thực vật” đưa khái niệm “Ngoại mạo” “Quần xã thực vật”, mối quan hệ qua lại điều kiện khí hậu phân bố thực vật, sáng lập môn học “Địa lý thực vật” “Plant Geography” Tiến vào kỷ 19, sinh thái học ngày phát triển Trên phương diện sinh lý sinh thái, việc định nhiệt độ khởi điểm phát dục thực vật (Gasparin, 1844), đưa “Định luật nhân tố tối thiểu thực vật” (Liebig, 1840) Trên phương diện sinh thái học quần thể, P.F Verhust (năm 1938) phát biểu phương trình tiếng Logistic Năm 1803 Malthus phát biểu “Nhân luận”, nghiên cứu sinh sản thức ăn sinh vật, mà nghiên cứu mối quan hệ gia tăng dân số số lượng lương thực Năm 1859 Da Erwen cho đời “khởi nguồn giống” động lớn phát triển sinh thái học Năm 1895 nhà thực vật học Đan mạch E.Warming phát biểu “Phân bố thực vật” (cụ thể “phân bố thực vật sở địa lý học thực vật”), năm 1909 đổi tên thành “Sinh thái học thực vật” “Ecology of Plants” xuất tiếng Anh Đồng thời với việc đó, giáo sư A.F.W Schimper năm 1898 xuất “Địa lý học thực vật sở sinh lý” hai sách tổng kết cách toàn diện thành tựu nghiên cứu sinh thái học trước đây, công nhận tác phẩm sinh thái học kinh điển tiếng, biểu phát triển lên sinh thái học từ khoa học phân nhánh sinh vật học 1.1.2.3 Thời kỳ phân hoá trường phái củng cố sinh thái học Niên đại 10-30 kỷ 20, sinh thái học nghiên cứu thẩm thấu vào môn khoa học lĩnh vực sinh vật học, hình thành sinh thái học thực vật, sinh thái học động vật, sinh thái học di truyền, sinh thái học sinh lý,các môn phân nhánh hình thái sinh thái học, thúc đẩy mở rộng trình nghiên cứu sinh thái cá thể, sinh thái quần thể, sinh thái quần xã Trong thời kỳ này, xuất số nhóm khoa học trung tâm nghiên cứu, sinh thái học đạt đến đỉnh điểm, nên gọi giai đoạn sinh thái bền vững Trên phương diện sinh thái học động vật, nhà sinh thái học có không nghiên cứu quần xã động vật, hành vi học động vật, sinh lý sinh thái học Như Bachmetjew (1907) nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ ánh sáng đến phân bố địa lý phát dục côn trùng Jennings (1906) phát biểu “hành vi động vật không xương sống”, Shelford (1913) xuất “quần xã động vật nhiệt đới Châu Mỹ” A.J.Lotka (1925) đưa thống kê vào sinh thái học, đưa mô hình toán học liên quan đến gia tăng quần thể R.N Chapman (1931) với “sinh thái học động vật” đưa khái niệm sức cản hoàn cảnh C.Elton (1927) “sinh thai học động vật” đưa khái niệm chuỗi thức ăn, tháp số lượng thực vật, vị sinh thái Trên phương diện sinh thái học thực vật, nối tiếp Warming Schimper, có nhiều tác phẩm sinh thái quần xã sinh lý sinh thái, G Klebs “Phát dục thực vật nhân tạo” (1903), F.E.Glements “Phát triển kết cấu thực bì” (1904), “Phương pháp nghiên cứu sinh thái học” (1905), “Sinh lý học sinh thái học” (1907): Anh A.G.Tansley với “Loại hình thực bì nước Anh” (1911) Những nghiên cứu góp phần to lớn vào phát triển sinh thái học thực vật Do bất đồng điều kiện sinh thái nơi, khác khu hệ thực vật tính chất thực bì, nhận thức phương pháp công tác có trình phát triển lâu dài Do vậy, mà hình thành nên trường phái khác với trọng điểm nghiên cứu khác Trường phái Anh, Mỹ chủ yếu có thành tựu liên quan đến học thuyết diễn động thái quân lạc đỉnh điểm diễn thế, học thuyết chủ yếu nghiên cứu trọng điểm sinh thái động thái: Cống hiến chủ yếu trường phái Pháp Thụy Điển lại nghiên cứu kết cấu quần xã, lại trọng tâm nghiên cứu sinh thái trạng thái tĩnh; trường phái Bắc Âu chủ yếu công tác địa lý học thực vật; trường phái Liên Xô trước chủ yếu có phương pháp nghiên cứu thành quần xã địa lý sinh vật (hệ thống sinh thái” 1.1.2.4 Thời kỳ sinh thái học hệ sinh thái Năm 1935, nhân vật đại biểu cho trường phái Anh, Mỹ nhà sinh thái học thực vật nước Anh A.G.Tansley lần đưa khái niệm hệ sinh thái (Ecosystem), cho tồn chỉnh thể ảnh hưởng qua lại mối liên hệ qua lại phân tách hình thành hoàn cảnh sinh vật, năm 1939 “Thực bì Ying LunSan” đưa khái niệm “Cân sinh thái” Năm 1942 viện sĩ người Liên Xô V.N Sucasep đưa khái niệm tương tự “Quần xã địa lý thực vật” “Geobiocenoze” Năm 1942, nhà sinh thái học người Mỹ R.L.Lindeman đưa phương pháp phân cấp sinh vật theo mức độ dinh dưỡng hệ sinh thái, với khái niệm phân cấp có hướng phát triển lý luận khái niệm trọng yếu tháp lượng hình thành từ lưu động lượng cấp dinh dưỡng Elton (1972) nghiên cứu lượng tồn lượng sinh vật Peatsall (1935) có ảnh hưởng to lớn đến phát triển hệ thống khoa học hệ thống lý luận chiến tranh giới thứ II, lý luận hệ sinh thái thêm bước hình thành, lý luận hệ sinh thái hoàn chỉnh sát thực thông qua tăng cường tuyên truyền hai anh em E.P Odum và.T H Odum Đặc biệt bước vào niên đại 60 kỷ 20, hệ sinh thái học nhiều nhà khoa học tiếp nhận vấn đề nghiên cứu sinh thái học nâng cao chất, sáng lập thời kỳ Sự kết hợp sinh thái học hệ thống hoàn cảnh với ứng dụng vào sản xuất hình thành nên nhiều phương hướng nghiên cứu sinh thái học hải dương, sinh thái học thổ nhưỡng, sinh thái hái học hồ ao, sinh thái học nông nghiệp, sinh thái học nông lâm, sinh thái học thảo nguyên, sinh thái rừng Đồng thời với thẩm thấu tạp giao môn khoa học làm cho hệ sinh thái phát triển vượt bậc, nghiên cứu hệ thống sinh thái điều kiện từ máy tính, máy ghi tự động công tác ngoại nghiệp, phương pháp tính toán đại hoá phân tích hệ thống Đồng thời biểu xuất với tính tổng hợp, phản ánh giáo trình dạy học nguyên lý quy luật phổ biến sinh thái học, đại diện kiệt xuất “Cơ sở sinh thái học” E.P.Odum “Fundamentals of Ecology” Đặc điểm nghiên cứu thời kỳ hệ sinh thái học ứng dụng, tạp giao, tổng hợp hệ thống Lấy hệ sinh thái làm trung tâm nghiên cứu sinh thái học, vấn đề sinh thái cần nghiên cứu sinh vật cá thể, quần thể, quần lạc có phát triển to lớn Như R.H.Maeather vị trí sinh thái người, sách lược sinh tồn với nghiên cứu sinh thái học đảo, lý luận thực tiễn có cống hiên vĩ đại Trên phương diện sinh thái học thực vật có tiến triển lớn phân loại số lượng, bố cục quần thể, phân tích “phân tích sinh trưởng” Evans (1972) “Growth analysis” “sinh thái học quần thể thực vật” Harper (1977) phát triển từ thời kỳ Sự tiến hoá động vật thực vật “đặc biệt côn trùng vi sinh vật” lĩnh vực đạt thành thời kỳ 1.1.2.5 Thời kỳ sinh thái học nhân loại Sự khôi phục phát triển sau chiến tranh giới II, cuối thập niên 60, đầu thập niên 70 kỷ 20 phát triển vượt bậc khoa học kỹ thuật, sức sản xuất không ngừng nâng cao với gia tăng ảnh hưởng làm sáo trộn người đến vòng sinh vật, xuất mâu thuẫn lợi ích người hoàn cảnh sống, toàn giới phải đối mặt với chiến chống gia tăng dân số, thiếu thốn lương thực, suy giảm tài nguyên, nguy lượng, ô nhiễm hoàn cảnh Trong trình tìm kiếm nguyên nhân phát sinh vấn đề phương pháp giải quyết, thấy sáng tạo trì trình độ văn hoá cao độ nhân loại có ảnh hưởng đến sinh thái học, ý thức người nhân tố lề lập trường nghiên cứu mối quan hệ qua lại sinh vật (trước chủ yếu thực vật động vật) hoàn cảnh, mà cần phải đưa người vào hệ thống sinh thái, xem xét toàn diện vai trò người hệ sinh thái sinh vật, cần điều tiết người mối quan hệ vai trò hạn chế vai trò điều khiển, để đạt yêu cầu phát triển điều tiết sản xuất kinh tế bảo vệ hoàn cảnh xã hội loài người Từ sinh thái học với danh nghĩa khuân viên học thuật, mà vận dụng chiều sâu chiều rộng vào sản xuất thực tiễn xây dựng kinh tế Để hướng toàn xã hội quan tâm rộng rãi có hứng thú sinh thái học Sinh thái học không giới hạn sinh vật học, khoa học tự nhiên, mà thẩm thấu vào khoa học xã hội.hình thành nên cầu nối liên kết khoa học tự nhiên khoa học xã hội Trong thời kỳ này, trình giải vấn đề thực tế trước mắt, tạo nên số thực nghiệm hữu ích, năm 1964-1974 hiệp hội khoa học giới đưa “Kế hoạch nghiên cứu sinh vật học Quốc tế” (Internaltional Biology Programme viết tắt là: IBP), kế hoạch to lớn lịch sử phát triển sinh vật học, trọng điểm nghiên cứu kết cấu, chức năng, sức sinh sản sinh vật loại hệ thống sinh thái giới, làm khoa học cho việc quản lý tài nguyên thiên nhiên bảo vệ hoàn cảnh Sau IBP, năm 1970 ban khoa giáo tổ chức liên hợp quốc thiết lập “kế hoạch người sinh quyển” (Man and Biosphere Programme, viết tắt MAB), trước mắt có 100 phủ nước tham gia tổ chức MAB, quốc gia tham gia vào tổ chức MAB thiết lập nên hội đồng MAB Việt Nam nước thành viên tổ chức MAB MAB mang tính quốc tế, có kế hoạch nghiên cứu tổng hợp đa ngành khoa học phủ Hoạt động chủ yếu nghiên cứu ảnh hưởng hoạt động nhân loại, xu hướng phát triển chức năng, kết cấu loại hệ sinh thái nơi khác Trái đất, dự đoán ảnh hưởng biến đổi tài nguyên biến đổi sinh đến người, mục đích thông qua khoa học tự nhiên khoa học xã hội để nghiên cứu ảnh hưởng hành vi người ngày đến giới tương lai, đưa khoa học từ việc cải thiện mối quan hệ người hoàn cảnh toàn cầu, tình hình gia tăng dân số quản lý lợi dụng tài nguyên hoàn cảnh hợp lý bảo đảm người trì phát triển cách có điều tiết 1.2 Đối tượng nghiên cứu sinh thái học Sinh thái học nghiên cứu mối quan hệ sinh vật với môi trường hay cụ thể hơn, nghiên cứu sinh học nhóm cá thể trình chức xảy môi trường Lĩnh vực nghiên cứu sinh thái học đại nghiên cứu cấu trúc chức thiên nhiên Theo từ điển Webstere: “ Đối tượng sinh thái học - tất mối liên hệ thể sinh vật với môi trường”, ta dùng khái niệm mở rộng “Sinh học môi trường” (Environmental Biology) Học thuyết tiến hoá Darwin đường chọn lọc tự nhiên buộc nhà sinh học phải quan sát sinh vật mối quan hệ chặt chẽ với môi trường sống hình thái, tập tính thích nghi thể với môi trường Đến cuối kỷ thứ XIX, quan niệm hẹp sinh thái học buộc phải nhường bước cho quan niệm rộng mối tương tác thể với môi trường Những nghiên cứu sinh thái học tập trung mức tổ chức sinh vật cao quần thể sinh vật (Population), quần xã sinh vật (Biocenose hay Community) hệ sinh thái (Ecosystem), gọi “Tổng sinh thái” (Synecology) Tổng sinh thái nghiên cứu phức hợp động thực vật đặc trưng cấu trúc chức phức hợp hình thành nên tác động môi trường Giữa quần xã sinh vật thể có nét tương đồng cấu trúc Cơ thể (hay cá thể tập hợp đó) có phận tim, gan, phổi , quần xã gồm loài động vật, thực vật, vi sinh vật ; thể sinh ra, trưởng thành chết quần xã trải qua trình tương tự thế, nhiên phát triển tiến hoá cá thể nằm chi phối quần xã Vào năm 40 kỷ này, nhà sinh thái bắt đầu hiểu rằng, xã hội sinh vật môi trường xem tổ hợp chặt, tạo nên đơn vị cấu trúc tự nhiên Đó hệ sinh thái (Ecosystem) mà giới hạn nó, chất cần thiết cho đời sống thực chu trình liên tục đất, nước, không khí, mặt khác động vật, thực vật vi sinh vật, lượng tích tụ chuyển hoá Hệ sinh thái lớn hành tinh Sinh (Biosphere), người thành viên Từ nửa đầu kỷ XX, sinh thái học trở thành khoa học xác xâm nhập nhiều lĩnh vực khoa học di truyền học, sinh lý học, nông học, thiên văn học, hoá học, vật lý, toán học , công nghệ khoa học tiên tiến giúp cho sinh thái học có công cụ nghiên cứu đại Từ đối tượng nghiên cứu sinh thái học, chia sinh thái học phân môn sau : - Sinh thái học cá thể (Autoecology): Nghiên cứu ảnh hưởng tác động môi trường hoạt động sống cá thể riêng lẻ - Song vào năm sau, từ cuối kỷ thứ XIX, sinh thái học nhanh chóng tiếp cận với hướng nghiên cứu cấu trúc chức hoạt động bậc tổ chức cao quần thể sinh vật, quần xã sinh vật hệ sinh thái Người ta gọi hướng nghiên cứu tổng sinh thái (Synecology) Chính vậy, sinh thái học trở thành “khoa học đời sống tự nhiên , vào cấu trúc tự nhiên, khoa học mà sống bao phủ hành tinh hoạt động toàn vẹn mình” (Chvartch, 1975) 1.3 Phương pháp nghiên cứu sinh thái học Phương pháp nghiên cứu sinh thái học gồm nghiên cứu thực địa, nghiên cứu thực nghiệm phương pháp mô - Nghiên cứu thực địa (hay trời) quan sát, ghi chép, đo đạc, thu mẫu tài liệu khảo sát xác hoá phương pháp thống kê - Nghiên cứu thực nghiệm tiến hành phòng thí nghiệm hay bán tự nhiên, nhằm tìm hiểu khía cạnh tiêu hoạt động chức thể hay tập tính sinh vật tác động hay số yếu tố môi trường cách tương đối biệt lập Tất kết phương pháp nghiên cứu sở cho phương pháp mô hay mô hình hoá, dựa công cụ toán học thông tin xử lý Khi nghiên cứu đối tượng hay phức hợp đối tượng, nhà sinh thái thường sử dụng nhiều phương pháp nhiều công cụ cách có chọn lọc nhằm tạo nên kết tin cậy, phản ảnh chất đối tượng hay phức hợp đối tượng nghiên cứu 1.4 Mối quan hệ sinh thái học với môn học khác Sinh thái học môn khoa học sinh vật học, cung cấp nguyên tắc, khái niệm cho việc nghiên cứu sinh thái học nhóm ngành phân loại riêng lẻ sinh thái học động vật, sinh thái học thực vật hay sâu sinh thái học tảo, sinh thái học nấm, sinh thái học chim, sinh thái học thú Đặc biệt sinh thái học sử dụng kiến thức phân loại học (phân loại thực vật, phân loại động vật) nghiên cứu quần thể, quần xã hệ sinh thái Vì tên khoa học xác loài sinh vật khó tìm mối liên hệ loài hay loài Phân loại học giúp cho sinh thái học hiểu rõ tiến hóa sinh giới E Odum (1971) nói: “Sinh thái học môn sinh học, phần phận tất môn phân loại học” Ngoài ra, sinh thái học có liên hệ chặt chẽ với môn học thổ nhưỡng, khí tượng địa lý tự nhiên, sinh thái học sử dụng kiến thức kết nghiên cứu khí hậu, đất đai, địa mạo ngược lại sinh thái học giúp cho môn học giải thích nhiều tượng tự nhiên Sinh thái học sử dụng trang thiết bị phân tích xác vật lý học, thống kê xác xuất mô hình toán học Đặc biệt gần môn điều khiển sinh học (Biocybernetic) xem khoa học hệ sinh thái phần môn Nhờ phát triển sinh thái học đại kế thừa thành tựu lĩnh vực khoa học sinh học khoa học khác toán học, vật lý học sinh học hình thành nên khoa học trung gian liên quan đến sinh thái học sinh lý - sinh thái, toán sinh thái, địa lý - sinh thái thân sinh thái học phân chia sâu hơn: Cổ sinh thái học, Sinh thái học ứng dụng, Sinh thái học tập tính Hiện nay, nghiên cứu suất sinh thái người, nhiều nhà sinh thái học sử dụng kiến thức xã hội học kinh tế học, ngược lại môn ngày sử dụng nhiều kiến thức sinh thái học 1.5 Ý nghĩa vai trò sinh thái học Cũng khoa học khác, kiến thức sinh thái học đóng góp to lớn cho văn minh nhân loại hai khía cạnh: lý luận thực tiễn Cùng với lĩnh vực khác sinh học, sinh thái học giúp ngày hiểu biết sâu sắc chất sống mối tương tác với yếu tố môi trường, khứ, bao gồm sống tiến hoá người Hơn nữa, sinh thái học tạo nên nguyên tắc định hướng cho hoạt động người tự nhiên để phát triển văn minh ngày cao theo nghĩa đại nó, tức không làm huỷ hoại đến đời sống sinh giới chất lượng môi trường Trong sống, sinh thái học có thành tựu to lớn người ứng dụng vào lĩnh vực như: - Nâng cao suất vật nuôi trồng sở cải tạo điều kiện sống chúng - Hạn chế tiêu diệt dịch hại, bảo vệ đời sống cho vật nuôi, trồng đời sống người - Thuần hoá di giống loài sinh vật - Khai thác hợp lý tài nguyên thiên nhiên, trì đa dạng sinh học phát triển tài nguyên cho khai thác bền vững - Bảo vệ cải tạo môi trường sống cho người loài sinh vật sống tốt Sinh thái học sở khoa học, phương thức cho chiến lược phát triển bền vững xã hội người sống hành tinh kỳ vĩ hệ thái dương 10 - Tầng tán (A3): gồm cao 15 m, mọc rải rác thuộc họ: Clusiaceae, Ulmaceae, Annonaceae với Hydnocarpus sp., Sterculia sp., Pterospermum sp., Baccaurea ramiflora loài đặc trưng tìm thấy ruối ô rô (Streblus ilicifolius), mạy tèo (Streblus macrophyllus) v.v - Tầng bụi (B): gồm bụi, gỗ nhỏ cao m thuộc họ : Apocynaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Araliaceae, Euphorbiaceae, Acanthaceae v.v… - Tầng thảm tươi (C): gồm thân thảo thấp (dưới m) thuộc họ: Araceae, Acanthaceae, Urticaceae, Zingiberaceae, Begoniaceae, Convallariaceae v.v… - Thực vật ngoại tầng gồm dây leo thuộc họ: Vitaceae, Fabaceae, Connaraceae… bì sinh, kí sinh thuộc Orchidaceae, Pteridaceae, Araceae, Loranthaceae… Đây kiểu thảm thực vật nguyên sinh mà điển hình rừng thung lũng núi đá vôi Cúc Phương (Ninh Bình) Một số ưu hợp có loài đại diện sau: - Annamocarya chinensis, Dracontmelum duperreanum, Bischofia javanica, Saraca dives, Saraca indica v.v… - Castanopsis symetri, Cryptocaria impressa, Elaeocarpus vigueri, Nephelium chryseum, Streblus macrophyllus v.v - Xerospermum dongnaiensis, Heritiera cucphuongenesis, Heritiera macrophylla, Clausena excavata, Streblus macrophyllus, Micromelum falcatum v.v… Có nhiều loài ưu hợp kiểu rừng có giá trị kinh tế cao như: chò (Parashorea sinensis), chò xanh (Terminalia myriocarpa), nghiến (Burretiodendron tonkinensis), trai (Garcinia fagraeoides), đinh (Markhamia stipularis), đinh thối (Fernandoa spp), vàng kiềng (Nauclea purpurea) v.v… b) Rừng thường xanh sườn núi đá vôi: Cấu trúc rừng đá vôi sườn núi khác hẳn với đỉnh núi thành phần loài ngoại mạo Rừng thường có tầng: tầng A1, có tầng gỗ A2, A3 tầng thảm tươi Tầng A2 : thành phần loài đơn điệu gồm có: ruối ô rô (Streblus ilicifolius), mạy tèo (Streblus macrophyllus), quất hồng bì (Clausena lansium), lòng tong (Walsura sp), 101 Arytera sp, sếu (Celtis sp.), trai (Garcinia fagraeoides), Phoebe sp, lát (Chukrasia tabularis), táo vòng Drypetes perreticulata), an phong (Alphonsea sp), mại liễu (Miliuisa balansae), cơm rượu (Glycosmis sp), thị (Diospyros sp), búng báng (Arenga pinnata), máu chó (Knema sp), cách hoa (Cleistanthus sumatranus), nhọc (Polyalthia sp), bình linh (Vitex sp), gội (Aglaia gigantea), dâu da xoan (Spondias lakonensis) v.v… - Tầng A3: gồm loài gỗ nhỏ chịu bóng gỗ tái sinh tầng cơm nguội (Ardisia spp), mân mây (Suregada glomerulata), găng (Randia sp.), Sapindus sp, lấu (Psychotria spp), xú hương (Lasianthus spp) v.v… - Tầng C: gồm có loài bá (Selaginella spp), sa nhân (Amomum sp), loài dương xỉ Tectaria sp, Pteris spp, Colysis spp , thu hải đường (Begonia spp ), bóng nước (Impatiens spp), cao cẳng (Ophiopogon spp), nưa (Arisaema sp), Amorphophalus sp, chooc đá vôi (Arisaema sp), han (Laportea spp) v.v… - Dây leo bì sinh: có loài dây leo thuộc họ Bầu bí (Cucurbitaceae), Dây khế rừng (Connaraceae) loài xoài lửa ( Pergia sarmentosa), qua lâu (Trichosanthes sp ) loài bì sinh thuộc họ Phong lan (Orchidaceae), tầm gửi (Loranthus spp), dương xỉ (Asplenium nidus, Psendodrynaria oronans ) v.v c) Rừng kín thường xanh đỉnh núi đá vôi: Cấu trúc rừng đơn giản thường đến tầng gỗ Tầng gồm cao từ - 15m Schefflera sp., Memecylon sp., Sinosideroxylon sp., Boniodendron sp., Pistasia sp., cánh kiến (Mallotus philippensis) v.v…Thực vật tầng thấp loài bụi Melastoma sp., Syzygium spp v.v… có xuất tre nứa (Sasa japonica) làm thành rừng hỗn giao tre nứa đỉnh núi đá vôi thấp Thảm tươi thông thường loài đặc trưng cho núi đá vôi, dương xỉ: Dryopteris, Colysis, Tectaria v.v…, bá (Selaginella sp), riềng (Alpinia spp), thu hải đường (Begonia sp), bóng nước (Impatiens spp), thuốc bỏng (Kalanchoe sp.), v.v… Thực vật ngoại tầng có loài thuộc họ Phong lan (Orchidaceae), tầm gửi (Loranthus spp), dây leo Jasminum sp., mảnh bát (Coccinia grandis), đại hái (Hodgsonia macrocarpa) v.v… 5.3.4 Tái sinh diễn rừng Nhìn chung tổ thành loài tái sinh rừng núi đá vôi không phong phú rừng 102 núi đất Loài tái sinh chiếm ưu nhóm loài đặc trưng cho rừng núi đá vôi nghiến (Burretiodendron tonkinensis), sảng (Sterculia lancacolata), loài thuộc họ Dâu tầm (Moraceae) đa tía (Ficus altissima), đa hẹp (Ficus stenophylla), sanh (Ficus benjanica) v.v…Do vậy, diễn rừng núi đá vôi tương đối ổn định điều kiện thổ nhưỡng đặc biệt mà nhiều loài rừng núi đất khác không thích nghi Tái sinh thảm thực vật rừng núi đá vôi có loài sau: Tái sinh rừng chân núi đá vôi: ngái (Ficus hispida), vả (F.auriculata), Macaranga denticulata, Balakata baccata, sòi (Triadica cochinchinensis),T rotundifolia, Endospermum chinense Nauclea sp vùng bán ngập nước Tái sinh sườn núi: mạy tèo, ruối ô rô, lòng mang v.v… Tái sinh thành trảng: chuối (Musa sp), Brouessonetia papyrifera, Pterospermum sp, Arenga pinnata, Macaranga auriculata, Mallotus paniculatus, Euodia sp, Styrax tonkinensis v.v… Thảm dây leo tái sinh: Quisqualis indica, Combretum sp, Trichosanthes sp, Entada sp, Merremia spp v.v… Do điều kiện đất núi đá vôi nên sinh trưởng rừng núi đá vôi chậm 5.3.5 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học Về kinh tế, rừng núi đá vôi có nhiều loài có giá trị kinh tế bách vàng, hoàng đàn, mun sọc, nghiến, pơ mu, kim giao, thông Pà Cò v.v…Nhiều loài động vật núi đá vôi có giá trị kinh tế khoa học vooc đầu trắng, voọc mông trắng, voọc gáy trắng, hươu xạ, voọc má trắng, v.v… Ngoài ra, có nhiều loài làm dược liệu như: đẳng sâm (Codonopsis javanica), kim ngân (Lonicera dasystyla), củ bình vôi (Stephania rotunda), (Nervilia fordii), thuỷ bồn thảo (Sedum sp), kim anh (Rosa laevigata), thổ sâm (Talinum patens) v.v… Rừng núi đá vôi có nhiều cảnh, đặc biệt loài phong lan lan hoà thảo hoa vàng, vẩy rồng, hài vệ nữ v.v… Cảnh quan rừng núi đá vôi tạo nên hang động tiếng động Hương Tích, động Phong Nha - Kẻ Bàng vịnh Hạ Long công nhận di sản thiên nhiên giới v.v…Hệ thống hồ Caxtơ tự nhiên mà lớn hồ Ba Bể, hồ Thăng Hen (Cao Bằng), hang nước lộ thiên Quảng Bình… với nhiều vẻ đẹp hùng vĩ, rừng núi đá vôi Việt Nam đã, nơi có nhiều tiềm để phát triển du lịch sinh thái Về ý nghĩa phòng hộ, với diện tích rừng, kể trảng bụi, trảng cỏ núi đá vôi 103 đóng góp phần đáng kể vào độ che phủ rừng nước Trong lòng núi đá vôi chứa đựng dòng sông ngầm với lưu lượng nước lớn giữ vai trò điều tiết nguồn nước Hàng trăm nghìn suối đổ sông miền Trung miền Bắc nước ta bắt nguồn từ khối núi đá vôi Do đó, hệ sinh thái có nhiệm vụ điều tiết nước chế độ thủy văn, khí hậu cho vùng hạ lưu lân cận Về ý nghĩa khoa học: Nhiều vùng rừng núi đá vôi quy hoạch xây dựng thành vườn quốc gia khu bảo tồn thiên nhiên Rừng núi đá vôi tập trung nhiều loài thực vật có giá trị kinh tế khoa học, bao gồm loài rộng : mun sọc (Diospyros dasyphylla), đinh vàng, đinh thối, trai lí, kiền kiền, lát hoa v.v… loài kim : hoàng đàn, nghiến, pơ mu, kim giao, thông Pà Cò, thiết sam giả, thiết sam giả ngắn, hoàng đàn giả v.v có nhiều loài ghi vào sách đỏ Nhiều loài động vật quý hươu xạ, sơn dương, voọc mông trắng, voọc đầu trắng, voọc mũi hếch, vượn đen, gà lôi trắng, cú lợn rừng, ác là, gà lam đuôi trắng, rắn hổ chúa, rùa hộp trán vàng, rùa núi vàng v.v…Thảm thực vật núi đá vôi hệ sinh thái đặc biệt nhạy cảm, tác động tới hệ sinh thái gây biến đổi lường trước được, đặc biệt nơi có tiềm đa dạng sinh học cao Vì thế, nghiên cứu thảm thực vật đá vôi mang ý nghĩa khoa học quan trọng Có nhiều loài động thực vật thời gian gần công bố thành phần hệ sinh thái rừng núi đá vôi 5.4 Hệ sinh thái rừng kim tự nhiên 5.4.1 Phân bố Hệ sinh thái rừng kim tự nhiên có hai loại: - Hệ sinh thái rừng kim nhiệt đới núi thấp phân bố chủ yếu vùng núi Yên Châu, Mộc Châu (Sơn La), Nghệ An, Hà Giang, Đà Lạt (Lâm Đồng) v.v… - Hệ sinh thái rừng kim ôn đới núi cao trung bình phân bố chủ yếu Sa Pa (Lào Cai), Tuần Giáo (Lai Châu) Hà Giang, Tây Côn Lĩnh (Cao Bằng), Chư Yang Sinh (Nam Trung Bộ), Lâm Đồng v.v… Phân bố theo độ cao so với mực nước biển : - Phân bố rừng kim nhiệt đới : Ở miền Nam, phân bố thông nhựa (Pinus merkusii) độ cao từ 600 - 1.000 m Phân bố thông ba (Pinus kesiya ) độ cao 1.000 m, số địa phương xuống 104 thấp Ở miền Bắc, thông nhựa phân bố xuống vùng thấp gần biển Nghệ An, Quảng Ninh Thông ba xuất Hoàng Su Phì ( Hà Giang ) độ cao khoảng 1.000 m - Phân bố rừng kim ôn đới: miền Bắc 1.600 m miền Nam 1.800 m so với mực nước biển 5.4.2 Điều kiện sinh thái - Khí hậu a) Vành đai khí hậu nhiệt đới núi thấp Đây vành đai khí hậu chịu ảnh hưởng chế độ gió mùa Vành đai khí hậu miền Bắc từ 700 - 1.600 m miền Nam từ 1.000 - 1.800 m so với mực nước biển Nhiệt độ không khí trung bình hàng năm 15o - 20oC Nhiệt độ không khí trung bình tháng lạnh 15oC miền Bắc 20oC miền Nam Nhiệt độ không khí trung bình tháng năm giao động từ 5o - 20oC Lượng mưa trung bình hàng năm : 600 - 1.200 mm Chỉ số khô hạn: (4 - 6) (1 - 2) (1) Mùa khô từ - tháng, mùa hạn từ - tháng có tháng kiệt b) Vành đai khí hậu ôn đới núi cao trung bình Vành đai khí hậu miền bắc từ 1.600 - 2.400 m miền nam từ 1.800-2.600 m so với mực nước biển Hiện chưa có số liệu khí hậu vành đai độ cao - Đất Đá mẹ bao gồm sa thạch, diệp thạch, cuội kết, badan v.v…Đất hệ sinh thái kim vùng núi, nay, chưa nghiên cứu nhiều 5.4.3 Các loại hệ sinh thái rừng kim tự nhiên a) Hệ sinh thái rừng kim nhiệt đới - Cấu trúc rừng + miền Nam, cấu trúc tầng thứ gồm có tầng: Tầng gỗ có thông nhựa thông ba lá, có nơi mọc lẫn với dầu trà beng (Dipterocarpus obtusifolius) Tầng bụi, chủ yếu thuộc họ Dẻ (Fagaceae) họ Đỗ quyên (Ericaceae) Tầng thảm tươi thuộc họ Cỏ lúa (Gramineae), họ Cúc (Compositae) v.v… 105 Ở miền Bắc, cấu trúc rừng Mộc Châu ( Sơn La ) có tầng vượt tán đứt quãng, điển hình du sam (Keteleeria davidiana) Tầng gỗ loài thông nhựa (Pinus merkusii) Tầng bụi gồm có bồ câu vẽ (Breynia fructicosa ), tóc rối (Helicteres angustifolia), dâu (Myrica sapida var tonkinensis) v.v…Tầng cỏ gồm có cỏ lông mi (Eremochloa ciliaris), cỏ mỡ (Ichaemum aristatum), cỏ guột (Dicranoteris linearis) v.v… - Kiểu phụ miền thân thuộc với khu hệ thực vật Ấnn Độ - Myanma Rừng thông nhựa (Pinus merkusii) tự nhiên - Kiểu phụ miền thực vật thân thuộc với khu hệ thực vật Himalaya - Vân Nam - Quí Châu Rừng thông ba ( Pinus kesiya ) tự nhiên b) Hệ sinh thái rừng kim ôn đới núi cao trung bình Trong vành đai này, rừng kim mọc loài pơ mu (Fokienia hodginsii), sa mu (Cunninghamia lanceolata), thông nàng (Podocarpus imbricatus) Mọc xen với pơ mu có thông dẹp (Ducampopimus krempfii ), thông năm Đà lạt (Pinus dalatnensis) Ngoài ra, vành đai ôn đới núi cao thuộc dãy núi Phan Xi Păng độ cao 2.400 2.900 m có thiết sam (Tsuga yunnanensis ), độ cao 2,600 m (Abies pindrow ) v.v… - Kiểu phụ miền thực vật thân thuộc với khu hệ thực vật Bắc Việt Nam - Nam Trung Hoa Ưu hợp tô hạp (Altingia takhtajanii) Ưu hợp phát Mường Phăng, độ cao 1335 m so với mực nước biển Cấu trúc rừng: Tầng A1 cao đến 35m Tô hạp chiếm vị trí ưu tầng A1, thân thẳng, đường kính thân đến 80 cm, bạnh vè loài rừng nhiệt đới Tô hạp mọc loài theo đám, tán kín Trữ lượng rừng 400m3 Ngoài mọc hỗn loài với loài khác Actinodaphne sinensis, Phoebe sp, Litse abaviensis v.v… thuộc họ Re (Lauraceae), dẻ gai (Castanopsis hickelii) Tầng A2 cao từ 10 - 20 m bao gồm số loài thuộc họ Re (Lauraceae), họ Bồ (Sapindaceae), họ Myrristicaceae Có tái sinh loài tô hạp Tái sinh chủ yếu loài thuộc họ Re (Lauraceae) họ Du (Ulmaceae) Tầng B gồm số loài Blastus sp, cau rừng (Pinanga baviensis ), loài 106 Lasianthussp, dương xỉ thân gỗ (Gymnosphoera podophylla ), sặt (Arundinaria sp) Tầng C có bá (Selaginella), dương xỉ, lông cu li (Cibotium barometz), số loài họ Gừng (Zingiberaceae) Các thực vật ngoại tầng, đặc biệt thực vật phụ sinh phong lan có 5.4.4 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học Hai loài có ý nghĩa kinh tế hệ sinh thái kim tự nhiên loài thông nhựa thông ba Chúng cung cấp gỗ, nhựa đặc biệt nguyên liệu cho công nghiệp giấy sợi Đây hai loài trồng rừng nhiều địa phương, thông nhựa trồng vùng thấp thông ba trồng vùng cao ( xem mục 14 Trồng rừng Cẩm nang lâm nghiệp ) Do hệ sinh thái rừng kim tự nhiên phân bố vành đai cao 1.000 m đến 1.600 - 1.800 m, địa hình phức tạp, dốc cao hiểm trở nên có ý nghĩa việc phòng hộ môi trường cho vùng núi thấp đồng 5.5 Hệ sinh thái rừng thưa họ dầu (rừng khộp, dry dipterocarp forest) 5.5.1 Phân bố Rừng khộp phân bố tập trung tỉnh Đắc Lắc, Gia Lai Ngoài có Di Linh (Lâm Đồng) đám rừng khộp nhỏ phân bố Ninh Thuận, Bình Thuận, Bình Phước, Tây Ninh v.v Về vĩ độ: rừng khộp phân bố từ vĩ độ 14o B (Gia Lai) đến vĩ độ 11o B (Tây Ninh) Về độ cao so với mực nước biển : rừng khộp phân bố tập trung độ cao từ 400 800m 5.5.2 Điều kiện sinh thái Những nhân tố sinh thái sau tham gia vào trình hình thành rừng khộp : - Khí hậu : Khí hậu nhiệt đới gió mùa mùa đông lạnh có mùa khô điển hình Tổng tích nhiệt hàng năm từ 7.500 - 9.000oC Nhiệt độ không khí trung bình hàng năm từ 21o - 27oC Nhiệt độ không khí tối cao 40oC Nhiệt độ không khí tối thấp không 10oC Lượng mưa trung bình hàng năm từ 1.200 - 1.800 mm Chế độ mưa ẩm khắc nghiệt Khí hậu có hai mùa rõ rệt Mùa mưa từ tháng đến tháng 10, lượng mưa chiếm 107 đến 90% tổng lượng mưa năm Mùa khô khắc nghiệt kéo dài từ tháng 11 đến tháng năm sau Hàng năm có - tháng khô, - tháng hạn, tháng kiệt Điều kiện thuỷ văn gây ảnh hưởng đến chế độ nước rừng khộp Trong mùa khô, nước mặt nước ngầm rừng khộp cạn kiệt Hệ thống sông suối cao nguyên không nhiều đồng Nước vấn đề quan trọng Tây Nguyên, mùa khô Mùa mưa lại mưa tập trung gây úng ngập hình thành nên nhóm kiểu lập địa rừng khộp khác Độ ẩm không khí trung bình năm 80 - 85%, mùa khô độ ẩm không khí có 72 - 73% - Đất: Đất rừng khộp thuộc loại xấu, chủ yếu loại đất xám đỏ phát triển đá bazan, granit có tầng đất mỏng, kết vón mạnh, có nơi xuất đá ong Do xói mòn tầng đất mặt, nhiều nơi có đá lộ mặt đất Cháy rừng hàng năm tiêu huỷ lớp phủ thực bì Do vậy, tầng đất mặt mỏng khô cứng, chí có nơi tầng A, có nơi tầng B, tầng C lộ gần mặt đất Cấu tượng đất bị phá vỡ Mùa mưa đất kết dính gây úng nước, mùa khô lượng bốc mặt đất nhanh, khả giữ độ ẩm, dễ gây hạn hán Rừng khộp phân bố loại đất sau: - Đất xấu đá mẹ phiến thạch sét, thường xuất loài dầu đồng (Dipterocarpus tuberculatus ) chiếm ưu - Đất Feralit vàng nhạt đá mẹ sa phiến thạch, thạch anh, riolit, thường xuất loài dầu trà beng (Dipterocarpus obtusifolius) chiếm ưu - Đất xám bạc màu phù sa cổ, thường xuất loài chịu hạn, thường xuất loài dầu đồng (Dipterocarpus tuberculatus) - Đất nâu sẫm có tầng đất sét phù sa cổ, thường xuất loài chiêu liêu lông (Terminalia citrina), dầu đồng, cà chít (Shorea obtusa) v.v… - Đất phù sa bạc mầu glây, thường xuất loài dầu trà beng, dầu đồng v.v… - Đất xám bạc mầu sản phẩm dốc tụ, thường xuất loài dầu đồng, dầu trà beng v.v… - Đất đỏ bazan tầng đất mỏng, thường xuất loài dầu trà beng Chế độ ngập nước mùa mưa nhân tố chủ đạo tham gia vào trình phát sinh rừng khộp Những loài thường xanh khác không thích nghi 108 với điều kiện ngập nước chung sống với loài rừng khộp Căn vào chế độ ngập nước mùa mưa, chia kiểu lập địa rừng khộp thành nhóm lập địa sau đây: - Nhóm I: ngập úng kéo dài mùa mưa thiếu nước mùa khô Những loài không thích nghi với ngập úng chịu hạn xuất - Nhóm II: ngập nước trung bình, tầng glây sâu hơn, đất lẫn nhiều sỏi đá ảnh hưởng đến phát triển rễ - Nhóm III: Đất thoát nước, tầng đất dày, tượng glây Các loài rừng khộp sinh trưởng thuận lợi - Nhóm IV: Đất thoát nước tầng đất mỏng, thiếu nước nghèo dinh dưỡng nên rừng sinh trưởng - Lửa rừng Do điều kiện khô hạn mùa khô tác động người, đặc biệt lửa rừng, loài rừng thường xanh không thích nghi với điều kiện môi trường xuất tổ thành rừng khộp Có thể coi "cao đỉnh lửa" Hầu hết loài rừng khộp có khả chịu lửa cao, có lớp vỏ chịu lửa, đặc biệt rễ trì khả tái sinh chồi rễ mạnh sau bị cháy 5.5.3 Cấu trúc rừng Khu hệ thực vật rừng khộp có liên quan đến khu hệ thực vật Malaixia - Inđônêxia với tổ thành loài họ Dầu (Dipterocarpaceae) chiếm ưu Khu hệ thực vật rừng khộp bao gồm 309 loài thuộc 204 chi, 68 họ, có 90 loài gỗ với 54 loài gỗ lớn, gỗ trung bình Có ưu hợp họ dầu phổ biến: - Ưu hợp cẩm liên (Shorea siamensis) - Ưu hợp cà chít (Shorea obtusa) - Ưu hợp dầu đồng ( Dipterocarpus tuberculatus) - Ưu hợp dầu trà beng (Dipterocarpus obtusifolius) 5.5.4 Tái sinh diễn rừng Rừng khộp có khả tái sinh mạnh sống môi trường có mùa khô khắc nghiệt lửa rừng xẩy thường xuyên hàng năm Nguyên nhân lượng hoa 109 rừng khộp phong phú Thời kì hoa kết thường vào mùa khô Khi chín phát tán hạt giống vào đầu mùa mưa Phần lớn họ dầu lại có cánh nên có khả phát tán hạt giống xa Do vậy, tái sinh rừng khộp xẩy đồng thời theo đám Tuy nhiên, hạt họ dầu có hạn chế khả giữ sức nẩy mầm ngắn dễ bị sâu bệnh hại Tái sinh rừng phụ thuộc vào thảm tươi bụi, tình trạng ngập nước đất rừng Nơi bụi thảm tươi dầy đặc tái sinh khó khăn hạt rụng không tiếp xúc với đất Nếu ngập nước lâu làm hạt thối mầm bị chết Nơi đất tơi xốp, bụi thảm tươi, ngập nước tái sinh tốt 5.5.5 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học Với diện tích khoảng nửa triệu hécta Rừng khộp nguồn tài nguyên rừng đặc biệt Tây Nguyên nói riêng nước nói chung Rừng khộp có loài gỗ lớn có giá trị, tài nguyên lâm sản gỗ dầu nhựa, tananh, dược liệu v.v…và tài nguyên động vật khác Các loài rừng khộp có tính thích nghi cao với khô hạn lửa rừng, khó tìm loài khác thay Đây sản phẩm tự nhiên chọn lọc qua trình lịch sử lâu dài Rừng khộp giữ vai trò phòng hộ môi trường bảo vệ đất Tây Nguyên Về ý nghĩa khoa học, rừng khộp hệ sinh thái rừng độc đáo có Tây Nguyên làm phong phú thêm tính đa dạng sinh học hệ sinh thái rừng nhiệt đới Việt Nam Về ý nghĩa khoa học, hệ sinh thái rừng kim tự nhiên nhiệt đới ôn đới vùng núi làm tăng tính đa dạng sinh học cho hệ sinh thái rừng nhiệt đới Việt Nam Rất tiếc thiếu nhiều công trình nghiên cứu hệ sinh thái rừng tự nhiên 5.6 Hệ sinh thái rừng ngập mặn 5.6.1 Phân bố Hệ sinh thái rừng ngập mặn phân bố dọc bờ biển Việt Nam thuộc 28 tỉnh thành phố Phan Nguyên Hồng (1999) chia vùng phân bố rừng ngập mặn Việt Nam thành khu vực với 12 tiểu khu xác định điều kiện sinh thái cho tiểu khu : a) Khu vực I: ven biển Đông Bắc b) Khu vực II: ven biển đồng Bắc Bộ c) Khu vực III: ven biển Trung Bộ từ mũi Lạch Trường đến mũi Vũng Tầu 110 d) Khu vực IV: ven biển Nam Bộ 5.6.2 Điều kiện sinh thái quần thể ngập mặn Hệ sinh thái rừng ngập mặn phân bố sát ven biển chịu ảnh hưởng nhiều nhân tố sinh thái như: khí hậu, thuỷ văn (dòng nước, độ mặn v.v…), địa hình, sản phẩm bồi tụ v.v… 5.6.3 Khu hệ thực vật rừng ngập mặn Thành phần thực vật hệ sinh thái rừng ngập mặn.Tổ thành loài ngập mặn thay đổi theo môi trường sinh thái Theo Phan Nguyên Hồng (1999), khu hệ thực vật rừng ngập mặn Việt Nam bao gồm 47 họ thực vật Số lượng loài biến động theo vùng khác nhau: vùng ven biển bắc Bộ có 52 loài, vùng ven biển Trung Bộ có 69 loài, vùng ven biển Nam Bộ có 100 loài Vùng ven biển Cà Mau có hệ sinh thái rừng ngập mặn phong phú tổ thành loài cây, sinh trưởng phát triển tốt đạt kích thước lớn Nơi gần với trung tâm hình thành phân bố rừng ngập mặn Đông Nam Á Indonesia Malaysia (Chapman, 1975) Trong khu hệ thực vật rừng ngập mặn có họ thực vật giữ vai trò quan trọng họ Đước (Rhizophoraceae), họ Mắm (Avicemiaceae), họ Bần (Sounerratiaceae), họ Đơn nem (Myrsinaceae) họ Dừa (Palmae) Những vật rơi rụng phong phú đa dạng thảm thực vật ngập mặn tạo môi trường sinh thái vô thuận lợi cho khu hệ động vật rừng ngập mặn phát triển 5.6.4 Khu hệ động vật rừng ngập mặn Cho đến chưa có công trình nghiên cứu tổng hợp khu hệ động vật rừng ngập mặn Việt Nam Nghiên cứu động vật rừng ngập mặn dừng lại hệ sinh thái rừng địa phương Thí dụ : Kết nghiên cứu rừng ngập mặn Cần Giờ (Thành phố Hồ Chí Minh) cho thấy có 22 loài động vật sống mặt nước; 114 loài động vật đáy bao gồm 34 loài giun, 51 loài giáp sát, 29 loài thân mềm; 137 loài cá, loài lưỡng cư, 31 loài bò sát, 130 loài chim, 19 loài động vật có vú ( theo Vũ Trung Tạn, 1994; Phạm Đình Trọng, 1995; Lê Đức Tuấn,1997) khu rừng cấm Năm Căn (Cà Mau ) phát có 15 loài động vật có vú, có loài thú lớn lợn rừng (Suscrofa), vượn (Hylobates sp), hổ (Panthera tigris), nai (Cervus unicolor), báo gấm (Neofelis nabulosa), khỉ vàng đuôi dài (Macaca mulatta) v.v…(Lê Diên Dực,1986) Số loài chim biến động từ 111 121 - 147 loài hình thành nên sân chim Ngọc Hiển, Bà Lạt, Cù Lao Đất, đặc biệt sân chim Tân Khánh rộng 130 với hàng vạn cá thể, xem sân chim lớn Đông Nam Á Ở có nhiều loài chim quý giới già đẫy (Leptotilos javanicus), hạc cổ trắng, cò thìa, sếu cổ đỏ Tam Nông (Đồng Tháp) v.v…Tôm loài động vật có mối quan hệ hữu chặt chẽ với rừng ngập mặn Mối quan hệ đặc biệt nhân dân ta thể qua câu tục ngữ " Cây đước rước tôm, tôm ôm đước" Những xác chết khu hệ động vật rừng ngập mặn tham gia vào trình trao đổi vật chất lượng hệ sinh thái với quy mô cường độ nhanh, nhanh hệ sinh thái rừng 5.6.5 Tái sinh diễn rừng Rừng ngập mặn có nhiều tiềm tái sinh tự nhiên có nhiều nguồn giống chỗ điều kiện tái sinh thuận lợi Một đặc điểm sinh vật học lí thú số loài rừng ngập mặn tượng hạt giống nảy mầm Khi hạt rụng xuống rễ mầm bám vào đất lầy bồi không bị sóng trôi biển Đây phương thức thích nghi đặc biệt rừng ngập mặn với môi trường sinh thái ven biển Đặc điểm chọn lọc tự nhiên hình thành trình lịch sử lâu dài Hiện tượng loài đước mà số loài thuộc chi mắm sú Để thích nghi với môi trường đất lầy ven biển thường xuyên bị ngập nước nên rễ phải có dạng hình nơm cắm chặt vào đất lầy vỏ cây, vỏ rễ có nhiều khí khổng để trao đổi khí Quá trình diễn tự nhiên rừng ngập mặn đa dạng Tuỳ theo vùng phân bố khác mà diễn rừng ngập mặn khác Sơ đồ hai trình diễn tự nhiên đặc trưng cho miền Bắc (Quảng Ninh) miền Nam (Cà Mau) 112 MỤC LỤC BÀI MỞ ĐẦU 1.1 Sự đời phát triển sinh thái học 1.1.1 Định nghĩa sinh thái học 1.1.2 Lịch sử phát triển sinh thái học 1.2 Đối tượng nghiên cứu sinh thái học 1.3 Phương pháp nghiên cứu sinh thái học 1.4 Mối quan hệ sinh thái học với môn học khác 1.5 Ý nghĩa vai trò sinh thái học 10 Chương SINH THÁI HỌC CÁ THỂ 11 1.1 Một số khái niệm môi trường nhân tố sinh thái 11 1.1.1 Môi trường 11 1.1.2 Sinh vật 11 1.1.3 Khái niệm phân loại nhân tố sinh thái 12 1.2 Một số quy luật sinh thái học 15 1.2.1 Quy luật tác động tổng hợp 15 1.2.2 Quy luật nhân tố chủ đạo 16 1.2.3 Quy luật thay đổi theo không gian thời gian 16 1.2.4 Quy luật không thay nhân tố sinh tồn 17 1.2.5 Quy luật giới hạn sinh thái - Định luật chống chịu Shelford 17 1.2.6 Quy luật tác động nhân tố tối thiểu - Định luật lượng tối thiểu J Von Liebig (1840) 18 1.3 Ảnh hưởng nhân tố môi trường lên sinh vật thích nghi sinh vật 19 1.3.1 Ảnh hưởng nhân tố vô sinh 19 1.3.2 Nhân tố hữu sinh mối quan hệ 41 1.3.3 Nhân tố người 43 113 Chương SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ 45 2.1 Khái niệm 45 2.2 Các đặc trưng quần thể 49 Chương SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ 61 3.1 Khái niệm quần xã sinh vật 61 3.2 Những đặc trưng quần xã sinh vật 61 Chương SINH THÁI HỌC HỆ SINH THÁI 65 4.1 Khái niệm 65 4.2 Thành phần hệ sinh thái 68 4.3 Chức hệ sinh thái 70 4.3.1 Quá trình tổng hợp phân hủy chất hệ sinh thái 71 4.3.2 Dòng lượng hệ sinh thái suất sinh học hệ sinh thái 74 4.3.3 Chu trình sinh địa hoá 78 4.4 Khả tự cân hệ sinh thái 92 Chương MỘT SỐ HỆ SINH THÁI ĐIỂN HÌNH 92 5.1 Hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới 92 5.1.1 Phân bố 92 5.1.2 Điều kiện sinh thái 92 5.1.3 Cấu trúc rừng 93 5.1.4 Tái sinh diễn rừng 95 5.1.5 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học 96 5.2 Hệ sinh thái rừng kín nửa rụng ẩm nhiệt đới 97 5.2.1 Phân bố 97 5.2.2 Điều kiện sinh thái 97 5.2.3 Cấu trúc rừng 97 114 5.2.4 Tái sinh diễn rừng 98 5.2.5 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học 99 5.3 Hệ sinh thái rừng rộng thường xanh núi đá vôi 99 5.3.1 Phân bố 99 5.3.2 Điều kiện sinh thái 100 5.3.3 Cấu trúc tổ thành thực vật 100 5.3.4 Tái sinh diễn rừng 102 5.3.5 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học 103 5.4 Hệ sinh thái rừng kim tự nhiên 104 5.4.1 Phân bố 104 5.4.2 Điều kiện sinh thái 105 5.4.3 Các loại hệ sinh thái rừng kim tự nhiên 105 5.4.4 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học 107 5.5 Hệ sinh thái rừng thưa họ dầu (rừng khộp, dry dipterocarp forest) 107 5.5.1 Phân bố 107 5.5.2 Điều kiện sinh thái 107 5.5.3 Cấu trúc rừng 109 5.5.4 Tái sinh diễn rừng 109 5.5.5 Ý nghĩa kinh tế, phòng hộ khoa học 110 5.6 Hệ sinh thái rừng ngập mặn 110 5.6.1 Phân bố 110 5.6.2 Điều kiện sinh thái quần thể ngập mặn 111 5.6.3 Khu hệ thực vật rừng ngập mặn 111 5.6.4 Khu hệ động vật rừng ngập mặn 111 5.6.5 Tái sinh diễn rừng 112 115 [...]... vòng tuần hoàn sinh học 11 1.1.3 Khái niệm và phân loại các nhân tố sinh thái 1.1.3.1 Khái niệm nhân tố sinh thái Nhân tố sinh thái là tất cả những nhân tố môi trường có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp tới đời sống của sinh vật Tất cả các nhân tố sinh thái gắn bó chặt chẽ với nhau thành tổ hợp sinh thái tác động lên sinh vật Trong môi trường có 3 nhóm nhân tố sinh thái : Nhân tố vô sinh: các nhân... tố sinh thái Trong nhân tố sinh thái điều kiện hoàn cảnh sinh vật sinh tồn không thể thiếu được, có khi cũng gọi là điều kiện sinh thái của sinh vật, nhân tố sinh thái có thể hiểu là nhân tố tác dụng đối với sinh vật, mà nhân tố hoàn cảnh là toàn bộ các yếu tố hoàn cảnh bên ngoài của sinh vật Nhân tố sinh thái và nhân tố hoàn cảnh là hai cái vừa có quan hệ lại vừa có khái niệm khác nhau Các nhân tố sinh. .. thể có giới hạn sinh thái rộng đối với nhân tố sinh thái này nhưng lại có giới hạn hẹp đối với nhân tố sinh thái khác - Loài nào có giới hạn sinh thái rộng đối với càng nhiều các nhân tố sinh thái thì loài đó sẽ có vùng phân bố rộng - Giới hạn sinh thái đối với cùng một nhân tố sinh thái có thể thay đổi tuỳ thuộc giai đoạn phát triển của loài - Trong trường hợp một nhân tố sinh thái nào đó không thuận... bộ đời sống sinh vật có những giai đoạn sẽ có một nhân tố sinh thái hay một nhóm nhân tố sinh thái nổi nên chi phối quá trình sinh trưởng và phát triển của giai đoạn đó, những nhân tố và nhóm nhân tố sinh thái này được gọi là nhân tố chủ đạo - Tầm quan trọng của các nhân tố sinh thái là không như nhau - Bản chất: tạo ra mâu thuẫn giữa đặc tính di truyền của sinh vật với môi trường sinh thái - Các nhân... 1 sinh vật nào chỉ cần 1 nhân tố sinh thái mà có thể tồn tại được Ví dụ: nước là một nhân tố sinh thái quan trọng, nhưng chỉ có điều kiện nước thích hợp, mà không có chiếu sáng, nhiệt độ, dinh dưỡng, chất khoáng… phối hợp thoả đáng của các nhân tố sinh thái, thực vật không thể sinh trưởng phát triển bình thường - Các nhân tố sinh thái gắn bó với nhau tạo thành một tổ hợp sinh thái Khi một nhân tố sinh. .. đựng – biên độ sinh thái của sinh vật) Ví dụ: Nhiệt độ (ánh sáng, độ ẩm…) quá cao hoặc quá thấp đối với hoạt động bình thường của thực vật + Nhóm các nhân tố sinh thái độc lập: Là nhóm những nhân tố sinh thái mà sự biến đổi của nó độc lập với đời sống sinh vật Ví dụ: (1) Địa hình; (2) Ánh sáng mặt trời ở mặt trên tán rừng + Nhóm các nhân tố sinh thái phụ thuộc: Là nhóm những nhân tố sinh thái mà sự tồn... tố sinh thái mang tính bất thường, các sinh vật thường không thích nghi kịp với nhóm các nhân tố này Ví dụ: Bão, mưa đá, giông, cháy rừng, các hoạt động của con người… c Phân loại theo mức độ và tầm quan trọng của các nhân tố sinh thái tới đời sống sinh vật Theo tiêu chí này, các nhân tố sinh thái được phân thành: + Nhóm các nhân tố sinh tồn: Là những nhân tố sinh thái cần thiết cho sự sống còn của sinh. .. chống chịu tối đa đối với một nhân tố sinh thái nào đó” - Sự tăng hay giảm của cường độ tác động của nhân tố sinh thái nếu vượt khỏi giới hạn thích hợp của sinh vật thì sẽ làm giảm khả năng sống của sinh vật Nếu sự tăng, giảm này vượt ra ngoài giới hạn chịu đựng (ngoài biên độ sinh thái) thì sinh vật sẽ không thể tồn tại Những vùng tác động của các nhân tố sinh thái (hình 1.1) - Mỗi cá thể, quần thể,...Chương 1 SINH THÁI HỌC CÁ THỂ 1.1 Một số khái niệm cơ bản về môi trường và các nhân tố sinh thái 1.1.1 Môi trường 1.1.1.1 Khái niệm - Môi trường bao gồm tất cả những gì bao quanh sinh vật, gồm các nhân tố vô sinh và hữu sinh có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự sinh trưởng, phát triển và sinh sản của sinh vật Môi trường bao gồm các yếu tố tự nhiên và... sinh thái bất kì Khoảng xác định đó được gọi là “khoảng chống chịu” hay “giới hạn sinh thái/ trị số sinh thái Trong giới hạn này có hai điểm: Giới hạn dưới (minimum), giới hạn trên (maximum), giữa 2 giới hạn có khoảng cực thuận (optimum) 17 Hình 1.1 Định luật về sự chống chịu của Shelford * Từ quy luật giới hạn sinh thái có thể rút ra một số nhận xét: - Một loài sinh vật nào đó có thể có giới hạn sinh