CHUYÊN ĐỀ THAM GIA HỘI TRẠI HÙNG VƯƠNG MÔN: SINH HỌC TÊN CHUYÊN ĐỀ: TIẾN HÓA CỦA QUẦN THỂ SINH VẬT MÃ: SI08 …………, tháng năm 2015 MỤC LỤC PHẦN I - MỞ ĐẦU PHẦN II - NỘI DUNG I NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN Quần thể Tần số alen tần số kiểu gen II Quá trình di truyền quần thể Quá trình di truyền quần thể nội phối Quá trình di truyền quần thể ngẫu phối 2.1 Một số đặc trưng di truyền quần thể ngẫu phối 2.2 Định luật Hacdi – Vanbec phản ánh trạng thái cân di truyền quần thể giao phối III Các nhân tố tiến hóa Đột biến 1.1 Vai trò đột biến 1.2 Áp lực đột biến Chọn lọc tự nhiên 1.1 Tác dụng chọn lọc tự nhiên a Chọn lọc giao tử b Chọn lọc pha lưỡng bội 1.2 Các hình thức chọn lọc tự nhiên Di – nhập gen Các yếu tố ngẫu nhiên Giao phối không ngẫu nhiên PHẦN III - KẾT LUẬN PHẦN I - MỞ ĐẦU Tiến hóa chủ đề cốt lõi Sinh học, quan điểm để nhận thức điều biết sống Sự sống tiến hóa Trái đất qua hàng tỷ năm, tạo nên đa dạng khổng lồ sinh vật khứ Tuy nhiên, với tính đa dạng, tìm thấy nhiều đặc điểm chung Cách giải thích khoa học cho tính thống nhất, đa dạng tính thích nghi sinh vật với môi trường sống chúng tiến hóa Quan điểm tiến hóa đại cho rằng, sinh vật Trái đất ngày cháu biến đổi từ tổ tiên chung Nói cách khác, giải thích đặc điểm có hai loài sinh vật khác chúng truyền lại từ tổ tiên chung, điểm khác biệt chúng xảy biến đổi di truyền trình tiến hóa Có nhiều loại chứng chứng minh trình tiến hóa diễn ủng hộ cho học thuyết mô tả tiến hóa diễn Thuyết tiến hóa đại phân biệt tiến hóa nhỏ (tiến hóa vi mô) tiến hóa lớn (tiến hóa vĩ mô) Tronng phạm vi chuyên đề, đề cập đến tiến hóa nhỏ Tiến hóa nhỏ trình biến đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể, đưa đến hình thành loài Quá trình tiến hóa nhỏ diễn phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, nghiên cứu thực nghiệm Cùng với phát triển di truyền học quần thể sinh học phân tử, vấn đề tiến hóa nhỏ phát triển nhanh thập kỉ gần chiếm vị trí trung tâm thuyết tiến hóa đại / PHẦN II - NỘI DUNG Theo N.V Timôphêep Rixôpxki, đơn vị tiến hóa sở phải thỏa mãn điều kiện: - Có tính toàn vẹn không gian thời gian - Biến đổi cấu trúc di truyền qua hệ - Tồn thực tự nhiên Sự sống gồm nhiều cấp độ tổ chức khác nhau, nhiên, có quần thể thỏa mãn điều kiện Trước hết, quần thể tổ chức sở loài, có lịch sử phát sinh phát triển Mỗi quần thể gồm cá thể khác kiểu gen, giao phối tự tạo thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm thích nghi với hoàn cảnh sống Giữa quần thể khác loài cách li sinh sản tuyệt đối Bên cạnh đó, quần thể giao phối lên mối quan hệ cá thể đực cá thể cái; bố mẹ Những mối quan hệ làm cho quần thể giao phối thực tổ chức tự nhiên, đơn vị sinh sản Chính mối quan hệ cá thể quần thể mặt sinh sản tạo cho quần thể tồn theo thời gian không gian Trong đó, cấp tổ chức sống khác cá thể hay loài chưa xem đơn vị tiến hóa Cá thể chưa xem đơn vị tiến hóa sở phần lớn loài sinh sản theo lối giao phối Hơn nữa, biến đổi di truyền cá thể không nhân lên quần thể không đóng góp vào trình tiến hóa Loài chưa xem đơn vị tiến hóa sở loài gồm nhiều quần thể có thành phần kiểu gen phức tạp, có hệ thống di truyền kín, nghĩa cách li sinh sản với loài khác, hạn chế khả cải biến thành phần kiểu gen Như vậy, trình tiến hóa bắt đầu biến đổi di truyền đơn vị tiến hóa sở - quần thể Dấu hiệu biến đổi thay đổi tần số tương đối alen kiểu gen điển hình quần thể, diễn theo hướng xác định, qua nhiều hệ trình tiến hóa nhỏ I NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN Quần thể Quần thể tập hợp cá thể loài, chung sống khoảng không gian xác định, tồn qua thời gian định, có khả sinh cá thể hữu thụ Như vậy, quần thể tập hợp cá thể ngẫu nhiên, thời Mỗi quần thể cộng đồng có lịch sử phát triển chung, có thành phần kiểu gen đặc trưng tương đối ổn định tùy theo hình thức sinh sản loài mà chia thành quần thể sinh sản hữu tính vô tính Quần thể sinh sản vô tính đồng mặt di truyền Quần thể sinh sản hữu tính gồm dạng sau: - Quần thể tự phối: điển hình quần thể thực vật tự thụ phấn, động vật lưỡng tính tự thụ tinh - Quần thể giao phối cận huyết: bao gồm cá thể có quan hệ huyết thống giao phối với - Quần thể giao phối có lựa chọn: trường hợp quần thể động vật có xu hướng lựa chọn kiểu hình khác giới thích hợp với - Quần thể ngẫu phối: cá thể quần thể giao phối ngẫu nhiên với Đây dạng quần thể tồn phổ biến động vật Tần số alen tần số kiểu gen Mỗi quần thể đặc trưng vốn gen định Vốn gen toàn thông tin di truyền, nghĩa bao gồm alen tất gen hình thành trình tiến hóa mà quần thể có thời điểm xác định Vốn gen bao gồm kiểu gen riêng biệt, biểu thành kiểu hình định Trong quần thể số alen gen lớn Nếu ta tính tất alen thuộc gen định quần thể tính tần số alen gen vốn gen Tần số tương đối alen (còn gọi tần số tương đối gen) tính tỉ lệ số alen xét đến tổng số alen gen quần thể, hay tỉ lệ phần trăm số giao tử mang alen quần thể.Trên thực tế, việc tính tần số tương đối alen, kiểu gen dựa kiểu hình II Quá trình di truyền quần thể Quá trình di truyền quần thể nội phối Nội phối giao phối kiểu gen đồng Trong trình nội phối, tần số gen kiểu giao phối không giống cần phải tiến hành nghiên cứu kiểu giao phối hay tự giao định Giả sử xét gen có alen A a quần thể có kiểu gen khác AA, Aa aa Ở quần thể tự phối hay tự thụ phấn diễn kiểu tự phối cho kết khác Thế hệ bố mẹ (P) → Thế hệ (F1) AA x AA → AA aa x aa → aa Aa x Aa → 1/4 AA : 1/2 Aa: 1/4 aa Trong kiểu tự phối AA x AA aa x aa kiểu gen F1, F2, Fn giống hệ ban đầu Còn thể dị hợp Aa tự thụ phấn tỉ lệ thể dị hợp giảm dần sau hệ quần thể dần đồng hợp tử hóa Nếu gọi H0 phần dị hợp quần thể ban đầu Hn phần dị hợp quần thể thứ n, tỉ lệ dị hợp tử sau hệ ½ tỉ lệ dị hợp tử hệ trước đó, nghĩa là: H n = ½ H n-1, H n-1 = ½ H n-2 suy ra: H n = (1/2)nH0 Khi n → ∞ H n → lim (1/2)n → Trong quần thể, thành phần dị hợp tử Aa qua tự phối diễn phân li, thể đồng hợp trội AA lặn aa tạo với tần số ngang hệ Do đó, quần thể khởi đầu với cấu trúc di truyền (d, h r) dần chuyển thành (d + ½ h; r + ½ h), nghĩa thành cấu trúc (p; 0; q) Như vậy, tần số kiểu gen thành tần số alen Trong trình tự phối liên tiếp qua nhiều hệ, tần số tương đối alen không thay đổi tần số tương đối kiểu gen hay cấu trúc di truyền quần thể thay đổi Trong trường hợp trình nội phối diễn yếu việc xác định thành phần kiểu gen quần thể xác định sau: - Gọi H1 tần số thể dị hợp Aa bị giảm nội phối qua hệ, F số hệ nội phối F = (2pq – H1)/2pq Suy ra: tần số tương đối Aa: H1 = 2pq (1 - F) = 2pq – 2pqF tần số tương đối AA: p2 + pqF tần số tương đối aa: q2 + pqF Các công thức viết dạng: Tần số tương đối AA: p2(1 – F) + pF Tần số tương đối Aa: 2pq (1 – F) Tần số tương đối aa: q2 (1 – F) + qF Quá trình di truyền quần thể ngẫu phối 2.1 Một số đặc trưng di truyền quần thể ngẫu phối Giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) cá thể quần thể nét đặc trưng quần thể giao phối Đây hệ thống giao phối phổ biến phần lớn động, thực vật Trong quần thể ngẫu phối lên mối quan hệ phụ thuộc lẫn cá thể mặt sinh sản (giữa đực cái; bố mẹ với con) Vì quần thể giao phối xem đơn vị sinh sản, đơn vị tồn loài tự nhiên Mối quan hệ sở đảm bảo cho quần thể tồn không gian theo thời gian Quần thể giao phối bật đặc điểm đa hình Quá trình ngẫu phối nguyên nhân làm cho quần thể đa hình kiểu gen, đưa đến đa hình kiểu hình Các cá thể quần thể giống nét bản, chúng sai khác nhiều chi tiết Nếu gọi r số alen thuộc gen (lôcut), n số gen (lôcut) khác nhau, gen phân li độc lập, số kiểu gen khác quần thể tính công thức: [ r (r + 1)]n / Trong quần thể loài động, thực vật giao phối số gen kiểu gen cá thể lớn, số gen có nhiều alen ít, quần thể đa hình thực tế khó tìm cá thể giống hệt (trừ trường hợp sinh đôi trứng) Tuy quần thể đa hình quần thể xác định phân biệt với quần thể khác loài tần số tương đối alen, kiểu gen, kiểu hình Tần số tương đối alen gen dấu hiệu đặc trưng cho phân bố kiểu gen kiểu hình quần thể 2.2 Định luật Hacdi – Vanbec phản ánh trạng thái cân di truyền quần thể giao phối Năm 1908, Hacdi (người Anh ) Vanbec (người Đức) nghiên cứu độc lập đồng thời phát quy luật ổn định tỉ lệ phân bố kiểu gen kiểu hình quần thể ngẫu phối, sau gọi định luật Hacdi – Vanbec Theo định luật, cấu trúc di truyền (tỉ lệ phân bố kiểu gen) quần thể ngẫu phối ổn định qua hệ điều kiện định Giả sử xét gen có alen A a, quần thể có kiểu gen AA, Aa aa với tần số tương đối tương ứng d, h r Trong quần thể ngẫu phối diễn cá thể có hay khác kiểu gen với Như vậy, quần thể có nhiều cặp lai khác Tần số kiểu giao phối tích tần số hai kiểu gen cặp lai Kết ngẫu phối thể bảng sau: KIỂU GIAO TẦN SỐ KIỂU THẾ HỆ CON PHỐI GIAO PHỐI AA AA x AA d2 d2 AA x Aa 2dh dh Aa aa dh Aa x AA AA x aa 2dr 2dr aa x AA Aa x Aa h2 Aa x aa 2hr ¼ h2 1/2h2 1/4h2 hr hr aa x Aa aa x aa Tổng r2 r2 (d + h + r)2 = (d + 1/2h)2 = p2 2(d + 1/2h)(r + (r + ½ h)2 = q2 1/2h) = 2pq Bảng cho thấy, hệ con, tỉ lệ kiểu gen AA p2, kiểu gen Aa 2pq kiểu gen aa q2 Qua ngẫu phối tần số kiểu gen quần thể khởi đầu d, h, r trở thành p2, 2pq q2 tương ứng hệ Từ tần số kiểu gen xác định tần số alen hệ sau Giả thiết p1, q1 tần số alen A a hệ thì: p1= p2 + ½(2pq) = p2 + pq = p (p+q) = p q1 = q2 + ½ (2pq) =q2 + pq = q (q + p) = q Quần thể p2 : 2pq : q2 ngẫu phối thì: (pA + qa) x (pA + qa) = p2AA : 2pqAa : q2 aa Như vậy, tần số tương đối alen kiểu gen có khuynh hướng không thay đổi qua hệ có ngẫu phối diễn Quần thể có cấu trúc p2AA : 2pqAa : q2 aa gọi quần thể cân di truyền Từ công thức ta thấy: - Tần số tương đối thể đồng hợp trội bình phương tần số alen trội - Tần số tương đối thể đồng hợp lặn bình phương tần số alen lặn - Tần số tương đối thể dị hợp hai lần tích tần số alen trội alen lặn Qua phân tích trên, thấy phương trình Hacdi – Vanbec thường sử dụng để kểm tra xem tiến hóa có xảy quần thể hay không Tuy nhiên, định luật Hacdi – Vanbec nghiệm điều kiện định Nói cách khác, để quần thể đạt trạng thái cân Hacdi – Vanbec cần phải có điều kiện, là: - Không có đột biến - Xảy ngẫu phối - Không có chọn lọc tự nhiên - Kích thước quần thể cực lớn - Không có dòng gen Như vậy, định luật Hacdi – Vanbec phản ánh trạng thái cân (trạng thái tĩnh) quần thể Nó giải thích thiên nhiên có quần thể trì ổn định qua thời gian dài Giá trị thực tiễn định luật thể việc xác định tần số tương đối kiểu gen alen từ tỉ lệ kiểu hình Từ cho thấy biết tần số xuất đột biến dự tính xác suất bắt gặp thể đột biến quần thể, dự đoán tiềm tàng gen hay đột biến có hại quần thể III Các nhân tố tiến hóa Như phân tích, định luật Hacdi – Vanbec phản ánh trạng thái tĩnh quần thể Tuy nhiên, thực tế, tần số tương đối alen quần thể bị biến đổi ảnh hưởng số nhân tố Đó trạng thái động quần thể Theo thuyết tiến hóa tổng hợp, trình tiến hóa nhỏ diễn quần thể, biểu biến đổi tần số tương đối alen hay số gen thay đổi thành phần kiểu gen theo hướng xác định Quá trình chịu tác động nhiều nhân tố, mối nhân tố có vai trò định trình tiến hóa nhỏ Như vậy, nhân tố xem nhân tố tiến hóa mà tác động làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể Đột biến 1.1 Vai trò đột biến Vai trò đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho trình tiến hóa, làm cho loại tính trạng loài có phổ biến dị phong phú Quá trình đột biến gây biến dị di truyền đặc tính hình thái, sinh lí, hóa sinh, tập tính sinh học, gây sai khác nhỏ biến đổi lớn thể Tuy tần số đột biến gen riêng rẽ thường thấp số gen dễ bị đột biến nên tần số lên tới 10-2 Mặt khác, thể động, thực vật có hàng vạn gen nên tỉ lệ giao tử mang đột biến gen hay gen khác lớn Phần lớn đột biến tự nhiên có hại cho thể chúng phá vỡ mối quan hệ hài hòa kiểu gen, nội thể, thể với môi trường hình thành qua trình tiến hóa lâu dài Giá trị thích nghi thể đột biến phụ thuộc vào môi trường sống chúng Trong môi trường sống quen thuộc, thể đột biến thường tỏ có sức sống kém thích nghi so với dạng gốc Nhưng môi trường sống thay đổi, tỏ thích nghi hơn, có sức sống cao Ngoài ra, giá trị thích nghi thể đột biến thay đổi tùy tổ hợp gen Một đột biến nằm tổ hợp có hại đặt tương tác với gen tổ hợp khác trở nên có lợi Tuy đột biến thường có hại phần lớn alen đột biến alen lặn, xuất giao tử đó, alen lặn vào hợp tử tồn bên cạnh alen trội 10 tương ứng thể dị hợp, không biểu kiểu hình Qua giao phối, alen lặn vào thể đồng hợp biểu Đột biến tự nhiên xem nguồn nguyên liệu sơ cấp trình tiến hóa, đột biến gen nguồn nguyên liệu chủ yếu so với đột biến nhiễm sắc thể chúng phổ biến hơn, ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống sức sinh sản thể sinh vật 1.2 Áp lực đột biến Ngoài vai trò quan trọng nguồn nguyên liệu tiến hóa sơ cấp, đột biến gây áp lực làm biến đổi cấu trúc di truyền quần thể Áp lực trình đột biến biểu tốc độ biến đổi tần số tương đối alen bị đột biến Tần số đột biến gen riêng rẽ thường thấp, trung bình 10-6 đến 10-2, nghĩa triệu đến vạn giao tử có giao tử mang đột biến gen đó, áp lực trình đột biến không đáng kể, quần thể có kích thước lớn Để chứng minh điều này, ta xét trường hợp sau: Giả sử, lôcut có alen A a Alen A bị đột biến thành alen a với tần số u tính số giao tử hệ Nếu hệ xuất phát tần số tương đối A p0 sang hệ thứ có u alen A biến đổi thành a đột biến Khi đó, tần số A hệ là: p1= p0 – u.p0 = p0 (1 – u) (1) Sang hệ thứ hai, alen A tiếp tục đột biến thành a với tần số u Lúc tần số A là: p2 = p1 – u.p1 = p1 (1 – u) (2) Thay p1 (2) giá trị (1) ta có: p2 = p0 (1 – u)(1 – u) = p0 (1 – u)2 Sau n hệ, tần số tương đối alen A là: pn = p0 (1 – u)n (3) Đại lượng u nhỏ so với (trung bình 10-6 đến 10-2) biểu thức (1 – u)n thay đại lượng e-un, ta có: pn = p0.e-un Tương tự: (4) qn = q0.e-un Ví dụ: Nếu u = 10-5, để làm giảm p0 ½ phải cần số hệ là: 11 1/2p0 = p0.e-un → ½ = 1/eun → n ≈ 69000 hệ Đột biến xảy theo hai chiều, song song với đột biến thuận A → a với tần số u có đột biến nghịch a → A với tần số v Giả sử, gen A xảy đột biến theo hai chiều Sau hệ, tần số tương đối A là: p1 = p0 – up0 + vq0 Lượng biến thiên tần số tương đối A ∆p = p1 – p0 Thay giá trị p1 vào ta có: ∆p = (p0 – up0 + vq0) – p0 = vq0 - up0 Tần số tương đối p A, q a đạt cân số lượng đột biến thuận nghịch bù trừ cho nhau, nghĩa ∆p = vq0 = up0, mà q = – p nên up = v(1- p) Từ suy ra: up + vp = v → p = v/ (v+u) Tương tự: q = u/ (u+v) Ví dụ: Nếu v = 10-6 u = 3v cân đạt lúc q = 3v/ (3v+v) = ¾ = 0,75 → p = 0,25 Giả sử quần thể có 10.106 alen A a lúc cân quần thể có 2,5.106 alen A 7,5.106 alen a Như vậy, trường hợp có đột biến nghịch tần số tương đối alen biến đổi chậm so với lúc có đột biến thuận Chọn lọc tự nhiên 1.1 Tác dụng chọn lọc tự nhiên Đacuyn người đưa quan niệm chọn lọc tự nhiên dựa khác biệt khả sống sót khả sinh sản, cá thể quần thể khác biệt đặc điểm di truyền chúng, cá thể có đặc điểm giúp chúng phù hợp với môi trường có xu hướng sản sinh nhiều cá thể cá thể có đặc điểm phù hợp với môi trường Thuyết tiến hóa đại, dựa sở di truyền học, làm sáng tỏ nguyên nhân phát sinh biến dị chế di truyền biến dị, hoàn chỉnh quan niệm Đacuyn chọn lọc tự nhiên 12 Trên quan điểm di truyền học, thể thích nghi trước hết phải có kiểu gen phản ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, đảm bảo sống sót cá thể Nhưng sống sót mà không sinh sản được, nghĩa không đóng góp vào vốn gen quần thể, vô nghĩa mặt tiến hóa Trên thực tế, có cá thể khỏe mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu điều kiện bất lợi, sống lâu lại khả sinh sản Vì vậy, mặt chủ yếu chọn lọc tự nhiên phân hóa khả sinh sản kiểu gen khác quần thể mà cụ thể là: khả kết đôi giao phối, khả đẻ con, độ mắn đẻ Trong quần thể đa hình chọn lọc tự nhiên đảm bảo sống sót sinh sản ưu cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi Chọn lọc tự nhiên tác động kiểu hình cá thể, thông qua tác động lên kiểu gen alen, làm biến đổi thành phần kiểu gen quần thể Như vậy, tác dụng chọn lọc tự nhiên tần số tương đối alen, đột biến có lợi tăng lên quần thể Chọn lọc tự nhiên làm cho tần số tương đối alen gen biến đổi theo hướng xác định Áp lực chọn lọc tự nhiên tác động vào hai giai đoạn: đơn bội lưỡng bội chu kì sống sinh vật bậc cao a Chọn lọc giao tử Giá trị thích nghi pha đơn bội phụ thuộc vào yếu tố khả sống sót giao tử, cạnh tranh chúng thụ tinh Nhìn chung, chọn lọc giao tử xác định cách sau: Quần thể có cấu trúc: p2AA + 2pqAa + q2aa = - Nếu giá trị thích nghi (w) giao tử mang A lớn (w = 1), giao tử mang a 1(w < 1), nghĩa – S (trong S hệ số chọn lọc để mức độ chọn lọc loại bỏ alen hay kiểu gen đó, mà cụ thể alen a) Lượng biến thiên tần số (q) a sau hệ chọn lọc xác định: ∆q = - sq( 1- q)/ (1- sq) (1) Theo ∆q có giá trị âm, điều cho thấy tác dụng chọn lọc tự nhiên giao tử q bị giảm Nếu chọn lọc diễn qua hàng loạt hệ q bị giảm dần cuối alen a bị loại khỏi quần thể 13 Ví dụ: xác định lượng biến thiên q sau hệ chọn lọc giao tử biết q trước chọn lọc 0,6 S alen a 0,34 Áp dụng công thức ta có: ∆q = - 0,34 0,6 (1- 0,6)/ (1 – 0,34.0,6) = - 0,1 Như q giảm từ 0,6 xuống 0,5 Chọn lọc dạng đơn bội có ý nghĩa vi sinh vật sinh vật có pha đơn bội chiếm ưu Ở sinh vật bậc cao, chọn lọc giao tử biểu rõ động vật b Chọn lọc pha lưỡng bội Quần thể có cấu trúc p2AA + 2pqAa + q2aa = Xét trường hợp điển hình giá trị thích nghi kiểu gen AA Aa 1, aa = – S (trường hợp trội hoàn toàn) sau chu kì chọn lọc lượng biến thiên tần số alen a xác định: ∆q = - Sq2 (1 – q)/ (1- Sq2 ) (2) ∆q âm nên q bị giảm sau chu kì chọn lọc Trong trường hợp alen lặn a thể đồng hợp aa gây chết hay tạo bất thụ cho cá thể S = công thức (2) chuyển thành dạng: ∆q = - q2 / (1 + q) Khi S = 1, q sau n hệ chọn lọc xác định: qn = q/ (1 + nq) Khi biết giá trị ban đầu q việc xác định số hệ (n) mà chọn lọc đòi hỏi để làm giảm tần số alen a xuống qn tính theo công thức sau: n = (1/ qn ) – ( 1/q) Áp lực chọn lọc lớn nhiều so với áp lực trình đột biến, để giảm tần số ban đầu alen tác dụng chọn lọc tự nhiên cần số hệ Ví dụ: S = 1, q 0,96, qn = 0,03 số hệ diễn chọn lọc liên tiếp là: n = (1/0,03) – (1/0,96) ≈ 32 (Với số liệu mà có tác động trình đột biến phải cần triệu hệ) Như vậy, áp lực chọn lọc tự nhiên lớn gấp nhiều lần áp lực trình đột biến để làm thay đổi tần số alen quần thể 14 Chọn lọc tự nhiên tác động alen trội nhanh alen lặn alen trội thể đồng hợp dị hợp biểu thành kiểu hình, alen lặn biểu thành kiểu hình thể đồng hợp lặn Trên thực tế, chọn lọc tự nhiên không tác động gen riêng rẽ mà tác động đến toàn kiểu gen, gen tương tác thống Chọn lọc tự nhiên không tác động cá thể riêng rẽ mà quần thể, cá thể có mối quan hệ ràng buộc với Đối tượng chọn lọc tự nhiên cá thể, quần thể, chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ cá thể thích nghi nội quần thể, làm phân hóa khả sống sót sinh sản ưu cá thể quần thể Còn chọn lọc quần thể hình thành đặc điểm thích nghi tương quan cá thể mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, bảo đảm tồn phát triển quần thể thích nghi Dưới tác dụng chọn lọc tự nhiên, quần thể có vốn gen thích nghi thay quần thể thích nghi Nói cách khác, tiến hóa – nhờ chọn lọc tự nhiên chỗ rẽ may rủi phân hóa May rủi việc tạo biến dị di truyền (khởi nguồn đột biến) phân hóa chọn lọc tự nhiên thiên vị số alen so với alen khác Do tác động kiểu phân hóa nên có chọn lọc tự nhiên liên tục làm gia tăng tần số alen quy định ưu sinh sản dẫn đến tiến hóa thích nghi Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò chủ chốt tiến hóa thích nghi Thực tế có nhiều tính trạng sinh vật thích nghi với môi trường đến mức kinh ngạc Những thích nghi xuất theo thời gian chọn lọc tự nhiên làm tăng tần số alen làm tăng khả sống sót sinh sản Khi tỉ lệ cá thể có đặc điểm thích nghi tăng lên phù hợp loài với môi trường cải thiện, tức tiến hóa thích nghi xảy 1.2 Các hình thức chọn lọc tự nhiên Sự hình thành đặc điểm thích nghi có liên quan mật thiết với hướng chọn lọc Điều thể kiểu chọn lọc: ổn định, vận động, phân hóa * Chọn lọc ổn định 15 Đây hình thức chọn lọc bảo tồn cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình Kiểu chọn lọc diễn điều kiện sống không thay đổi qua nhiều hệ, hướng chọn lọc quần thể ổn định, kết chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu gen thích nghi đạt * Chọn lọc vận động (định hướng) Đây kiểu chọn lọc thường gặp Khi điều kiện sống thay đổi theo hướng xác định hướng chọn lọc thay đổi Kết đặc điểm thích nghi cũ dần thay đặc điểm thích nghi Tần số kiểu gen biến đổi theo hướng thích nghi tác động nhân tố chọn lọc định hướng * Chọn lọc phân hóa (gián đoạn) Khi điều kiện sống khu phân bố quần thể thay đổi nhiều trở nên không đồng nhất, số đông cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi bị đào thải Chọn lọc diễn theo số hướng, hướng hình thành nhóm cá thể thích nghi với hướng chọn lọc Tiếp theo, nhóm chịu tác động kiểu chọn lọc ổn định, kết quần thể ban đầu bị phân hóa thành nhiều kiểu hình Tóm lại, chọn lọc tự nhiên nhân tố quy định chiều hướng nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen quần thể, nhân tố định hướng trình tiến hóa Mặc dù chọn lọc tự nhiên dẫn đến thích nghi thực tế chọn lọc tự nhiên hình thành nên sinh vật hoàn hảo, lý sau đây: - Chọn lọc tác động lên biến dị có sẵn quần thể: Chọn lọc tự nhiên ủng hộ kiểu hình thích nghi số loại kiểu hình có sẵn quần thể, mà tất loại kiểu hình có quần thể lại đặc điểm hoàn hảo, alen có không xuất theo nhu cầu - Tiến hóa bị hạn chế trở ngại lịch sử: Mỗi loài thừa hưởng từ tổ tiên kho biến dị phong phú Tiến hóa không phá vỡ cấu trúc tổ tiên mà hoàn thiện cấu trúc tồn điều chỉnh chúng cho phù hợp với môi trường 16 - Sự thích nghi thường diễn theo kiểu dung hòa: Do quan phận cấu trúc thể phải lúc đảm nhiệm nhiều chức khác nên tiến hóa đảm bảo dung hòa chức - Các yếu tố ngẫu nhiên ảnh hưởng đến lịch sử tiến hóa Ngoài ra, môi trường sống biến đổi theo nhiều hướng khác nên hạn chế mức độ phù hợp của sinh vật với điều kiện môi trường Di – nhập gen Sự lan truyền gen từ quần thể sang quần thể khác gọi di nhập gen hay dòng gen Các cá thể nhập cư mang đến loại alen sẵn có quần thể nhận làm thay đổi tần số tương đối alen quần thể mang đến alen làm phong phú vốn gen quần thể nhận Khi nhóm cá thể di cư khỏi quần thể gốc làm thay đổi tần số tương đối alen quần thể Tần số tương đối alen thay đổi nhiều hay phụ thuộc vào chênh lệch lớn hay nhỏ số cá thể vào khỏi quần thể Di nhập gen thực vật thực thông qua phát tán bào tử, hạt phấn, quả, hạt; động vật thông qua di cư cá thể Vì nhân tố di nhập gen gọi di cư Di nhập gen nhân tố làm thay đổi tần số tương đối alen vốn gen quần thể Di nhập gen nhân tố làm thay đổi vốn gen quần thể gốc Tốc độ di nhập gen (M) tính tỉ số giao tử mang gen di nhập so với số giao tử hệ quần thể Cũng tính M tỉ lệ số cá thể nhập cư so với tổng số cá thể quần thể nhận Lượng biến thiên tần số tương đối gen A quần thể nhận sau hệ có di nhập gen tính theo công thức: ∆p = M(P – p) với P tần số tương đối gen A quần thể cho p tần số tương đối gen A quần thể nhận Ví dụ: tần số tương đối gen A quần thể I 0,8; quần thể II 0,3 Tỉ lệ số cá thể nhập cư từ quần thể II sang quần thể I 0,2 Sau hệ nhập cư, lượng biến thiên tần số gen A quần thể nhận là: ∆p = 0,2 (0,3 – 0,8) = - 0,1 17 Như tần số gen A quần thể nhận giảm 0,1 xuống 0,7 Các yếu tố ngẫu nhiên Tần số tương đối alen quần thể ngẫu nhiên thay đổi đột ngột, không dự đoán yếu tố ngẫu nhiên đó, đặc biệt quần thể nhỏ Hiện tượng gọi biến động di truyền (phiêu bạt di truyền) hay dịch gen Trong hoàn cảnh định, phiêu bạt di truyền tác động đáng kể đến quần thể Hai tượng gặp hiệu ứng kẻ sáng lập hiệu ứng thắt cổ chai * Hiệu ứng kẻ sáng lập Khi số cá thể bị cách li khỏi quần thể lớn mà nguyên nhân xuất vật cản địa lý (núi cao, sông rộng ) chia cắt khu phân bố quần thể thành phần nhỏ, phát tán hay di chuyển nhóm cá thể lập quần thể Kết hình thành nên quần thể có vốn gen khác biệt với vốn gen quần thể gốc Hiện tượng gọi hiệu ứng kẻ sáng lập Nhóm cá thể sáng lập ngẫu nhiên mang phần vốn gen quần thể gốc, tạo biến đổi lớn cấu trúc di truyền quần thể * Hiệu ứng thắt cổ chai Sự thay đổi đột ngột môi trường lũ lụt, lửa cháy làm giảm mạnh kích thước quần thể Việc giảm mạnh kích thước quần thể gây nên hiệu ứng thắt cổ chai Sở dĩ gọi quần thể phải trải qua ‘cổ chai” hạn chế kích thước Chỉ yếu tố ngẫu nhiên, số alen định trở nên phổ biến quần thể cá thể sống sót Trong alen khác lại trở nên gặp biến khỏi quần thể Phiêu bạt di truyền xảy nhiều khả có tác động đáng kể đến vốn gen quần thể trở nên đủ lớn khiến kiện ngẫu nhiên có tác động yếu Tuy nhiên, quần thể vượt qua giai đoạn thắt cổ chai cuối phục hồi lại kích thước quần thể có mức độ đa dạng di truyền thấp thời gian dài Đó hậu phiêu bạt di truyền xảy quần thể có kích thước nhỏ Một nguyên 18 nhân quan trọng dẫn đến hiệu ứng thắt cổ chai hoạt động người mà minh chứng có nhiều quần thể sinh vật có nguy bị tuyệt chủng Giao phối không ngẫu nhiên Giao phối thể hình thức: giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) giao phối không ngẫu nhiên ( giao phối có lựa chọn, giao phối gần, tự phối ) Trường hợp giao phối có lựa chọn động vật có xu hướng lựa chọn kiểu hình khác giới thích hợp với mình, làm cho tỉ lệ kiểu gen quần thể bị thay đổi qua hệ Tự phối tự thụ phấn giao phối gần làm thay đổi cấu trúc di truyền quần thể, tỉ lệ dị hợp tử giảm dần, tỉ lệ đồng hợp tử tăng dần qua hệ, tạo điều kiện cho alen lặn biểu thành kiểu hình Thực tế, ngẫu phối không xem nhân tố tiến hóa ngẫu phối cá thể quần thể tạo nên trạng thái cân di truyền quần thể Vì ngẫu phối không làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể Tuy nhiên, ngẫu phối làm cho đột biến phát tán quần thể tạo đa hình kiểu gen kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp Loại biến dị nguồn nguyên liệu thứ cấp cho trình tiến hóa Mặt khác, ngẫu phối trung hòa tính có hại đột biến góp phần tạo tổ hợp gen thích nghi Sự tiến hóa không sử dụng biến dị di truyền xuất mà huy động nguồn dự trữ biến dị di truyền phát sinh từ trước tiềm ẩn quần thể trình đột biến ngẫu phối tạo 19 PHẦN III - KẾT LUẬN Sự sống thuộc tính thể sống, lực thần bí tạo mà phát sinh phát triển, tiến hóa Trái đất Lịch sử phát sinh phát triển sống trải qua thời gian dài, với nhiều giai đoạn tiến hóa khác nhau, tác động nhiều yếu tố Kết từ số dạng tổ tiên ban đầu, sinh giới ngày trở nên đa dạng, phong phú, tổ chức thể ngày hoàn thiện, thích nghi ngày hợp lí Điều có sở từ biến đổi xảy lòng quần thể sinh vật, mà cụ thể cải biến thành phần kiểu gen quần thể ban đầu ảnh hưởng nhân tố tiến hóa Trong giới hạn chuyên đề bồi dưỡng chuyên môn, muốn trao đổi với anh chị em đồng nghiệp số vấn đề tiến hóa quần thể sinh vật Do giới hạn thời gian hạn chế trình độ chuyên môn, chuyên đề không tránh khỏi thiếu sót, tồn Chúng mong nhận ý kiến đóng góp quý báu bạn bè đồng nghiệp để chuyên đề hoàn thiện Chúng trân trọng cảm ơn / 20 TÀI LIỆU THAM KHẢO Sách giáo khoa Sinh học 12 – Nhà xuất Giáo dục Tài liệu chuyên sinh học – Nhà xuất Giáo dục Sinh học 12 chuyên sâu – Nhà xuất Đại học Quốc gia Hà Nội Sinh học Campbell – Nhà xuất Giáo dục 21 [...]... chỉ tác động đối với từng cá thể riêng rẽ mà còn đối với cả quần thể, trong đó các cá thể có mối quan hệ ràng buộc với nhau Đối tượng của chọn lọc tự nhiên có thể là cá thể, là quần thể, trong đó chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ những cá thể thích nghi hơn trong nội bộ quần thể, làm phân hóa khả năng sống sót và sinh sản ưu thế của các cá thể trong quần thể Còn chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm... P là tần số tương đối của gen A ở quần thể cho p là tần số tương đối của gen A ở quần thể nhận Ví dụ: tần số tương đối của gen A ở quần thể I là 0,8; còn ở quần thể II là 0,3 Tỉ lệ số cá thể nhập cư từ quần thể II sang quần thể I là 0,2 Sau một thế hệ nhập cư, lượng biến thiên tần số gen A trong quần thể nhận là: ∆p = 0,2 (0,3 – 0,8) = - 0,1 17 Như vậy tần số gen A trong quần thể nhận giảm đi 0,1 xuống... lí Điều này có cơ sở từ những biến đổi xảy ra trong lòng mỗi quần thể sinh vật, mà cụ thể là sự cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu dưới ảnh hưởng của các nhân tố tiến hóa Trong giới hạn của chuyên đề bồi dưỡng chuyên môn, chúng tôi muốn được trao đổi với các anh chị em đồng nghiệp một số vấn đề về sự tiến hóa của quần thể sinh vật Do giới hạn về thời gian cũng như hạn chế về trình độ chuyên... kẻ sáng lập Khi một số ít cá thể bị cách li khỏi một quần thể lớn hơn mà nguyên nhân có thể là do xuất hiện những vật cản địa lý (núi cao, sông rộng ) chia cắt khu phân bố của quần thể thành những phần nhỏ, hoặc do sự phát tán hay di chuyển của một nhóm cá thể đi lập quần thể mới Kết quả là có thể hình thành nên một quần thể mới có vốn gen khác biệt với vốn gen của quần thể gốc Hiện tượng này được gọi... số tương đối các alen và vốn gen của quần thể Di nhập gen là nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể gốc Tốc độ di nhập gen (M) được tính bằng tỉ số giao tử mang gen di nhập so với số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể Cũng có thể tính M bằng tỉ lệ số cá thể nhập cư so với tổng số cá thể của quần thể nhận Lượng biến thiên tần số tương đối của gen A trong quần thể nhận sau một thế hệ có sự di nhập... thể biến đổi theo nhiều hướng khác nhau nên hạn chế mức độ phù hợp của của sinh vật với các điều kiện môi trường 3 Di – nhập gen Sự lan truyền gen từ quần thể này sang quần thể khác được gọi là di nhập gen hay dòng gen Các cá thể nhập cư mang đến các loại alen đã sẵn có trong quần thể nhận làm thay đổi tần số tương đối của các alen trong quần thể hoặc mang đến những alen mới làm phong phú vốn gen của. .. lập Nhóm cá thể sáng lập chỉ ngẫu nhiên mang một phần nào đó trong vốn gen của quần thể gốc, do đó tạo ra sự biến đổi lớn trong cấu trúc di truyền của quần thể mới * Hiệu ứng thắt cổ chai Sự thay đổi đột ngột trong môi trường như lũ lụt, lửa cháy có thể làm giảm mạnh kích thước của một quần thể Việc giảm mạnh kích thước quần thể có thể gây nên hiệu ứng thắt cổ chai Sở dĩ gọi như vậy vì quần thể đã phải... vốn gen của quần thể nhận Khi nhóm cá thể này di cư khỏi quần thể gốc cũng làm thay đổi tần số tương đối các alen của quần thể này Tần số tương đối của các alen thay đổi nhiều hay ít phụ thuộc vào sự chênh lệch lớn hay nhỏ giữa số cá thể vào và ra khỏi quần thể Di nhập gen ở thực vật được thực hiện thông qua sự phát tán các bào tử, hạt phấn, quả, hạt; ở động vật thông qua sự di cư của các cá thể Vì vậy... khả năng sinh sản Vì vậy, mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể mà cụ thể là: khả năng kết đôi giao phối, khả năng đẻ con, độ mắn đẻ Trong một quần thể đa hình thì chọn lọc tự nhiên đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi hơn Chọn lọc tự nhiên tác động trên kiểu hình của các cá thể, thông... thước của quần thể thì nó vẫn có thể có mức độ đa dạng di truyền thấp trong một thời gian dài Đó chính là hậu quả của phiêu bạt di truyền xảy ra khi quần thể có kích thước nhỏ Một nguyên 18 nhân quan trọng nữa có thể dẫn đến hiệu ứng thắt cổ chai là do hoạt động của con người mà minh chứng là có nhiều quần thể sinh vật đang có nguy cơ bị tuyệt chủng 5 Giao phối không ngẫu nhiên Giao phối được thể hiện