Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ CHƢƠNG 5: CÁC NGUYÊN LÝ VỀ BIẾN DỊ 5.1 Khái niệm biến dị, phân loại 5.1.2 Khái niệm đột biến, phân loại đột biến Khái niệm: Đột biến biến đổi có tính chất hóa học  vật liệu di truyền, xảy tác động yếu tố môi 5.1.1 Khái niệm biến dị, phân loại biến dị trường bên tế bào  Khái niệm: Biến dị biến đổi mà thể sinh vật thu tác động yếu tố môi trường trình tái tổ hợp di truyền Phân loại:  + Đột biến gen (đột biến điểm): biến đổi thành  Phân loại biến dị: phần bazơ ADN, làm biến đổi cấu trúc gen Biến dị + Đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể: biến đổi liên quan Biến dị di truyền đến đoạn khác NST Bao gồm: đoạn, Biến dị không di truyền đảo đoạn, thêm đoạn, chuyển đoạn + Biến đổi số lượng NST Biến dị đột biến Biến dị tái tổ hợp (sắp xếp gen) 5.2 Quy luật dãy biến dị tƣơng đồng Vavilov  + Đột biến gen tế bào chất  Các loài (chi), họ gần (theo nguồn gốc phát sinh) đặc trưng dãy biến dị di truyền theo nguyên tắc chung là: biết dãy biến dị phạm vi loài dự đoán tồn dạng song song loài, họ khác Những loài gần (về chủng loại phát sinh) có giống dãy biến dị di truyền chúng 5.3 Đột biến gen 5.3.1 Những nguyên nhân chế gây nên đột biến gen  Khái niệm: Đột biến gen biến đổi hóa học cấu trúc phân tử gen, dẫn tới biến đổi hoạt động chức  Nguyên nhân: Những biến đổi phân tử ADN nguyên nhân dẫn tới đột biến gen    Cả họ thực vật trọn vẹn, nhìn chung đặc trưng chu kỳ xác định biến dị thấu suốt loài, chi họ G1 (a, b, c) G1 a G2 a G3 a G2 (a, b, c) G2 a G2 a G3 a G3 (a, b, c) G3 a G2 a G3 a G1, G2, G3… - xa cách góc độ phân loại (các loài, chi khác nhau) a, b, c… - tính trạng khác loài Cơ chế gây nên đột biến gen: + Sai sót chép:  ghép đôi sai  đột biến  đột biến dịch khung ngẫu nhiên chép + Thay ngẫu nhiên bazơ: + Chuyển đổi cặp bazơ: AT  GC ; TA  CG  Trường hợp nhóm amino + Đảo ngược cặp bazơ: AT  TA ; GC CG  Trường hợp hỗ biến + Thêm cặp bazơ vào phân tử ADN + Đột biến gen tác dụng phóng xạ hóa học + Mất cặp bazơ  Những dạng đột biến gen xảy ngẫu nhiên tác động yếu tố gây đột biến Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 7/18/15 https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/ MỘT SỐ TRƢỜNG HỢP ĐỘT BIẾN GEN Adenine bình thường tồn dạng amino kết cặp với T Do tượng hỗ biến adenin chuyển sang Một số chất đồng đẳng bazơ ADN dạng imino kết cặp với C  cặp TA thay cặp CG (Hình 8.1 sách DTTV) (BU), 2-aminopurine 5-bromouracil (AP)… gây nên Thymine thường tồn dạng keto kết cặp với lắp ráp sai gốc adenine T chuyển sang dạng enol kết cặp với G: trình tải AT  GC ADN Chất axit nitro (HNO2) có tác dụng khử nhóm amin phân tử adenine, cytosine guanine, biến đổi chúng thành chất đồng đẳng bazơ khác gây kết cặp sai, kết thu chuyển đổi cặp bazơ: AT  GC; GC AT 7/18/15 Chất hydroxylamin (NH2OH) tác động với cytosine làm thay đổi cấu trúc thành dạng kết cặp với adenine, qua tái ADN thu biến đổi cặp CGTA Chất arcidin làm thêm vào cặp bazơ ADN, dẫn tới đột biến dịch khung, gây hậu nghiêm trọng • Acridin xen vào vị trí sợi khuôn  thêm cặp bazơ • Acridin xen vào vị trí sợi tổng hợp: cặp bazơ 5.3.2 Tái bản, sửa chữa ADN phát sinh đột biến a) Quang phục hoạt (quang hoạt hóa)  Quang hoạt hóa trình phục hồi dimer pyrimidin tia cực tím gây nên, tác động ánh sáng  Quá trình hồi biến xúc tác enzyme photolyase, enzyme có tác dụng đơn phân hóa dimer sau hoạt hóa phôton sáng - 320 –370nm 7/18/15 b) Sửa chữa cắt bỏ  Ngay sau ADN bị tổn hại, enzyme UF nhận biết chỗ tổn hại tạo điểm cắt liên kết photphodieste cạnh dimer đầu 5’  Enzim exonuclease cắt bỏ đoạn hỏng theo chiều 5’ –3’  Tổng hợp ADN theo chiều 5’ – 3’ lấy mạch nguyên làm khuôn  Khe hở gắn liền nhờ enzyme ligase c) Sửa chữa sau tái  Ở ADN mang dimer xảy tái Khi tái sợi bị hở đoạn trống đối diện với vị trí dimer Chỗ trống lấp đoạn tương ứng chuyển từ sợi ADN theo chế tái tổ hợp d) Sửa chữa cấp cứu (SOS) 5.3.3 Phân lập thể đột biến a Đột biến trông thấy: đột biến mà kiểu hình chúng quan sát mắt thường qua dụng cụ quang học Ví dụ: b Đột biến sinh trưởng  Dùng phương pháp đánh dấu để phát đột biến khuyết dưỡng  Dịch huyền phù có chứa tế bào đột biến không  Màu mắt, hình dạng cách, màu thân ruồi giấm đột biến cấy đĩa thạch có môi truờng đủ   Màu lông động vật mọc thành khuẩn lạc riêng rẽ Sau áp mặt dấu  Màu cánh hoa thực vật nhung nên mặt thạch môi trường đủ in khuẩn lạc  Khuẩn lạc xù xì so với khuẩn lạc trơn nhẵn nấm men nên mặt nhung Dùng dấu in nên mặt thạch có  Khuẩn lạc nhỏ so với khuẩn lạc lớn đột biến thiểu hô hấp môi trường tối thiểu, ủ nhiệt độ thích hợp Những khuẩn  Khuẩn lạc màu hồng (mất khả tổng hợp adenine) thay màu trắng sữa nấm men trường tối thiểu đột biến khuyết dưỡng lạc mọc môi truờng đủ mà không mọc môi 7/18/15   Phương pháp làm giàu môi trường cách hạn chế  c Đột biến có điều kiện phát đột biến khuyết dưỡng  Đột biến mẫn cảm với nhiệt độ: mọc không tốt Các tế bào đột biến tế bào không đột biến hoàn toàn không mọc nhiệt độ cao thấp  dễ cấy lên môi trường thạch tối thiểu có chứa số hạn chế dàng phân tách phương pháp đánh dấu sau chất dinh dưỡng cần thiết cho tế bào mọc ủ khuẩn lạc đánh dấu nhiệt độ cao thấp thành khuẩn lạc riêng rẽ  Sau ủ 1-2 ngày xuất khuẩn lạc to nhỏ  Khuẩn lạc nhỏ: thể đột biến sau dùng hết số lượng hạn chế chất dinh dưỡng cần thiết môi trường chúng mọc thêm  Khuẩn lạc to: không đột biến sinh trưởng tiếp 5.4 Đột biến tự nhiên nhân tạo 5.4.1 Quá trình đột biến tự nhiên   5.4.2 Đột biến phóng xạ  Đột biến tự nhiên xuất tác động tổ hợp yếu tố (vật lý, hóa học ) có môi trường sống biến loạn trao đổi chất tế bào Thường dùng tia , (bản chất điện từ, có khả nang tác động thẳng tác động gián tiếp, có độ thâm nhập cao) thực nghiệm gây đột biến nhân tạo Tia cực Đột biến tự nhiên xuất với tần số thấp Mức đột biến tự nhiên gen khía cạnh biểu tính thích nghi loài tím dung cho đột biến vi sinh vật  Cơ chế tác động tia phóng xạ:  Tác động thẳng (thuyết bia): Năng lượng chiếu xạ bắn  Những yếu tố môi trường sống làm tăng tần số đột biến tự nhiên là:  Tăng phóng xạ tự nhiên tổn thương riêng biệt Theo  Tăng hóa chất có khả gây đột biến hoạt động người thương tỷ lệ với liều lượng chiếu xạ  Sự thay đổi đột ngột nhiệt độ  Tác động gián tiếp (thuyết ion hóa): Phóng xạ gây ion hóa phá trực tiếp vào cấu trúc tế bào, gây  Trong thể đa bào, đối tượng tế bào chiếu xạ có mức độ xâm nhập vào đối tượng bị chiếu, lượng va chạm tạo mẫn cảm với phóng xạ khác Phóng xạ gây đột biến gốc tự có khả hóa hợp cao Các gốc tự xử lý vào tất giai đoạn vòng đời tế bào Tuy yếu tố gián tiếp có tác dụng đột biến ADN nhiên, tùy giai đoạn mà cho tần số đột biến khác Ví dụ: hiệu ứng oxy  chế tổn Đơn vị liều lượng chiếu xạ: R (rơnghen)  Phóng xạ gây đột biến như: đoạn, chuyển đoạn, đảo đoạn, bán gây chết, gây chết 1rad = 1.07r y = k + d  Thang liều lượng thường chia làm mức sau:   Nhẹ: gây hiệu kích thích  y: tần số đột biến quan sát  Tối ưu: thu phổ tần số đột biến lớn, tế bào có sức  k: tần số đột biến tự nhiên sống đảm bảo  d: liều lượng phóng xạ (r) Gây chết: tế bào sức sống  : hệ số diễn tả mức độ mẫn cảm với phóng xạ đối tượng  chiếu 7/18/15 5.4.3 Đột biến hóa học  Nhóm hóa chất gây đột biến:  Nhóm hợp chất alkyl hóa: tan dung dịch -> gốc alkyl: Khi thấm vào tế bào gốc alkyl thâm nhập vào sợi NS -> trình  nghiệm chọn giống  Gây đột biến thực nghiệm phương pháp tạo vật liệu alkyl hóa ADN (pha S) -> đột biến khởi đầu cho chọn giống cải tiến số tính trạng Nhóm hợp chất oxy hóa khử: HNO2, H2O2 : Có khả khử trồng nhóm amin phân tử gốc bazơ ADN-> biến đổi thành phần bazơ ADN -> đột biến  5.4.4 Khả ứng dụng đột biến thực Các chất đồng đẳng bazơ: 5BU : Làm thay gốc bazơ,  Gây đột biến nhân tạo có hiệu ứng dụng tốt tự thụ phấn, sinh sản sinh dưỡng kìm hãm tổng hợp ADN Những ưu hướng ứng dụng nhóm này:  Các thuốc nhuộm kiềm tính: acridin (5 kết luận – tr223-224)  Cơ chế tác động gây đột biến  Thang nồng độ chia mức: nhẹ, tối ưu, gây chết 5.5 Đột biến cấu trúc NST 5.5.1 Mất đoạn  Do tác động yếu tố vật lý, hoá học lên NST  xảy đứt gãy làm cho đoạn NST bị  Đoạn đầu mút bên NST với độ lớn khác  Mất đoạn đầu mút: Hình thành đứt đoạn gần đầu mút cách cách NST A B C D E F G H đoạn đầu mút  B C D E F G H Hiệu đứt NST trước lúc tái nối hai đầu đứt hai cromatit đứt tương đồng Deletion - loss of a chromosomal segment  Mất đoạn trong: Có thể tạo thành tạo thành nút, điểm chéo bị đứt, đoạn đỉnh nối lại với đọan mang tâm động, hai đầu đoạn đứt nối lại tạo thành vòng Khi tiếp hợp NST đoạn NST bình thường  hình thành nút chứa gen tương ứng với đoạn bị đứt 7/18/15  Mất đoạn ảnh hưởng tới phát triển tế bào sức sống thể  Thông qua phân tích di truyền phân tích tế bào để xác định vị trí gen NST  Ví dụ: Người NST 21 bị đoạn  ung thư Duplication - repeating of a chromosomal segment 5.5.2 Lặp đoạn  Là tượng đoạn lặp lại lần hay số lần NST  Gồm: theo vị trí trình tự đoạn lặp lại so với đoạn ban đầu:  Lặp lại liên tiếp (lặp đoạn chiều) (1)  Lặp liên tiếp có đảo đoạn (lặp đoạn ngược chiều (2)  Đoạn lặp bị dịch chỗ (lặp đoạn chuyển vị trí) (3) A B C D F B A C B D E B C A B C D  E A B C C D E E F G H (NST bình thường) F G H (1) F G H (2) B C G H (3) Lặp đoạn xảy trao đổi chất không cân hai NST tương đồng  sợi NST thêm đoạn, sợi NST đoạn Sau tách tâm động tạo NST đơn có đoạn lặp lại lần NST đơn bị thiếu đoạn  Lặp đoạn xảy trao đổi chất không cân cromatit không chị em NST tương đồng  Ví dụ: đột biến trội thỏi B (bar) lặp đoạn nhỏ (16A) ruồi giấm (Hình 9.3 – tr228) 7/18/15 Duplications may be deleterious (bad) ex bar-eye in Drosophila 5.5.3 Đảo đoạn  Ở NST, đoạn bị đảo ngược 1800 gọi đảo đoạn  Gồm: + Đảo đoạn mang tâm động + Đảo đoạn không mang tâm động   làm thay đổi trật tự gen NST  Đảo đoạn thường xuất theo chế đứt - nối lại: sợi NST vòng lại đứt xảy điểm mút, nối lại làm đảo trật tự  Trong giảm phân, tiếp hợp NST bình thường NST đảo đoạn khó khăn, vùng đảo tạo thành hình uốn  hình thành nút lồi lớn  Đảo đoạn có ý nghĩa lớn phân hóa loài  Đảo đoạn hạn chế trao đổi chất Inversions - double breakage & insertion of flipped segment 5.5.4 Chuyển đoạn b)   Chuyển đoạn tượng chuyển đoạn NST gắn vào vị trí NST vào NST Gồm: a) Chuyển đoạn NST: Chuyển đoạn cách (1) chuyển đoạn khác cách (2) Chuyển đoạn không tương hỗ: Chuyển đoạn cuối (3) chuyển đoạn (4)  khác không tương đồng  Chuyển đoạn NST không tương đồng: Chuyển đoạn tương hỗ: Chuyển đoạn đối xứng (5) chuyển đoạn không đối xứng (6)  Chuyển đoạn không tương hỗ: NST cho NST khác không tương đồng NST  Chuyển đoạn Robertson  Hai NST tâm mút đứt NST cho NST đoạn dài để tạo thành NST tâm lệch NST có hai vai ngắn 7/18/15 Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc Permission required for reproduction or display Translocations Nonhomologous chromosomes Reciprocal translocation between chromosomes Fig 8.13b(TE Art) 1 7 Crossover between nonhomologous chromosomes Reciprocal translocation Nonhomologous crossover Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc Permission required for reproduction or display 22 Fig 8.13a(TE Art) 22 Environmental agent causes chromosomes to break DNA repair enzymes recognize broken ends and connect them Reactive ends Chromosomal breakage and DNA repair  Ngoài chia chuyển đoạn tương hỗ thành:  chuyển đoạn tương hỗ đồng hợp (7): hình thành  tạo liên kết gen NST thuộc cặp NST tương đồng tham gia trao đổi đoạn  Chuyển đoạn làm thay đổi nhóm gen liên kết   Chuyển đoạn ảnh hưởng đến độ hữu dục (giao tử không cân đối) Có ý nghĩa tiến hóa chuyển đoạn tương hỗ dị hợp (8): hình thành hình thành loài trao đổi đoạn NST không tương đồng  Trong thực nghiệm, chuyển đoạn thường áp dụng để chuyển gen mong muốn từ NST sang NST khác 7/18/15 5.6 Đa bội thể 5.6.1 Khái niệm, phân loại  Đa bội thể tăng số lượng đơn bội NST  3n – tam bội, 4n - tử bội  Gồm: a Đa bội thể nguyên (euploid): NST nhân tế bào chứa Polyploids Are Created When Chromosome Number Doubles số nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST b  Tự đa bội thể (autopolyploid): đa bội thể nguồn  Dị đa bội thể (allopolyploid) : đa bội thể khác nguồn Đa bội thể lệch: NST nhân tế bào chứa nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST Polyploidy is a Major Force in Plant Evolution A common way for this to occur is for the mitotic spindle to fail, leaving all chromosomes in one cell Most Crop Species are Polyploid Roughly 35% of flowering plants (the most familiar plant species) arose through polyploidization Polyploids, like the one on the left, are larger than their diploid progenitors (strawberry on right) 5.6.2 Sự hình thành đa bội thể nguồn Cơ chế hình thành a) Do rối loạn trình phân bào: + Chỉ có nhân phân chia mà tế bào không phân chia nhân sau lúc phân chia không phân ly + Có gấp bội NST sau lúc phân chia không phân ly cực hay phân ly không + Có gấp bội NST mà phân ly chúng hai cực  Sự rối loạn trình nguyên phân xảy tế bào soma vào thời kỳ phân chia thứ hợp tử: + Các mô thể đa bội hình thành từ tế bào đa bội thường thể không hoàn toàn - thể khảm + Nếu tăng bội NST xảy vào thời kỳ phân chia thứ hợp tử tất tế bào phôi đa bội – thể đa bội hoàn toàn 10 7/18/15  Sự rối loạn trình phân ly NST 2) Phương pháp gây tạo  Colchixin: phá hủy sợi tơ vô sắc làm cho NST không xảy lúc hình thành tế bào sinh dục Sự vận động hai cực tế bào không phân ly NST cực giảm  Choáng nhiệt phân- hình thành giao tử lưỡng bội Sự thụ tinh  Các phytohormone nuôi cấy invitro - xuất thể đa bội xảy giao tử – thể tứ bội b) Do trình lai tạp  Mô sẹo tái sinh in vivo - xuất thể đa bội  Lai dạng đa bội: 2n x 4n  3n 5.6.3 Đặc điểm giảm phân phân ly tính trạng đa bội nguồn a) Đặc điểm giảm phân  Do có mặt số lượng lớn NST tương đồng nên tiếp hợp chúng gặp nhiều khó khăn  Thể tự tứ bội: kỳ trước giảm phân  Các NST tương đồng đứng đơn độc (thể đơn trị univalent) tiếp hợp thành nhóm hai (thể lưỡng trị bivalent) hay nhóm (thể tam trị - trivalent) nhóm (thể tứ trị - tetravalent)  xuất phân chia không đồng NST – hình thành bào tử có số lượng NST thừa thiếu so với bình thường - thường bất dục  Những dạng đa bội thể (3n ) cân NST nên giảm phân chúng bị rối loạn - bất dục hoàn toàn b) Đặc điểm phân ly tính trạng  Trong giảm phân thể tự tứ bội dị hợp tử gen A  Sự phân ly dạng lưỡng bội thể tự đa bội có dị hợp tử nhiều cặp gen: ta có kiểu gen đồng hợp tử dị hợp tử sau: Mức độ dị hợp tử  AAAA - trị bốn Dị hợp tử cặp gen (3:1) (35:1)  AAAa- trị ba Dị hợp tử cặp gen (3:1)2 (35:1)2  AAaa - trị hai Dị hợp tử cặp gen (3:1)3 (35:1)3  Aaaa - trị  aaaa - trị không (3:1)n (35:1)n  Chúng có nhiều kiểu gen dị hợp - phức tạp Lưỡng bội Tự tứ bội Dị hợp tử n cặp gen phân ly kiểu gen 11 7/18/15   Sự phân ly kiểu gen đa bội nguồn phức tạp, kiểu gen dị hợp tử chiếm tỷ lệ lớn Xác suất để chọn lọc kiểu gen đồng hợp tử lặn thấp 5.6.4 Dãy đa bội, đa bội thể tự nhiên  theo chiều tăng số lượng NST, hình thành Một số đặc điểm ứng dụng làm việc với quần thể đa bội: + Quần thể đa bội có đa dạng lớn kiểu gen, phần lớn bao gồm kiểu gen dị hợp tử + Sự xuất kiểu gen lặn quần thể đa bội Sự thể tính trạng kết đa dạng tương tác gen kiểu gen đa bội dãy theo bội số tăng dần số NST (x) - gọi dãy đa bội  + Lúa mỳ: (x = 7) Triticum monococum 2x = 14 T durum 4x = 48 T oestium 6x = 42 + Sinh sản hữu tính xen kẽ với chu kỳ nhân vô tính ưu thích ứng tuyệt vời quần thể loài đa bội bội:  5.6.5 Đa bội khác nguồn  lưỡng bội Tuy nhiên, số lượng hạt thường Kích thước khí khổng lớn Tốc độ phân ly chậm Trong tế bào, hai NST có nguồn gốc khác (của hai loài) bội hóa lên gọi đa bội khác Kích thước số quan sinh dưỡng (lá, thân ) lớn, nguồn (song lưỡng bội) tế bào sợi dài, kích thước hoa quả, hạt lớn  Ví dụ : + Khoai tây (x = 12): 24, 36, 48, 60, 72, 96 , 104, 144 + Tính đa dạng dị hợp tử cao kiểu gen - kiểu có hiệu ứng ưu lai có giá trị cho chọn lọc Những kiểu trì qua sinh sản sinh dưỡng Một số đặc điểm nông sinh học đa Ở thực vật, nhiều loài họ hàng với xếp thứ tự  Ví dụ: Bắp cải x củ cải  Đa bội thể khác nguồn có ý nghĩa lớn tiến lưỡng bội Cây đa bội có tốc độ nảy mầm chậm, thời hóa hình thành loài thực vật gian sinh trưởng dài  Con đường hình thành loài lai xa kết hợp đa bội hóa - gọi tái tổng hợp loài 12 7/18/15 5.7 Lệch bội 5.7.1 Nguyên nhân hình thành  Hiện tượng đa bội lệch trường hợp NST có thay đổi số lượng theo cặp NST  Gồm:  Thể (2n-1)  Thể ba (2n+1)  Thể không (2n-2)  Thể bốn (2n+2) Aneuploidy Aneuploidy occurs when one of the chromosomes is present in an abnormal number of copies Sự hình thành thể lệch bội:  Trong phân bào nguyên nhiễm hay giảm nhiễm, lý mà hay vài NST bị rơi không chạy hai cực tế bào  Ở phân bào giảm nhiễm, NST tương đồng tiếp hợp với mà không phân chia, hai dồn tế bào - hình thành giao tử thừa giao tử thiếu theo NST  Các dạng thừa, thiều, bình thường số lượng NST phối hợp với tạo nên nhiều thể lêch bội khác Ví dụ: n x (n -1) – 2n -1 n x (n+1) – 2n +1  Ở lai xa thường có rối loạn phân chia NST – hình thành giao tử có biến động số lượng NST số đôi – dạng lệch bội Ví dụ: cà độc dược, lúa mỳ, ngô, 13 7/18/15 Chromosome Non-Disjunction in Meiosis Causes Aneuploidy  Các thể lệch bội cân NST, thiếu hụt gen quan trọng nên dẫn tới biến dị, dị hình, sức sống thể giảm  Trong trình hình thành giao tử, NST thừa, thiếu tế bào trứng có khả thụ tinh cao so với NST thừa, thiếu hạt phấn - hậu nhận NST thừa, thiều phần lớn từ mẹ  Các thể lệch bội có ý nghĩa phân tích di truyền, xác định nhóm gen liên kết, thực nghiệm chuyển, thay NST 5.7.2 Đặc điểm thể lệch bội, dạng lệch bội ứng dụng chúng c Thể ba:   khác Các thể sức sống kém, mức độ bất dục cao, khó trì Dùng thể không để xác định nhóm  theo lưỡng trị cộng với đơn vị b Thể Là vật liệu để xác định nhóm liên kết gen NST tương đồng thể ba tiếp hợp giảm phân theo hai cách: Theo trị ba liên kết gen nghiên cứu  Ở thể ba, locus có theo alen: AAA, Aaa, Aaa, aaa Có hai kiểu dị hợp, mồi kiểu có phân ly a Thể không  Để xác định nhóm liên kết gen nghiên cứu 5.8 Đơn bội, nguyên nhân hình thành, phƣơng pháp gây tạo, ý nghĩa ứng dụng  Đơn bội trường hợp thể có số lượng NST giảm nửa (bộ đơn bội) so với dạng bình thường (2n) sinh vật lưỡng bội  Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu so với lưỡng bội Các đơn bội bất dục hoàn toàn Muốn trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản vô tính  Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp tử tất gen 14 7/18/15 Nguyên nhân xuất đơn bội:  Do sinh sản vô phối  Những phương pháp gây tạo đơn bội:  Các biện pháp nhằm tăng kết thu phôi từ tế bào trứng mà phối hợp nhân tinh trùng Ý nghĩa ứng dụng đơn bội:  bội hóa  phát gen đột biến  + Phấn qua chiếu xạ để gây bất hoạt hóa tinh trùng đem thụ tinh cho nhụy Gây tạo đơn bội hóa lưỡng bội hóa cho phép thời gian ngắn thu dòng đồng hợp tử gen + Xử lý hạt phấn choáng nhiệt + Thụ phấn khác loài để kích thích bào trứng phát triển thành phôi Đột biến gây mức đơn bội, sau lưỡng  Tế bào đơn bội đối tượng tốt cho chuyển nạp gen, dung hợp tế bào trần mức đơn bội + Biện pháp tạo đơn bội lợi dụng tượng đào thải NST sau thụ tinh:  Phương pháp tạo đơn bội nuôi cấy tiểu bào tử 5.9 Thƣờng biến mức phản ứng 5.9.1 Khái niệm thường biến mức phản ứng  Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.) Thường biến biến đổi thể kiểu hình kiểu gen giống điều kiện tác động môi trường khác Môi trường - kiểu hình Kiểu gen Môi trường - kiểu hình Môi trường - kiểu hình Môi trường n - kiểu hình n  Mức phản ứng cho biết khả kiểu gen trả lời lại tác động môi trường thường biến khác với thường biến kiểu gen khác Trồng đất chua Trồng kiềm 15 7/18/15 5.9.2 Những đặc điểm thường biến, ý nghĩa, phân biệt thường biến đột biến  Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên  Mức độ thể thường biến tỷ lệ thuận với cường độ trường độ tác động nên chúng  Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền  Thường biến có tính chất thích ứng 16 [...]... đồng hợp tử và dị hợp tử sau: Mức độ dị hợp tử  AAAA - trị bốn Dị hợp tử về 1 cặp gen (3:1) ( 35: 1)  AAAa- trị ba Dị hợp tử về 2 cặp gen (3:1)2 ( 35: 1)2  AAaa - trị hai Dị hợp tử về 3 cặp gen (3:1)3 ( 35: 1)3  Aaaa - trị một  aaaa - trị không (3:1)n ( 35: 1)n  Chúng có nhiều kiểu gen dị hợp - rất phức tạp trong Lưỡng bội Tự tứ bội Dị hợp tử về n cặp gen sự phân ly kiểu gen 11 7/18/ 15   Sự phân... các NST – hình thành các giao tử có biến động về số lượng NST ở 1 số đôi – các dạng lệch bội Ví dụ: cà độc dược, lúa mỳ, ngô, bông 13 7/18/ 15 Chromosome Non-Disjunction in Meiosis Causes Aneuploidy  Các thể lệch bội do sự mất cân bằng trong bộ NST, do sự thiếu hụt những gen quan trọng nên dẫn tới các biến dị, dị hình, sức sống cơ thể giảm  Trong quá trình hình thành giao tử, các NST thừa, thiếu ở... là từ mẹ  Các thể lệch bội có ý nghĩa trong phân tích di truyền, xác định nhóm gen liên kết, trong các thực nghiệm chuyển, thay thế NST 5. 7.2 Đặc điểm của các thể lệch bội, các dạng lệch bội và những ứng dụng của chúng c Thể ba:   khác nhau Các thể không có sức sống kém, mức độ bất dục cao, khó duy trì Dùng thể không để xác định nhóm  theo 1 lưỡng trị cộng với một đơn vị b Thể một Là vật liệu để... chua Trồng trên kiềm 15 7/18/ 15 5.9.2 Những đặc điểm của thường biến, ý nghĩa, phân biệt thường biến và đột biến  Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên nó  Mức độ thể hiện của thường biến tỷ lệ thuận với cường độ và trường độ của tác động nên chúng  Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền được  Thường biến có tính chất thích ứng 16 ... nguồn rất phức tạp, trong đó các kiểu gen dị hợp tử chiếm tỷ lệ rất lớn Xác suất để chọn lọc được kiểu gen đồng hợp tử lặn là rất thấp 5. 6.4 Dãy đa bội, đa bội thể trong tự nhiên  theo chiều tăng về số lượng NST, thì hình thành một Một số đặc điểm ứng dụng khi làm việc với quần thể đa bội: + Quần thể đa bội có sự đa dạng rất lớn về các kiểu gen, phần lớn bao gồm các kiểu gen dị hợp tử + Sự xuất hiện những... biến được gây ở mức đơn bội, sau khi lưỡng  Tế bào đơn bội là đối tượng tốt cho chuyển nạp gen, dung hợp tế bào trần ở mức đơn bội + Biện pháp tạo cây đơn bội bằng lợi dụng hiện tượng đào thải NST sau thụ tinh:  Phương pháp tạo cây đơn bội bằng nuôi cấy tiểu bào tử 5. 9 Thƣờng biến và mức phản ứng 5. 9.1 Khái niệm về thường biến và mức phản ứng  Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.) Thường biến là những biến. .. đều về các NST – hình thành các bào tử có số lượng NST thừa hoặc thiếu so với bình thường - thường bất dục  Những dạng đa bội thể (3n ) không có sự cân bằng trong NST nên giảm phân ở chúng bị rối loạn - bất dục hoàn toàn b) Đặc điểm phân ly tính trạng  Trong giảm phân của thể tự tứ bội dị hợp tử về gen A  Sự phân ly dạng lưỡng bội và thể tự đa bội khi có sự dị hợp tử về nhiều cặp gen: ta có các. .. (2n) của sinh vật lưỡng bội  Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu hơn so với cây lưỡng bội Các cây đơn bội hầu như bất dục hoàn toàn Muốn duy trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản vô tính  Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp tử về tất cả các gen 14 7/18/ 15 Nguyên nhân xuất hiện cây đơn bội:  Do sinh sản vô phối  Những phương pháp gây tạo cây đơn bội:  Các biện pháp nhằm... dạng và dị hợp tử cao về kiểu gen - kiểu có hiệu ứng ưu thế lai có giá trị cho chọn lọc Những kiểu này duy trì qua sinh sản sinh dưỡng Một số đặc điểm nông sinh học của cây đa Ở thực vật, nhiều loài họ hàng với nhau khi xếp thứ tự  Ví dụ: Bắp cải x củ cải  Đa bội thể khác nguồn có ý nghĩa lớn trong tiến cây lưỡng bội Cây đa bội có tốc độ nảy mầm chậm, thời hóa hình thành loài mới ở thực vật gian... 12 7/18/ 15 5.7 Lệch bội 5. 7.1 Nguyên nhân hình thành  Hiện tượng đa bội lệch là trường hợp ở bộ NST có sự thay đổi số lượng theo từng cặp NST  Gồm:  Thể 1 (2n-1)  Thể ba (2n+1)  Thể không (2n-2)  Thể bốn (2n+2) Aneuploidy Aneuploidy occurs when one of the chromosomes is present in an abnormal number of copies Sự hình thành thể lệch bội:  Trong phân bào nguyên nhiễm hay giảm nhiễm, thì lý do nào