Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần Bởi: Nguyễn Thị Hồng Liên Thể bào tử Hạt trần Ngày vào hình thái giải phẫu quan sinh dưỡng sinh sản đặc biệt phát triển phôi, nhiều nhà phân loại phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế lớp Bạch ngành Thực vật có hạt, ngành chia thành phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao noãn (Chlamydospermae) (Ma Hoàng, Hai lá, Dây gắm) phân ngành Hạt kín Thể bào tử chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ rễ chùm (Một mầm) mang noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) bảo vệ võ noãn bao xung quanh], đặc trưng mà gọi thực vật có noãn Do hạn chế khung chương trình, nên trình bày sinh sản chu trình phát triển cá thể theo phân loại truyền thống ngành Hạt trần ngành Hạt kín Chu trình phát triển cá thể chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase) Túi bào tử bé Hạt trần Các loài Thông sản sinh nón đực cấu tạo nhiều vảy (lá bào tử bé), mặt vảy mang từ đến 20 túi bào tử bé mà bào tử bé chúng phát tán (bao phấn mở vách nứt ngoài) sau phát triển bào tử bé bắt đầu Mỗi vảy có giá trị nhị thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn + Bào tử bé thực vật Hạt trần Sự hình thành cấu tạo dị bào tử thực vật Hạt trần có quy luật với hình thành dị bào tử Quyết thực vật - Sự hình thành bào tử bé Hạt trần 1/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần Trong bao phấn non, phân bào giảm nhiễm, tế bào mẹ phân cắt theo hai cách Quyết để hình thành bào tử bé tế bào sinh sản vô tính đực Nhưng cách xếp bốn bào tử bé hình dạng chúng có khác • Sự phân cắt liên tiếp xếp chéo chữ thập bốn bào tử Mỗi bốn có hai mặt bên mặt bụng: Tuế, số Hạt trần (bộ Thông đỏ họ Thông), có đa số lớp Một mầm, thực vật lớp Hai mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Bông trai, họ Trúc đào • Sự phân cắt đồng thời xếp bốn bào tử bé Mỗi bốn có ba mặt bên mặt bụng: Bạch quả, đa số Hạt trần có lớp thực vật Hai mầm, số loài lớp Một mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đuôi diều) Noãn phôi tâm Hạt trần Các nón Thông (trừ vài loài Juniperus communis, Taxus) cấu tạo bắc nách vảy, mang hai noãn bề mặt noãn trần Vì vậy, vảy có bắc nách giống với hoa nón cụm hoa ([link]) Nếu vảy nón đực nón thông luôn đối xứng hai bên, đối xứng ngược (xylem xa trục) với nón Hiện tượng giải thích vảy nón thông hình thành từ phát sinh cá thể chúng ([link]) "Vảy thông thể quan mới, gồm phần thân phần vảy chúng hợp bẩm sinh" (Lemoine), vảy cấu tạo chập lại hài hoà trục A2 f ([link]) Noãn vỏ, bao bọc phôi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ noãn nhiều kéo dài có dạng nuốm nhụy Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu phôi tâm, dễ dàng nhận biết nó, có kích thước lớn Mặt khác, không phân bào nguyên nhiễm (không có mũ) trực tiếp có vai trò tế bào mẹ bào tử trải qua phân bào giảm nhiễm Vì vậy, phôi tâm có giá trị túi bào tử lớn tương ứng với túi bào tử lớn Quyết Nón Thông Lát cắ dọc nói thông; Vảy chi Picea nhìn mặt (bên trái), nhìn mặt (bên phải); = lát cắt dọc vảy thông; = giải thích cấu tạo vảy có noãn thông 2/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần A1 = trục nón; A2 Trục cấp hai vảy có noãn; b = bắc; e = vảy; o = noãn; t = vỏ noãn; m = lỗ noãn; n = phôi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p = libe; f = mang A2 Thể giao tử Hạt trần Thể giao tử Hạt trần có nguồn gốc với nguyên tản Quyết dị bào tử, sản phẩm nảy mầm bào tử bé thể giao tử đực sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn thể giao tử nguồn với Quyết dị bào tử Hạt phấn- thể giao tử đực Sự phát triển bào tử bé, tế bào sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu túi bào tử bé dẫn đến hình thành hạt phấn chúng phát tán khỏi túi bào tử bé hay túi phấn Nội nhũ - Thể giao tử Hạt trần Chỉ bào tử lớn mà lại sau tiêu biến ba bào tử lớn khác, khởi đầu cho hình thành nội nhũ túi bào tử lớn (phôi tâm) Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không phát tán khỏi túi bào tử lớn + Sự hình thành nội nhũ Thông Sau thụ phấn, phát triển phôi tâm vỏ noãn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn Bào tử lớn to ra, phân bào nguyên nhiễm xảy nhiều lần, không tiếp tục ngăn vách xenluloza Vì vậy, nội nhũ dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm tế bào chất bao xung quanh không bào lớn Sự tăng trưởng ngừng lại mùa đông, trở lại tăng trưởng năm kèm theo ngăn vách xenluloza phía vào Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng tiếp tục lớn lên ([link]) Giai đoạn nhân rời thể giao tử loài Pinus strobus (Pinaceae) 3/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phôi tâm; to= võ noãn; g=thể giao tử Trong mô thể bào tử, tế bào màu đen tế bào chết n nhiễm sắc thể + Các túi noãn - Mỗi túi noãn Thông (2-3 túi noãn) hình thành vào cuối mùa xuân năm thứ hai, từ bề mặt nội nhũ nằm cạnh lỗ noãn ([link] a) Sau lớn nhô lên phôi tâm ([link] b), phân chia thành tế bào gốc lớn tế bào nhỏ (lần phân chia thứ giai đoạn [link] c) Sau tăng trưởng mạnh, tế bào thứ hình thành noãn cầu lớn tế bào nhỏ nguồn gốc rãnh bụng tồn ngắn ngủi Lần phân chia thứ hai sinh cổ túi noãn (hai dãy, dãy tế bào thông rừng) Nội nhũ hình thành từ bào tử lớn mang túi noãn lớn, vậy, nội nhũ rõ ràng thể giao tử ([link]) Nguồn gốc phát triển túi noãn thông Các giai đoạn khác phát triển túi noãn biểu thị chữ nhỏ vách ngăn phân bào thể chữ số đóng ngoặc Các giai đoạn a, b, c, f giống với phát triển túi giao tử Quyết, khác với Quyết, thực tế cổ túi noãn quay lên phía theo hướng lỗ noãn o= noãn cầu; cv= tế bào rãnh bụng , n = phôi tâm Khi túi noãn hình thành cực lỗ noãn nội nhũ, nội nhũ lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng nhiều nước, to hạt gạo loài Pinus pinea Như vậy, nội nhũ phần lớn noãn đạt tới độ trưởng thành Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm nội nhũ gắn chặt vào phôi tâm Do dễ dàng tách nhân hạt - So sánh với túi noãn Quyết, người ta nhận thấy rằng: • tế bào gốc hình thành noãn cầu • hình thành túi noãn ngắn huỷ bỏ lần phân cắt mà điều quan sát thấy Dương xỉ • túi noãn đơn giãn (cổ ngắn hơn, tế bào rãnh cổ) hoàn toàn nằm sâu nguyên tản, kể cổ noãn 4/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần Sự thụ phấn thụ tinh đơn Hạt trần Sự thụ phấn • Các hạt phấn thể giao tử đực bắt đầu phát triển chúng túi bào tử bé: hạt phấn Tuế, Bạch quả, Thông , chúng phát tán để thụ phấn số chúng thụ tinh • Bào tử lớn luôn nằm túi bào tử lớn, phát triển thành nguyên tản cái, mà có tên nội nguyên tản Do thực vật chồi cành động bào tử, nên bào tử Quyết hạt phấn thực vật Tiền hạt Hạt trần, lần phát tán ngoài, chúng khả tự vận động Sự phát tán thụ động chúng phụ thuộc yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú) Ngoài thụ phấn, vận chuyển hạt phấn từ túi phấn đến noãn ngành Hạt trần, có người tham gia Ở thực vật Hạt trần thụ phấn đến sớm trước noãn phát dục, thụ phấn xảy nội nhũ giai đoạn cọng bào, chưa kết thúc tăng trưởng Vì vậy, túi noãn chưa hình thành Thụ phấn nhờ gió bấp bênh kèm theo hoang phí lớn vật chất sống Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió nguyên thuỷ Trong số thực vật loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió điển hình, Tuế Encephalartos thụ phấn sâu bọ có cánh Cũng thế, thụ phấn nhờ sâu bọ biết rõ loài Welwitschia mirabilis - Sự nẩy mầm hạt phấn Thông (H.14): Ở loài thông (họ Thông), túi bào tử bé, bào tử bé nhân với hai bóng khí Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo tế bào gốc tế bào lớn (c), lúc xảy phát tán hạt phấn ngoài, hạt phấn giữ lại giọt chất nhầy lỗ noãn dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, buồng phấn Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho tế bào chân nằm sát tế bào gốc tế bào Tế bào phân chia tạo tế bào sinh tinh tế bào ống phấn Lúc này, tế bào phấn phát dục hoàn toàn ống phấn bắt đầu vào phôi tâm Khoảng hai tháng sau, tế bào đế tế bào mẹ giao tử hay tế bào sinh tinh dừng lại mùa đông Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân tiếp tục đến cổ túi noãn Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử Vì vậy, tế bào đế nhân sinh dưỡng, ống phấn chứa hai giao tử ([link]) Có lúc, nhờ vào nhú vỏ noãn hay phôi tâm mà hạt phấn giữ lại giống nuốm nhuỵ Hạt kín Ống phấn Hạt trần tương tự vách túi tinh Quyết mở lúc thụ tinh Cũng hạt phấn Tuế, Bạch quả, ống phấn Hạt trần tăng trưởng chậm 5/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn Hạt kín đường ngắn nhiều, noãn trần Ngoài ra, tăng trưởng ống phấn cách khuếch tán phân nhánh suốt chiều dài Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm thông Cũng giống phát triển túi giao tử Quyết, giai đoạn khác biểu thị chữ nhỏ vách phân bào thể số đóng ngoặc Các giai đoạn từ b đến f giống hình vẽ phát triển túi giao tử Quyết - Xem giải thích sách bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử = ống phấn Sự thụ tinh Thông Sự thụ tinh xảy cây, không khí Ống phấn Hạt trần, sau vào phôi tâm, tiếp tục mang nhân đực vào kết hợp với noãn cầu Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn Ống phấn tác nhân dẫn giao tử, không thụ tinh noãn giao (oogamia) mà thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) ([link]) Sự thụ tinh đơn Thông (Hạt trần) A= nhân noãn cầu nhân tinh trùng, tế bào chất noãn cầu B = hai nhân giao tử pha trước C = chúng dung hợp nhiễm sắc thể chúng nằm đĩa xích đạo (ch = nhiễm sắc thể; n = hạch nhân) Đến noãn cầu, ống phấn hạt phấn Thông trút nội chất nó, nằm bên cạnh tế bào chất giao tử Một hai nhân tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử kết hợp với Nhân hợp tử phân chia mà chưa qua giai đoạn nghỉ Hạt kín Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng tế bào đế thoái biến nhanh, hoàn toàn không tham gia vào thụ tinh Do vậy, thụ tinh Hạt trần thụ tinh đơn 6/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần Sự hình thành phôi Hạt trần mối quan hệ thể giao tử thể bào tử Noãn cầu thụ tinh xảy thể giao tử (nội nhũ) Hợp tử phát triển nội nhũ kí sinh tạm thời chúng Mối quan hệ thể bào tử với thể giao tử ngắn, xảy giai đoạn phôi giai đoạn nảy mầm thành Chúng ta nghiên cứu phát sinh phôi Thông ([link]) Tiền phôi giai đoạn cọng bào nhân Thông, nhân chúng di chuyển xuống cực hợp tử, vùng xa kể từ cổ túi noãn Chúng tiếp tục phân chia ngăn vách thành tầng tế bào đạt tiền phôi có cấu tạo tầng, tầng tế bào, giai đoạn tiền phôi cấu tạo từ cao đến thấp sau ([link]): Sự phát triển phôi Thông A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng tế bào hay nhân) ; E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài ;F= Sự chẽ dọc thành phôi; G= phôi tách ( r="hình hoa thị"); s s1 = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' s2 = tế bào dây treo thứ cấp; a = tế bào ngon phát sinh phôi , em = phôi • • • • Một tầng tế bào, mở tế bào chất thoái hoá noãn cầu cũ Tầng hoa thị mà tế bào chúng phát sinh phôi Tầng giây treo sơ cấp Tầng cấu tạo tế bào phôi Bằng cách kéo dài ra, tế bào dây treo sơ cấp đẩy tế bào phôi vào nguyên tản Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia Bốn dây treo thứ cấp hình thành tách phôi Kết phôi (đa phôi sinh chẽ ra) mà phôi thoái hoá Chỉ phôi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm mầm (đến 18 mầm) 7/8 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần Chu trình tóm tắt phát triển cá thể Thông Thể bào tử đơn tính gốc, nón đực mang "nhị" có hai túi phấn mang bào tử bé Hạt phấn thể giao tử đực; nón mang noãn trần có hai noãn với bào tử lớn Nội nhũ tương ứng với nguyên tản Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy không khí Tiền phôi tế bào phát triển liên tục Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm nhiều mầm (18 mầm) 8/8