Chương CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT, NĂNG LƢỢNG VÀ ĐIỀU HÒA THÂN NHIỆT KHÁI NIỆM VỀ CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƢỢNG Chuyển hóa hay trao đổi chất (metabolism) toàn phản ứng hóa học diễn thể sống, gồm loại phản ứng: phản ứng phân giải hay gọi dị hóa, phản ứng phân chia phân tử lớn thành mảnh ngày nhỏ đi; thứ hai loại phản ứng tổng hợp hay gọi đồng hóa, loại phản ứng ghép mảnh nhỏ thành phân tử lớn - Thành phần hóa học tế bào không cố định mà động, lúc có số phân tử phân chia số phân tử khác tổng hợp Lúc tế bào có phân hữu tan rã thay thành phần hữu Tốc độ đổi thay cũ tuỳ thuộc vào loại phân tử, có loại vài phút sau thay thế, có loại phải hàng ngày, hàng tuần chí hàng tháng thay đổi Có thể nói cách hình tượng là: thể sống đứng mặt cấu trúc hóa học mà nói, từ sáng tới trưa không nguyên thể sống cũ Tuy nhiên hai trình dị hóa đồng hóa cân ta nói thành phần hóa học thể trạng thái cân động Bệnh tật hay tuổi tác làm ảnh hưởng đến thăng Thí dụ: Cơ thể non đồng hóa mạnh dị hóa nên thể có sinh trưởng, tăng trọng Cơ thể đau ốm, sất, già yếu dị hóa mạnh đồng hóa dẫn tới trạng thái suy kiệt Trong chuyển hoá, phân giải phân tử chất hóa học làm giải phóng lượng chứa phân tử Năng lượng sử dụng để tổng hợp chất hữu mới, để sinh công co cơ, để vận chuyển tích cực chất qua màng tế bào, để trì cấu trúc chức bình thường tế bào, để dẫn truyền xung động thần kinh Các thể sống từ đơn giản tới phức tạp giống điểm: giải phóng sử dụng lượng hóa học Trong phần không di sâu vào xem xét trình chuyển hoá, nội dung thuộc chương trình sinh hoá Ở đây, phạm vi sinh lý chuyển hoá, sẽ: ~ Điểm trình chủ yếu phản ứng hóa học tế bào ~ Phân tích ý nghĩa sinh lý học trình đó, đặc biệt vai trò với trì định nội môi CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT 2.1 Chuyển hóa glucid 2.1.1 Ý nghĩa glucid thể Gluciđ hợp chất hữu cấu tạo từ carbon, hydro oxygen Người ta 128 phân biệt glucid đơn giản hay mônosaccharid (ví dụ glucose) glucid phức tạp hay polysaccharid (ví dụ tinh bột) Glucid nguồn cung cấp lượng cho thể mà trước hết lấy từ oxy hóa glucose mà Năng lượng từ glucid chiếm 60 -70% nhu cầu lượng thể Glucid chiếm khoảng 2% khối lượng khô thể mà phần lớn dạng glucose máu Ở người nhiều loại động vật, glucose máu dao động khoảng 40loo mg% Nếu đường máu g iảm d ưới 40mg % thể co giật, hôn mê, ý thức Điều nói lên nhu cầu glucid với thể, đặc biệt với hệ thần kinh trung ương Glucid vật liệu cấu tạo tế bào dạng hợp chất polysaccharid kết hợp với protein, lipid Đối với gia súc, lợn glucid nguồn thức ăn để tạo mỡ, vỗ béo thể Đối với loài nhai lại ngựa glucid nguồn thức ăn đảm bảo sinh trưởng, phát dục thể nhờ hoạt động hệ vi sinh vật cỏ manh tràng Sau hấp thu qua niêm mạc ruột, gluciđ dạng monosaccharid theo máu qua tĩnh mạch cửa vào gan, sau tiếp tục trải qua trình chuyển hoa khác để cấu tạo mô bào, tổng hợp thành glycogen dự trữ gan vân, dị hóa mô bào để cung cấp lượng chuyển hóa thành mỡ dự trữ 2.1.2 Chuyển hóa glucose Quá trình chuyển hóa phân giải glucose thành CO2 H2 O Chia làm giai đoạn: Giai đoạn đầu phân giải glucose thành acid pyruvic thành acid lactic, gọi đường phân (Glycolysis) Giai đoạn sau, chuyển acid pyruvic thành CO2 H2 O với có mạt Oxygen gọi chu trình Krebs Mỗi giai đoạn xúc tác enzyme vị trí khác tế bào Cơ chế tổng hợp ATP khác tuỳ giai đoạn Việc chia trình chuyển hóa glucose làm hai giai đoạn có ý nghĩa lớn 2.1.2.1 Đường phân Đường phân chuỗi phản ưng chuyển phân tử glucose thành hai phân tử acid pyruvic hai phân tử acid lactic với tiêu tốn ATP Các enzyme đường phân có bào tương, mà bào quan Tuỳ mức cung cấp oxygen cho tế bào mà sản phẩm cuối đường phân acid pyruvic hay acid lactic Nếu đủ oxygen acid pyruvic trình gọi đường phân hiếu khí (aerobic glycolysis) Nếu thiếu ôxy acid lactic, đường phân yếm kh í (Anerobicglycolysis) Đường phân xảy qua chuỗi nhiều phản ứng, cho thấy nguyên lý trình chuyển hóa biến đổi dần cấu trúc hóa học tế bào qua nhiều bước nhỏ, nguyên lý xa lạ với biến đổi mạnh mẽ, thô.bạo qua phản ứng phổ biến giới vô Cần lưu ý chất chuyển hóa trung gian từ glucose tới acid pyruvic chứa nhóm phosphate ton hóa chất chuyền hóa trung gian trình đồng phân bị giữ tế bào, qua màng để 129 Quá trình đường phân có chức chuyển hóa lượng hóa học từ glucose tế bào đến ATP Trong đường phân yếm khí, lượng ATP tổng hợp từ phân tử glucose ATP, trình đường phân hiếu khí tạo ATP từ phân tử glucose Năng lượng yếm khí nợ oxy: Năng lượng yếm khí lượng huy động với hiệu suất thấp phân giải Mol g lucose trình phân giải yếm khí ch ỉ 2ATP so với 8ATP trình phân giải hiếu khí Tuy nhiên trình phân giải yếm khí (anaerobic) quan trọng lượng sinh dùng vận bột phát, thí dụ: chạy gấp để thoát hiểm Đường phân yếm khí gây tích tụ acid lactic nợ ôxy, mà sau trả nợ ôxy cách tăng hô hấp, lấy ôxy đưa acid lactic qua acid pyruvic để vào chu trình Krebs 2.1.2.2 Chu trình Krebs Giai đoạn hai đường phân giải glucose chuyển acid pyruvic thành khí CO2 H2 O Với Sự Có mặt Của oxygen phân tử ghép song hành phản ứng với tổng hợp ATP Enzyme xúc tác giai đoạn nằm ty lạp thể, khác với enzyme giai đoạn đường phân nằm bào tương Phản ứng tổng quát là: 2CH3 CO.COOH + 5O2 → 6CO2 + H2 O Hình 6.1 trình bày đường tổng hợp ATP với lượng giải phóng phân giải glucose qua đường phân qua chu trình Krebs Với có mặt oxygen giai đoạn đường phân, hai phân tử ATP hình thành trực tiếp phosphoryl hóa chất Sau phân giải glucose tiếp tục cho 12 đôi nguyên tử Hydro trải qua trình phosphoryl hoá, ôxy hóa cho lượng tổng hợp 36 phân tử ATP Kết có tổng số 38 phân tử ATP hình thành từ phân tử glucose Ta biết có tổng số 686 Kcal lượng giải phóng có Mol glucose chuyển hóa thành CO2 H2 O Và Cứ Mol ATP hình thành nhận Kcal lượng chuyển tới, 38 x (7: 686) x 100 = 38,77% tổng thể lượng glucose chuyển tới ATP Phần lại 61,27% lượng chuyển đổi thành dạng nhiệt 130 Khi oxygen trình phosphoryl hoá, oxy hóa xảy ra, tổng hợp ATP trực tiếp phosphoryl hóa chất trình đường phân vô khí Như đường phân vô khí, hiệu suất chuyển dịch lượng tới ATP x (7: 686) x 100 = 2,14% tổng lượng glucose Tóm lại: Trong tổng số ATP lượng từ glucose giải phóng phần phụ thuộc vào có mặt oxygen vào trình phosphoryl - oxyhóa hóa ty lạp thể chiếm tới: (36: 38) x 100 : 94,74% 2.1.3 Phân giải tổng hợp glycogen Trong giai đoạn đường phân phân giải glucose, acid pyruvic (hoặc a.lactíc hình thành) Nếu không đủ điều kiện cần thiết để tiếp tục chuyển thành acetyl - COA vào chu trình Krebs acid pyruvic (hoặc a.lactic) tổng hợp lại thành glucose Ở thể động vật, glucose dư thừa tích luỹ chủ yếu gan, dạng cao phân tử glycogen Glycogen đóng vai trò nguồn dự trữ glucose tế bào, glucose mô dạng sẵn sàng phân giải tạo ATP cung cấp cho hoạt động co bóp Tiền chất để tổng hợp g lycogen gan g lucose - 6phosphate lạo thành phản ứng Glucose + ATP → Glucose - phosphate + ADP Tuy nhiên trước phần lớn glucose thức ăn hấp thu qua màng ruột gà vào máu, bị biến đổi thành Lactate, chất sau đưa gan biến đổi lại thành glucose - phosphate Glycogen tổng hợp cách gắn glucose vào đuôi chuỗi dài polysaccarid glycogen gọi mồi ban đầu có độ dài 7-8 gốc glucose, liên kết lại với liên kết glycoside 1-4 Sự hình thành mồi ban đầu xảy "khuôn gốc", phức chất protein đặc biệt gọi glycogenin Quá trình gắn làm sợi polysaccand ngày dài thêm trở nên phức tạp hình thành mạch nhánh với liên kết glycoside 1-6 131 Khi phân giải glycogen đơn vị glucose lại tách ra, phân tử chuyển thành glucose - phosphate En zy me xúc tác chuyển glucose thành glycogen khác với enzyme xúc tác tách glycogen thành glucose Do số lượng hoạt độ enzyme thay đổi chiều phản ứng thay đổi, thí dụ enzyme hexokinase có nhiều hoạt tính cao glucose vào đường phân Sự phân giải tổng hợp glycogen điều khiển tự động chế điều hòa hormone theo sơ đồ: Insulin glucagon hormone tuyến tụy, insulin có tác dụng chuyển glucose dư thừa thành glycogen tích luỹ glucagon có tác dụng ngược lại, kích thích tách glycogen thành glucose 2.1.4 Chu trình pentose phosphate hầu hết glucid cho lượng qua phân giải đường phân ôxy hóa chu trình Krebs, đường chu trình pentose phosphate, gọi đường phospho gluconat, chuyển hóa chừng 30% glucose gan Con đường không phụ thuộc vào enzyme chu trình Krebs, có bất thường enzyme tế bào đường thay Glucose sau số biến đổi, giải phóng phân tử CO2 nguyên tử hydro, tạo đường bon D-Ribose Chất đường chuyển hóa thành đường khác có nhiều cách tái tổng hợp glucose Dù sao, phân tử glucose vào phản ứng cuối tái tổng hợp phân tử glucose Như vòng quay cần lượng phân giải phân tử glucose Chu trình quay mãi, toàn g lucose chu yển thành CO + H2 O rồ i hyd ro đ ược phosphoryl hoá, ôxy hóa tạo ATP 2.1.5 Sinh đường Sinh đường (Gluconeo genesis) trình tạo glucose từ amino acid từ glycerol mỡ, dự trữ glucid thể bị thấp Thường amino acid bị khử quan thành loại đường Thí dụ: Alanin bị khử quan thành acid pyruvic vào đường chuyển hóa glucid thành glucose Cũng có amino acid khử quan thành đường vào chu trình pentose, tạo glucose Khi tế bào thiếu glucid, có chế tu yến yên tăng t iết A CTH, m vỏ th ượn g thận tiết nh iều h o rmo ne lo ại glucocorticoid, đặc biệt cortizol Cortizol huy động protein từ tế bào, chuyển sang dạng amino acid dịch, phần lớn khử quần thành glucose 2.1.6 Điều hòa chuyển hóa glucid Nói đến điều hòa chuyển hóa glucid nói điều hòa mức đường glucose máu (đường huyết) Bình thường mức đường huyết dao động từ 80-loomg%, mức đường huyết tăng 120mg% gọi tăng đường huyết, mức đường huyết 132 hạ xuống 60mg% gọi hạ đường huyết Sự ổn định mức đường huyết có ý nghĩa sinh lý quan trọng, có tham gia hệ thần kinh số tuyến nội tiết Người ta chứng minh rằng: số nhân xám cạnh buồng não IV hành não bị kích thích mặt kích thích truyền theo thần kinh giao cảm trực tiếp tới gan, mặt khác xung thần kinh từ nhân cạnh buồng não IV truyền đến tuỷ thượng thận gây tiết adrenalin, chất theo máu tới gan gây phân giải glycogen thành glucose làm tăng đường huyết Hoơnone glucocorticoid vỏ thượng thận có tác dụng làm tăng đường huyết Các glucocorticoid tác dụng theo chế: giảm mức sử dụng glucose mô tăng trình sinh đường Glucagon - hoơnone tuyết tụy nội tiết có tác dụng làm tăng đường huyết adrenalin Các hormone ACTH, STH, Thyroxine tham gia vào trình chuyển hóa glucid, làm tăng đường huyết Tác dụng ngược lại hormone kể insulin - hormone tuyến tụy nội tiết có tác dụng làm tăng tính thấm màng tế bào với glucose cách làm hoạt hóa enzyme hecxokinase để đẩy nhanh trình phosphoryl hoá, tăng chuyển hóa glucose tế bào làm giảm đường huyết 2.2 Chuyển hóa 11pid 2.2.1 Các loại lipid vai trò chúng thể Lipid thành phần thể động vật Lipid có tế bào, đặc biệt phong phú mô thần kinh Lipid chiếm khoảng 10-20% khối lượng thể động vật Ở loài vật có tích lũy mỡ cao giống lợn hướng mỡ, lipid chiếm tới 35-40% khố i lượng thể Lip id thể gồm có:  M ỡ trung tính tức triglycerid;  Các phospholipid;  cholesterol  Một số chất khác (thể ceton, lipoprotein ) Trong thành phần triglycerid phospholipid có acid béo (palmitic, stearic, oleic ) Lipid đóng vai trò quan trọng thể: Trước hết lipid thành phần thiếu để cấu trúc màng tế bào màng bào quan tế bào Lipid nguồn cung cấp lượng với hệ số nhiệt cao nhiều glucid (l gam lipid ô xi hóa hoàn toàn thể cho 9,3 Kcal, g glucid cho 4,1 Kcal) Lipid dạng mỡ bao quanh quan nội tạng, mỡ da có tác dụng đệm, giữ ấm cho thể chống rét Khi phân giải tế b ào, lipid tạo nguồn nước nội sinh quan trọng với động vật ngủ đông (100 gam mỡ ô xi hóa cho 107 g H2 O) Lipia dung môi hòa tan loại vitamin A, K, D, E cần cho trình sinh lý bình thường thể Lipid cung cấp cho t hể 133 loại acid béo , số acid béo không no acid arach idonic, acid linolic, acid linoleic có vai trò vitamin (gọi chung vitamin F) đảm bảo cho bình thường hóa trình trao đổi chất 2.2.2 Chuyển hóa mỡ trung tính (triglycerid) Mỡ trung tính có ba acid béo gắn vào phân tử glycerol ba carbon, loại mỡ chiếm phần lớn mỡ thể động vật Sự phân giải tổng hợp mỡ trung tính có liên quan chặt chẽ với chuyển hóa đường glucose Sự phân giải mỡ trung tính trước hết tách ba acid béo khỏi glycerol, thành phần cấu tạo mỡ trung tính có đường chuyển hóa khác Glycerol vào đường đường phân tiếp vào chu trình Krebs Ngược lại, glucose lại chuyển thành glycerol để tổn g hợp mỡ trung tính - Sự phân giải acid béo: trình ô xi hóa xảy ty lạp thể tế bào, gồm giai đoạn mà trước hết acid béo vào trình ~ôxi hóa (Bê ta ô xi hoá) Phản ứng phân giải acid béo cần có tham gia nhiều enzyme Coenzyme A chất mang H2 (hydro) NAD FAD Cứ qua phản ứng lại có mảnh hai carbon bị tách dạng acetyl - COA, kết toàn phân tử acid béo bị cắt thành mảnh acetyl-CoA Thí dụ: phản ứng tổng quát trình ô xi h óa acid stearic (Acid béo có carbon) Acid béo 8C + ATP + 9CoA + 16 NAD + 7H2 O -> acetyl-CoA + 16 NAD H2 + ADP + Pi Qua sơ đồ phản ứng tổng quát thấy ATP tạo thành từ việc bẻ gẫy acid béo, hình thành phân tử mang H2 acetyl-CoA Acetyl-CoA tiếp tục vào chu trình Krebs để tiếp tục phân giải cho CO2 + H2 O Và giải phóng lượng dùng vào việc tổng hợp ATP, phân tử mang H2 chuyển Hydro tới dây chuyền vận chuyển điện tử ty lạp thể để cung cấp thêm nguồn lượng tổng hợp ATP Sự tổng hợp acid béo: tiến hành qua loạt phản ứng ngược chiều với phân giải acid béo, điểm xuất phát acetyl - COA Acid béo tổng hợp kiểu phân giải theo chiều ngược lại, tức ghép dần mảnh hai carbon lại thành chuỗi dài Quá trình gọi vòng xoắn Linnẹn - Waykins Cần phải cung cấp hydro qua vật mang H2 , acetyl-CoA lượng qua ATP 2.2.3 Các lipoprotein Các lipoprotein dạng tồn chủ yếu mỡ huyết tương sau hấp thu (sau kh i ăn ) hạt nhỏ chứa trig lycerid , cho lestero l, phospholipid protein Người ta chia lipoprotein làm loại sau:  Lipoprotein tỉ trọng thấp (VLDLP vay low density LP) loại chứa nhiều trig lycerid;  Lipoprotein tỷ trọng trung gian (/DLP - lntermediate density LP) chứa triglycerid hơn;  Lipoproteúì tỷ trọng thấp (LDLP - Low dencity LP) không chứa triglycerid, mà có 134 cholesterol phospholipid vừa phải;  Lipoprotein tỷ trọng cao (HDLP - Hight density LP) chứa tới 30% protein Chức lipoprotein trước hết vận chuyển lipid máu, loại số kể có chức riêng loại VLDLP vận chuyển triglycerid tổng hợp từ gan tới mô mỡ, loại chuyển triglicerid từ gan ngoại vi 2.2.4 Các thể ceton Các thể ceton máu tên ch ỉ hydro xibuty ric aceto n chất : Acid aceto acet ic, acid ~- Từ sản phẩm phân giải acid béo diễn gan acety l - COA , mảnh acetyl- COA ngưng tụ lại thành acid aceto acetic, phần lớn lại tiếp tục chuyển thành acid ~ hydroxybutyric thành aceton Khi nhịn đói, thể thiếu glucid phải huy động mỡ để lấy lượng thấy nồng độ ceton huyết tăng cao, gây chứng ceton huyết (Ketosis) Sau bữa ăn nhiều mỡ, bị đái đường ceton huyết cao Thể ceton có tác dụng nguồn cung cấp lượng cho tế bào đ61 glucid Người động vật cực Bắc sống hoàn toàn nguồn thức ăn mỡ, thích nghi với khí hậu lạnh họ thích nghi chuyển hóa mà không bị chứng ceton huyết 2.2.5 Cholesterol phospholipid Cholesterol phospholipid dạng tồn lipid mô bào động vật, chức loại lipid chức cấu trúc tế bà o - chúng tạo màng tế bào với tính chất sinh học đặc biệt là: tính thẩm thấu hấp thu chọn lọc Trong phospholipid mà t rực tiếp loại glycerophospholipid sphingophospholipid thành phần quan trọng phổ biến màng tế bào, sphingolipid đóng vai trò chất nhận biết sinh học màng tế bào Cholesterol vừa có vai trò cấu trúc màng tế bào lại vừa tiền chất chế tạo nhiều chất sinh học quan trọng honnone steroid, acid mật, v itamin Nồng độ cholesterol huyết tương dạng lipoprotein tỷ trọng thấp (LDLP) yếu tố quan trọng ảnh hưởng tới bệnh vữa xơ động mạch, bệnh có xu hướng tăng theo tăng mức sống người 2.2.6 Sự liên quan chuyển hóa glucid lipid Trong trình phân g iải lip id, g lycero l đ i vào đường đường phân, acetyl- COA vào chu trình Krebs Trong chuyển hóa hữu khí glucid, đoạn đường từ acid pyruvic tạo thành acetylCoA đảo ngược, acetyl-CoA sinh từ phân giải acid béo dùng tổng hợp glucose, từ glucose lại cung cấp acetyl-CoA để tổng hợp acid béo qua vòng xoắn Ly nen Như từ glucose chuyển thành acid béo, trình ngược chiều xảy 135 2.2.7 Điều hòa chuyển hóa lipid Lipid thể thay đổi mỡ cũ bị chuyển hóa mỡ thu nhận theo thức ăn Sự thay đổi mỡ thể chịu nhiều ảnh hưởng khác nhau, trước hết hệ thần kinh, hệ nội tiết, chức gan liên quan tới chuyển hóa glucid Cấu trúc thần kinh điều hòa chuyển hóa lipid nằm vùng đồi Làm lổn thương nhân bụng vùng đồi, vật trở nên béo phì, phá huỷ nhân bên vùng đồi, vật trở nên gầy còm Sự đ iều hòa chuyển hóa lipid vùng đồi có lẽ thông qua hoạt động tuyến nội tiết, nghiên cứu triển khai động vật Tiêm hormone tuyến yên, tuyến giáp, tuyến tụy, tuyến thượng thận, tuyến sinh dục cắt bỏ tuyến gây biến đổi rõ chuyển hóa lipid Trường hợp tuyến tụy tiết insulin chuyển hóa lipid giảm, kh i tăng insulin trình chuyển hóa glucid thành mỡ dự trữ lại tăng cường Cortizol tuyến thượng thận, hormone tuyến giáp GH ACTH có tác dụng huy động mỡ dự trữ vào trình chuyển hoá Về vai trò gan chuyển hóa lipid, trước hết phải thấy rõ gan quan hoạt động mạnh chuyển hóa lipid Gan nơi chủ yếu để phân giải tổng hợp acid béo, phospholipid cholesterol Bình thường lượng lipid gan 5%, trường hợp bệnh lý lượng lipid gan tới 40-50% khối lượng gan Một số nguyên nhân gây rối loạn chuyển hóa lipid gan bệnh giang mai, sốt rét, nghiện rượu dẫn tới xơ gan, nhiễm độc chất chứa phospho, tetraclorua cacbon Ngoài trường hợp suy gan, trình chuyển hóa lipid bị rối loạn thức ăn thiếu glucid, thức ăn nhiều mỡ không đủ acid béo cần thiết (VTM F) thiếu choline, methionine, pyridoxine 2.3 Chuyển hóa protein 136 2.3.1 Vai trò protein thể Protein thành phần quan trọng tế bào, quan thể sống động vật thực vật Nhiều chất đóng vai trò quan trọng hoạt động sống thể cấu tạo hoàn toàn từ protein ví dụ như: enzyme xúc tác trình trao đổi chất, hemoglobin hồng cầu để vận chuyển o xi hô hấp, fibrinogen tham gia vào đông máu, actin miozin tham gia hoạt động co Các protein huyết tương albumin tạo áp suất thẩm thấu thể keo để trì ổn định nội môi, globulin coi kháng thể máu liên quan tới phản ứng miễn dịch để bảo vệ thể Nhiều hormone tham gia điều hòa hoạt động chức thể có chất protein Cơ cấu di truyền nhân tế bào nhiễm sắc thể đen loại protein có cấu trúc phức tạp Nói tóm lại, protein sống Trong trình chuyển hoá, phân huỷ protein cung cấp lượng cho thể sử dụng vào hoạt động sống, nhiên phần lượng protein cung cấp cho thể không đáng kể so với lượng glucid lipid cung cấp Trong hoạt động chăn nuôi, nguồn sản phẩm động vật thịt, sữa, trứng đạt suất cao không cung cấp đủ protein thức ăn Các protein có tính đặc hiệu cao, mô bào, thể sống có loại protein đặc trưng riêng mình, đưa protein động vật vào máu động vật khác gây phản ứng bất dung hòa gây nguy hiểm cho thể Cơ thể sử dụng nguồn amino acid sinh từ thuỷ phân loại protein thức ăn đường tiêu hóa để tổng hợp thành loại protein đặc trưng cho Protein mô bào, quan thể không nằm trạng thái ổn định mà có trình thay cũ đổi Một người hay vật dù không ăn protein có chế độ ăn dư dật lượng glucid lipid cung cấp có lượng định protein thân thể tiếp tục phân giải, thoái hóa thành amino acid, khử quần ôxy hoá Đó protein bắt buộc, chừng 20-30glngày người trưởng thành Vì phải cung cấp lượng protein tối thiểu đủ bù đắp lượng protein bắt buộc hàng ngày gọi nhu cầu protein cho trì 2.3.2 Amino acid giá tử sinh học protein Protein sản phẩm trùng ngưng cao phân tử amino acid Người ta xác định có tổng số 20 loại amino acid tham gia cấu tạo protein là: ' alan ine, arginine, asparagine, acid aspartic, cystine, acid glutamic, glutamin, glycine, histidine, leucine, isoleucine, lysine, methionine, tryptophan, tyrosin, valine, proline, serine, threonine, phenylalanine Trong có từ 8-10 loại amino acid không thay hay gọi amino acid cần thiết thể không tự động tổng hợp tổng hợp so với nhu cầu là: Threonine, valine, leucine, isoleucine, methionine, lysine, arginine, phenylalanine, tryptophan histidine, riêng gia cầm thêm glutamat glycine 137 5.1 Hƣng phấn ức chế 5.1.1 Hưng phấn Mỗi thể tiếp nhận kích thích từ trung ương thần kinh, cụ thể vỏ não, nhóm tế bào hữu quan vào trạng thái kích thích sẵn sàng đáp ứng, gọi trạng thái hưng phấn Vậy hưng phấn trạng thái thần kinh sẵn sàng đáp ứng lại kích thích 5.1.2 Ức chế Trái với hưng phấn, ức chế trạng thái giảm làm ngừng hẳn, không cho xuất đáp ứng có kích thích ức chế trình tiêu cực, xuất xen kẽ với trình hưng phấn để phục hồi khả hưng phấn vỏ não, hoạt động tích cực, mặt hoạt động thần kinh nhằm đảm bảo cho thể hoạt động thăng bằng, thích ứng cách có hiệu với điều kiện ngoại cảnh Hưng phấn ức chế trạng thái song song tồn tại, mặt đối lập, hạn chế lẫn nhau, hoạt động thường xuyên vỏ não Tuy nhiên, điều kiện định, chúng lại hỗ trợ cho Tuỳ theo điều kiện xuất mà Paplop chia hoạt động ức chế chia làm hai loại khác 5.1.2.1 Ức chế không điều kiện Là loại ức chế bẩm sinh, xẩy cách tự nhiên hệ thần kinh, không cần thông qua vỏ não, tức không cần phải qua tập luyện có ức chế không điều kiện chia làm loại ức chế trực tiếp ức chế gián tiếp - Ưc chế trực tiếp (ức chế bên trong, nội ức chê) Hệ thần kinh làm nhiệm vụ điều khiển hoạt động thống bên thể Nhưng quan, máy chịu điều khiển trực tiếp trung ương thần kinh vỏ Thí dụ: hành tuỷ có khu điều khiển hoạt động tim, phổi, dày, ruột, tuyến nước bọt; tuỷ sống vùng hông khum có trung khu điều khiển hoạt động quan sinh dục, bóng đái, trực tràng trung khu thần kinh vào yêu cầu thể mà nâng cao hạ thấp hiệu suất làm việc quan, máy phụ trách Trong trường hợp làm giảm hoạt động quan máy đó, tức thể trình ức chế trực tiếp phản xạ không điều kiện Còn gọi ức chế bên trong, nội ức chế, xảy nguyên nhân bên thể Thí dụ nằm ngủ, trình trao đổi chất giảm, hô hấp mô bào giảm, nồng độ CO2 sản sinh thấp, kích thích yếu lên trung khu hô hấp hành tuỷ nên hoạt động hô hấp phổi bị hành tuỷ ức chế, vật yếu lúc thức - Ức chế gián tiếp: (ức chế bên ngoài, ngoại ức chê) Loại ức chế tồn phổ biến giới động vật, thí dụ: vật ăn, nước bọt tiết nhiều phản xạ không điều kiện Nhưng ăn mà có tiếng động mạnh thấy người cầm roi định đánh nước bọt ngừng tiết Gà 332 nở có phản xạ nhặt thức ăn mặt đất: nhiều thức ăn bẩn, xấu, lẫn vật không ăn được, có phản xạ mổ nhặt, không lựa chọn Nhưng gặp phải vật cứng, to không nua được, gà rụt cổ lại không mổ nhặt chạy Trong học, người tập trung nghe giảng mà nghe tiếng động lạ có nhiều người nghoảnh mặt nhìn chỗ có tiếng động phát Những thí dụ rõ phản xạ không điều kiện xảy ra, có kích thích bên khác, mạnh kích thích gây phản xạ tác động lên thể kích thích gây ức chế phản xạ xảy Loại ức chế gây phản xạ "cái thê? " sở tò mò, làm tập trung ý, làm giảm hiệu suất làm việc Đó loại ức chế gián tiếp gọi ức chế bên (ngoại ức chê) Trong công tác nuôi dưỡng, chăm sóc sử dụng gia súc, cần tránh ức chế làm giảm suất vật nuôi 5.1.2.2 Ức chê có điều kiện Như nói phản xạ có điều kiện xây dựng thiết lập đường liên hệ tạm thời trung tâm hưng phấn có điều kiện, phản ánh mối liên hệ tạm thời thể với ngoại cảnh Nếu ngoại cảnh thay đổi, nguyên nhân gây nên mối liên hệ tạm thời mờ dần đi, thể ức chế phản xạ có điều kiện ức chế phản xạ có điều kiện trình ức chế vỏ não Nó chia làm loại: ức chế dập tắt ức chế phân biệt Ức chế dập tắt phát sinh phản xạ có điều kiện thành lập, tác nhân không điều kiện (tác nhân trực tiếp) không tiếp tục với tác nhân có điều kiện (tác nhân gián tiếp) phản xạ yếu dần Ví dụ sau lập phản xạ có điều kiện tiết nước bọt chó tác nhân tiếng chuông, ta bắt đầu cho tiếng chuông xuất hiện, không cho chó ăn Lặp lặp lại -6 lần thế, nước bọt chó không tiết với tín hiệu tiếng chuông Nói khác đi, phản xạ có điều kiện bị dập tắt Sự xuất ức chế dập tắt điều kiện định có ý nghĩa sính học đặc biệt, giúp vật xoá di thói quen lỗi thời không tác dụng cho vật để hình thành thói quen có lợi Ngược lại, xây dựng phản xạ có điều kiện gia súc, ta phải thường xuyên củng cố nổ, quên củng cố, để tình trạng ức chế dập tắt xảy phải sửa chữa cách củng cố lại Như phản xạ có điều kiện trì bền vững - Ức chế phân biệt loại ức chế phát sinh ta cho kích thích có điều kiện tác dụng xen kẽ với t ín hiệu gần giống ta củng cố kích thích có điều kiện dùng để trì phản xạ, tín hiệu gần giống không củng cố kích thích không điều kiện, vật phản ứng với kích thích có điều kiện thống sau số lần "lầm lẫn" mà ức chế phân biệt có ý nghĩa lớn với động vật người, giúp phản ứng 333 xác với điều kiện sống để tồn tết nhất, sở khoa học hoạt động phân tích tư Tuy nhiên, ức chế trình tiêu cực Đối với thân vật, ức chế trình tích cực để bảo vệ thể Chúng ta phải biết lợi dụng ức chế dù có lợi cho thân vật mà có hại cho mục đích kinh tế ta ta phải tìm cách loại trừ, ức chế vừa có lợi cho thân vật vừa có lợi cho ta cần phát triển 5.2 Khuếch tán tập trung Hưng phấn ức chế tế bào vỏ não trình linh hoạt, vỏ não xuất điểm hưng phấn hay điểm ức chế điểm không cố định mà lan toả xung quanh, ví dụ đá ném xuống nước làm lan gợn sóng Sự lan toả hưng phấn hay ức chế gọi trình khuếch tán Còn quy tụ hưng phấn hay ức chế gọi trình tập trung Nói cách dễ hiểu : vỏ não, luồng thần kinh chạy đến đâu gây nên hưng phấn hay ức chế đến mà ảnh hưởng đến nhiều tế bào vỏ não khác, nơi qua Sau luồng thần kinh qua, vùng hưng phấn hay ức chế thu hẹp lại tập trung điểm ban đầu Trong đời sống động vật, có tượng khuếch tán hưng phấn mà thường với vài kích thích gây cho thể phát sinh nhiều phản xạ trả lời Thí dụ: đàn lợn ăn, có kích thích miếng thức ăn chạm vào mồm, mùi thức ăn xộc vào mũi đàn lợn phản xạ tiết nước bọt mà xuất nhiều động tác phản xạ khác như: đầu lắc lắc, mõm xộc xộc, tiếng kêu ụt ịt, đuôi ngoe nguẩy : đặc điểm làm cho phản ứng vật với kích thích trở nên sinh động Rõ ràng với phản xạ đơn độc, vật khó thích ứng nhạy bén với diễn biến muôn hình, muôn vẻ điều kiện ngoại cảnh Với tượng khuếch tán ức chế, lấy thí dụ giấc ngủ: Paplop giải thích "ngủ trình ức chế lan toả khắp vỏ não" Tiếng chuyển động đều bánh xe lăn dường sắt, tiếng hát ru êm êm bà mẹ trưa hè vắng lặng, hòa với tiếng kĩu kịt võng đu đưa tất nguyên nhân gây ức chế vỏ não, từ điểm lan toả làm cho em bé ngủ say Thí dụ: vỏ não vùng vị giác vật hưng phấn để thưởng thức miếng ăn ngon vùng nhận cảm khác xúc giác, thính giác thường bị ức chế Nếu ăn, ta lấy gậy thọc nhẹ vào vật quát to, vật phản ứng Ngược lại, điểm ức chế xuất mạnh tác nhân sau tác nhân tác động vỏ não, trình ức chế chuyển thành hưng phấn cách mau lẹ, mạnh mẽ Thí dụ: người thiu thiu ngủ chuyển động đều bánh xe lăn đường sắt tàu hãm phanh, toa tầu dồn lại gây tác động mạnh làm 334 cho bừng tỉnh dậy Trong phòng thí nghiệm Paplop, bắt ch6 đứng lâu giá, chân bị trói vào gióng, toàn thân bị ức chế tư đứng yên, có lần sau thí nghiệm xong cởi trói, chó chạy biệt tăm Trong hoạt động thần kinh trung ương, hai trình hưng phấn ức chf thường tiếp diễn nhau, ảnh hưởng qua lại chuyển hóa lẫn thể thích ứng tốt với ngoại cảnh Hai trình mặt hoạt động liên tục, mâu thuẫn thống vỏ não Đó động lực hoạt động thần kinh cao cấp 5.3 Giấc ngủ Giấc ngủ đặc trưng sinh lý quan trọng người động vật Sự thiếu ngủ tổn hại thiếu ăn Ngủ nhu cầu thể, cần ăn Chó ngủ 4-5 ngày chết Chó lớn thiếu ăn hoàn toàn 20-25 ngày, khối lượng giảm 50% nuôi béo trở lại, ngủ 10-15 ngày chết, khối lượng chó giảm 5-13% Nhu cầu ngủ súc vật sơ sinh, súc vật non cao Nhu cầu giảm theo tuổi Ở người rõ, trẻ sơ sinh cần ngủ 20 ngày, người lớn cần 7-8 ngủ vừa Khi ngủ hoạt động trao đổi chất giảm đi: tim đập chậm, huyết áp hạ, thân nhiệt giảm, trương lực giảm, mềm Trong ngày đêm loài nhai lại ngựa ngủ thức thay đổi 7-8 lần, thời gian kéo dài Mức độ ngủ ngựa ban ngày nông, ban đêm gần sáng ngựa ngủ say, giấc ngủ gia súc chịu ảnh hưởng nhiều nhân tố: chế độ nuôi dưỡng, trạng thái sức khoẻ, trạng thái thần kinh Giấc ngủ có quan hệ đến suất sản xuất sữa bò Thời gian ngủ bò cao sản dài so với bò thấp sản Bản chất giấc ngủ trình ức chế lan toả khắp vỏ não đến trung khu vỏ Ngủ trình tích cực nhằm phục hồi lượng trình thức Ngủ say phục hồi vỏ não tết Bản chất sinh hóa thức ngủ sau: Thức kết tác động adrenalin tiết ảnh hưởng hệ lưới Thí nghiệm dùng chất a - metyltirosin để ức chế men Tyrosin - Hydroxylase làm ức chế tổng hợp catecholamin (adrenalin noradrenalin) xảy giảm sút rõ rệt trạng thái thức tỉnh điện não làm cho vật ngủ vật vờ Ngủ: kết tác động serotonin Thí nghiệm dùng chất clorophenylalamin để ức chế men tryptophan - hydroxylase, làm ức chế tổng hợp serotonin, gây tình trạng thao thức triền miên (nằm ngủ mà không ngủ được) ta dùng chất 56 hydroxy - tryptamin t iêm vào não vào não thất để phá huỷ có lựa chọn neurone tiết serotonin loại bỏ giấc ngủ, gây thao thức triền miên 335 5.4 Điểm cảnh tỉnh Trong giấc ngủ bình thường, vỏ não có số điểm không bị ức chế Những điểm hưng phấn lẻ tẻ vỏ não bị ức chế xâm nhập, Paplop gọi điểm cảnh tỉnh Đó trình thức, điểm kích thích đủ mạnh gây ý cho người động vật có khả nằm sâu vào lớp tế bào vỏ não Trong gây hưng phấn lan toả mạnh làm vật bừng tỉnh dậy Thí dụ nai nằm ngủ từng, trưa hè yên giấc nghe tiếng kêu chó sói nai bừng tỉnh dậy ngay, hàng ngày ý đến tiếng kêu quen thuộc nguy hiểm loài sói Người ta định thức dậy sáng hôm sau tâm niệm ký ức; chủ định sáng mai dậy, định đến giờ, điểm cảnh tỉnh trỗi dậy làm ta thức dậy Mộng mị có người gia súc Ở người xuất mạnh mẽ sâu sắc Trong ngủ thường hay có tượng mộng Đó hàng ngày thể chịu nhiều tác động kích thích ngoại cảnh, dấu ấn để lại điểm cảnh tỉnh vỏ não, nằm sâu tầng lớp vỏ đại não Mộng mị thường xuất vào thời điểm chuyển tiếp thức ngủ, tức bắt đầu ngủ lúc tỉnh dậy Lúc điểm cảnh tỉnh có thời trỗi dậy chưa đủ sức phá ức chế lan tràn vỏ não nên bắt liên lạc với tầng sâu vỏ, làm ta mộng mị từ chuyện xọ chuyện Ở loài gia súc, mức độ mộng mị có khác Nói chung loài nhai lại, gậm nhấm mộng mị chúng nhiều vào việc kiếm ăn nghèo lượng, nặng xenlulo Chúng lại để giấc ngủ chúng không say phải cảnh giác bị kẻ thù săn đuổi chúng Loài ăn thịt ăn loại thức ăn vốn chứa nhiều lượng, lại vận động săn bắt mồi, chúng có giấc ngủ thường an toàn, dưỡng có người bảo vệ, dễ xuất mộng mị Mèo chẳng hạn tỷ lệ xuất mộng mị cao loài LOẠI HÌNH THẦN KINH GIA SÚC 6.1 Khái niệm Bộ não động vật hoạt động nhau: có trình hưng phấn ức chế, tuân theo quy luật khuếch tán tập trung, cảm ứng qua lại, có khả phân tích tổng hợp Nhưng thực tế, hoạt động thần kinh vật giống vật mà vật thuộc loại hình thần kinh riêng Người ta dùng khái niệm loại h ình thần kinh để đánh giá lực hoạt động thần kinh vật, thể hoạt động thần kinh thông qua sở thích, thói quen, lực làm việc, học tập, rèn luyện, khả sản xuất, khả đề kháng bệnh tật 6.2 Căn phân loại kiểu hình thần kinh động vật, có nhiều kiểu hình thần kinh Paplop vào tiêu chuẩn sau mức độ thể trình hưng phấn ức chế hệ thần kinh để 336 phân loại - Cường độ xuất trình hưng phấn ức chế - Sự cân trình hưng phấn ức chế - Tính linh hoạt trình hưng phấn ức chế Muốn biết vật thuộc loại hình thần kinh nào, người ta xét theo mặt sau: - Hưng phấn ức chế vật mạnh hay yếu - Ở hưng phấn chiếm ưu thế, hay ức chế chiếm ưu Sự chuyển hóa lẫn hưng phấn ức chế xảy nhanh hay chậm Dựa vào mặt trên, Paplop chia động vật thành kiểu hình thần kinh sau đây: 6.3 Biểu kiểu hình thần kinh 6.3.1 Kiểu hình thần kinh linh hoạt Kiểu hưng phấn ức chế mạnh, cân đối thay cách nhanh chóng Động vật thuộc kiểu sẵn sàng công mãnh liệt dễ rút chạy nằm im rình đợi Khi đổi hoàn cảnh sống thích nghi với hoàn cảnh mau lẹ Kiểu dễ huấn luyện, dùng ngựa cưỡi, ngựa đua nên chọn kiểu Đây kiểu hình thần kinh lý tưởng, cho suất kỷ lục đối tượng vật nuôi 6.3.2 Kiểu hình thần kinh trầm tĩnh Kiểu hưng phấn ức chế mạnh, cân đối thay chậm chạp Động vật thuộc loại tuỳ lúc liều lĩnh, thận trọng, đánh với vật đánh nhừ tử, "phớt" dù bị khiêu khích đến đâu phản ứng vừa phải, loại khó huấn luyện, huấn luyện kết giữ vững lâu Chọn trâu cày, chợn ngựa thồ, kẻo xe nên chọn loại thần kinh Đây kiểu thần kinh thích hợp với gia súc vỗ béo 6.3.3 Kiểu hình thần kinh hưng phấn Kiểu hưng phấn ức chế mạnh, không cân đối, hưng phấn lấn át ức chế, hoạt động thiên hưng phấn, dễ phát động, khó kìm hãm Động vật xông xáo liều lĩnh, song thiếu dè dặt thận trọng, gặp kẻ thù mạnh công bừa, rình mồ i thường hay để lộ mục tiêu sớm Kiểu thần kinh khó huấn luyện dễ bị kích động tác động ngoại lai, phản xạ dễ hỗn loạn 6.3.4 Kiểu hình thần kinh trì trệ Kiểu thần kinh có trình hưng phấn ức chế yếu, ức chế lấn át hưng phấn Kiểu thường xuyên bị ức chế, hưng phấn, hưng phấn yếu ớt Động vật thuộc kiểu sống lút nơi hoang vắng bóng tối, gặp nguy hiểm thường chạy trốn phản ứng tiêu cực Kiểu thần kinh không tốt, gia súc chịu đựng thay đổi ngoại cảnh, dễ mắc bệnh, khó huấn luyện thành công, thường bị đào thải chọn giống 337 6.4 Ý nghĩa ứng dụng Bốn kiểu hình thần kinh loại có ưu điểm nhược điểm định Ví dụ kiểu thứ nhiều ưu điểm nhất, kiểu thứ hai bình tĩnh chậm chạp, kiểu thứ ba xông xáo hay liều lĩnh, kiểu thứ tư có nhược điểm Trong thực tế, động vật không đơn thuộc bốn kiểu mà nằm trung gian kiểu hình Khi chọn giống gia súc, tuỳ mục đích sản xuất mà chọn kiểu hình hay kiểu hình khác kiểu hình trung gian cho thích hợp Tuy kiểu hình thần kinh động vật mang đặc tính di truyền, bẩm sinh, song tác dụng điều kiện sống thay đổi, kiểu hình thần kinh thay đổi theo Điều kiện sống điều kiện nuôi dưỡng, chăm sóc huấn luyện Những người làm công tác chăn nuôi nên lấy phương hướng cải tiến chế độ nuôi dưỡng, chăm sóc, tăng cường huấn luyện làm chính, không dùng roi vọt đánh đập để cải tạo gia súc kiểu hình thần kinh theo ý muốn Qua biểu kiểu thần kinh tiến hành phân lô, phân đàn gia súc để có biện pháp nuôi dưỡng, chăm sóc, quản lý, sử dụng thích hợp Mặt khác, kiểu hình thần kinh liên quan chặt chẽ đến suất vật nuôi, vào mà chọn giống gia súc cho phù hợp yêu cầu sử dụng Người ta thấy kiểu hình thần kinh liên quan chặt chẽ tới sức khoẻ, sức đề kháng bệnh tật, cần vào mà có biện pháp chăm sóc sức khoẻ, phòng trừ bệnh cho gia súc có hiệu cao 338 Chương 13 STRESS VÀ SỰ THÍCH NGHI CỦA GIA S ÚC KHÁI NIỆM CHUNG Từ "Stress" tiếng Anh có nghĩa sức ép, áp lực Trong sinh học thuật ngữ "Stress" mang ý nghĩa khác, có tính khái quát rộng rãi để toàn tác nhân kích thích bất lợi tới thể động vật làm nảy sinh phản ứng chống lại thích nghi để tồn Khi thể chịu tác nhân stress, xảy trạng thái stress trạng thái cân nội môi thể Đây trạng thái sinh lý không bình thường Đặc biệt, tác nhân stress hình thành điều kiện môi trường sống gia súc thay đổi làm cho chúng lâm vào trạng thái stress buộc thể động vật phải trải qua trình stress để thích nghi với ngoại cảnh mà tồn phát triển Quá trình stress thực chất trình huy động lượng tiềm tàng khai thác từ nguồn vật chất tích luỹ thể để chống lại tác nhân stress, phục hồi lại cân nội môi, thiết lập lại cân mối quan hệ thống với ngoại cảnh Vì nói tới stress nói tới lượng Khi gia súc lâm vào trạng thái stress toàn lượng thể huy động sử dụng để vượt qua stress Do lượng cho tích luỹ để tăng trọng, để sinh sản, để tiết sữa bị suy giảm nghiêm trọng dẫn đến sụt giảm suất vật nuôi Đây vấn đề có ý nghĩa thực tiễn vô to lớn chăn nuôi Việc ngăn ngừa, khắc phục loại trừ stress cần đặt khâu kỹ thuật hoạt động chăn nuôi chọn giống, nuôi dưỡng, chăm sóc quản lý, phòng trừ dịch bệnh Thí dụ: Bệnh hen gà Mycoplasma (Mycoplasmosis) bệnh dễ phát gặp điều kiện thời tiết bất lợi, bệnh làm giảm tới 50% suất trứng gà đẻ Khi nhiệt độ môi trường chuồng nuôi lên tới 33 - 350 C làm cho gà thịt, gà đẻ bị stress nhiệt (Hẻm stress) gây chết "rực" hàng loạt giải pháp khắc phục kịp thời Khi gió mùa Đông Bắc tràn kèm theo mưa phùn cần phải che chắn chuồng trại, sưởi ấm, thay đệm lót chuồng cho lợn con, tăng cường chăm sóc để phòng ngừa bệnh phân trắng Đối với người, tác nhân gây stress phong phú, đa dạng nhiều yếu tố đời sống tinh thần mang tính chất cá thể tình cảm, quan hệ Một người lo lắng, tự kỷ ám thị tình trạng bệnh tật ăn, ngủ, giảm sút thể lực, giảm sức đề kháng làm cho bệnh thêm trầm trọng Sự thay đổi đột ngột thời tiết hay thay đổi vị trí công tác bất ngờ tác nhân stress gây tác động mạnh Trải qua trình stress, động vật xuất phản ứng thích nghi, tất nhiên mức độ định tác nhân stres mà Vì cho rằng: 339 Quá trình stress thích nghi chất vấn đề, dựa sở sinh lý huy động lượng để tự điều chỉnh nội môi nhằm phục hồi trạng thái sinh lý bình thường Nếu trình không hoàn thành tức gia súc không vượt qua stress, dẫn tới rối loạn sinh lý, trao đổi chất, dẫn tới chết Về sinh học, thích nghi động vật khả vượt qua ảnh hưởng tác nhân stress ngoại cảnh, xác lập mối quan hệ cân thể với môi trường sống để có trạng thái sinh lý bình thường Đây vấn đề có ý nghĩa lý luận thực tiễn to lớn, khái quát lại rằng: Thích nghi thích ứng phù hợp gia súc điều kiện sống, điều kiện nuôi dưỡng, quản lý sử dụng Trong điều kiện ấy, gia súc sống, sinh trưởng, sinh sản sản xuất bình thường đồng thời phát huy đặc tính giá trị cũ có khả di truyền ổn định đặc tính cho đời sau Trong trình thích nghi động vật có tượng thích nghi chung - GAS (general adaptation syndrom) gây phản ứng toàn thân thông qua hệ thần kinh - nội tiết tượng thích nghi cục - LAS (/ocal adaptation syndrom) gây phản ứng quan hay tổ chức định Như qua trình stress, vật thích nghi với điều kiện sống PHẢN ỨNG STRESS Dưới tác động tác nhân gây stress, thể có phản ứng để tự bảo vệ Nhìn chung phản ứng gồm loại: 2.1 Phản ứng đặc hiệu Với tác nhân stress thể có phản ứng riêng thích ứng với tác nhân Ví dụ: đưa kháng nguyên lao vào thể phát sinh kháng thể chống lại bệnh lao, kháng nguyên dại vào thể thể lại sinh kháng thể phòng dại Có thể hình dung phản ứng đặc hiệu sơ đồ: - Tác nhân A tác động đến thể gia súc gây phản ứng A' - Tác nhân B tác động đến thể gia súc gây phản ứng Bị 2.2 Phản ứng không đặc hiệu Đối với tác nhân stress khác nhau, thể trả lời phản ứng chung giống thông qua chế thần kinh - thể dịch nhằm tăng sức đề kháng thể để vượt qua stress, thích nghi với ngoại cảnh - Tác nhân A - Tác nhân B tác động tới thể gia súc gây phản ứng chung D làm tăng sức kháng - Tác nhân C CÁC GIAI ĐOẠN CỦA QUÁ TRÌNH STRESS Quá trình stress diễn qua giai đoạn: 340 - Phản ứng báo động gồm pha: pha sốc pha chống sốc - Giai đoạn đề kháng thích nghi - Giai đoạn rối loạn chết 3.1 Phản ứng báo động Là g iai đoạn thể có phản ứng tức thời với tác nhân stress chưa kịp huy động toàn lượng để tham gia chống lại tác nhân stress Giai đoạn thường ngắn (24 - 48 giờ) với pha: sốc chống sốc 3.1.1 Pha sốc Thể thoái hóa nhanh tức thời quan miễn dịch thể: thoái hóa hạch lâm ba, tuyến ức thoái hóa túi Fabricius gia cầm Do máu xuất hiện tượng điển hình stress là: bạch cầu toan tính giảm, lâm ba cầu giảm, bạch cầu đơn nhân giảm Một tiêu để chẩn đoán trạng thái stress giảm nhanh bạch cầu toan tính, giảm tới 50% Các biểu lâm sàng thể bị sốc: thân nhiệt giảm (khi bị cảm lạnh: vã mồ hôi), trương lực giảm, nồng độ Na+ giảm, K+ tăng, huyết áp giảm, glucose huyết giảm, hệ thần kinh bị ức chế Mặt khác tính thấm màng mao mạch tăng, nước máu thấm làm cho máu quánh pa máu giảm Trao đổi chất bị rối loạn, cân nhơ âm có trình tạo đường từ acid quan 3.1.2 Pha chống sốc Các trình thể phục hồi để trở lại trạng thái bình thường: hoạt động thần kinh phục hồi từ ức chế chuyển sang hưng phấn, huyết áp tăng lên, thân nhiệt tăng, đặc biệt glucose huyết tăng rõ Nếu thể chống sốc tốt thời gian kéo dài chuyển qua giai đoạn đề kháng tồn 3.2 Giai đoạn đề kháng thích nghi Cơ thể sau phục hồi trạng thái bình thường huy động toàn lượng chống lại stress chế sau (sơ đồ) Theo sơ đồ thực chất giai đoạn đề kháng huy động lượng tiềm tàng thể cách tăng trình tạo lượng qua chế thần kinh, thể dịch Giai đoạn có kết hay không phụ thuộc nhiều yếu tố: - Tiềm năng lượng thể: tiêu đánh giá tiềm năng lượng hàm lượng glucose huyết Gia súc có hàm lượng glucose huyết cao ổn định có sức đề kháng tốt Đây tiêu đáng quan tâm chọn giống Ngoài nhịp tim tiêu biểu thị tiềm năng lượng: giống có nhịp tim chậm đề kháng thích nghi tốt 341 Trạng thái sức khoẻ thể có tác động stress Thời gian tác động stress dài hay tạm thời Nếu tác nhân stress yếu tạm thời thể đề kháng, hồi phục thích nghi Còn kéo dài lượng huy động nhiều dẫn đến suy kiệt, thể không thích nghi chuyển sang giai đoạn 3: rối loạn chết 3.3 Giai đoạn rối loạn chết Các đặc trưng giai đoạn rối loạn: - Thoái hóa tổ chức quan miễn dịch, tuyến yên tuyến thận Protein bị phân giải để tạo đường, kể protein cấu trúc thể, lúc đầu vật ngừng sinh trưởng sau sút cân, gầy nhanh chóng, tiêu sản xuất giảm suất thịt, sữa, trứng - Do thoái hóa tổ chức quan miễn dịch nên khả miễn dịch giảm rõ rệt, gia súc dễ cảm nhiễm bệnh kế phát bệnh tiêu hóa, hô hấp bệnh truyền nhiễm khác Cuối gia súc kiệt sức chết Gia súc thường chết nguyên nhân: tác động stress bệnh kế phát CÁC YẾU TỐ STRESS TRONG CHĂN NUÔI 4.1 Thức ăn, nƣớc uống gia súc Nhìn chung loài gia súc gia cầm mẫn cảm với thức ăn nước uống, đặc biệt gà trứng bò sữa Gà trứng bị bỏ đói bữa sản lượng trứng giảm kéo dài 342 tới tuần Bò sữa ăn thiếu - ngày sau sản lượng sữa giảm rõ rệt Các nhân tố stress thức ăn nước uống gây ra, biểu thị mặt: Thiếu thức ăn, nước uống - Thừa thành phần dinh dưỡng phần: ví dụ: phần thừa protein hấp thu vitamin A bị trở ngại dẫn đến rối loạn tiêu hóa Khẩu phần cân đối thành phần - Phẩm chất thức ăn: thức ăn để thiu thối, mốc, có mùi vị không tốt gây stress cho gia súc Độc tố thức ăn 4.2 Nhiệt độ, khí hậu, mùa vụ Gia súc gia cầm non mẫn cảm nhiệt độ chúng quan điều tiết nhiệt chưa hoàn chỉnh, chăn nuôi gia súc gia cầm non cần ý điều chỉnh nhiệt độ chuồng nuôi cho thích hợp Mỗi loài, đối tượng gia súc gia cầm có giới hạn sinh thái nhiệt độ định Trên hay giới hạn gây stress cho chúng Ví dụ bò sữa vùng ôn đới nhiệt độ thích hợp - 150c Ở nhiệt ỚỘ Cao gia súc ăn, sản lượng giảm, chất lượng sản phẩm giảm 4.3 Độ ẩm Mỗi loài gia súc gia cầm có giới hạn sinh thái độ ẩm định Nếu cao (ẩm ướt ) thấp (khô hanh) so với giới hạn gây stress cho chúng Độ ẩm thích hợp cho sinh trưởng phát triển gia súc 70 - 80%, 90% gây stress cho trâu bò Nhiệt độ độ ẩm, tốc độ gió làm thành hệ thống tác nhân stress gia súc Nhiệt độ cao làm cho tác động độ ẩm thêm sâu sắc Bảng 13.1: Tiêu chuẩn khí hậu lợn nói chung Mức độ Thích hợp Giới hạn sinh thái Báo động Nhiệt độ 0C 16 - 28 - 30 90 Tốc độ gió (m/s) 0,1 - 0,2 đến 0,5 > 0,5 - 0,8 Khi có gió mùa đông bắc thổi mạnh (> 0,8m/s), có mưa độ ẩm cao > 90%, mà nhiệt độ xuống 80C lợn chết nhiều ỉa phân trắng bệnh kế phát 4.4 Mật độ chuồng nuôi Mật độ gia súc gia cầm chuồng nuôi phụ thuộc vào loài Trên bãi chăn thả dê cừu có tính quần thể cao Nếu từ đàn cừu bắt vài cho riêng lẻ 343 chúng bị stress Ngược lại trâu bò tính quần thể thấp Đối với gia cầm, gia súc non nuôi theo ô chuồng phải đảm bảo mật độ thích hợp, với độ tuổi đồng nhau, hình thành trật tự xếp định để tránh stress Khi trật tự hình thành, cần trì ổn định thuận lợi cho sinh trưởng phát triển đàn Nếu đưa khỏi đàn đưa nhập đàn gây stress Nếu mật độ đông mức quy định gây stress nguyên nhân: - Môi trường bị ô nhiễm, nồng độ CO2 , NH3 tăng, nồng độ oxy bị giảm - Gây va chạm dẫn đến cắn xé lẫn - Thức ăn nước uống thường bị thiếu, dễ nhiễm bẩn phân phối không cho cá thể 4.5 Vận chuyển gia súc xa Sự vận chuyển đường dài gia súc gia cầm nhân tố stress mạnh đồng thời gây hậu quả: - Từ trạng thái yên tĩnh sang trạng thái động, gây kích thích thần kinh làm thay đổi sinh lý bình thường - Mật độ đông, chật dẫn đến va chạm, cắn Nhiệt độ tăng cao mùa hè, ngược lại vận chuyển mùa đông gió thổi mạnh xe chạy làm nhiệt, gây rét cóng - Gây ô nhiễm Vì stress vận chuyển dẫn đến giảm sút thể trọng thiệt hại kinh tế Ví dụ Anh vận chuyển gia súc làm giảm sút khối lượng 10% Ở Pháp vận chuyển gia súc làm giảm 4,2% mùa xuân, giảm 7% mùa hè Ở Hà Lan tỷ lệ lợn chết vận chuyển 6,6% Còn Việt Nam vấn đề vận chuyển gia súc gây thiệt hại lớn Đặc biệt vận chuyển xa từ Bắc vào Nam ngược lại CÁC BIỆN PHÁP PHÒNG CHỐNG STRESS TRONG CHĂN NUÔI - Thực quy trình kỹ thuật chăn nuôi thú y - Chủ động phòng loại trừ yếu tố gây stress Ví dụ: có gió mùa Đông Bắc cần che chắn chuồng, cho thêm rơm, chất độn chuồng vào chuồng đồng thời tăng dinh dưỡng phần Khi trời nóng phải có biện pháp chống nóng tích cực: cho uống nước đầy đủ, tăng độ thông thoáng, thông gió biện pháp tích cực, cho gia súc đằm tắm - Dùng số loại thuốc an thần hay thuốc ức chế thần kinh cho gia súc, gia cầm kh i chúng bị stress như: mep robamat , reserp in , phenoth iazin , hyd ro xizin, tnmetoxybenzoic acid, trankilanti Tăng dinh dưỡng, tăng số thành phần thức ăn có khả chống stress 344 vitamin A, D3 , E, K, C, B12 , B2 … có hạn chế tác nhân Stress chăn nuôi công nghiệp, gia súc gia cầm sinh trưởng bình thường, đem lại hiệu kinh tế cao cho người 345 TÀI LIỆU THAM KHẢO Trần Cừ, Cù Xuân Dần Sinh lý gia súc Nhà xuất Nông thôn, Hà Nội 1977 Trịnh Bình Di cs Sinh lý học tập 1, Nhà xuất Y học, Hà Nội - 2005 Trịnh Hữu Hằng, Đỗ Công Huỳnh Sinh lý học người động vật Nhà xuất KHKT, Hà Nội - 2001 Trần Trang Nhung Kết nghiên cứu t iêu sinh lý, sinh hóa máu dê Trích: "Luận án tiến sĩ nông nghiệp" Bộ Giáo dục Đào tạo, 2000 Hoàng Toàn Thắng ảnh hưởng nhiệt độ đến suất chăn nuôi gà thịt Trích : "Luận án phó tiến sĩ khoa học nông nghiệp" Bộ Giáo dục Đào tạo, 1996 Lê Văn Thọ, Đàm Văn Tiện Sinh lý học gia súc NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 1992 Nguyễn Xuân Tịnh cs Sinh lý học gia súc Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội, 1996 Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên Giáo trình sinh hóa đại Nhà xuất Giáo dục, Hà Nội - 1998 Jackson Beaty Principles of behavioral neuroscience University of Califomia, Los Angeles, Brown & Benchmark publishers, 2001 10 N.A.Campbell Biology Fourth Edition The Benjamin/cummings Publisling company INC, 1996 11 N.V Kurilov and A.V Krotkova Sinh lý hóa sinh tiêu hóa động vật nhai lại (sách dịch) Nhà xuất KHKT, Hà Nội, 1979 12 Rudolf Clarenburg, PhD Physiological chemistry of Do mestic Animals Mosby Yearbook - St Louis Toronto, 1992 13 R.M.Be me and M.N.Levy Physiology Thua Edition Mosby Yếm Book St Louis Toronto, 1993 14 T.R Preston, R.A Leng Các hệ thống chăn nuôi gia súc nhai lại dựa nguồn tài nguyên sẵn có vùng nhiệt đới nhiệt đới (sách dịch) Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội - 1991 15 W.D Philips, T.J Chilton Sinh học tập 1và (sách dịch) Nhà xuất Giáo dục, Hà Nội- 1977-1978 16 William F and Ganong MD Review of Medical Physiology Eighteenth edition - 2001 346 [...]... các vi sinh vật hữu ích có khả năng tổng hợp được nguồn protein có giá trị sinh vật học cao từ nguồn protein thực vật và nguồn nhơ phiprotein cho nên việc xây dựng khẩu phần ăn cho chúng không cần phải bổ sung nguồn protein động vật đắt tiền 2.3.3 Chuyển hóa các amino acid Sự chuyển hóa protein (tổng hợp và phân giải) trong cơ thể gắn liền với sự chuyển hóa các amino acid 138 Sự chuyển hóa các amino... thể trọng 2.3.6 Điều hòa chuyển hóa protein Phá huỷ một số nhân xám ở vùng dưới đồi có thể làm tăng mức bài xuấ t nhơ qua nước tiểu- tức là có tăng mức chuyển hóa protein Đây là bằng chứng của sự điều hòa thần kinh Tuy nhiên, chuyển hóa protein được điều hoà chủ yếu bởi hormone của các tuyến nội tiết Insulin có tác dụng thúc đẩy tổng hợp protein qua tăng cường vận chuyển amino acid vào tế bào, tăng... chất không hòa tan và không hoạt động Cừu lấy lông rất cần đủ thoăn, nếu thiếu thì chất lượng lông giảm sút Biotin có quan hệ đến chuyển hóa glucid cụ thể là chuyển hóa acid propionic và cũng phối hợp với vitamin B12 để đưa chất này vào chu kỳ Krebs Biotin cũng có quan hệ đến chuyển hóa mỡ, nó thúc đẩy sự tổng hợp mỡ và cholesterol trong gan 2.4.2.7 Vitamin B3 (Acid pantotenic) Công thức hóa học: Acid... rau dền (Mitchell và cộng sự, 1941) (liếng La tinh fulion: lá) Acid folic có trong nấm men, các mô thực vật và các sản phẩm động vật Gia súc và nhất là gia cầm khi thiếu acid folic thì mắc bệnh thiếu máu, giảm hồng cầu hemoglobin và cả bạch cầu, cơ thể ngừng lớn Cơ chế tác dụng là ở chỗ nó điều hòa tạo máu và tạo ra các nucleoprotein của nhân tế bào Acid folic cũng tham gia điều hòa chuyển nhóm methyl... là NH3 và aciớ cetonic (khử quan tạo ra) NH3 sau đó tham gia vào các phản ứng quan hóa và nhiều quá trình khác để tạo ra glutamin hay asparagine tổng hợp thành me, muối muốn ở gan rồi được thải ra ngoài Phần còn lại acid cetonic được chuyển hóa theo ba hướng: - Sinh đường glucose mới - Ôxy hóa cho năng lượng và giải phóng CO2 + H2 O - Là khung carbon để tổng hợp amino acid mới 2.3.4 Chuyển hóa nucleoprotein... với cơ thể - Nước là dung môi hòa tan tất cả các chất trong cơ thể Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng hấp thu được từ ống tiêu hóa đến các mô bào và chất cặn bã đến các cơ quan bài tiết thải ra ngoài đều phải nhờ đến nước - Nước còn là môi trường quan trọng cho các phản ứng thuỷ phân (trong ống tiêu hóa) và phản ứng oxy hóa khử trong các mô bào - Nước tham gia điều hòa thân nhiệt Khi gặp lạnh mạch máu... nhanh chóng phân bố vào các cơ quan và mô bào khắp cơ thể, kể cả lông và cánh Phần lớn Mn tập trung vào mô cơ bắp và nhanh chóng được sử dụng Một phần đáng kể Mn được phân bố vào lông (lông mao và lông vũ) Gan là cơ quan tích luỹ Mn quan trọng Trong gan, Mn nằm trong ty lạp thể và có sự đối kháng giữa Mn và Fe Từ gan, Mn đi vào mật, xuống ruột, từ máu vào xương và những cơ quan khác nhau, nhất là những... vai trò quan trọng trong sự duy trì và bảo vệ lớp thượng bì da và niêm mạc Thiếu nó thì da khô, lông rụng,các niêm mạc như mắt, phổi, cổ họng, bọng đái thận, cơ quan sinh dục, ống tiêu hóa bị tổn thương và hóa sừng, khiến khả năng 142 chống sự xâm nhập vi trùng của các ống tự nhiên đó giảm sút, năng lực đề kháng của cơ thể bị giảm Điều đó giải thích tại sao ở động vật và người thiếu vitamin A dễ mắc bệnh... liệt Đó là do thiếu vitamin E thì chuyển hóa P bị rối loạn, nhất là chuyển hóa ATP và creatin phosphate trong bắp cơ, lượng creatin tăng nhiều trong nước tiểu Vitamin E còn có tác dụng chống ôxy hoá, ngăn ngừa không cho các a xít béo không bão hòa ôxy hóa quá mức, nó có tác dụng ngăn ngừa sự ôxy hóa vitamin A 2.4.1.4 Vitamin F Vitamin F (yếu tố phát triển, chuyển hóa calci) là các acid béo không no... pentose và H3 PO4 Gốc kiềm phân tiếp tục bị oxy hóa chuyển thành acid ước và qua thận đào thải ra ngoài, gốc kiềm pirimidin phân giải cho ra NH3 và CO2 rồi ớưức đào thải ra ngoài 2.3.5 Cân bằng nửa và mức protein trong thức ăn Để đánh giá quá trình chuyển hóa protein trong cơ thể, người ta thường đề cập tới trị số cân bằng nhơ, nghĩa là sự tương quan giữa lượng nhơ hấp thu vào qua khẩu phần ăn và lượng ... dùng vào tổng hợp sữa bù vào lượng theo sữa thải (l lít sữa sản xuất tiết tiêu tốn 700 - 800kcal) THÂN NHIỆT VÀ SỰ ĐIỀU HÒA THÂN NHIỆT 4.1 Thân nhiệt , Thân nhiệt thể gia súc (thuộc động vật máu... 2.3.6 Điều hòa chuyển hóa protein Phá huỷ số nhân xám vùng đồi làm tăng mức xuấ t nhơ qua nước tiểu- tức có tăng mức chuyển hóa protein Đây chứng điều hòa thần kinh Tuy nhiên, chuyển hóa protein điều. .. đới hàn đới Và chuyển hóa sở phụ thuộc vào nhân tố nói nên kh i đo chuyển hóa sở động vật phải tính đến nhân tố ảnh hưởng 3.5 Chuyển hóa tƣởng đói 168 Khi đói tức thức ăn vào ống liêu hóa để trì