ĐẠI HỌC BÁCH KHOA TP.HỒ CHÍ MINH KHOA KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT MÁY TÍNH NGÀNH HỆ THỐNG THÔNG TIN QUẢN LÝ MÔN PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU KHOA HỌC - - ĐỀ TÀI: IMPACT OF DEMERSAL FISHERY AND EVIDENCE OF THE VOLTERA PRINCIPLE TO THE EXTREME IN THE ADRIATICE SEA Giáo viên hướng dẫn: TS NGUYỄN VĂN MINH MẪN Học viên thực : NGUYỄN HOÀNG ANH - 7141132 NGUYỄN QUANG VINH - 7140667 PHẠM ĐỨC LONG - 7140653 Tp Hồ Chí Minh, ngày 20 tháng 05 năm 2015 MỤC LỤC Chương 1: MÔ HÌNH SCHAEFER Khái niệm quẩn thể sinh học 1.1 Quần thể nhóm cá thể loài (hoặc đơn vị phân loại loài) định cư không gian hay lãnh thổ định Mỗi quần thể có nhiều đặc trưng, xét tính chất số lượng, chia hai loại sau đây:  Những đặc trưng có liên quan đến tương quan số lượng cấu trúc;  Những đặc trưng biểu thị thuộc tính di truyền quần thể như: mật độ, sinh sản tử vong, thành phần tuổi, phân bố không gian 1.2 kiểu sinh trưởng, dao động số lượng cá thể Một số đặc trưng quần thể: • Mật độ quần thể: Mật độ quần thể số lượng cá thể (hoặc thể tích, trọng lượng, sinh khối ) loài đơn vị diện tích thể tích định (m2, m3, ) Ví dụ: (1) Quần thể Keo tràm (Acacia auriculiformis) khoảnh rừng trồng có mật độ 2500 cây/ha, (2) mật độ quần thể Dầu rái (Dipterocarpus alatus) tronng khoảnh rừng tự nhiên hỗn loài 105 cây/ha, (3) mật độ cá Mè hoa 1500 con/ha… Mật độ quần thể tiêu quan trọng nhà lâm học sử dụng để đánh giá:  Sự phù hợp môi trường sống quần thể  Vai trò loài quần xã  Mức độ ảnh hưởng loài đến môi trường Tuy vậy, vai trò loài thay đổi tùy theo mật độ tính theo số cá thể hay sinh khối • Thành phần giới tính: Thành phần giới tính biểu thị tỷ lệ (%)cá thể đực quần thể Đây đặc tính vốn có quần thể động vật Giới tính quần thể động vật thay đổi tùy theo lứa tuổi, tác động nhân tố môi trường (khí hậu) phản ứng quần thể nhằm điều chỉnh mật độ qúa đông Theo quy luật, tỷ lệ giới tính 1:1, biến động tuổi môi trường sống nên tỷ lệ giới tính quần thể có thay đổi khác • Tỷ lệ sinh đẻ: Tỷ lệ sinh đẻ biểu thị tỷ lệ gia tăng số lượng cá thể quần thể đơn vị thời gian định Trong thực tế, người ta biểu thị tỷ lệ sinh đẻ quần thể theo hai cách khác Một là, tỷ lệ sinh đẻ tuyệt đối (hoặc đơn giản tỷ lệ sinh đẻ) tính cách chia số lượng cá thể phát sinh (∆N) cho đơn vị thời gian (∆t), nghĩa ∆N/∆t Hai là, tỷ lệ sinh đẻ đặc trưng xác định cách chia số lượng cá thể phát sinh (∆N) đơn vị thời gian (∆t) đơn vị số lượng quần thể (N), nghĩa ∆N/N∆t Cần nhận thấy rằng, tùy theo mục tiêu nghiên cứu, trị số N mật độ toàn quần thể, phận quần thể có khả • sinh sản; ví dụ: tổng số cá thể tuổi sinh sản Tỷ lệ tử vong: Tỷ lệ tử vong biểu thị số cá thể quần thể bị chết đơn vị thời gian đó, tính theo ba cách khác Một là, tỷ lệ chết tuyệt đối - số lượng cá thể bị chết (∆N ) đơn vị thời gian định (∆t), nghĩa ∆N/∆t Hai là, tỷ lệ chết đặc trưng - số lượng cá thể bị chết (∆N) thời gian định (∆t) so với số lượng toàn quần thể (N) phận quần thể, nghĩa ∆N/N∆t Ba là, tỷ lệ chết sinh thái - số cá thể bị chết (∆N ) điều kiện cụ thể môi trường Chỉ tiêu tỷ lệ chết sinh thái thường không ổn định mà thay đổi tùy theo điều kiện nơi trạng thái quần thể loài Nếu quần thể sống điều kiện môi trường lý tưởng tỷ lệ chết nhất, khả tăng trưởng sinh sản lớn Nói chung, khả sống sót cá thể phụ thuộc vào nhân tố sinh thái mức giới hạn • Cấu trúc tuổi quần thể: Cấu trúc tuổi quần thể biểu thị phân bố số lượng cá thể theo lứa tuổi từ nhỏ đến cao Đây đặc trưng quan trọng quần thể, thuyết minh cho vai trò, tồn hưng thịnh quần thể loài khác Những quần thể loài khác có thành phần tuổi khác nhau, loài thành phần tuổi phụ thuộc vào môi trường sống, tuổi thọ thời kỳ trưởng thành cá thể Hình 1: Các dạng tháp tuổi quần thể A: Phát triển, B: Ổn định, C: Giảm Cấu trúc tuổi quần thể sinh vật tồn ba dạng chủ yếu dạng phát triển, dạng ổn định dạng giảm sút (Hình 1) Dạng phát triển đặc trưng số lượng cá thể nhóm tuổi nhỏ cao số lượng cá thể nhóm tuổi lớn, nghĩa quần thể có gia tăng hệ qua sinh sản Dạng ổn định đặc trưng cho quần thể mà nhóm tuổi có số lượng gần ổn định Dạng giảm đặc trưng cho quần thể mà số lượng cá thể nhóm tuổi nhỏ số lượng cá thể nhóm tuổi lớn, nghĩa quần thể có khuynh hướng giảm số lượng hệ Trong môi trường tối ưu cho quần thể, cấu trúc nhóm tuổi thường gần ổn định Ngược lại, quần thể tăng trưởng chậm, gặp nhân tố giới hạn (ví dụ, môi trường bị ô nhiễm), nhóm tuổi trưởng thành chiếm ưu Hiện tượng xảy cá thể trưởng thành có khả thích ứng với môi trường cao so với cá thể non trẻ Tăng trưởng quần thể: 1.3 Sự tăng trưởng số lượng quần thể liên quan chặt chẻ với số bản: Mức sinh sản, mức tử vong phân bố nhóm tuổi quần thể Mỗi số có ý nghĩa giá trị riêng tăng trưởng quần thể Sự tăng trưởng, trước hết phụ thuộc vào tỷ lệ sinh sản (b) tỷ lệ tử vong (d) mối tương quan: r = b – d đây: r hệ số hay “mức độ tăng trưởng riêng tức thời” quần thể, tức số lượng gia tăng đơn vị thời gian cá thể  Nếu r > (b > d) quần thể phát triển (tăng số lượng),  r = (b = d) quần thể ổn định  r < (b < d) quần thể suy giảm số lượng Từ số ta viết: Hay: (1) Đây phương trình vi phân thể tăng trưởng số lượng số lượng quần thể điều kiện giới hạn môi trường Lấy tích phân vế phương trình (1): Với:  Nt N0 số lượng quần thể thời điểm tương ứng t t0  e – số logarit tự nhiên  t thời gian Từ phương trình lấy logarit vế ta có: Phương trình phương trình hàm mũ với dạng đường cong nhánh dường parabon hay có dạng chữ J Chúng phản ánh tăng trưởng số lượng quần thể điều kiện không bị giới hạn yếu tố môi trường (quần thể tăng trưởng vô hạn) Hình 2: Đường cong tăng trưởng Trong thực tế, quần thể sinh vật có tăng trưởng số lượng theo dạng đường cong J (tăng trưởng vô hạn) vì: r số (thay đổi theo điều kiện cụ thể môi trường), điều kiện môi trường lúc lý tưởng - thoả mãn tối ưu nhu cầu quần thể Sự tăng trưởng quần thể luôn chịu chống đối môi trường (các yếu tố vô sinh hữu sinh) Số lượng quần thể tăng, sức chống đối mạnh Do vậy, số lượng quần thể đạt giá trị tối đa mà môi trường cho phép, hay nói cách khác, tiệm cận với số lượng K (N suất: (7) Năng suất bền vững tối đa tối ưu số đánh bắt vào phương trình (6) ta được: Chương 2: MÔ HÌNH LOTKA- VOLTERA Giới thiệu Mô hình Lotka–Volterra hay gọi phương trình kẻ săn mồi mồi hay gọi đơn giản toán kẻ săn mồi mồi dạng phương trình vi phân Alfred J Lotka đưa từ bổ sung, phát triển Vito Volterra, phương trình giải thích cân sinh thái hệ sinh thái thú săn mồi mồi mối tương quan dân số Công thức phương trình sau: dN/dt = aN – bNP dP/dt = bNP – mP Trong đó: P: Số lượng săn mồi, N: Số lượng mồi, t: đại lượng thời gian, dN/dt, dP/dt: Chỉ số tăng trưởng loài, a, b, m: số dương mô tả dân số loài Từ phương trình đến nhận định là: Dân số loài săn mồi mồi biến đổi cách tuần hoàn theo chu kỳ dân số mồi tăng lên có giai đoạn tăng nhanh Giả sử có hai loài săn mồi, loài bị săn Thức ăn cho loài bị săn thừa thãi, nên dân số mồi (ký hiệu N), có xu hướng tăng lên, theo tốc độ tăng trưởng số a, chúng không bị săn bắt Ngược lại, dânsố loài săn mồi (ký hiệu P) có xu hướng giảm theo tốc độ giảm số b không bắt loài làm mồi Khi có mồi dân số loài săn mồi tăng lên, với tốc độ tỷ lệ thuận với số mồi, ngược lại dân số loài bị săn lại giảm với tốc độ tỷ lệ thuận với số lượng loài săn 10 Phương trình xuất vào quãng năm 1925, thay đổi mang tính tuần hoàn dân số loài sinh vật môi trường sinh thái đó, mà có vật thuộc loại săn mồi vật thuộc loại mồi Ví dụ rừng có hổ săn bắt hươu, hay biển có cá to thuộc loại săn mồi ăn cá nhỏ thuộc loại bị săn (cá lớn nuốt cá bé), hay môi trường nhỏ có vi khuẩn thuộc loại săn mồi ăn vi khuẩn thuộc loại bị săn Một xuất phát điểm mô hình Lotka-Volterra quan sát nhà sinh vật học người Italia tên Umberto D’Aconna việc khoảng thời gian chiến tranh giới lần thứ nhất, lượng đánh bắt cá cảng Fiume (thuộc Italia vào thời điểm đó, ngày thuộc Croatia) giảm đi, tỷ lệ cá thuộc loại thuộc nhóm cá săn mồi tăng lên đột biến so với năm trước sau Nghĩa quần thể người đạt giá trị tối đa, quần thể cá giảm dần điều dẫn đến giảm đột ngột dân số Số lượng kẻ săn mồi giảm cho phép quần thể cá phát triển trở lại, dẫn đến quần thể người tăng lên chu kỳ lặp lại Những mức độ thực sự tăng giảm phụ thuộc vào quỹ đạo vạch Môi trường thay đổi chuyển hệ sinh thái từ quỹ đạo sang quỹ đạo khác độ dao động thời điểm tiếp tục khuynh hướng trở trạng thái cân D’Aconna cung cấp số liệu quan sát cho Vito Volterra, Volterra nghiên cứu đưa mô hình toán học nhằm giải thích Ngay sau đó, mô hình sinh thái nhà toán học người Mỹ tên Alfred James Lotka nghiên cứu, dựa mô hình dân số Votlterra người trước Pierre François Verhulst Mô hình Lotaka-Volterra trở nên tiếng lĩnh vực dân số học sinh vật (population biology), mô hình khác tương tác dân số loài săn loài bị săn coi mở rộng mô hình Các mở rộng thay loài bị săn nhiều loài bị săn (sẽ thành hệ phương 11 trình có nhiều biến hơn), thêm điều kiện chỗ trú ẩn cho mồi, khả mồi bị tiêu diệt hoàn toàn, thay biến đổi dân số tuần hoàn biến đổi cách hỗn loạn .1 Áp dụng Dựa vào hai tuần tra biển Adriatic 1948-1949 1996-1998, suốt 50 năm giảm ¾ toàn cá danh mục, bao gồm loài tuyệt chủng từ số vùng Bảng so sánh số lượng đánh bắt lần tuần tra biển Adriatic Bằng việc áp dụng mô hình Lotaka-Volterra giải thích suy giảm lượng cá tầng 50-100m Hệ phương trình (trong tự nhiên) 12 dN/dt = aN – bNP dP/dt = bNP – mP (9) Trong đó: P: số lượng loài săn mồi, N: số lượng loài mồi, a, b, m: số dương Điều kiện cân bằng: N* = m/b, P* = a/b Hệ phương trình (trong điều kiện đánh bắt) dN/dt = aN – bNP – eN = (a – e)N – bNP dP/dt = bNP – mP – eP = bNP – (m + e)P Với e: tỷ lệ đánh bắt Khi đó, điểm cân không gây tuyệt chủng: N* = (m + e)/b, P* = (a – e)/b Tổng suất đánh bắt: Yt = eN* + eP* = e(m + a)/b Chương 3: MÔ HÌNH GAUSE Giới thiệu 3.1 Mô hình Gause mô hình đơn giản hai quần thể cạnh tranh tài nguyên chung mà không xét loài ăn mồi hay loài mồi Phương trình là: 13 dN1/dt=r1N1 (1- (N1+a1N2)/K1) – eN1 dN2/dt=r1N2 (1- (N2+a2N1)/K2) – eN2 Trong đó: N1, N2: số lượng quần thể, K1, K2: số lượng tối đa quần thể đạt r1,r2: tốc tăng trưởng riêng quần thể, a1, a2 : hệ số thể sức mạnh quần thể gây trở ngại quần thể kia, e tỉ lệ đánh bắt Trạng thái cân không gây tuyệt chủng: N*1=[K1(1-(e/r1))-a1K2(1-(e/r2)]/(1-a1a2) N*2=[K2(1-(e/r2))-a2K1(1-(e/r1)]/(1-a1a2) Tổng sản lượng: Yt =e [K1(1-a2)(1 – (e/r1)) + K2(1-a1)(1 – (e/r2))]/(1-a1a2) Sản lượng bền vững tối đa dạt khi: eopt=1/2[(A+B)/((A/r1)+(B/r2))] A=K1(1-a2), B= K2(1-a1) 14 Hình cho thấy MSY đạt hai quần thể tồn Nó cho thấy đánh bắt ngày tăng, tỷ số trữ lượng cố định hai loài cạnh tranh thay đổi Điều tương tự Vrgoc quan sát tỷ lệ củacho Bộ Cá đuối Bộ Cá nhám (2 loài cạnh tranh): từ 59% với 51% tuần tra biển Hvar so sánh với 32% với 68% tuần tra biển MEDTST Bộ Cá đuối đối thủ cạnh tranh cho Bộ Cá nhám tuần gia biển Hva Sau 50 năm việc đánh bắt bừa bãi với cường độ lớn trở thành loài cạnh tranh yếu tuần tra biển MEDTST Bằng việc áp dụng mô hình Gause giải thích suy giảm lượng cá tầng đáy 15 Quản lý việc đánh bắt cá 3.2 Xem xét vấn đề quản lý đánh bắt đa loài, bước sau cần thực khẩn trương (1) Vì việc đánh cạn cá diễn ra, việc đánh bắt cá hạn chế nhiều tốt Điều thực cách nhanh chóng việc tuyên bố nghề cá vùng sinh thái tất nước giáp biển Adriatic loại bỏ quyền tiếp cận mở cho ngư trường Trong thực tế, có kết ghi nhớ Croatia cho tuyên bố vùng năm 2003 dựa luật liên hiệp quốc biển, Slovenia Ý theo sau ) Khu vực đánh bắt nên tạo đủ lớn hành động nguồn cá 3) Nhà khoa học nên giao hững nhiệm vụ để định mức độ đánh bắt (e) cho khu vực đánh bắt Điều có thề thực hai bước a) Xác định nỗ lực đánh bắt cao mà không nên dẫn đầu để đánh cạn loài ăn mồi Đưa kiến thức hạn chế tương tác đa loài hệ sinh thái, cách tiếp cận bảo thủ (một hình thức nguyên tắc phòng ngừa) nên thông qua b) Tham gia vào tính toán dần mô hình phức tạp mà đại diện cho tương tác loài hệ sinh thái, điều cần thiết đề chọn lọc nỗ lực đánh bắt phép Khoảng thời gian chọn lọc nên năm, thường năm Để làm điều , nhà khoa học cần có data đến từ theo dõi kết Giám sát thường xuyên nên tổ chức quốc gia với diện bắt buộc nhà khoa học quốc gia có chung biên giới 16 Chúng ta cần phải nhận thức không giải vấn đề xác định nỗ lực đánh bắt tối ưu quần thể đánh bắt hệ sinh thái biển Do phức tạp hệ sinh thái biển, điều khó đạt thập kỷ tới Tuy nhiên, việc xác định an toàn chấp nhận Ngay yêu cầu xem xét việc số công việc có thể, nhiều hành động phối hợp nhà khoa học thay đổi thái độ nghề cá 17 Chương : MÔ PHỎNG VỚI OPENMODELICA Giới thiệu OPENMODELICA mô hình hóa mô môi trường mã nguồn mở Modelica dựa dự định để sử dụng công nghiệp học thuật Phát triển lâu dài hỗ trợ tổ chức phi lợi nhuận Mục tiêu với nỗ lực OpenModelica tạo mã nguồn mở Modelica mô hình, biên dịch mô môi trường toàn diện dựa phần mềm miễn phí phân phối dạng mã nhị phân mã nguồn cho nghiên cứu, giảng dạy sử dụng công nghiệp .2 Mô mô hình 18 4.2.1 Mô hình Schaefer ��/��=�� (1 − �/�)−�� dN1/dt = r1N1(1 – N1/K1) – eN1 dN2/dt = r2N2(1 – N2/K2) – eN2 19 4.2.2 Mô hình LOTKA- VOLTERA dN/dt = aN – bNP – eN = (a – e)N – bNP 20 dP/dt = bNP – mP – eP = bNP – (m + e)P 21 KẾT LUẬN Bằng cách chia tất loại cá sống tầng đáy vào nhóm, quần thể mồi săn mồi, nguyên lý volterra tiếp tục giữ tuyệt chủng cho loài săn mồi Trong trường hợp không phân biệt đánh bắt loài mồi hay loài săn mồi, tuyên bố sản lượng bền vững tối đa không tồn mô hình Lotka-Volterra 22 TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Legovic Tarzan, Impact of demersal fishery and evidence of the Volterra principle to the extreme in the Adriatic Sea, Ecological Modelling 212, 2008, p68-73 https://openmodelica.org/ 23 [...]... mồi hay loài săn mồi, tuyên bố sản lượng bền vững tối đa không tồn tại trong mô hình Lotka-Volterra 22 TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Legovic Tarzan, Impact of demersal fishery and evidence of the Volterra principle to the extreme in the Adriatic Sea, Ecological Modelling 212, 2008, p68-73 https://openmodelica.org/ 23 ... thể chuyển hệ sinh thái từ một quỹ đạo sang một quỹ đạo khác nhưng độ dao động tại từng thời điểm sẽ tiếp tục và không có khuynh hướng trở về một trạng thái cân bằng D’Aconna cung cấp các số liệu quan sát cho Vito Volterra, và Volterra đã nghiên cứu đưa ra mô hình to n học nhằm giải thích Ngay sau đó, các mô hình sinh thái được nhà to n học người Mỹ tên là Alfred James Lotka nghiên cứu, dựa trên mô... trong các hệ sinh thái, một cách tiếp cận bảo thủ (một hình thức của nguyên tắc phòng ngừa) nên được thông qua b) Tham gia vào tính to n dần các mô hình phức tạp hơn mà đại diện cho sự tương tác các loài trong hệ sinh thái, điều này cần thiết đề chọn lọc nỗ lực đánh bắt được phép Khoảng thời gian chọn lọc nên lá 1 năm, thường 2 năm Để làm điều này , nhà khoa học cần có data và những cái đến từ theo dõi... trường to n diện dựa trên các phần mềm miễn phí được phân phối ở dạng mã nhị phân và mã nguồn cho nghiên cứu, giảng dạy và sử dụng công nghiệp .2 Mô phỏng các mô hình 18 4.2.1 Mô hình Schaefer ��/��=�� (1 − �/�)−�� dN1/dt = r1N1(1 – N1/K1) – eN1 dN2/dt = r2N2(1 – N2/K2) – eN2 19 4.2.2 Mô hình LOTKA- VOLTERA dN/dt = aN – bNP – eN = (a – e)N – bNP 20 dP/dt = bNP – mP – eP = bNP – (m + e)P 21 KẾT LUẬN Bằng... gia với sự hiện diện bắt buộc của các nhà khoa học của các quốc gia có chung biên giới 16 Chúng ta cần phải nhận thức rằng không ai hiện nay giải quyết vấn đề xác định các nỗ lực đánh bắt tối ưu trên một quần thể đánh bắt trong một hệ sinh thái biển Do sự phức tạp của hệ sinh thái biển, điều này khó có thể đạt được trong thập kỷ tới Tuy nhiên, việc xác định an to n chấp nhận được Ngay cả yêu cầu xem... tiếng ở lĩnh vực dân số học trong sinh vật (population biology), các mô hình khác về tương tác dân số giữa loài đi săn và loài bị săn đều có thể coi là mở rộng của mô hình này Các mở rộng đó có thể là thay thế một loài bị săn bằng nhiều loài bị săn (sẽ thành hệ phương 11 trình có nhiều biến hơn), thêm điều kiện về chỗ trú ẩn cho con mồi, khả năng các con mồi bị tiêu diệt hoàn to n, thay vì biến đổi... bố của nghề cá và vùng sinh thái của tất cả các nước giáp biển Adriatic và vì thế loại bỏ quyền tiếp cận mở cho ngư trường Trong thực tế, có kết quả ở trên trong ghi nhớ của Croatia là đầu tiên cho tuyên bố vùng năm 2003 dựa trên luật liên hiệp quốc về biển, trong khi Slovenia và Ý theo sau 2 ) Khu vực đánh bắt nên được tạo ra đủ lớn và sẽ hành động vì nguồn cá 3) Nhà khoa học nên được giao hững nhiệm.. .Phương trình này xuất hiện vào quãng năm 1925, về sự thay đổi mang tính tuần hoàn của dân số các loài sinh vật trong một môi trường sinh thái nào đó, mà ở đó có các con vật thuộc loại săn mồi và các con vật thuộc loại con mồi Ví dụ như trong rừng có các con hổ săn bắt các con hươu, hay ở dưới biển có các con cá to thuộc loại săn mồi ăn các con cá nhỏ thuộc... rất nhỏ cũng có thể có các con vi khuẩn thuộc loại săn mồi ăn các con vi khuẩn thuộc loại bị săn Một trong các xuất phát điểm của mô hình Lotka-Volterra chính là các quan sát của nhà sinh vật học người Italia tên là Umberto D’Aconna về việc trong khoảng thời gian chiến tranh thế giới lần thứ nhất, khi lượng đánh bắt cá ở cảng Fiume (thuộc Italia vào thời điểm đó, ngày nay thuộc Croatia) giảm đi, thì... Ngay cả yêu cầu xem xét việc số công việc có thể, nhiều hành động phối hợp của các nhà khoa học và một sự thay đổi thái độ đối với nghề cá 17 Chương 4 : MÔ PHỎNG VỚI OPENMODELICA 1 Giới thiệu OPENMODELICA là một mô hình hóa và mô phỏng môi trường mã nguồn mở Modelica dựa trên dự định để sử dụng trong công nghiệp và học thuật Phát triển lâu dài của nó được hỗ trợ bởi một tổ chức phi lợi nhuận Mục tiêu ... TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Legovic Tarzan, Impact of demersal fishery and evidence of the Volterra principle to the extreme in the Adriatic Sea, Ecological Modelling 212, 2008, p68-73 https://openmodelica.org/... phương trình kẻ săn mồi mồi hay gọi đơn giản to n kẻ săn mồi mồi dạng phương trình vi phân Alfred J Lotka đưa từ bổ sung, phát triển Vito Volterra, phương trình giải thích cân sinh thái hệ sinh... Volterra, Volterra nghiên cứu đưa mô hình to n học nhằm giải thích Ngay sau đó, mô hình sinh thái nhà to n học người Mỹ tên Alfred James Lotka nghiên cứu, dựa mô hình dân số Votlterra người trước