Đang tải... (xem toàn văn)
Sinh học đại cương
1 Mở đầu SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Thế giới sinh vật đa dạng biểu loài cấp độ tổ chức từ thấp lên cao Sự sống có cấu tạo vật chất phức tạp, thu nhận biến đổi lượng tinh vi, chứa truyền đạt thông tin di truyền nhiều biểu tăng trưởng, vận động, trao đổi chất, sinh sản, thích nghi, tiến hóa mối quan hệ với mơi trường Do trước tiên tìm hiểu đặc tính biểu sống I Sự đa dạng thống sống Sự đa dạng Quanh ta có nhiều sinh vật : cỏ, tôm, cá, ếch nhái, rắn, chim thú vi sinh vật Có khoảng hai triệu loài sinh vật trái đất mà người số - Mỗi lồi sinh vật có đặc tính riêng bên ngoài, bên biểu sống đặc thù Như hình dáng, kích thước, màu sắc, tuổi thọ lồi khác Ví dụ : vi khuẩn Escherichia coli (E coli) có kích thước 1-2 micromet hệ dài 20 phút, nhiều cổ thụ cao 50-60m sống nghìn năm Một nét đặc thù giới sinh vật sống biểu nhiều mức độ tổ chức từ thấp đến cao (từ phân tử to àn sinh hành tinh chúng ta) Có thể kể mức tổ chức chủ yếu sau: Các đại phân tử sinh học, Tế bào - đơn vị sở sống, Cá thể - đơn vị tồn độc lập sinh vật, Quần thể - đơn vị sở tiến hoá, gồm nhiều cá thể loài, Loài - đơn vị tiến hoá phân loại, Quần xã - tồn nhiều loài sinh vật với vùng định, Hệ sinh môi (ecosystems) - đơn vị sinh môi, Sinh - sống hành tinh Trong mức tổ chức cịn chia nhỏ thể gồm mô, quan hệ quan Các thành phần mức tổ chức liên quan với thành khối thống kể sinh Sự đa dạng lồi kết q trình tiến hoá lâu dài Sự thống Sự thống sống biết qua phân tích khoa học Sự thống biểu hệ thống phân loại giống cấu trúc chế vi mô Dựa vào đặc điểm hình thái giống xếp sinh vật vào nhóm định gọi nhóm phân loại Nhóm phân loại lớn gọi giới - giới động vật- giới thực vật, ngày có thêm giới nấm Mỗi giới chia nhỏ dần : giới → giới phụ → lớp → → họ → giống → loài Tất loài sinh vật xếp theo hệ thống phân loại Đây chứng tiến hóa sinh giới từ tổ tiên chung ban đầu - tiến hóa từ thấp lên cao Sự thống thể thành phần cấu tạo nên thể Thành phần hóa học sinh vật giống từ nguyên tố tham gia chất sống đến bốn nhóm chất hữu cơ: glucid, lipid, protein acid nucleic Tất sinh vật có cấu tạo tế bào Tế bào có biểu đầy đủ tính chất đặc trưng sống - đơn vị sở sống II Các tính chất đặc trưng cho sống Sự sống dạng hoạt động vật chất phức tạp nhiều cao hẳn so với q trình vật lý hóa học tự nhiên Nó có tính chất đặc trưng giống loài Vật chất: cấu trúc phức tạp tổ chức tinh vi Các sinh vật tạo nên từ nguyên tố vốn có tự nhiên, cấu trúc bên phức tạp chứa vơ số hợp chất hóa học đa dạng Ví dụ : Vi khuẩn Escherichia coli (E-coli) - sinh vật đơn bào với kích thước (1-2 micromet, nặng 2.10-6 mg chứa khoảng 40 tỉ phân tử nước, 5000 loại hợp chất hữu khác nhau, có khoảng 3000 loại protein Nếu tính người số loại protein khác khơng phải 3000 mà triệu loại khác mà khơng có loại giống E coli có số hoạt động giống Thậm chí hai người khác protein không giống nên dễ xảy tượng không dung hợp lấy mô người ghép cho người khác Mỗi sinh vật có protein acid nucleic riêng biệt cho Các chất phức tạp thể sống hình thành nên cấu trúc tinh vi thực số chức định Không cấu trúc màng, nhân tế bào mà loại đại phân tử có vai trị định Ví dụ bệnh thiếu máu hồng cầu liềm gọi "bệnh phân tử" Năng lượng: Sự chuyển hóa phức tạp Đặc điểm sống thu nhận lượng từ mơi trường bên ngồi biến đổi để xây dựng trì tổ chức phức tạp đặc trưng cho sống Một số sinh vật lấy chất đơn giản CO2, N2, H2O làm nguyên liệu ánh sáng mặt trời làm nguồn lượng Năng lượng tử ánh sáng chuyển thành lượng hóa học chất hữu xanh, từ lưu chuyển sang sinh vật khác Sự chuyển hoá vật chất lượng tế bào diễn phức tạp, nhiều phản ứng xảy đồng thời, nhanh nhạy, xác, hiệu cao điều hồ hợp lý Vật chất vơ sinh khơng có khả sử dụng lượng bên ngồi để trì cấu trúc thân sinh vật Ngược lại vật chất vô sinh hấp thụ lượng bên ngồi ánh sáng, nhiệt chuyển sang trạng thái hỗn loạn sau tỏa xung quanh Tóm lại tế bào hệ thống hở khơng cân bằng, lấy lượng từ bên vào, sử dụng vật chất lượng với hiệu cao hẳn so với phần lớn máy móc mà người chế tạo Về mặt lượng, tế bào tuân theo quy luật nhiệt động học II: thu nhận vật chất lượng để trì tổ chức cao Thơng tin: ổn định, xác liên tục Chứa truyền đạt thơng tin tính chất tuyệt diệu giới sinh vật, đạt mức phát triển cao hẳn giới vô sinh chất vơ sinh thiếu chế tạo người, liên quan đến trình sống chủ yếu sinh sản, phát triển, tiến hóa phản ứng thích nghi Thơng tin hiểu khả sinh vật cảm nhận trạng thái bên hệ thống tác động lên từ mơi trường ngồi, bảo tồn, xử lý truyền đạt Cấu trúc thông tin xác định trạng thái nội hệ thống Trong tế bào sống thơng tin có hai dạng chủ yếu: thơng tin di truyền thơng tin thích nghi - Thơng tin di truyền: Nhờ có thơng tin, tế bào có khả tự sinh sản tạo hệ giống hệt cha mẹ Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền biểu rõ qua nhiều hệ Thế hệ trước truyền cho hệ sau tính trạng mà truyền chương trình phát triển lồi sinh vật gọi thơng tin di truyền Thơng tin di truyền mã hóa dạng trình tự thẳng loại nucleotid thực hóa dạng cấu trúc phân tử protein cấu trúc tế bào Thông tin di truyền thực hoá hệ sau trình phát triển cá thể Mỗi sinh vật q trình lớn lên lặp lại xác giai đoạn phát triển cha mẹ Bộ máy di truyền chi phối biểu sống: tái tạo cấu trúc tinh vi, điều hoà việc thực hàng loạt chuỗi phản ứng hoá học phức tạp giúp thể phản ứng thích nghi với mơi trường Thông tin di truyền truyền đạt cho nhiều hệ nối tiếp với ổn định cao nhờ chế chép xác phân chia cho tế bào Cá thể sinh vật đến lúc chết, thơng tin khơng chết, lại truyền cho hệ sau biến đổi tiến hoá Nhờ nối tiếp di truyền mà sống từ xuất dòng liên tục tất sinh vật đất có quan hệ họ hàng với nhau, bắt nguồn từ tổ tiên chung ban đầu - Thơng tin thích nghi Thơng tin thích nghi lúc đầu xuất đời sống cá thể, tạo ưu đấu tranh sinh tồn nên chọn lọc tự nhiên giữ lại ghi thêm vào thông tin di truyền sinh vật, chịu chi phối gen lưu truyền Ví dụ : Ánh sáng đom đóm, chất dẫn dụ côn trùng, âm chim kêu thực vât có thơng tin thích nghi chậm hơn: rể phát triển mạnh phía có nhiều phân, nghiêng ánh sáng Bộ gen sinh vật tiến hố cao cịn mang nhiều thơng tin di truyền tổ tiên Điều thể rõ lặp lại giai đoạn tổ tiên pháy triển phôi sinh vật bậc cao Tiến hố thích nghi tạo nên đa dạng sinh vật ngày từ tổ tiên ban đầu Có lẽ chế thu nhận thông tin để phản ứng lại với môi trường sống chung quanh quan trọng tiến hố Tóm lại, sống dạng hoạt động vật chất phức tạp sở tương tác đồng thời yếu tố vật chất, lượng thông tin III Các biểu sống Trên sở hoạt động tích hợp vật chất, lượng thơng tin, sống có nhiều biểu đặc thù khác hẳn giới vô sinh Trao đổi chất Để tồn tế bào phải thực liên tục hàng loạt phản ứng hóa học để phân hủy chất dinh dưỡng cung cấp lượng vật liệu cho trình sinh tổng hợp trình sống khác tăng trưởng, vận động, sinh sản Tồn hoạt động hố học thể sinh vật gọi trao đổi chất (metabolism) Khi trao đổi chất dừng thể sinh vật chết Sự nội cân Quá trình trao đổi chất phức tạp, điều hịa hợp lý để trì hoạt động bên tế bào mức cân ổn định trạng thái định Ví dụ, nhiệt độ thể người bình thường ln trì 37oC dù thời tiết có thay đổi Xu hướng thể sinh vật tự trì mơi trường bên ổn định gọi nội cân (homeostasis) thực chế nội cân Sinh vật mức phát triển cao, chế điều hoà phức tạp Sự tăng trưởng (growth) Sự tăng trưởng (growth) tăng khối lượng chất sống thể sinh vật Nó bao gồm tăng kích thước tế bào tăng số lượng tế bào tạo nên thể Sự tăng trưởng tế bào khác nhiều so với lớn lên tinh thể dung dịch muối Khi tăng trưởng diễn ra, phần tế bào hay thể hoạt động bình thường Một số sinh vật phần lớn thực vật có thời gian tăng trưởng kéo dài lâu cổ thụ nghìn năm Hầu hết động vật có giới hạn tăng trưởng định, kích thước đạt tối đa lúc sinh vật trưởng thành Sự vận động Sự vận động dễ thấy động vật động tác leo, trèo, lại Sự vận động thực vật chậm khó nhận thấy dòng chất tế bào Các vi sinh vật vận động nhờ lông nhỏ hay giả túc amip Sự đáp lại Là đáp lại kích thích khác từ mơi trường bên ngồi Các động vật có phản ứng định thay đổi màu sắc, nhiệt độ, tập tính sống Con mắt người quan tinh vi thu nhận nhanh nhạy, xác kích thích ánh sáng truyền cho hệ thần kinh để có phản ứng đáp lại Các thực vật có nhiều phản ứng chậm khó nhận thấy xanh mọc hướng ánh sáng, mắc cỡ rũ khibị chạm, bắt ruồi đậy nắp lại vật chui vào Sự sinh sản Biểu sống dễ nhận thấy tất loài sinh vật "Sinh vật sinh sinh vật" "tế bào sinh tế bào" Các sinh vật nhỏ bé vi khuẩn lại có tốc độ sinh sản nhanh Có hai kiểu sinh sản : vơ tính hữu tính Sự sinh sản hữu tính đời muộn hơn, tạo nên đa dạng lớn làm tăng nhanh tốc độ tiến hố sinh giới Sự thích nghi Là khả thể thích ứng với mơi trường sống- nhằm giúp sinh vật tồn giới vật chất ln biến động- làm tăng khả sống cịn sinh vật mơi trường đặc biệt Các thể thích nghi kết q trình tiến hóa lâu dài IV Các mơn sinh học Sinh học nghiên cứu vô số dạng sinh vật nhiều khía cạnh khác cấu trúc, chức năng, phát triển cá thể, tiến hố mối quan hệ với mơi trường mức độ tổ chức khác mức phân tử, tế bào, thể, loài loài Nó khoa học rộng lớn nên khó có nhà khoa học biết đầy đủ khía cạnh nó, phần lớn nhà sinh học chuyên gia lĩnh vực gọi môn sinh học Mỗi môn chuyên sâu lĩnh vực định chúng khơng chỗ trùng lặp Sau số môn chủ yếu Thực vật học (Botany): nghiên cứu giới thực vật Động vật học (Zoology): nghiên cứu giới động vật Hệ thống học (Systematics): xếp hệ thống dạng sinh vật mối quan hệ họ hàng Sinh lý học (Physiology): nghiên cứu hoạt động chức thể Sinh học phát triển (Developmental biology): nghiên cứu phát triển cá thể từ phôi đến trưởng thành Tế bào học (Cytology): nghiên cứu cấu tạo, thành phần chức tế bào Mô học (Histology): nghiên cứu mô Giải phẫu học (Anatomy): nghiên cứu cấu trúc bên thể Di truyền học ( Genetics): nghiên cứu tính di truyền biến dị Sinh hóa học (Biochemistry): nghiên cứu q trình sinh hố Lý sinh học (Biophysics): nghiên cứu trình vật lý thể sống Sinh thái học ( Ecology ): nghiên cứu quan hệ sinh vật môi trường Vi sinh học (Microbiology)nghiên cứu giới vi sinh vật Mỗi mơn học lại chia nhỏ Ví dụ động vật học nghiên cứu động vật có xương động vật khơng xương Động vật có xương chia ngư học (nghiên cứu cá) hay điểu học (nghiên cứu chim) Do phát triển mạnh sinh học nhiều lĩnh vực hình thành sinh học phân tử (molecular biology), enzyme học (enzymeology) Vậy “sinh học tổ hợp môn khoa học nghiên cứu từ khía cạnh khác mức độ khác tồn tính đa dạng sống” 34 Chương ĐẠI CƯƠNG VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO Hình dạng tế bào Tế bào thường có hình dạng tương đối cố định đặc trưng cho loại tế bào Ví dụ: tinh trùng, tế bào trứng, tế bào thần kinh, hồng cầu v.v a Hình 2.1 Hình dạng tế bào Tuy có số tế bào ln ln thay đổi hình dạng amip, bạch cầu Hình 2.2 Hình dạng tế bào amip Hình 2.3 Hình dạng tế bào máu người 35 Trong mơi trường lỏng tế bào có dạng hình cầu (bạch cầu máu) Đa số tế bào động vật thực vật có dạng hình khối đa giác, thường hình khối 12 mặt; có loại phân nhánh Kích thước tế bào Kích thước tế bào khác loài khác Nói chung tế bào có độ lớn trung bình vào khoảng 3-30 (m Nhưng có tế bào lớn nhìn thấy, sờ mó trứng gà, trứng vịt Tế bào có kích thước lớn trứng đà điểu có đường kính đạt tới 17,5 cm Trái lại đa số tế bào vi khuẩn có kích thước từ khoảng 1-3 (m Ngày người ta khám phá loại tế bào xem nhỏ tế bào Mycoplasma laidlawi có đường kính 0,1 (m (1000 Ao), lớn nguyên tử Hydro 1000 lần gần kích thước siêu vi khuẩn Trong chứa khoảng 1000 chục nghìn đại phân tử sinh học tổng hợp vài chục men khác Thể tích tế bào thay đổi dạng khác Tế bào vi khuẩn tích khoảng 2,5 (m3 ( micro khối) Đối với tế bào mô người ( trừ số tế bào thần kinh) tích vào khoảng từ 200 đến 15.000 (m3 Thường thể tích loại tế bào cố định không phụ thuộc vào thể tích chung thể Ví dụ : Tế bào thận, gan bị, ngựa, chuột tích Sự sai kích thước quan số lượng tế bào kích thứơc tế bào Số lượng tế bào Số lượng tế bào thể khác khác Sinh vật đơn bào thể có tế bào Các sinh vật đa bào thể có từ vài trăm tế bào bọn luân trùng có 400 tế bào, đến hàng tỷ tế bào Ví dụ thể người có 6.1014 tế bào Chỉ tính riêng hồng cầu máu người đạt tới 23.000 tỷ Tuy nhiên thể đa bào dù có số lượng tế bào lớn đến phát triển từ tế bào khởi nguyên gọi hợp tử Các dạng tế bào cấu trúc đại cương Trong thực tế không tồn dạng tế bào chung cho tất thể sinh vật mà tế bào phân hóa nhiều dạng khác q trình tiến hóa sinh vật Ngày nhờ kỹ thuật kính hiển vi điện tử, người ta xác lập dạng tổ chức tế bào: -Dạng có nhân nguyên thủy, có tổ chức cịn ngun thủy, chưa có màng nhân (procaryota) - Dạng tế bào có nhân thức (Eukaryota) 4.1 Cấu trúc tế bào nhân nguyên thủy ( procaryota) Thuộc loại tế bào nhân nguyên thủy có vi khuẩn (Bacteria) tảo (Cyanophyta) Tế bào chúng có kích thước từ 0,5 đến 3(, thiếu màng nhân, thiếu bào quan thức lục lạp, thể lizo, phức hệ Golgi Ở bọn thông tin di truyền tích nhiễm sắc thể độc gồm mạch xoắn kép ADN dạng vòng, NST không chứa protid kiềm Thiếu máy phân bào hạch nhân Vách tế bào bao phía ngồi màng sinh chất tạo nên khung cứng, vững cho tế bào Nó có nhiệm vụ bảo vệ tác động học đến tế bào, giữ cố định hình dạng tế bào quan trọng chống chịu tác nhân bất lợi áp suất 36 thẩm thấu môi trường bên ngồi Độ vững vách tế bào có nhờ tính chất peptidoglucan (cịn gọi murin) có prokaryota Peptidoglucan cấu tạo từ loại đường gắn với peptid ngắn với acid amin có vách tế bào vi khuẩn Các đường peptid kết nối với thành đại phân tử bao toàn màng tế bào Bảng 3.1 So sánh tế bào Prokaryota Eukaryota Prokaryota Eukaryota Nhân chưa có màng bọc Nhân có màng bọc Số lượng NST : 1, Khơng có Histon NST > có Histon 70s 80s - Ty thể có - Lục lạp có khơng - peroxisom có - lysosom có - golgi có - Lưới NSC có - Khơng bào thật có khơng - Xellulo có khơng - Peptidoglycan có Các bào quan : - Ribosom Màng tế bào: Do phản ứng nhuộm màu violet (tím) mà phân biệt loại vi khuẩn: Gram dương hấp thụ giữ lại màu Gram âm không nhuộm màu Vách tế bào vi khuẩn Gram dương Streptococcus dày, gồm peptidoglucan Vách tế bào Gram âm Escherichia coli gồm lớp: màng tế bào cùng, peptidoglucan lớp dày với lipoprotein lipopolysaccharid tạo phức hợp lipid polysaccharid Dưới vách tế bào màng sinh chất bao bọc tế bào chất Mesosome cấu trúc màng tế bào xếp thành nhiều nếp nhăn cuộn lõm sâu vào khối tế bào chất Có lẽ nơi gắn ADN vào màng Trong nguyên sinh chất có vùng tương tự nhân gọi nucleoid Bộ gen chứa phân tử ADN lớn, vịng trịn, trơn (nghĩa khơng gắn thêm protein) Sợi ADN tế 26 Lactic acid sản sinh vi khuẩn làm giảm pH sữa, làm thay đổi protein sữa Nhiều nhóm kỵ nước hướng bên ngồi, protein khả tan nước Vì vậy, việc thường xuyên trì giá trị pH tế bào chất quan trọng, có chức hoạt động enzyme tế bào chất đảm bảo Phân loại Protein Ptotein Có hai nhóm protein Protein tạp 3.1 Protein : gồm protein cấu trúc toàn từ axit amin Ví dụ : Chymotripsine tụy bị 3.2 Protein tạp : gồm protein + nhóm ngồi Ví dụ : lipoprotein gồm protein gắn với lipid glycoprotein gồm protein gắn với glucid Hb hồng cầu người protein tạp (globin + Hem) Bốn chuỗi polypeptit hợp lại thành globin + Hem nhóm ngồi Các tính chất protein - Tính đặc trưng : đặc trưng thành phần, số lượng, trình tự xếp axit amin phân tử - Tính đa dạng - Tính ổn định tương đối (Protein có khả biến tính hồi tính) *Đa số protein bị hoạt tính sinh học (bị biến tính) điều kiện nhiệt độ pH khơng thuận lợi Biến tính xảy nhiệt độ 50-70oC Nó thường khơng ảnh hưởng tới liên kết cộng hóa trị cầu disulfit liên kết H yếu điện hóa trị bị gãy mạch polypeptid bị tháo gỡ Hình dạng phức tạp protein bị khơng hoạt động bình thường *Trong nhiều trường hợp biến tính trình thuận nghịch tính chất protein khơi phục lại đưa quay trở điều kiện bình thường Quá trình gọi hồi tính, phân tử protein duỗi xoắn lại cuộn trở lại thành cấu hình bình thường Chức protein Protein có chức sinh học đa dạng 27 5.1 Vai trò xúc tác: Các enzyme nhóm protein lớn nhất, có hàng nghìn enzyme khác Chúng xúc tác cho phản ứng sinh hóa định Mỗi bước trao đổi chất xúc tác enzyme Enzyme làm tăng tốc độ phản ứng lên 1016 lần so với tốc độ phản ứng không xúc tác Các enzyme tương đồng từ loài sinh vật khác khơng giống cấu trúc hóa học Ví dụ : tripsine bị khác tripsine lợn 5.2 Vai trò cấu trúc: Protein yếu tố cấu trúc tế bào mô protein màng, chất nguyên sinh, collagen elastin- protein chủ yếu da mơ liên kết; keratin tóc, sừng, móng lơng 5.3 Vai trị vận chuyển: Làm nhiệm vụ vận chuyển chất đặc hiệu từ vị trí sang vị trí khác, ví dụ vận chuyển O2 từ phổi đến mô hemoglobin vận chuyển acid béo từ mô dự trữ đến quan khác nhờ protein máu serum albumin Các chất vận chuyển qua màng thực protein đặc hiệu, ví dụ vận chuyển glucose amino acid qua màng 5.4 Vai trò vận động: Một số protein đưa lại cho tế bào khả vận động, tế bào phân chia co Các protein có đặc điểm: chúng dạng sợi dạng polymer hóa để tạo sợi, ví dụ actin, myosin protein vận động Tubolin thành phần thoi vơ sắc, có vai trị vận động lơng, roi 5.5 Vai trị bảo vệ: Protein bảo vệ có vai trò lớn sinh học miễn dịch Động vật có xương sống có chế phức tạp, phát triển cao, với chế chúng ngăn ngừa tác nhân vi sinh vật gây bệnh (virus, vi khuẩn, nấm, chất độc vi khuẩn) Chức có phần liên quan đến đặc tính chuỗi polypeptide Hệ thống tự vệ toàn bộ, sinh học miễn dịch lĩnh vực khoa học phát triển độc lập Một protein lạ (virus, vi khuẩn, nấm) xâm nhập vào máu vào mơ chế tự vệ huy động nhanh Protein lạ gọi kháng nguyên (antigen) Nó có vùng gồm trật tự xác định nguyên tử, với vùng kết hợp với tế bào lympho kích thích tế bào sản sinh kháng thể Những tế bào lympho tồn hệ thống miễn dịch với số lượng 10 có bề mặt vùng nhận, nơi mà antigen kết hợp vào Những vùng nhận khác “phù hợp” vùng cho antigen xác định Những tác nhân khác có tế bào lympho xác định khác với vùng nhận phù hợp Khi antigen kết hợp với tế bào lympho bắt đầu sản sinh kháng thể đặc hiệu tác nhân gây 28 bệnh Những tế bào lympho khác khơng kích thích cho việc sản sinh kháng thể Có sẵn số lượng lớn tế bào lympho khác nhau, chúng tổng hợp nhanh kháng thể khác kháng nguyên xuất Những loại kháng thể khác xác định, tồn với số lượng khơng đếm được, vài triệu, loại có vị trí kết hợp đặc trưng Khả lớn tưởng tượng hệ thống miễn dịch làm cho protein lạ, protein tác nhân gây bệnh trở thành vô hại Những kháng thể gọi globulin miễn dịch Chúng chiếm khoảng 20% protein tổng số máu Một nhóm protein bảo vệ khác protein làm đông máu thrombin fibrinogen, ngăn cản máu thể bị thương 5.6 Vai trò dự trữ: Các protein nguồn cung cấp chất cần thiết gọi protein dự trữ Protein polymer amino acid nitơ thường yếu tố hạn chế cho sinh trưởng, nên thể phải có protein dự trữ để cung cấp đầy đủ nitơ cần Ví dụ, ovalbumin protein dự trữ lịng trắng trứng cung cấp đủ nitơ cho phơi phát triển Casein protein sữa cung cấp nitơ cho động vật có vú cịn non Hạt thực vật bậc cao chứa lượng protein dự trữ lớn (khoảng 60%), cung cấp đủ nitơ cho trình hạt nảy mầm Hạt đậu (Phaseolus vulgaris) chứa protein dự trữ có tên phaseolin Protein dự trữ chất khác thành phần amino acid (N, C, H, O, S), ví dụ ferritin protein tìm thấy mô động vật kết hợp với Fe Một phân tử ferritin (460 kDa) gắn với 4.500 nguyên tử Fe (chiếm 35% trọng lượng) Protein có vai trị giữ lại kim loại Fe cần thiết cho tổng hợp protein chứa Fe quan trọng hemoglobin 5.7 Các chất có hoạt tính sinh học cao: Một số protein khơng thực biến đổi hóa học nào, nhiên điều khiển protein khác thực chức sinh học, điều hòa hoạt động trao đổi chất Ví dụ insulin điều khiển nồng độ đường glucose máu Đó protein nhỏ (5,7 kDa), gồm hai chuỗi polypeptide nối với liên kết disulfite Khi khơng đủ insulin tiếp nhận đường tế bào bị hạn chế Vì mức đường máu tăng dẫn đến thải đường mạnh mẽ qua nước tiểu (bệnh tiểu đường) Một nhóm protein khác tham gia vào điều khiển biểu gen Những protein có đặc tính gắn vào trình tự DNA để hoạt hóa ức chế phiên mã thông tin di truyền sang mRNA, ví dụ chất ức chế (repressor) đình phiên mã V Các chất xúc tác sinh học Các chất xúc tác sinh học bao gồm enzyme, vitamine, hormone 29 Chúng yếu tố vi lượng cần thiết, chúng hoạt động mạnh điều kiện nhẹ nhàng thể (về to, pH, ) Enzyme có nhiệm vụ xúc tác cho phản ứng sinh học Nhiều vitamine tham gia vào cấu tạo enzyme nên tham gia vào hoạt động enzyme Các hormone có tác dụng điều hịa chuyển hóa thơng qua hoạt động enzyme Ba loại chất có liên quan mật thiết với Các chế hoạt động enzyme 1.1 Định nghĩa enzyme : Enzyme chất xúc tác sinh học có chất protein Chúng xúc tác phản ứng với tính đặc hiệu hiệu cao Chúng động lực phản ứng sinh học; cơng cụ phân tử thực hóa thông tin di truyền chứa DNA 1.2 Cấu trúc enzyme Tất enzyme protein viên (hình cầu) Nói chung protein, enzyme có cấu trúc phức tạp Mỗi enzyme có trung tâm hoạt động Trung tâm mơ tả khe mà phân tử chất lấp vào Một số amino acid có nhóm R tham gia cấu tạo nên trung tâm hoạt động Các amino acid tham gia vào trung tâm hoạt động không xếp kề mạch polypeptid Điều chứng tỏ cuộn lại phức tạp không gian phân tử protein để hình thành cấu trúc bậc kéo amino acid từ điểm khác mạch polypeptid đến gần mặt không gian để hình thành trung tâm hoạt động enzyme thường gồm amino acid khơng kề - điều bình thường 1.3 Phương thức hoạt động enzyme Mỗi enzyme có cấu hình lập thể xác định ăn khớp với phần tử phản ứng hay chất Đầu tiên hình thành phức hợp enzyme - chất Mỗi phân tử enzyme có trung tâm hoạt động, q trình chuyển động enzyme chất, chúng va chạm hướng với chất bám tạm thời vào vị trí trung tâm hoạt động Enzyme chất tương tác với để phản ứng xảy chất, tạo sản phẩm thích hợp chúng rời khỏi trung tâm hoạt động enzyme - từ enzyme tự để tiếp tục liên kết với chất Cơ chế hoạt động mơ tả "khóa" "chìa" Tuy nhiên mang tính chất tương đối hai bên không cố định mà chúng tương tác với để có thay đổi hai bên “phù hợp cảm ứng” tạo điều kiện cho phản ứng xảy nhanh Khi phản ứng thực xong enzyme trở lại cấu trúc cũ Enzyme thường hoạt động cách đặc hiệu, enzyme thường xúc tác cho phản ứng định với chất định Ví dụ : Lactase thủy phân lactose 30 Amylase thủy phân tinh bột Người ta phân hai loại enzyme - theo tính chất tương đối : Enzyme có chất protein thuần- chúng enzyme thủy phân Enzyme có chất protein tạp- có hai loại: enzyme có nhóm ngoại gắn chặt (cytocrom) enzyme có nhóm ngoại dễ tách (như coenzyme) Các tác nhân ảnh hưởng tới phản ứng enzyme kiểm soát 2.1 Nhiệt độ Khi nhiệt độ tăng, tăng lượng động học ( tần số va chạm phát triển ( tần số phức hợp enzyme - chất phát triển đơn vị thời gian tốc độ phản ứng tăng tăng sản phẩm Với nhiều loại phản ứng, kể phản ứng xúc tác vô cơ, tăng tiếp diễn vơ hạn Tuy nhiên phản ứng enzyme kiểm soát nhiệt độ tối ưu nhanh chóng đạt đến tương ứng với tốc độ cực đại phản ứng Cao nhiệt độ tối ưu ( tốc độ phản ứng giảm nhanh nhiệt độ cao làm enzyme (protein) bị biến tính Trung tâm hoạt động cấu hình chuẩn khơng cịn phù hợp với chất > làm vai trò xúc tác Nếu nhiệt độ thấp > tốc độ phản ứng chậm Cá biệt có enzyme chịu nhiệt độ cao amylase công nghiệp dệt chịu nhiệt độ 100oC Loài cá băng Nam cực có enzyme hoạt động hiệu -2oC 2.2 pH Đa số enzyme thích hợp pH tối ưu - pH bình thường bên tế bào Các enzyme hoạt động bên tế bào thường địi hỏi nhiều pH khác Ví dụ: pepsin hoạt động tốt điều kiện pH = Còn Tripsin (cũng thủy giải protein) hoạt động tốt pH = 7-8,5 Sự lệch pH tối ưu ảnh hưởng tới hoạt tính enzyme theo hai cách trái ngược - Trường hợp vị trí liên kết trung tâm hoạt động có dạng ion tích điện - số giá trị pH ức chế làm tái kết hợp ion - nhóm khơng tích điện tạo nên không tương tác với chất - Khả thứ hai: enzyme bị biến tính - giá trị pH cực trị - làm yếu hay đứt liên kết yếu phận enzyme Ngồi tạo số liên kết khác mà trước khơng có phân tử 2.3 Nồng độ chất nồng độ enzyme Tốc độ đa số phản ứng enzyme kiểm soát bị thay đổi theo nồng độ chất - nồng độ chất tương đối thấp Khi nồng độ chất tăng 31 nhiều tốc độ phản ứng trở nên phụ thuộc vào nồng độ chất mà lại tùy thuộc vào số lượng enzyme có mặt Khi nồng độ chất thấp, nhiều phân tử enzyme có trung tâm hoạt động tự cung cấp hạn chế chất xác định tốc độ phản ứng Ngược lại nồng độ chất cao, hầu hết trung tâm hoạt động bị chiếm lĩnh lúc số lượng phân tử enzyme lại yếu tố định phản ứng Trong hoạt động trao đổi chất tế bào mối tương quan có tầm quan trọng phương thức kiểm soát tốc độ phản ứng khác Đối với số phản ứng nồng độ chất bình thường nhân tố quan trọng, số khác nồng độ enzyme lại có tính định Các chất ức chế enzyme 3.1 Các chất ức chế cạnh tranh Các chất có cấu tạo hóa học hình dạng giống với chất chúng có mặt với chất cạnh tranh với chất trung tâm hoạt động (làm cho hoạt động xúc tác enzyme bị kìm hãm Succinidehydrogenase Ví dụ: axit Succinic -> axit fumaric Axit malonic tác động chất ức chế cạnh tranh cách chiếm lĩnh trung tâm hoạt động giống axit succinic Axit malonic không bị biến đổi phức hợp enzyme - chất ức chế lại bền vững enzyme - chất > tượng khắc phục cách giảm nồng độ chất ức chế 3.2 Các chất ức chế không cạnh tranh Chúng không kết hợp với trung tâm hoạt động enzyme không chịu ảnh huởng nồng độ chất Phổ biến ion kim loại nặng (Hg2+, Ag 2+) Chúng kết hợp với phân tử enzyme khu vực thứ làm biến đổi hình dạng tính chất khu vực thứ hai (trung tâm hoạt động) enzyme enzyme tương tác với chất Muối assen cyanid tác động theo cách Ngoài số chất cạnh tranh có vai trị chất hoạt hóa điều chỉnh hoạt động enzyme 3.3 Các cofactor enzyme Cơ chất Nhiều enzyme khơng thể hoạt động xác thiếu chất nhỏ protein gọi cofactor Cofactor thường hoạt động “cầu” 32 enzyme chất, thường tham gia trực tiếp vào phản ứng hóa học q trình xúc tác Đôi cofactor cung cấp cho nguồn lượng hóa học thúc đẩy phản ứng mà khơng có phản ứng khó hay khơng thể xảy Một số enzyme cần ion kim loại cofactor (như Mg2+ , Fe2+ số ion nguyên tố Zn2+, Cu2+) Cofactor phân tử hữu nhỏ chất gọi coenzyme thường có quan hệ mật thiết với vitamine (Coenzyme enzyme cá biệt) Sự điều chỉnh hoạt tính enzyme Một số enzyme có khả phá hoại trở nên có hoạt tính khơng đúngchỗ cần có túi bao gói chúng lại Pepsin loại enzyme tiêu hóa protein mạnh, phá vỡ cấu trúc nội bào > Các tế bào dày sản xuất pepsin dạng pepsinogen - chất có hoạt tính rơi vào nơi pH axit mạnh Các tế bào lót xoang dày bảo vệ khỏi axit enzyme lớp nhầy tiêu hóa thức ăn xảy an toàn Hệ thống enzyme lysosom tương tự Đa số enzyme không bơi tự tế bào chất mà chúng thường bám vào hệ thống màng bên tế bào theo phân bố đặc hiệu có trật tự (như enzyme ty thể, lục lạp, ) cho dãy phản ứng sinh hóa liền nhau, chất "truyền tay" từ enzyme sang enzyme khác để chuỗi phản ứng diễn liên tục Khi sản phẩm cuối tích lũy, chu trình tạo nên bị đóng lại ức chế ngược - sản phẩm cuối đóng vai trị chất ức chế không cạnh tranh với enzyme đầu dãy hoạt tính enzyme bị phong tỏa Mặt khác tích tụ chất gây nên phản ứng đặc hiệu làm mở chu trình - gọi hoạt hóa khai mào Sự điều hịa hoạt động enzyme thực nhờ thông tin di truyền nhân tế bào chúng điều chỉnh cho phép enzyme tổng hợp nên > xác định giới hạn trao đổi chất tế bào VI Nucleic acid Nucleic acid, vật chất mang thông tin di truyền hệ thống sống, polymer hình thành từ monomer nucleotide Nucleic acid gồm hai loại desoxyribonucleic acid (DNA) ribonucleic acid (RNA) Nucleotid Là đơn vị cấu trúc nucleic acid Là phân tử tồn trữ thông tin dự trữ tế bào Các nucleotid tự cịn đóng vai trị quan trọng hoạt 33 động tạo lượng tế bào ATP cần cho nhiều phản ứng chuyển hóa; GTP cần cho q trình tổng hợp protein; Mỗi nucleotide có thành phần bản: nhóm phosphate, đường pentose (đường carbon) base nitơ Các base nitơ thuộc hai nhóm: purine gồm adenine guanine, pyrimidine gồm thymine, cytosine uracil Các nucleotide nối với liên kết phosphodiester tạo thành chuỗi dài Trình tự xác base DNA RNA đặc trưng cho thông tin di truyền tế bào thể DNA - Desoxyribonucleic acid 2.1 Cấu trúc Phân tử DNA chuỗi xoắn kép gồm hai sợi đơn Mỗi sợi đơn chuỗi nucleotide Mỗi nucleotide gồm ba thành phần: nhóm phosphate, đường desoxyribose bốn base (adenine, cytosine, guanine thymine) Hai sợi đơn kết hợp với nhờ liên kết hydrogen hình thành base bổ sung nằm hai sợi: A bổ sung cho T C bổ sung cho G Mỗi sợi đơn có trình tự định hướng với đầu 5’phosphate tự do, đầu 3’ hydroxyl tự (quy ước 5’ 3’ Hướng hai sợi đơn chuỗi xoắn kép ngược nhau, nên gọi hai sợi đối song Những phân tích cấu trúc đại cho thấy cấu trúc DNA luôn tương ứng với dạng gọi B mà Watson Crick đưa Do tác động hợp chất có trọng lượng nhỏ protein dạng B chuyển sang dạng A (nén nhiều hơn) dạng Z (xoắn trái) Chúng tự gấp lại (DNA) xoắn mạnh, ví dụ sợi kép DNA có độ dài 20 cm nén chromosome có kích thước m Phân tử DNA nhiễm sắc thể sinh vật eukaryote dạng thẳng, phần lớn tế bào prokaryote (vi khuẩn) phân tử DNA có dạng vịng Dù dạng phân tử DNA tồn dạng cuộn chặt Trong tế bào eukaryote, DNA kết hợp chặt chẽ với protein histone 34 Liên kết hydrogen nm 3,4 nm 0,34 nm (b) Cấu trúc hóa học phần DNA (a) Cấu trúc DNA Hình 1.16 Chuỗi xoắn kép DNA DNA eukaryote có kích thước lớn (ví dụ DNA người dài đến m) nên câu hỏi đặt phân tử phải nén vào thể tích hạn chế nhân Việc nén thực nhiều mức độ, mức độ thấp nucleosome mức độ cao cấu trúc nhiễm sắc chất Thật vậy, đường kính o chuỗi xoắn DNA 20 A , sợi nhiễm sắc chất quan sát kính o o hiển vi điện tử có đường kính 100 A , đơi đạt 300 A Điều chứng tỏ phân tử DNA tham gia hình thành cấu trúc phức tạp o Sợi có đường kính 100 A chuỗi nhiều nucleosome Đó cấu trúc hình thành từ sợi DNA quấn quanh lõi gồm phân tử histon Sợi o o 100 A tổ chức thành cấu trúc phức tạp sợi có đường kính 300 A Trong nhân tế bào, sợi vừa kể kết hợp chặt chẽ với nhiều protein khác với RNA tạo thành nhiễm sắc chất, mức độ tổ chức cao DNA Trục đường-phosphate Các base 35 Thymine (T) Adenine (A) Cytosine (C) Phosphate DNA nucleotide Đường (deoxyribose) Guanine (G) Hình 1.17 Cấu trúc nucleotide điển hình Các DNA eukaryote có đặc điểm khác với DNA prokaryote Toàn phân tử DNA prokaryote mang thơng tin mã hóa cho protein DNA eukaryote bao gồm trình tự mã hố (các exon) xen kẽ với trình tự khơng mã hố (intron) Các trình tự mã hố eukaryote chìm ngập khối lớn DNA mà chưa rõ tác dụng Tùy theo mức độ diện chúng nhân, trình tự DNA chia làm ba loại: - Các trình tự lặp lại nhiều lần Ví dụ: động vật có vú trình tự chiếm 10-15% genome (hệ gen) Đó trình tự DNA ngắn (10-200 kb), khơng mã hố, thường tập trung vùng chun biệt nhiễm sắc thể vùng tâm động (trình tự CEN) hay đầu nhiễm sắc thể (trình tự TEL) Chức trình tự chưa rõ, chúng tham gia vào q trình di chuyển DNA thoi vơ sắc (trình tự CEN) vào q trình chép tồn vẹn phần DNA nằm đầu mút nhiễm sắc thể (trình tự TEL) 36 - Các trình tự có số lần lặp lại trung bình Ví dụ: genome người trình tự chiếm 25-40 % Chúng đa dạng có kích thước lớn (100-1.000 kb) trình tự lặp lại nhiều lần Các trình tự phân bố tồn bộ gen Chúng trình tự khơng mã hóa mà trình tự mã hóa cho rRNA, tRNA RNA 5S - Các trình tự nhất: gen mã hóa cho protein, có trình tự đặc trưng cho gen Một đặc điểm phân tử DNA có ý nghĩa quan trọng sử dụng vào phương pháp lai phân tử Đó khả biến tính hồi tính Biến tính tượng hai sợi đơn phân tử DNA tách rời liên kết hydrogen base bổ sung nằm hai sợi bị đứt tác nhân hóa học (dung dịch kiềm, formamide, urea) hay tác nhân vật lý (nhiệt) Sau đó, điều chỉnh nhiệt độ nồng độ muối thích hợp, sợi đơn bắt cặp trở lại theo nguyên tắc bổ sung, để hình thành phân tử DNA ban đầu, hồi tính 2.2 Tính chất vai trị DNA - Tính chất: DNA có tính đặc trưng số lượng thành phần, trật tự cách xắp xếp nucleotide cấu trúc Hàm lượng DNA đặc trưng cho loài, tỷ lệ A + G/T+ X đặc trưng cho lồi Tính ổn định : tính đặc trưng trì ổn định qua hệ tế bào thể qua chế nhân đơi, phân ly tổ hợp qua q trình gián phân, giảm phân thụ tinh Hoạt động gián phân để trì DNA giữ tính đặc trưng ổn định qua hệ Sự nhân đôi phân ly nhiễm sắc thể DNA giảm phân thành giao tử đơn bội sau nhờ thụ tinh để khôi phục nhiễm sắc thể lưỡng bội trì tính đặc trưng ổn định DNA qua hệ loài sinh sản hữu tính - Vai trị DNA: + DNA nơi lưu giữ thông tin di truyền - sở di truyền mức phân tử- tham gia vào cấu trúc nhiễm sắc thể Là thành phần thiếu cấu trúc tế bào + Truyền đạt thông tin di truyền cho hệ thông qua chép (tái bản) phân tử ADN mẹ thành phân tử DNA giống nhau, thông qua phân ly hai DNA hai tế bào phân bào + DNA có chức phiên mã cho RNA, từ dịch mã để tạo nên protein đặc thù tạo nên tính trạng đa dạng sinh vật 37 RNA - (Ribonucleic acid) Phân tử RNA có cấu tạo tương tự DNA với ba điểm khác biệt sau: - Phân tử RNA chuỗi đơn - Đường pentose phân tử DNA ribose (C5H10O5) thay deoxyribose - Thymine, bốn loại base hình thành nên phân tử DNA, thay uracil phân tử RNA Trong tế bào có ba loại RNA đưọc phân loại theo chức năng, loại có cấu trúc đặc thù riêng 3.1 RNA thơng tin ( mRNA) Có cấu trúc mạch đơn, chiếm 3-5% tổng số RNA, chịu trách nhiệm mang thông tin di truyền từ nhân ngồi Ỏ tế bào Eukaryota (tế bào có nhân điển hình) mRNA tính từ lúc mã xong đến trở thành mRNA thực phải trải, qua số biến đổi - Trong trình mã, đầu 5’ gắn với 7-methylguanosine ba nhóm phosphat (GPPP) - Q trình mã hồn tồn, đầu 3’ gắn thêm 100 - 200 A (poly A)việc gắn polyA có vai trị giúp RNA khỏi nhân - Phân tử mRNA mã xong chứa lượng nucleotid lớn gồm đoạn Exon (mang mã thật sự) xen với đoạn Intron (không mang mã) Trước lúc khỏi nhân, đoạn Intron cắt nối đoạn Exon lại với trở thành mRNA thực 3.2 RNA vận chuyển (tRNA) Là RNA nhỏ, chiếm 10-15% - có nhiệm vụ mang amino acid đặc hiệu đến ribosom trình giải mã Sự kết hợp amino acid với tRNA nhờ enzyme đặc hiệu amynoacyltRNA synthetase (AAS) đặc hiệu cho amino acid tRNA có cấu trúc khơng gian hình chĩa ba với số vịng tạo xoắn theo ngun tắc bổ sung số vịng khơng tạo xoắn tRNA có vị trí đặc biệt sau 38 Hình 1.18 tARN - Vị trí gắn amino acid- dãy ACC đầu 3’ - Vị trí nhận biết mã gọi vị trí đối mã- nhờ có base đặc hiệu nên tRNA nhận biết xác đơn vị mã tương ứng mRNA theo nguyên tắc bổ sung - Ngồi cịn số vị trí đặc hiệu khác nhánh T(- nhánh ghi nhận Rigiúp tRNA định vị Ribosom Nhánh ghi nhận enzyme DHU (chứa hydrouridine) giúp tRNA chịu tác dụng enzyme AAS Chức chủ yếu tRNA vận tải amino acid đến Ri với mRNA đặt amino acid vào vị trí thích hợp chuỗi polypeptit Mỗi phân tử tRNA liên kết tạm thời với amino acid định nhờ AAS đặc hiệu cho amino acid Có 60 loại tRNA khác mà có 20 loại amino acid Như loại amino acid liên kết vận tải vài loại tRNA khác tRNA tổng hợp từ gen chuyên trách (tRNA) prokaryota có 40 - 80 gen này, Eukaryota có 520 - 1450 gen tùy sinh vật Các gen nằm thành chùm rải rác nhiễm sắc thể 3.3 rRNA (RNA riboxom) rRNA thành phần ribosome, vừa đóng vai trị xúc tác cấu trúc tổng hợp protein 39 Tùy theo hệ số lắng rRNA chia thành nhiều loại: eukaryote có rRNA 28S, 18S, 5,8S 5S, cịn rRNA E coli có ba loại: 23S, 16S 5S rRNA chiếm nhiều ba loại RNA (80% tổng số RNA tế bào), tiếp đến tRNA mRNA chiếm 5% Tế bào sinh vật nhân chuẩn chứa phân tử RNA nhỏ (small nuclear, snRNA) tham gia vào ghép nối exon Ribosome tế bào gồm tiểu đơn vị nhỏ tiểu đơn vị lớn Mỗi tiểu đơn vị có mang nhiều protein rRNA có kích thước khác nhau.Các tiểu phần Ri hình thành từ hạch nhân bào tương Sự kết hợp hai tiểu phần xuất tham gia trình giải mã 109 MỤC LỤC Mở đầu SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Sự đa dạng thống sống Các tính chất đặc trưng cho sống Các biểu sống Các mơn sinh học Chương CƠ SỞ HỐ HỌC CỦA SỰ SỐNG Các nguyên tố liên kết hố học Các chất vơ Các chất hữu phân tử nhỏ Các đại phân tử sinh học Các chất xúc tác sinh học Nucleic acid Chương 2.ĐẠI CƯƠNG VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO Hình dạng tế bào Kích thước tế bào Số lượng tế bào Các dạng tế bào cấu trúc đại cương Bào tương Các bào quan Nhân tế bào Chương SỰ TRAO ĐỔI VẬT CHẤT GIỮA TẾ BÀO VÀ MÔI TRƯỜNG Vận chuyển thấm Ẩm thực bào Chưong HÔ HẤP THỰC VẬT Khái niệm chung hô hấp thực vật Cơ quan bào quan hô hấp Các đường biến đổi chất hô hấp Ảnh hưởng nhân tố môi trường đến hô hấp Hô hấp hoạt động sinh lý Chương 5.QUANG HỢP CỦA THỰC VẬT Khái niệm chung quang hợp Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp – hệ sắc tố quang hợp Các pha quang hợp Chương CHU KỲ SỐNG CỦA TẾ BÀO VÀ SỰ PHÂN BÀO Chu trình tế bào Sự phân bào nguyên nhiễm Sự phân bào giảm nhiễm Sự phân bào tăng nhiễm Sự phân bào trực phân MỤC LỤC Trang 1 6 11 16 25 28 34 34 35 35 35 44 45 64 72 72 76 81 81 81 83 89 89 90 90 91 93 99 99 99 102 107 107 109 ... chui vào Sự sinh sản Biểu sống dễ nhận thấy tất loài sinh vật "Sinh vật sinh sinh vật" "tế bào sinh tế bào" Các sinh vật nhỏ bé vi khuẩn lại có tốc độ sinh sản nhanh 6 Có hai kiểu sinh sản :... chia ngư học (nghiên cứu cá) hay điểu học (nghiên cứu chim) Do phát triển mạnh sinh học nhiều lĩnh vực hình thành sinh học phân tử (molecular biology), enzyme học (enzymeology) Vậy ? ?sinh học tổ... lý thể sống Sinh thái học ( Ecology ): nghiên cứu quan hệ sinh vật môi trường Vi sinh học (Microbiology)nghiên cứu giới vi sinh vật Mỗi môn học lại chia nhỏ Ví dụ động vật học nghiên cứu
