4 SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG Ở VI SINH VẬT 13.4.2 Sự vận chuyển chủ động (Active Transport) Mặc dầu khuếch tán xúc tiến giúp chuyển vận có hiệu chất dinh dưỡng vào bên tế bào nồng độ chất hòa tan bên cao bên tế bào, vận chuyển chất dinh dưỡng nồng độ chất hòa tan tế bào cao bên Vi sinh vật thường sống môi trường có nồng độ chất dinh dưỡng thấp, để sinh trưởng phát triển chúng phải vận chuyển hấp thu từ môi trường chất dinh dưỡng có nồng độ thấp Khi khuếch tán xúc tiến không phương thức vận chuyển hữu hiệu mà phải có phương thức vận chuyển khác, quan trọng phương thức vận chuyển chủ động (active transpore) phương thức chuyển vị nhóm (group translocation); hai phương thức cần tới lượng Sự vận chuyển chủ động loại phương thức vận chuyển phân tử chất hòa tan tới nơi có nồng độ cao hơn, tức ngược lại với gradient nồng độ cần phải tiêu hao lượng Vì vận chuyển chủ động cần tới protein mang (permease) nên tương tự với khuếch tán xúc tiến số phương diện Permease có tính chuyên cao phân tử vận chuyển Các phân tử chất hòa tan có tính chất tương tự lên kết với permease hai trường hợp - khuếch tán xúc tiến vận chuyển chủ động Trong trường hợp nồng độ chất dinh dưỡng cao vận chuyển chủ động có hiệu ứng bão hòa (hình 13.9) Tuy nhiên, khác lớn hai loại vận chuyển chủ động vận chuyển ngược nồng độ cần tiêu hao lượng trao đổi chất Các chất ức chế trao đổi chất làm trở ngại việc sản sinh lượng làm ức chế vận chuyển chủ động, không làm ảnh hưởng đến trình khuếch tán xúc tiến (ngay thời gian ngắn) Vi khuẩn, cổ khuẩn vi sinh vật nhân thật có hệ thống vận chuyển protein kết hợp (Binding protein transport systems) protein vận chuyển hình hộp kết hợp với ATP (ATP-binding cassette transporters) hay gọi protein vận chuyển ABC (ABC transporter) Loại protein vận chuyển thường tạo thành phức thể nhờ kết hợp hai vùng xuyên màng ưa nước (hydrophobic membrane - spanning domain) bề mặt tế bào chất hai vùng gắn với nucleotide (hình 13.9) Hình 13.9: Công protein vận chuyển hình hộp có khả kết hợp với ATP (Theo sách Prescott, Harley Klein) (1)=Protein mang chất hòa tan gắn với chất vận chuyển hướng đến phức chất protein vận chuyển ABC (2)=Protein mang chất hòa tan gắn vào protein vận chuyển phóng thích chất, chuyển qua màng nhờ lượng thủy phân ATP Vùng xuyên màng hình thành lỗ nhỏ màng vùng kết hợp nucleotide gắn với ATP thủy phân ATP để hấp thụ chất hòa tan Protein vận chuyển ABC tận dụng protein liên kết chất chuyên biệt nằm khe chu chất vi khuẩn Gram âm bám màng lipid mặt màng sinh chất vi khuẩn Gram dương Các protein liên kết (cũng tham gia vào trình hóa hướng động-chemotaxis) gắn với phân tử vận chuyển, tương tác với protein vận chuyển màng để chuyển phân tử hòa tan vào tế bào Vi khuẩn E.coli dùng chế để vận chuyển nhiều loại đường (arabinose, maltose, galactose, ribose) aminoacid (glutamate, histidine, leucine) Các chất đưa vào vi khuẩn Gram (+) phải qua màng trước phát huy tác dụng protein vận chuyển ABC hệ thống vận chuyển chủ động khác Các phân tử ngỏ sử dụng protein lỗ phổ biến OmpF Các phân tử lớn phải dùng tới protein lỗ màng chuyên biệt Trong số trường hợp, ví dụ việc hấp thu sắt vitamin B12 phải dùng tới protein vận chuyển protein tiếp nhận màng có lực cao chuyên biệt Đáng ý protein vận chuyển ABC sinh vật nhân thật nhiều có tầm quan trọng lớn y học Một số tế bào ung thư sử dụng protein vận chuyển để bơm thuốc Việc xơ hóa nang kết đột biến làm bất hoạt protein vận chuyển ABC chuỗi chuyển ion chloride phổi Vi khuẩn dùng gradient proton phát sinh chuyển vận điện tử để thúc đẩy vận chuyển chủ động Các protein vận chuyển màng chịu trách nhiệmđối với trình thiếu hụt protein liên kết chu chất chuyên biệt để kết hợp với chất dinh dưỡng Lactose permease vi khuẩn E.coli ví dụ điển hình Permease protein đơn có phân tử lượng khoảng 30 000 Nó vận chuyển phân tử lactose có proton xâm nhập tế bào (nồng độ proton cao bên tế bào hoạt động chuỗi chuyển vận điện tử) Sự vận chuyển liên kết hai chất theo hướng gọi vận chuyển đồng hướng (symport) Trong trình lượng tích tụ gradient proton huy động để vận chuyển vật chất Mặc dầu chế phương thức vận chuyển chưa hiểu biết đầy đủ nói chung cho proton permease sau kết hợp cải biến hình dạng lực hấp thụ chất dinh dưỡng Vi khuẩn E.coli dùng vận chuyển đồng hướng với proton để vận chuyển aminoacid acid hữu succinate malate Một gradient proton thông qua việc hình thành gradient ion natri để gián tiếp tác động lên vận chuyển chủ động (hình 13.10) Các chất vận chuyển chuyển xuyên màng theo phương hướng tương phản gọi vận chuyển ngược hướng (antiport) Gradient natri sinh tế bào hệ thống vận chuyển proton ngược hướng dẫn đến việc hấp thu đường acid amin vào tế bào Một ion natri liên kết với protein mang gây biến đổi hình dạng Protein mang kết hợp mật thiết với đường hay acid amin định hướng chúng chuyển vào bên tế bào Do nồng độ natri tế bào thấp, ion natri tách rời khỏi protein mang chất dinh dưỡng vận chuyển tách theo Cùng với việc ion natri di động vào tế bào vi khuẩn E.coli protein mang chuyển đường melibiose acid amin glutamate vào tế bào Hình 13.10: Tác dụng gradient proton natri vận chuyển chủ động (Theo sách Prescott, Harley Klein) 1- Proton bơm màng sinh chất vận chuyển điện tử 2-Gradient proton thông qua chế vận chuyển ngược hướng (antiport mechanism) đẻ đẩy ion natri 3- Ion natri liên kết với phức hợp protein mang (carrier protein complex) 4-Điểm kết hợp với chất hòa tan (dung chất) biến đổi hình dạng gắn với dung chất (đường aminoacid) 5-Cấu hình protein mang (carrier) thay đổi, ion natri chuyển vào tế bào sau dung chất rời khỏi protein mang Sự vận chuyển đồng hướng (symport) hay vận chuyển hiệp đồng (cotransport) natri trình quan trọng tế bào nhân thật (eucaryotic) hấp thu đường acid amin Nhưng gradient ion natri thường sinh việc thủy phân ATP lực chuyển động proton Vi sinh vật thường thông qua nhiều hệ thống vận chuyển để hấp thu chất dinh dưỡng Ví dụ vi khuẩn E.coli, có tới hệ thống vận chuyển để hấp thu đường galactose, hệ thống vận chuyển để hấp thu glutamate leucin, hệ thống vận chuyển để hấp thu ion kali Khi có nhiều hệ thống vận chuyển chất, hệ thống có khác nguồn lượng tiêu hao, lực chất dinh dưỡng phương thức điều tiết hệ thống vận chuyển Tính đa dạng phương thức vận chuyển giúp cho vi sinh vật có ưu cạnh tranh mạnh mẽ điều kiện môi trường dễ biến đổi Vietsciences- Nguyễn Lân Dũng & Bùi Thị Việt Hà [...]... dung chất cũng rời khỏi protein mang Sự vận chuyển đồng hướng (symport) hay vận chuyển hiệp đồng (cotransport) natri cũng là một quá trình quan trọng ở các tế bào nhân thật (eucaryotic) khi hấp thu đường và acid amin Nhưng gradient ion natri thường sinh ra do vi c thủy phân ATP chứ không phải do lực chuyển động của proton Vi sinh vật thường thông qua nhiều hệ thống vận chuyển để hấp thu một chất dinh dưỡng. .. thu một chất dinh dưỡng Ví dụ như ở vi khuẩn E.coli, ít nhất cũng có tới 5 hệ thống vận chuyển để hấp thu đường galactose, 3 hệ thống vận chuyển để hấp thu glutamate và leucin, 2 hệ thống vận chuyển để hấp thu ion kali Khi có nhiều hệ thống vận chuyển như vậy đối với cùng một cơ chất, các hệ thống có sự khác nhau về nguồn năng lượng tiêu hao, về ái lực đối với chất dinh dưỡng và về phương thức điều tiết.. .của phương thức vận chuyển này còn chưa được hiểu biết đầy đủ nhưng nói chung được cho rằng proton và permease sau khi kết hợp sẽ cải biến hình dạng và ái lực hấp thụ chất dinh dưỡng Vi khuẩn E.coli cũng dùng sự vận chuyển đồng hướng với proton để vận chuyển aminoacid và các acid hữu cơ như succinate và malate Một gradient proton cũng có thể thông qua vi c hình thành một gradient... tiếp tác động lên sự vận chuyển chủ động (hình 13.10) Các chất vận chuyển được chuyển xuyên màng theo phương hướng tương phản như vậy được gọi là vận chuyển ngược hướng (antiport) Gradient natri sinh ra trong ngoài tế bào do hệ thống vận chuyển proton ngược hướng này sẽ có thể dẫn đến vi c hấp thu đường và acid amin vào tế bào Một ion natri có thể liên kết với một protein mang và gây ra sự biến đổi hình... Do nồng độ natri trong tế bào thấp, ion natri có thể tách rời ra khỏi protein mang và chất dinh dưỡng được vận chuyển cũng được tách ra theo Cùng với vi c ion natri di động vào tế bào vi khuẩn E.coli thì protein mang cũng sẽ chuyển đường melibiose và acid amin glutamate vào tế bào này Hình 13.10: Tác dụng của gradient proton và natri trong vận chuyển chủ động (Theo sách của Prescott, Harley và Klein)... Klein) 1- Proton bơm ra ngoài màng sinh chất khi vận chuyển điện tử 2-Gradient proton thông qua cơ chế vận chuyển ngược hướng (antiport mechanism) đẻ đẩy ion natri ra ngoài 3- Ion natri liên kết với phức hợp protein mang (carrier protein complex) 4-Điểm kết hợp với chất hòa tan (dung chất) biến đổi hình dạng và gắn với dung chất (đường hoặc aminoacid) 5-Cấu hình của protein mang (carrier) thay đổi,... lượng tiêu hao, về ái lực đối với chất dinh dưỡng và về phương thức điều tiết hệ thống vận chuyển Tính đa dạng về các phương thức vận chuyển như vậy đã giúp cho vi sinh vật càng có ưu thế cạnh tranh mạnh mẽ trong điều kiện môi trường dễ biến đổi Vietsciences- Nguyễn Lân Dũng & Bùi Thị Vi t Hà  .. .dinh dưỡng vào bên tế bào nồng độ chất hòa tan bên cao bên tế bào, vận chuyển chất dinh dưỡng nồng độ chất hòa tan tế bào cao bên Vi sinh vật thường sống môi trường có nồng độ chất dinh dưỡng. .. (eucaryotic) hấp thu đường acid amin Nhưng gradient ion natri thường sinh vi c thủy phân ATP lực chuyển động proton Vi sinh vật thường thông qua nhiều hệ thống vận chuyển để hấp thu chất dinh dưỡng. .. trao đổi chất Các chất ức chế trao đổi chất làm trở ngại vi c sản sinh lượng làm ức chế vận chuyển chủ động, không làm ảnh hưởng đến trình khuếch tán xúc tiến (ngay thời gian ngắn) Vi khuẩn,