A – Lý chọn đề tài Cấu tạo phức tạp thể thực vật với phân hóa thành số lượng lớn bào quan chuyên hóa, tế bào, mô quan đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết hoàn chỉnh Trong trình tiến hóa xuất hệ thống điều tiết nội bào bao gồm điều tiết mức enzym, mức biểu gen điều tiết màng Tất hệ thống liên quan mật thiết với Với xuất thể đa bào, phát triển hoàn thiện hệ thống điều tiết mô quan quan với thể Ở thể thực vật hệ điều tiết hệ điều tiết dinh dưỡng, điều tiết hoocmon điện sinh lý Phần tìm hiểu hệ điều tiết hoocmon B – Nội dung I Khái niệm Định nghĩa Phitohoocmon hợp chất mà nhờ chúng thực mối tương tác tế bào, mô quan.Đó sản phẩm tự nhiên trình trao đổi chất thể, voíư hàm lượng cần cho khởi động điều tiết chương trình sinh lý phát sinh hình thái Các đặc trưng chung Phitohoocmon hợp chất hữu phân tử thấp (M=28-346) chúng tạo nên mô khác với hàm lượng (10-13-10-5 mol/lit) gây hiệu sinh học lớn Hệ phitohoocmon chuyên hóa so với hoocmon động vật bậc cao vốn có hệ nội tiết riêng Trong thể thực vật để đóng hay ngắt chương trình sinh lý phát sinh hình thái sử dụng số hoocmon với tương quan khác Phitohoocmon không tham gia điều tiết trình sinh trưởng mà tác nhân quan trọng trình chín , già , tượng stress, vận chuyển vật chất nhiều hoạt động vật chất khác II Các hoocmon điều tiết sinh trưởng phát triển thực vật Auxin (axit indol-3-axetic) – AIA Hoocmon thực vật auxin la tác nhân sinh trưởng kéo dài miền cận đỉnh bao mầm thân Đó hợp chất tương đối đơn giản: axit andol-3-axetic (AIA) Thực tế, có chất khác có cấu trúc gần giống chất dẫn xuất hay tiền chất AIA có tác dụng số quan chúng gọi auxin với nghĩa rộng a Sự phân bố AIA AIA phân bố rộng tư vi khuẩn đến thực vật bậc cao Trong thể thực vật bậc cao, AIA tập trung nhiều trước hết chồi, phát triển tầm phát sinh hạt hình thành, phấn hoa, hạt nảy mầm Trong nguyên vẹn AIA có hoạt tính cao đỉnh cành (thân cây) b Sinh tổng hợp - Tiền chất AIA : tương đồng cấu trúc axit indol-3-axetic axit amin tritophan sở cho giả định rằng, auxin có phải tổng hợp từ axit amin Giả thuyết chứng minh phương pháp sử dụng nguyên tử đánh dấu - Con đường sinh tổng hợp: + Conđường tổng hợp auxin chứng minh đậu phát nhiều loài Các enzim tương ứng tìm Copn đường gồm bước: Bước Chuyển vị amin thành axit xeto tương ứng, axit indol-piruvic Bước Loại nhóm cacboxyl axit indol piruvic tạo axit indol-axetaldehit R-CH-CO-COOH → R-CH2-CHO + CO2 Bước Oxi hóa NAD+ + Các đường phụ tổng hợp AIA phổ biến c Các dạng tồn AIA thể thực vật Trong thể thực vật, AIA tổng hợp tồn dạng tự không nhiều tồn dạng liên kết Những phức chất dễ giải phóng AIA (thực nghiệm cách thủy phân kiềm, tự nhiên thủy phân enzim) Dạng liên kết dạng dự trữ vận chuyển.Dạng liên kết không hoạt tính.Sự hình thành dạng liên kết trình thuận nghịch nhằm điều tiết tỷ lệ AIA dễ dàng phân bố.Dạng liên kết AIA phương tiện bảo vệ khỏi bị Peroxidaza phân giải d Vị trí sinh tổng hợp vận chuyển - Nơi tổng hợp AIA : Trong mô phân sinh đỉnh thân non chồi đỉnh Nguồn Triptophan tiền chất tổng hợp già sáng Còn triptamin tiền chất tổng hợp mẹ dược dự trữ hạt Các mô phân sinh gióng nơi sinh tổng hợp mạnh auxin Qủa lớn, trưởng thành,đỉnh dễ nơi tổng hợp AIA hàm lượng thấp - Vận chuyển AIA: AIA di chuyển theo đường hướng gốc vào rễ, tích lũy lại, không bị phân giải thời gian di chuyển theo mạch libe Tuy nhiên, Tất mô sống có khả vận chuyển nhiều hay Tốc độ di chuyển từ 10-20mm/giờ thân rễ (5-10mm/giờ) Sự vận chuyển phân cực bị chất ức chế trao đổi chất, thiếu oxi nhiệt độ thấp loại bỏ Do vận chuyển auxin phải liên kết với trao đổi chất, theo cách khuyếch tán giản đơn Về chất vận chuyển nội sinh không loại trừ di chuyển khác auxin tính đẳng hướng cảu môi trường số tính vận động e Sự phân giải auxin AIA hợp chất bền vững tự phân hủy sáng ngày, đặc biệt Ph tăng cao vượt có mặt oxi.AIA bị phân hủy bị hấp lâu nồi hấp Điều giải thích auxin không tích lũy lại vô thời hạn miền nơi di chuyển đến mặt khác gây độc.Đặc tính giúp phân biệt auxin với hợp chất gần gũi khác sử dụng làm chất diệt cỏ chất kích thích sinh trưởng nhân tạo Những chất nhân tạo không bị phân hủy cây, chúng tích luỹ lại miền xác định gây ô nhiễm bệnh Sự cân tổng hợp phân hủy auxin gắn với khả liên kết tạm thời với hợp chất bên thể để trì quan hàm lượng auxin tối ưu cho giai đoạn phát triển g.Tác động sinh lý auxin Hiệu ứng AIA đa dạng.AIA điều tiết trình sinh trưởng nơi khác - AIA có vai trò điều hòa quan trọng kìm hãm phát triển chồi bên - AIA kích thích phát triển.Xuất phát từ hạt, AIA điều hòa phát triển Ở số loài AIA điều hòa phát triển đơn tính - Một ví dụ nghiên cứu tốt mặt sinh lý cảm ứng phát triển dâu tây, phát triển đế hoa phức hạt lớn điều tiết Sau cắt bỏ bế,sự sinh trưởng tiếp quan bị ngăn chặn, kích thích lại nhờ cung cấp AIA AIA kích thích phát triển hoa không thụ tinh - AIA ảnh hưởng đến hoạt tính nguyên phân AIA tác động đến tính phân bào nguyên nhiễm số mô - AIA gây phân hóa tế bào mạch gỗ libe Xuất phát từ khoảng cách xác định phía mô phân sinh quan lớn phân hóa tiếp tục hướng gốc song song với di chuyển AIA Trong số đoạn cành cắt rời xử lý AIA thường dẫn tới hình thành rễ phụ Hiệu ứng đa dạng AIA minh họa gây ấn tượng mạnh tác động hoocmon kích động quan không đặc hiệu hay hình mẫu phản ứng mô dặc hiêu với trạng thái sẵn sàng phản ứng trả lời nơi tác động Giberelin Gibberelin (GA) nhà bệnh lí học thực vật người Nhật phát tác nhân gây bệnh lúa von a Cấu trúc Struktur GA1 (sumber: wikipedia) asam giberelin Struktur GA3 (sumber: wikipedia) ent-gibberellane Tất GA dựa khung ent-gibberelan Một số GA có đầy đủ 20 cacbon GA khác có 19, cacbon để trao đổi Trong hầu hết gibberelinC19, gốc axit cacboxylic cacbon 19 liên kết với cacbon 10 tạo cầu lacton Cũng có biến đổi khác cấu trúc bản, đặc biệt trạng thái oxy hóa cacbon 20 số lượng, vị trí nhóm hiđroxyl phân tử Vị trí nhóm hyđroxyl cấu trúc không gian chúng kí hiệu dấu dấu liên kết α β phía sau hay phía trước công thức có liên quan đến hoạt tính sinh học chúng Tuy có nhiều GA cây, phân tích truyền chứng minh có số GA có hoạt tính sinh học Tất GA khác dạng tiền chất dạng bất hoạt b Sinh tổng hợp, vận chuyển Các GA tập trung thành họ lớn axit ditecpen tổng hợp theo đường tecpenoit Tecpenoit hợp chất cacbon kết thành khối GA ditecpenoit tetracyclic hợp thành từ đơn vị isoprenoit Đơn vị sinh học isopren isopentenyl pirophotphat - Sinh tổng hợp GA diễn giai đoạn nhà nghiên cứu chứng minh đầy đủ đường sinh tổng hợp GA mô sinh dưỡng ngô cách cung cấp cho chúng chất trung gian hoạt tính phóng xạ khác (A) giai đoạn 1: geranilgeranil pirophotphat (GGPP) chuyển hóa thành ent-Kauren qua ent-copalil pirophotphat (CPP) (B) Giai đoạn 2: ent-Kauren chuyển hóa thành GA12-aldehit (C) Giai đoạn 3: GA12-aldehit chuyển hóa thành GA đầu tiên, GA12 GA khac, đường thủy hóa cacbon 13 từ GA12 đến GA53 Qua tình tiếp diễn hàng loạt bước oxi hóa cacbon20 đến GA20.Cuối cùng, GA20 bị chuyển hóa thành GA hoạt tính – GA1 phản ứng thủy hóa cacbon Thủy hóa cacbon chủyn GA20 GA1 thành dạng bất hoạt GA29 GA8 cách tương ứng Tiền chất GA1 thực vật bậc cao GA20 (GA1 3β-OHGA20) Gen điều tiết chiều cao (hay chiều dài thân) đậu (pisum-sativum) hoạt đọng cách cảm ứng tổng hợp enzim xúc tác trình hidroxyl hóa 3b-GA20 sản GA1 (Lester CS., 1997) Khi vắng enzim này, GA1 dẫn đến tượng lùn Chiều cao tương quan với lượng GA1 nội sinh Trong đậu lùn thái cực có alen na (alen kiểu dại Na) vốn phong tỏa hoàn toàn trình tổng hợp GA vị trí ent-Kauren GA12-andehit (ingram Reid 1987) GA1 GA kiểm tra tiều tiết chiều cao đậu (Ingram CS., 1986 ; Davies 1995) Cũng có kết luận tương tự ngô (Phiney, 1985) vậy, GA1 GA kiểm tra sinh trưởng kéo dài thân Tuy vậy, Tồn số GA có hoạt tính sinh trưởng thân cho nhiều loài chẳng hạn GA3 GA4 có arabidopsis nhiều vây họ Bầu Bí (Cucurbitaceae) có hoạt tính GA1 số trường hợp (Kobayashi CS., 1993 ; Xu CS., 1997) - Vận chuyển GA Các chất GA trung gian vận chuyển Hạt phát triển chứa hàm lượng cao GA Tuy nhiên, chưa có chứng thực việc sử dụng GA hoạt tính hạt sinh trưởng non hạt chín hàm lượng GA giảm đến không Mặt khác chín sản lượng GA12-andehit tiền chất trung gian GA Tiền chất chuyển hóa thành GA hoạt tính sinh trưởng thời gian nảy mầm (Graebe, 1986) + Tác nhân môi trường ảnh hưởng tới tổng GA GA có vai trò quan trọng cầu nối môi trường gen phát triển Các tác nhân môi trương chu kỳ quang, nhiệt độ thể làm biến đổi mức độ hoạt tính GA cách tác động đến bước đặc hiệu đường sinh tổng hợp Ngày biết GA tự điều tiết sinh tổng hợp (sự điều tiết tín hiệu nghịch ) c Dạng tồn GA Trong mô cây, GA tồn dạng tự (dạng hoạt tính) dạng liên kết với chất khác (dạng không hoạt tính) GA liên kết với đường Nhiều GA glucozit hình thành nhờ liên kết đồng hóa trị GA đường đơn Dạng liên kết không hoạt tính dạng dự trữ vận chuyển d Tác động GA đến phát triển Ngoài tác động kéo dai lóng mà theo GA phát hiện, GA nội sinh ảnh hưởng nhiều mặt đến trình phát triển kích thích hạt nảy mầm kể phá ngủ chồi, động viên chất dự trữ nội nhũ Trong phát triển sinh sản, GA tác động đến chuyển từ trạng thái non trẻ thành trạng thái thành thục khởi động tạo hoa, xác định giới tính, hình thành quả, hạt Chúng ta xem xét số tác động - GA kích thích sinh trưởng thân lùn dạng hoa thị Sử dụng GA cảm ứng sinh trưởng kéo dài lóng thân hàng loạt loài Tuy nhiên kích thích gây ấn tượng lùn dạng hoa thị nhiều loại thân cỏ Xử lý GA ngoại sinh cảm ứng nên sinh trưởng kéo dài thái cực thân lùn trở thành lớn loài (hình 2.11) Hiệu ứng kèm theo giảm độ dày cảu thân giảm kích thước lá, dài hẹp (đối với thực vật mầm), có màu lục nhạt Đối với thực vật hai mầm, chẳng hạn khoai tây, GA3 làm tăng diện tích lên 20%, lại giảm độ dày phiến xuống 66,6%(12µm) so với đối chứng (18µm), chủ yếu giảm mô khuyết (chỉ đạt 33% so với đối chứng ) ; lượng diệp lục tổng số xử lý GA3 75-76% so với đối chứng (Nguyễn Như Khanh, 1990) Một số dạng hoa thị điều kiện ngắn ngày lớn vồng lên hoa điều kiện ngày dài Xử lý GA cho dạng hoa thị giúp chúng lơn vồng lên điều kiện ngày ngắn Nhiều dạng hoa thị ngày dài đòi hỏi phải qua tác động rét để thân dài hoa Nhu cầu khắc phục nhờ xử lý GA GA khởi động sinh trưởng kéo dài lóng thân nhiều loại cỏ Đích tác động GA mô phân sinh lóng Cây lúa ngoi ví dụ đặc biệt tượng sinh trưởng nhanh lóng GA điều tiết GA ảnh hưởng hay không ảnh hưởng đến sinh trưởng rễ Con đường truyền tín hiệu sinh trưởng GA cảm ứng có lẽ rễ - GA điều tiết chuyển giai đoạn từ non trẻ sang pha trưởng thành Nhiều loài thân gỗ không hoa đạt đến giai đoạn trưởng thành xác định Trước giai đoạn giai đoạn non trẻ Giai đoạn non trẻ giai đoạn trưởng thành thường có hình dạng khác Sử dụng GA điều tiết chuyển đoạn hai hướng tùy thuộc vào loài Chẳng hạn, thường xuân Anh (Hedra helix), GA cảm ứng chuyển đổi từ trạng thái trưởng thành lại trạng thái non trẻ nhiều loài kim non trẻ hỗn hợp GA không phân cực GA4 + GA7 cảm ứng trở thành trạng thái trưởng thành sinh sản (Metzger, 1995) Đây trường hợp GA3 hiệu - GA với khởi động tạo hoa xác định giới tính GA thay cho tác động ngày dài nhiệt độ thấp nhiều loài cây, đặc biệt loài hoa thị phản ứng tao hoa Như vây, GA thành phần kích thích tạo hoa số loài loài khác Hoa thực vật hạt kín thường gồm kiểu quan hoa xếp thành vòng xoắn: dài, cánh tràng (hoa), nhị nhụy Vì có mặt hai cấu trúc đực (nhị) (nhụy), hầu hết hoa thực vật hạt kín lưỡng tính hoa hoàn chỉnh Tuy nhiên, số loài xác định có hoa đơn tính hoa thiếu - Xác định giới tính Quá trình mà nhờ hoa đơn tính sinh gọi xác định giới tính Cây lưỡng tính (cùng chủ) dưa chuột (cucumis stavus) ngô (Zea mays), dạng hoa đực hoa tồn cá thể, đơn tính nhu rau bia (spinacia) đay gai (cannabis sativa), hoa đực hoa thể khác Các nghiên cứu giải phẫu hàng loạt loài cho thấy, trừ số ngoại lệ, hoa đơn tính tạo nên thui chột chọn lọc mầm nhị mầm nhụy vào giai đoạn sớm trình phát triển Nói chung, xác định giới tính điều tiết, chịu tác động môi trường chu kỳ quang tình trạng dinh dưỡng GA có vai trò trung gian cầu nối tác động tác nhân môi trường Ví dụ ngô, hoa đực bị hạn chế có cờ hoa chứa Điều kiện ngày ngắn đêm mát gia tăng lượng GA nội sinh cờ lên gấp hàng trăm lần đồng thời tạo tính hoa (Rood CS., 1980) Sử dụng GA3 ngoại sinh cho cờ cảm ứng lên hoa (Hausen CS., 1976) - GA khởi động tạo Sử dụng GA cảm ứng tạo (bắt đầu sinh trưởng thụ phấn cảm ứng sinh trưởng số trường hợp nội auxin hiệu lực Sự kích thích tạo GA quan sát táo (Malus sulvestris) Đối với vỏ quả, GA có tác động gần với tác động AIA Có thể thu đơn tính xử lý GA cho bầu nhụy không thụ tinh Các loại đơn tính tạo cách (lê, đào, cà chua, dưa chuột, nho…), giống hoàn toàn với bình thường khác không hạt - GA khởi động nảy mầm hạt phát triển chồi GA khởi động nảy mầm hạt cách tác động đến bước : Hoạt hóa sinh trưởng sinh dưỡng phôi, làm yếu lớp nội nhũ cản trở sinh trưởng bao quanh phôi động viên chất dinh dưỡng dự trữ nội nhũ, GA phá ngủ hạt, đặc biệt loại hạt đòi hỏi ánh sáng rau diếp (Lactuca), bế có thời gian ngủ nhạy cảm ánh sáng, GA có nồng độ đủ cao (10-3g/ml = 2,9µm) phá ngủ giống chịu tác động ánh sáng đỏ, GA tác nhân điều tiết tự nhiên hay nhiều trình liên quan đến nảy mầm GA hoạt hóa hình thành nhiều enzim thủy phân, đáng α-amylaza tế bào alơron bao quanh nội nhũ hạt ngũ cốc nảy mầm Tác động GA sở để sử dụng công nghiệp thực phẩm sản xuất mạch nha (sẽ thảo luận mục sau) e Cơ chế tác động GA : Khởi động sinh trưởng thân - GA phân tử có hoạt tính đặc biệt cao GA với nồng độ thấp khoảng 10-10g (0,1ng) gây sinh trưởng nhanh rau diếp (Lactuca) hay mạ lúa GA có hiệu cao nồng độ thấp phải nhờ chế hiệu nghiệm khuyếch đại tín hiệu hoocmon tế bào trả lời Hai tượng GA điều tiết nghiên cứu đầy đủ, chi tiết kích thích sinh trưởng thân động viên chất dự trữ nội nhũ - Cơ chế tác động GA làm giãn vách tế bào Nghiên cứu cho thấy tương quan chặt chẽ tốc độ sinh trưởng GA kích thích hoạt tính enzim xiloglucan endotransglicosylaza (XET) Điều quan sát nhiều mô (Potter Fry, 1994 ; Smith CS., 1996) XET enzim thủy phân xiloglucan bên truyền đầu bị cắt đến đầu tự phân tử chất nhận xiloglucan Như vây, XET có tiềm gây nên tái xếp phân tử chất vách tế bào làm cho vách giãn Sự sinh trưởng AIA cảm ứng không liên quan đến tăng hoạt tính XET Như hiệu ứng đặc hiệu GA - Cơ chế tác động GA đến động viên chất dự trữ nội nhũ Các chế hóa sinh phân tử có lẽ chung tất phản ứng GA nghiên cứu nhiều liên quan đến tổng hợp GA kích thích tiết α-amylaza lớp tế bào alơron ngũ cốc Trong thời gian nảy mầm sinh trưởng mạ sớm, thức ăn dự trữ nội nhũ, chủ yếu tinh bột protein, phân giải enzim thủy phân khác phân tử đường hòa tan, axit amin chất khác vận chuyển đến phôi sinh trưởng Hai enzim chịu trách nhiệm phân giải tinh bột α-amylaza βamylaza, α-amylaza thủy phân tinh bột thành oligosacarit gồm gốc glucozơ liên kết 1,4 Β-amylaza phân giải oligosacarit từ đầu cuối để sản maltozơ (dixacarit) Sau maltozơ chuyển hóa thành glucozơ Cấu trúc hạt đại mạch (Hordeum) chức mô (biểu đò mô lớn) khác thời gian nảy mầm Hạt bọc vỏ hạt – dính liền (1) GA tổng hợp bao mầm thuẫn phôi tiết vào nội nhũ chứa tinh bột ; (2) GA khuyếch tán vào lớp alơron ; (3) Lớp alơron cảm ứng tổng hợp bàì tiết α-amylaza enzim thủy phân khác vào nội nhũ tinh bột; (4) Tinh bột đại phân tử khác bị phân giải thành phân tử bé nhỏ ; (5) Những chất tan nội nhũ thuẫn hấp thu chuyển vào phôi sinh trưởng (các mũi tên hướng di chuyển đó) α-amylaza dược tiết vào nội nhũ chứa tinh bột hạt ngũ cốc thuẫn alơron Chức tế bào alơron tổng hợp tiết enzim thủy phân Sau hoàn thành chức tế bào alơron già chết α-amylaza khác biệt với số enzim thủy phân phụ thuộc GA khác chỗ hai chức tổng hợp tiết GA kích thích Ngược lại, ribonucleaza β-1,3glucanaza tổng hợp tế bào alơron GA GA có vai trò chủ yếu kích thích tiết chúng Điều chứng tỏ trình tổng hợp tiết enzim độc lập Xitokinin a Cấu tạo xitokinin Trong chất nêu trong, benzyladenin (BA) hay gọi benzylaminnopurin (BAP) kinetin chất tổng hợp Trong xitokinin tự nhiên, zeatin chất xitokinin phổ biến Zeatin lần đầu D.S Letham (1963) austraylia phát từ nội nhũ hạt ngô non (Zea mays), tên gọi xuất phát từ tên Latinh ngô Từ có thêm 30 xitokinin phát b Các dạng xitokinin mô thực vật Xitokinin tồn hai dạng liên kết tự Xitokinin tự có nhiều thực vật hạt kín Cũng tìm thấy xitokinin tảo, tảo silic, rêu, dương xỉ kim Xitokinin tự phát số vi khuẩn Ngoài zeatin dạng xitokinin tự nhiều nhất, phát dihidrozeatin isopentenyl adenin (i6 Ade) chất chung thực vật bậc cao vi khuẩn Nhiều biến dạng xitokinin nhận diện dịch tiết thực vật Xitokinin dạng liên kết glucozit ribozit Xitokinin dạng bazơ nitơ biến đổi phân tử ARN vận chuyển (tARN) tất thể (Hall CS., 1967) Xitokinin tARN thực vật mà phần tARN xác định thể từ vi khuẩn đến người c Sinh tổng hợp Các chuỗi bên xitokinin tự nhiên mặt hóa học có liên quan với cao su, carotenoit, GA, axit abxixic số chất bảo vệ thực vật phitoalexin Tất hợp chất có phần tử đơn vị isopren Tiền chất để hình thành nên cấu trúc isopren axit mevalonic axit piruvic cộng thêm 3-photpho-glixerat tùy thuộc vào đường chuyển hóa Các tiền chất chuyển hóa thành đơn vị isopren sinh học ∆2-isopentenyl pirophotphat (∆2-IPP) từ tổng hợp nên chất xitokinin Enzim sinh tổng hợp xitokinin xitokinin synthetaza xúc tác qúa trình mang nhóm izopentenyl pirophotphat đến 6-nitrogen adenozin monophotphat (AMP) Sản phẩm phản ứng (izopentenyl adenin ribotit) dễ dàng chuyển hóa thành xitokinin, trans-zeatin ribotit dihidrozeatin ribotit Đén lượt mình, chất biến thành dạng bazơ tự vốn xitokinin tự nhiên (theo Gan Amasino 1996 Kaminek 1992 cải biến) Sinh tổng hợp chủ yếu diễn rễ, phần tổng hợp mô phân sinh cành kì sinh trưởng mạnh phân bố cục Dạnh xitokinin tARN tổng hợp theo đường khác hoàn toàn Các xitokinin tự không liên quan với tổng hợp bazơ hoạt tính xitokinin tARN (Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1988) Thay vào đó, tARN tạo từ nucleotit bình thường phiên mã gen mã hóa trình tự chúng Trong trình xử lý sau phiên mã, gốc adenin đặc hiệu số tARN cải biến tạo nên xitokinin d Vận chuyển xitokinin Trong cây, xitokinin vận chuyển từ mô phân sinh đỉnh rễ (là nơi tổng hợp nhiều xitokinin tự toàn nguyên vẹn) theo mạch gỗ (xylem) đến cành Dạng vận chuyển zeatin ribozit Khi đạt đến lá, phần zeatin ribozit chuyển hóa thành dạng bazơ tự hay thành dạng glucozit (Rooden Retham 1993) e Tác động xitokinin đến phát triển - Các mô thực vật dễ dàng chuyển hóa xitokinin Phần lớn dạng xitokinin nhanh chóng chuyển hóa mô thực vật (Letham palni, 1983) Các bazơ xitokinin, xử lý mô thực vật, chuyển hóa thành nucleotit tương ứng : zeatin thành zeatin ribonuleotit, i6Ade thành i6Ade ribonuleotit …chúng chuyển hóa thành xitokinin tự (Lincoln CS., 1998) - Bazơ tự dạng xitokinin hoạt tính hoomon Ngoài bazơ tự dạng xitokinin hoạt tính, hợp chất khác có hoạt tính xitokinin chúng dễ dàng chuyển hóa thành trans-zeatin, dihirozeatin izopentenyl adenin, chúng giải phóng hợp chất từ phân tử khác xitokinin glucozit Thực nghiệm nhiều nhà khoa học chứng minh khả tổng hợp xitokinin đóng hay ngắt trình phát triển trạng thía đóng hay ngắt trì ổn định thời gian phân bào Sự kiểm tra phát triển tổng hợp xitokinin quan trọng phát sinh hình thái (phát triển) - Vai trò sinh học xitokinin - Thí nghiệm tác dụng kết hợp Axin Xitôkinin + Ở mức tế bào phân tử Kích thích phân bào với điều kiện có mặt auxin Xitokinin auxin điều tiết chu trình tế bào Ví dụ, tế bào tủy thuốc nuôi cấy ngừng phân chia thiếu xitokinin dừng lại pha G2 pha G1 hay danh giới G S Xitokinin ảnh hưởng đến sinh trưởng tế bào: xitokinin khởi động hay ức chế giãn tế bào Xitokinin xúc tiến trình thành thực lục lạp, lục lạp úa vàng mọc tối chứa số carotenoit chúng không tổng hợp diệp lục không tổng hợp enzim protein cấu trúc cần cho hình thành hệ thống tilacoit lục lạp máy quang hợp Xitokinin tăng số lượng mARN đặc hiệu Xitokinin khởi đầu hay ức chế nhiều đường phát triển Hoocmon kiểm soát tổng hợp nhiều protein điều tiết trình phiên mã gen mã hóa protein hay hiệu ứng sau phiên mã Xitokinin điều tiết biểu gen bước sau phiên mã Xitokinin điều tiết tổng hợp protein bước đường truyền tín hiệu Sự truyền tín hiệu xitokinin liên quan với canxi tín hiệu thứ hai + Ở mức thể Xitokinin cảm ứng hình thành chồi loại bỏ ưu đỉnh (hình 2.16) hạn chế phát triển rễ Xitokinin phá ngủ số loại hạt : hạt rau diếp (Lactuca sativa) thay tác động ánh sáng đỏ Xitokinin xúc tiến nảy mầm hạt số loài Xitokinin kích thích phát triển mầm hoa số loài điều kiện chu kỳ quang bất lợi Xitokinin kích thích chuyển đổi tiền lục lạp thành lục lạp, làm chậm trình phân giải diệp lục làm chậm già Etylen (H2C=CH2) a Phân bố, sinh tổng hợp, vận chuyển Hầu hết phần khác thể thực vật bậc cao sản etylen, nhiên tốc độ hình thành khí phụ thuộc vào kiểu mô, giai đoạn phát triển thể Nói chung, miền mô phân sinh, miền hạch (mấu, mắt, nốt) nơi sản nhiều etylen Etylen sản trình chín quả, thời gian rụng hoa già, mô bị tổn thương tác động stress (sốc) ngập úng, lạnh, nhiệt độ bất lợi, hạn bệnh - Phân bố (các thể sản etylen) Thực vật có hoa : Mô già chín sản nhiều etylen (>0.1nl/g chất tươi/h) Các quan khác tổng hợp etylen Nồng độ etylen bên táo (Malus) đạt đến 2500µl/l, non lớn sản etylen nhiều kết thúc trưởng thành Lá non đậu (Phaseolus vulgaris) sản 0.4nl/g chất tươi/h so với 0.04nl/g chất tươi/h già Thực vật hạt trần thực vật bậc thấp kể dương xỉ, rêu, địa tiền, số Cyanobacteria sản etylen Nấm, vi khuẩn sản nhiều etylen đất Tốc độ sản etilen phụ thuộc vào thành phần môi trường dinh dưỡng - Sinh tổng hợp etilen Con đường sinh tổng hợp etilen qua chất trung gian ACC Trước tiên amino axit methionin ATP hoạt hóa SAM Với có mặt enzym ACC syntaza, SAM biến thành ACC Trong lúc phân đoạn phân tử SAM quay vòng trở lại để tái tạo methionin để tiếp tục tổng hợp etilen • Auxin xitokinin xúc tiến tổng hợp etilen thông qua kích thích trình hình thành ACC - Vận chuyển: Etilen di chuyển từ nơi sinh đến nơi tác động sinh học cách khuyếch tán b Tác động sinh lý etilen Hiệu ứng sinh lý etilen thể khoảng nồng độ không khí từ 0,01 đến 10 µl/l nhiều tượng - Sự chín Quả chín nhanh tác động etilen Ví dụ, táo chín thúc chuối đặt gần chín nhanh - Sự rụng hoa, quả, cành, Hiện tượng rụng, gãy cuống phụ thuộc vào tỉ lệ etilen/auxin Etilen kích thích rụng, auxin ức chế Sự rụng động đến hoa, quả, đặc biệt Sự rụng tượng sinh lý bình thường quan trọng đời sống số lớn loài lâu năm - Etilen ứng động Etilen nồng độ auxin gây tượng ứng động auxin tác động gián tiếp cách cảm ứng tổng hợp etilen Điều kiện ngập nước hay thiếu oxy bao quanh rễ cà chua làm tăng tổng hợp etilen cành dẫn đến vận động cảm ứng Trong trường hợp có truyền tín hiệu từ rễ lên cành - Etilen cảm ứng giãn tế bào theo hướng bên Những phản ứng chung cành sinh trưởng số lớn hai mầm, bao mầm trụ gian mầm mầm họ Lúa yến mạch hay lúa mì - Etilen phá ngủ hạt chồi số loài Xử lý hạt ngũ cốc, etilen phá ngủ khởi động nảy mầm - Etilen xúc tiến sinh trưởng kéo dài loài ngập nước Etilen xúc tiến sinh trưởng kéo dài thân cuống loài khác nhau, phần sống ngập nước - Etilen cảm ứng rễ lông hút Etilen có khả cảm ứng hình thành rễ phụ lá, thân, thân hoa chí rễ khác Phản ứng đòi hỏi nồng độ etilen cao không bình thường Etilen cảm ứng hoa họ Dứa - Etilen làm tăng tốc độ già Già trình phát triển chương trình hóa mặt di truyền ảnh hưởng đến tất mô Etilen xitokinin tham gia vào kiểm tra già c Etilen thực tế sản xuất nông nghiệp Vì etilen điều tiết nhiều trình sinh lí phát triển thực vật, phitohoocmon áp dụng rộng rãi nông nghiệp Auxin ACC kích thích sinh tổng hợp etilen số trường hợp dùng nông nghiệp Vì etilen có tốc độ khuyếch tán cao, khó áp dụng trực tiếp etilen Thay vào người ta dùng ethrel Dung dịch nước ethrel dễ dàng hấp thụ vận chuyển bên cây, giải phóng etilen từ từ theo phản ứng hóa học cho phép hoocmon có hiệu d Cơ chế phân tử hiệu ứng etilen - Etilen điều tiết biểu gen Một tác động etilen thay đổi biểu gen đích khác Etilen tăng hàm lượng ARN phiên mã nhiều gen bao gồm gen vốn mã hóa xenlulaza, kitilaza…, pro0tein liên kết phát sinh bệnh gen liên kết trình chín gen tổng hợp etilen Axit abxixic (ABB) a Cấu trúc hóa học phân bố axit abxixic - Cấu trúc hóa học axit abxixic (ABB) - Phân bố ABB hoocmon thường gặp thực vật có mạch Nó tìm thấy rêu, lại địa tiền Một số nấm sản ABB chất trao đổi thứ sinh Trong địa tiền có chất giống với ABB gọi axit lunularic có lẽ có vai trò sinh lí giống với ABB thực vật bậc cao + Trong phạm vi thực vật thể thực vật, ABB có nhiều quan mô sống từ chóp rễ chồi đỉnh cành + Nơi tổng hợp ABB: hầu hết tế bào chứa lục lạp lạp thể chứa tinh bột b Sinh tổng hợp Quá trình sinh tổng hợp, phân giải, phân bố vận chuyển ảnh hưởng đến nồng độ hoocmon dạng hoạt tính mô giai đoạn phát triển cụ thể thể Con đường sinh tổng hợp ABB sáng tỏ gần nhờ nghiên cứu thể đột biến thiếu ABB việc phong tỏa bước đặc hiệu đường tổng hợp - Xantophill hợp chất trung gian tổng hợp ABB Những bước đầu sinh tổng hợp ABB tiến hành lục lạp lạp thể khác Con đường tổng hợp ABB IPP, đơn vị isopren sinh học, dẫn tới sinh tổng hợp xantophill, violaxantin IPP tiền chất tất tecpenoit, tổng hợp theo đường không phụ thuộc vào axit mevalonic lạp thể Vai trò xantophill chất trung gian đường tổng hợp ABB chứng minh thể đột biến ngô bị phong tỏa đường tổng hợp carotenoit Xantophill chuyển hóa thành 9-xis-neoxanthin, chất sau hình thành nên hợp chất C15 xantoxin Cuối xantoxin chuyển hóa thành ABB đường trung gian ABB-andehit bào tan Con đường sinh tổng hợp trực tiếp ABB phát hiện, chủ yếu nấm gây bệnh thực vật - ABB bị hoạt tính oxi hóa liên kết ABB trở nên bất hoạt cách bị oxi hóa để chở thành chất trung gian, bị chuyển hóa nhanh thành axit phaseic hay axit dihydrophaseic Axit phaseic thường bất hoạt ABB bị hoạt tính liên kết đồng hóa trị với phân tử khác, chẳng hạn monoxacarit c Vận chuyển Trong cây, ABB di chuyển mô libe mạch gỗ, libe nồng độ ABB cao ABB di chuyển từ rễ lên đến tế bào khí khổng qua hệ mạch gỗ d Hiệu ứng phát triển ABB - ABB phát triển hạt Có thể chia trình phát triển hạt thành pha Trong pha thứ thực phân bào, hợp tử trải qua phát sinh phôi mô nội nhũ tăng sinh Pha thứ bắt đầu với việc ngừng phân bào kết thúc với nước ngừng phát triển Trong pha thứ thực tích lũy hợp chất dự trữ, phôi chở nên chống chịu nước, 90% lượng nước - ABB xúc tiến tích lũy protein dự trữ hạt thời gian sinh phôi Không có ảnh hưởng kiểu gen đến tốc độ nhập chất đồng hóa vào hạt phát triển Như vậy, ABB không tăng vận chuyển ABB vào hạt Ngược lại, ABB ảnh hưởng đến hàm lượng thành phần protein dự trữ ABB cần cho biểu gen gen mã hóa protein dự trữ thời kì phát sinh phôi ABB có tác dụng trì phôi chín trạng thái ngủ xuất điều kiện ngoại cảnh tối ưu cho sinh trưởng - Tương quan ABB/GA điều tiết trạng thái ngủ hạt chồi Mặt khác, ABB mẹ cần cho mặt phát triển khác hạt có hai nguồn chức ABB đường phát triển khác Mặc dầu ABB có tác dụng vừa khởi động, vừa trì ngủ hạt, hoocmon khác tham gia hiệu ứng tổng cộng Tầm quan trọng tương quan ABB/GA hạt đặc trưng di truyền quy định dẫn tới cách li thể đột biến thiếu ABB Hạt thể đột biến thiếu GA nảy mầm thiếu GA ngoại sinh gây đột biến cho sinh trưởng nhà kính Hạt tạo từ xử lí đột biến sau kiểm nghiệm thể hồi biến Do đó, hạt khả nảy mầm Các thể hồi biến tách chúng chở thành thể đột biến tổng hợp ABB Các thể hồi biến nảy mầm tương quan ABB/GA phục hồi thể đột biến thiếu GA nhờ phong tỏa đường tổng hợp ABB Nghiên cứu minh họa nguyên tắc chung cân hoocmon thực vật thường tác nhân quan trọng nồng độ tuyệt đối điều tiết phát triển - ABB ức chế nảy mầm sớm tượng nảy mầm ABB chất kháng tự nhiên kìm giữ phôi phát triển trạng thái phát sinh phôi - ABB tích lũy nhiều chồi ngủ, đặc biệt loài gỗ Quá trình sinh trưởng ngủ chồi tương quan hoocmon ABB/GA + xitokinin điều tiết - ABB ức chế enzym GA cảm ứng - ABB xúc tiến sinh trưởng rễ ức chế sinh trưởng cành nước thấp - ABB khởi động già không phụ thuộc vào etilen e Cơ chế phân tử tế bào hiệu ứng ABB - ABB điều tiết biểu nhiều gen tác động stress sốc nóng, thích nghi với nhiệt độ thấp, chống chịu mặn, hạn, úng thời gian hạt chín - Hiệu ứng ABB mức tế bào Có thể có kiểu nhận ABB vừa mặt màng sinh chất vừa có chất nhận tế bào Vấn đề giải trọn vẹn nhận diện protein chất nhận ABB nơi định cư chúng C - Kết luận Sự vận chuyển vật chất đảm bảo mối liên hệ mật thiết quan, phận thể Quá trình khâu lưu thông, phân phối vật chất xem trình tuần hoàn máu động vật Sự vận chuyển phân bố vật chất có ý nghĩa định việc tạo nên suất kinh tế, đặc biệt giai đoạn hình thành quan dự trữ : muốn nâng cao suất kinh tế, việc nâng cao hoạt động máy quang hợp cân phải huy động tối đa sản phẩm đồng hoá tích luỹ quan thu hoạch Sự vận chuyển chất hữu khoảng cách xa thực mô chuyên hoá ( mạch libe - phloem ) kiểm tra phytohoocmon Thực nghiệm chứng minh quan giàu phytohoocmon (chồi, non, non) trung tâm hấp dẫn chất đồng hoá Ví dụ chồi chứa nhiều auxin(IAA) lôi chất dinh dưỡng mình, chồi bên bị nghèo dinh dưỡng nên không sinh trưởng Auxin xytokinin có ảnh hưởng kích thích mạnh vận chuyển phân bố chất phía Chính chất hữu tạo nên vận chuyển mạnh theo hai hướng : Lên (*nơi tập trung IAA) xuốnh rễ (nơi tổng hợp xytokinin) Như sử dụng chất điều hoà sinh trưởng để điều khiển trình vận chuyển sản phẩm đồng hoá theo hướng có lợi cho người Hoạt hoá dòng vận chuyển gluxit nhựa nguyên : thu hoạch mía hay củ cải đường, tồn số lớn xanh có chứa nhiều gluxit tồn dư nâng cao hàm lượng đường thân củ lên thêm - 10% Người ta tìm số chất huy động dòng gluxit quan thu hoạch để tăng hàm lượng đường sản phẩm Glyphoxin chất có khả hoạt hoá dòng vận chuyển gluxit mía Phun glyphoxin trước thu hoạch mía liều lượng 2,0 - 6,4 kg/ha làm tăng lượng đường thân mía tới 10% Với củ cải đường người ta thường dùng chất racusa Cả hai chất ứng dụng rộng rãi nông nghiệp Mỹ Bộ môn sinh lý - hoá sinh thực vật trường đại học nông nghiệp I nghiên cứu thành công chế phẩm tăng sản lượng lúa, sử dụng rộng rãi sản xuất Chế phẩm bao gồm auxin (NAA) kết hợp với số nguyên tố đa vi lượng Phun cho lúa vào lúc làm đòng thúc đẩy trỗ đều, hạt mẩy,giảm tye lệ lép, khả tăng suất 10 - 15%, tăng giá trị thương phẩm thóc Tác dụng thực chất chế phẩm trì tuổi thọ dòng, tăng cường độ quang hợp, thúc đẩy dòng vận chuyển sản phẩm đồng hoá Ở nước trồng cao su , đặc biệt Đông Nam Á thường xử lý ethrel cho để làm tăng trình tiết mù Etylen ngăn cản trình làm lành vết cắt, khiến mủ tiết liên tục, kể tù ngày thứ mười sau xử lý Biệ pháp làm tăng lượng mủ từ 50 - 100% Hiệu xử lý tồn lâu, kéo dài 10 tháng Tuy nhiên, xử lý liên tục không tính toán cao su bi kiệt sức, giảm sản lượng năm sau So sánh tự nhiên (bên trái) với xử lý chất kích thích tăng trưởng (bên phải) (Ảnh: Plant-hormones.info ) D - Tài liệu tham khảo olympiavn.org tailieu.vn diendan.hocmai.vn Nguyễn Như Khanh, Sinh học phát triển thực vật NXB Giáo Dục, Hà Nội, 2009 Phillip W D., Chilton T J., Sinh học T 1, NXB Giáo Dục, Hà Nội, 2000 [...]... (ABB) - Phân bố ABB là hoocmon thường gặp trong thực vật có mạch Nó cũng được tìm thấy trong rêu, nhưng lại không có trong địa tiền Một số nấm sản ra ABB như là chất trao đổi thứ sinh Trong đó địa tiền có chất giống với ABB gọi là axit lunularic có lẽ có vai trò sinh lí giống với ABB trong thực vật bậc cao + Trong phạm vi thực vật của một cơ thể thực vật, ABB có nhiều trong cơ quan và mô sống từ chóp... là ở loài cây gỗ Quá trình sinh trưởng và ngủ của chồi do tương quan hoocmon ABB/GA + xitokinin điều tiết - ABB ức chế các enzym được GA cảm ứng - ABB xúc tiến sự sinh trưởng rễ và ức chế sinh trưởng cành khi thế nước thấp - ABB khởi động sự già của lá không phụ thuộc vào etilen e Cơ chế phân tử và tế bào của hiệu ứng ABB - ABB điều tiết sự biểu hiện của rất nhiều gen dưới tác động của stress như sốc... Xitokinin tăng số lượng các mARN đặc hiệu Xitokinin khởi đầu hay ức chế nhiều con đường phát triển Hoocmon này kiểm soát sự tổng hợp nhiều protein bằng sự điều tiết quá trình phiên mã của các gen mã hóa các protein ấy hay bằng hiệu ứng sau phiên mã Xitokinin có thể điều tiết sự biểu hiện gen ở bước sau phiên mã Xitokinin có thể điều tiết sự tổng hợp protein ở các bước của con đường truyền tín hiệu Sự... động của bộ máy quang hợp còn cân phải huy động tối đa các sản phẩm đồng hoá về tích luỹ ở các cơ quan thu hoạch Sự vận chuyển các chất hữu cơ ở khoảng cách xa được thực hiện trong các mô chuyên hoá ( mạch libe - phloem ) và được kiểm tra bởi các phytohoocmon Thực nghiệm chứng minh các cơ quan giàu phytohoocmon (chồi, lá non, quả non) là những trung tâm hấp dẫn chất đồng hoá Ví dụ chồi ngọn chứa nhiều... ABB Các thể hồi biến đã nảy mầm vì tương quan ABB/GA đã được phục hồi trong thể đột biến thiếu GA nhờ phong tỏa con đường tổng hợp ABB Nghiên cứu đó đã minh họa một nguyên tắc chung rằng sự cân bằng hoocmon thực vật thường là tác nhân quan trọng hơn nồng độ tuyệt đối trong sự điều tiết phát triển - ABB ức chế sự nảy mầm sớm và hiện tượng nảy mầm trên cây con ABB là chất kháng tự nhiên kìm giữ các phôi... (các cơ thể sản ra etylen) Thực vật có hoa : Mô già và quả chín sản ra nhiều etylen (>0.1nl/g chất tươi/h) Các cơ quan khác cũng tổng hợp etylen Nồng độ etylen bên trong quả táo (Malus) đạt đến 2500µl/l, lá non đang lớn sản ra etylen nhiều hơn lá đã kết thúc trưởng thành Lá non của cây đậu (Phaseolus vulgaris) sản ra 0.4nl/g chất tươi/h so với 0.04nl/g chất tươi/h đối với lá già Thực vật hạt trần và thực. .. Kết luận Sự vận chuyển vật chất trong cây đảm bảo mối liên hệ mật thiết giữa các cơ quan, bộ phận trong cơ thể Quá trình này chính là khâu lưu thông, phân phối vật chất trong cây và được xem như quá trình tuần hoàn máu ở động vật Sự vận chuyển và phân bố vật chất trong cây có ý nghĩa quyết định trong việc tạo nên năng suất kinh tế, đặc biệt là trong giai đoạn hình thành các cơ quan dự trữ : muốn nâng... trình hóa về mặt di truyền ảnh hưởng đến tất cả các mô của cây Etilen và xitokinin tham gia vào kiểm tra sự già của lá c Etilen trong thực tế sản xuất nông nghiệp Vì etilen điều tiết rất nhiều quá trình sinh lí trong sự phát triển thực vật, nó là một trong các phitohoocmon được áp dụng rộng rãi trong nông nghiệp Auxin và ACC có thể kích thích sinh tổng hợp etilen và trong một số trường hợp được dùng... vào đó người ta dùng ethrel Dung dịch nước của ethrel dễ dàng được hấp thụ và vận chuyển bên trong cây, nó giải phóng ra etilen từ từ theo phản ứng hóa học cho phép hoocmon có hiệu quả d Cơ chế phân tử của hiệu ứng etilen - Etilen điều tiết sự biểu hiện gen Một tác động đầu tiên của etilen là thay đổi sự biểu hiện của các gen đích khác nhau Etilen tăng hàm lượng của ARN phiên mã của nhiều gen bao gồm... phân bào với điều kiện có mặt của auxin Xitokinin cùng auxin điều tiết chu trình tế bào Ví dụ, tế bào tủy thuốc lá được nuôi cấy sẽ ngừng phân chia khi thiếu xitokinin và dừng lại ở pha G2 chứ không phải ở pha G1 hay trên danh giới giữa G và S Xitokinin cũng ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của tế bào: xitokinin có thể khởi động hay ức chế sự giãn tế bào Xitokinin xúc tiến quá trình thành thực của lục ... thấp phải nhờ chế hiệu nghiệm khuyếch đại tín hiệu hoocmon tế bào trả lời Hai tượng GA điều tiết nghiên cứu đầy đủ, chi tiết kích thích sinh trưởng thân động viên chất dự trữ nội nhũ - Cơ chế tác... biến thiếu GA nhờ phong tỏa đường tổng hợp ABB Nghiên cứu minh họa nguyên tắc chung cân hoocmon thực vật thường tác nhân quan trọng nồng độ tuyệt đối điều tiết phát triển - ABB ức chế nảy mầm sớm... quan hoocmon ABB/GA + xitokinin điều tiết - ABB ức chế enzym GA cảm ứng - ABB xúc tiến sinh trưởng rễ ức chế sinh trưởng cành nước thấp - ABB khởi động già không phụ thuộc vào etilen e Cơ chế