Đang tải... (xem toàn văn)
Tình trạng biến đổi khí hậu toàn cầu trong đó có khô hạn kéo dài làm thu hẹp diện tích và gây khó khăn cho sản xuất nông nghiệp. Sự bất lợi về nước là một trong những nhân tố chính ảnh hưởng đến khả năng sống và năng suất của nhiều loại cây trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới. Khô hạn gây ảnh hưởng trực tiếp đến cây trồng nói chung trên hai phương diện là khả năng sinh trưởng và phát triển. Trong điều kiện mất nước, ở thực vật xuất hiện một loạt các phản ứng tạm thời và lâu dài để có thể vượt qua tình trạng bất lợi của môi trường. Hai cơ chế chủ yếu liên quan đến khả năng chống chịu hạn của thực vật là sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và sự phát triển mạnh của bộ rễ. Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ lấy nước cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật. Cơ chế chịu hạn liên quan mật thiết với sự phát triển của bộ rễ. Ở nhiều loài thực vật trong điều kiện hạn có đặc điểm thích ứng là phát triển hệ rễ theo chiều dài vươn tới các lớp đất sâu hơn để hút nước dễ dàng hơn, đồng thời hệ thống rễ con phát triển mở rộng theo bề ngang có thể thích ứng tốt với việc tìm kiếm dinh dưỡng khoáng và nước trong lòng đất. Tài liệu gồm các phần: Phần 1. MỞ ĐẦU Phần 2. NỘI DUNG 2.1. TÁC ĐỘNG CỦA HẠN ĐẾN THỰC VẬT 2.1.1. Tác hại của hạn đối với thực vật 2.1.2. Sự phản ứng của cây trồng trước tác động của hạn 2.2. CƠ CHẾ CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT 2.2.1. Cơ chế biến đổi hình thái, sinh lý và hoá sinh 2.2.2. Cơ chế phân tử của đặc tính chịu hạn 2.3. KHẢ NĂNG THÍCH NGHI CỦA BỘ RỄ TRONG ĐIỀU KIỆN KHÔ HẠN 2.4. KHẢ NĂNG HÚT NƯỚC CỦA BỘ RỄ VỚI MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH LÝ LIÊN QUAN Phần 3. KẾT LUẬN
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM Chuyên đề 1 CƠ CHẾ CHỊU HẠN VÀ VAI TRÒ CỦA BỘ RỄ Ở THỰC VẬT Người thực hiện: NCS. Lò Thanh Sơn Người hướng dẫn khoa học: GS. TS. Chu Hoàng Mậu PGS. TS. Nguyễn Vũ Thanh Thanh THÁI NGUYÊN - NĂM 2014 MỤC LỤC Phần 1. MỞ ĐẦU...........................................................................................1 Phần 2. NỘI DUNG........................................................................................3 Phần 3. KẾT LUẬN ....................................................................................16 TÀI LIỆU THAM KHẢO...........................................................................17 1 Phần 1. MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Tình trạng biến đổi khí hậu toàn cầu trong đó có khô hạn kéo dài làm thu hẹp diện tích và gây khó khăn cho sản xuất nông nghiệp. Sự bất lợi về nước là một trong những nhân tố chính ảnh hưởng đến khả năng sống và năng suất của nhiều loại cây trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới. Khô hạn gây ảnh hưởng trực tiếp đến cây trồng nói chung trên hai phương diện là khả năng sinh trưởng và phát triển. Trong điều kiện mất nước, ở thực vật xuất hiện một loạt các phản ứng tạm thời và lâu dài để có thể vượt qua tình trạng bất lợi của môi trường. Hai cơ chế chủ yếu liên quan đến khả năng chống chịu hạn của thực vật là sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và sự phát triển mạnh của bộ rễ. Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ lấy nước cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật. Cơ chế chịu hạn liên quan mật thiết với sự phát triển của bộ rễ. Ở nhiều loài thực vật trong điều kiện hạn có đặc điểm thích ứng là phát triển hệ rễ theo chiều dài vươn tới các lớp đất sâu hơn để hút nước dễ dàng hơn, đồng thời hệ thống rễ con phát triển mở rộng theo bề ngang có thể thích ứng tốt với việc tìm kiếm dinh dưỡng khoáng và nước trong lòng đất [xviii]. Nghiên cứu tính chịu hạn ở cây trồng khá đa dạng, từ những nghiên cứu liên quan đến hình thái và khả năng đáp ứng của các giống cây trồng trong điều kiện hạn để từ đó chọn lọc và phát triển các giống có tính chịu hạn tốt. Bên cạnh đó nhiều nghiên cứu bản chất của tính chịu hạn cũng đã được thực hiện ở mức độ phân tử và hóa sinh nhằm tìm ra những gen mới và những cơ 2 chế đáp ứng mới liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật. 1.2. Mục tiêu nghiên cứu Nêu bật được những tác động của hạn hán đến sự sinh trưởng, phát triển và năng suất, chất lượng cây trồng; Làm sáng tỏ bản chất của đặc tính chịu hạn ở thực vật thông qua các cơ chế hình thái, sinh lý, hóa sinh và sinh học phân tử. Nghiên cứu làm sáng tỏ vai trò quan trọng của bộ rễ trong việc tăng cường hấp thu nước giúp thực vật chống chịu với điều kiện khô hạn. 1.3. Nội dung nghiên cứu (1) Nghiên cứu các tác động của hạn đến sự sinh trưởng, phát triển và năng suất, chất lượng cây trồng; (2) Nghiên cứu các cơ chế liên quan đến đặc tính chống chịu hạn ở thực vật như: cơ chế biến đổi hình thái, sinh lý, hoá sinh, cơ chế phân tử điều khiển những phản ứng của thực vật trong điều kiện thiếu nước. (3) Nghiên cứu một số phản ứng thích nghi của bộ rễ thực vật trong điều kiện khô hạn. (4) Nghiên cứu khả năng hút nước của bộ rễ liên quan tới một số đặc tính sinh lý của thực vật. 3 Phần 2. NỘI DUNG 2.1. TÁC ĐỘNG CỦA HẠN ĐẾN THỰC VẬT 2.1.1. Tác hại của hạn đối với thực vật Hạn là hiện tượng thường xuyên xảy ra trong tự nhiên và liên quan trực tiếp đến vấn đề nước trong cơ thể thực vật. Môi trường khô hạn kéo dài gây ảnh hưởng lớn đến đời sống của cây, có thể dẫn đến huỷ hoại cây cối và mất mùa. Hiện tượng này xảy ra khi trong môi trường đất và không khí thiếu nước đến mức áp suất thẩm thấu của cây không cạnh tranh được để lấy nước vào tế bào. Những yếu tố bất lợi này chính là các thành phần thổ nhưỡng, nhiệt độ, gió nóng hay thời tiết và khí hậu. Hạn tác động lên cây theo hai hướng chính: làm tăng nhiệt độ cây và gây mất nước trong cây. Nước là yếu tố giới hạn đối với cây trồng, vừa là sản phẩm khởi đầu vừa là sản phẩm trung gian và cuối cùng của các quá trình chuyển hoá sinh học, nước cũng là môi trường để các phản ứng trao đổi chất xảy ra. Mức độ thiếu hụt nước càng lớn thì càng ảnh hưởng xấu đến quá trình sinh trưởng và phát triển của cây [v]. Nếu thiếu nước nhẹ sẽ làm giảm tốc độ sinh trưởng, thiếu nước trầm trọng sẽ làm biến đổi đứt vỡ cơ học hệ keo nguyên sinh chất làm tăng cường lão hoá tế bào dẫn đến tế bào, mô bị tổn thương và chết [ii], [iii], [v]. Đối với thực vật nói chung và cây trồng nói riêng, hạn ảnh hưởng tới tất cả các giai đoạn trình sinh trưởng phát triển của cây, trong đó tác động sâu sắc hơn cả là giai đoạn cây non và giai đoạn ra hoa. Ảnh hưởng cực đoan của hạn ở bất cứ giai đoạn nào của cây trồng cũng tác động đến các yếu tố cấu thành năng suất, làm giảm năng suất của cây trồng. Ở giai đoạn cây non khi gặp hạn 4 có thể vượt qua, còn ở những giai đoạn ra hoa, kết quả, hạt chín sữa... mà gặp hạn thì sẽ dẫn tới năng suất giảm đáng kể. Theo nghiên cứu của Hirasawa và cộng sự, thiếu nước ở giai đoạn trước khi hoa nở làm giảm tới 40% năng suất hạt đậu tương so với ảnh hưởng của hạn ở giai đoạn sau khi nở hoa [xii]. 2.1.2. Sự phản ứng của cây trồng trước tác động của hạn Hạn cũng như yếu tố ngoại cảnh khác khi tác động lên cơ thể gây ra các phản ứng của cơ thể; tuỳ theo từng loài, giống mà mức độ phản ứng của cơ thể cũng như thiệt hại do khô hạn gây ra là khác nhau. Khi gặp tình trạng thiếu nước từ môi trường, thực vật có những phản ứng để có thể thích ứng, sinh trưởng và phát triển. Các phản ứng này khá đa dạng nhưng có thể chia thành ba cơ chế chủ đạo: cơ chế trốn thoát điều kiện hạn, cơ chế tránh hạn và cơ chế chống chịu hạn. Cơ chế trốn thoát điều kiện hạn cho phép cây có thể hoàn thành chu kì sống của mình trong giai đoạn được cung cấp đủ nước trước khi hạn xảy ra. Cơ chế này được thể hiện ở việc trưởng thành và ra hoa sớm, thay đổi thời gian sinh trưởng cho phù hợp với giai đoạn thiếu nước. Phát triển những giống có thời gian sinh trưởng ngắn là một chiến lược có hiệu quả cho việc giảm thiểu tổn thất về năng suất cây trồng dưới tác động của hạn, giúp cây trồng tránh được những điều kiện bất lợi của môi trường [ix], [xx]. Cơ chế tránh hạn ở thực vật là sự duy trì lượng nước trong cơ thể trong giai đoạn hạn thông qua việc tăng khả năng hấp thu nước từ rễ hoặc giảm quá trình thoát hơi nước ở các bộ phận khác nhau của cây. Cơ chế chống chịu hạn là thực vật có thể duy trì sức căng của các mô và tế bào giúp cho các quá trình trao đổi chất có thể diễn ra bình thường trong điều kiện lượng nước bên ngoài môi trường giảm xuống rất thấp. Sức căng của các mô và tế bào của cây được duy trì thông qua việc tổng hợp mạnh các 5 chất tăng áp suất thẩm thấu, các chất trao đổi (ion) để hút được nhiều các phân tử nước từ môi trường [iv]. Khả năng chịu hạn của thực vật thể hiện bằng 4 biểu hiện sau đây: (1) Giảm diện tích lá và rút ngắn thời gian sinh trưởng để sử dụng nước một cách hợp lý trong điều kiện thiếu nước; (2) Tạo được hệ rễ ăn nông phân nhánh cực mạnh hoặc tăng khả năng đâm sâu của bộ rễ để tận dụng nguồn nước ở tầng đất sâu đảm bảo tương ứng cho nhu cầu thoát hơi nước của lá; (3) Duy trì sức trương của tế bào thông qua khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu để bảo vệ các chồi non khỏi bị khô hạn trong điều kiện mất nước cực đoan và (4) Kiểm soát mức độ thoát hơi nước trên bề mặt lá thông qua điều tiết độ mở của khí khổng [iv]. 2.2. CƠ CHẾ CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT Cơ chế chịu hạn của thực vật rất phức tạp, không chỉ liên quan đến đặc điểm hình thái giải phẫu mà còn liên quan đến những thay đổi cơ chế sinh lý, thành phần hoá sinh trong tế bào dưới sự điều chỉnh hoạt động của các gen liên quan [ix], [xix]. 2.2.1. Cơ chế biến đổi hình thái, sinh lý và hoá sinh Sự biến đổi hình thái thích nghi của thực vật trong điều kiện hạn Khả năng chịu hạn của thực vật liên quan đến việc thay đổi toàn bộ cơ thể, mức độ mô, mức độ tế bào và mức độ phân tử. Biểu hiện của một hoặc sự kết hợp của những thay đổi này xác định khả năng cơ thể thực vật duy trì được sự sống dưới điều kiện độ ẩm giới hạn. Các cơ chế làm giảm sự mất nước của thực vật rất đa dạng như kiểm soát sự thoát hơi nước của khí khổng; thay đổi góc nghiêng của lá hoặc cuộn lá làm giảm lượng bức xạ hấp thụ; duy trì sự hấp thu nước thông qua hệ thống rễ tốt [xx], [xxiii]. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu tế bào, tăng cường hấp thu nước 6 Quá trình điều chỉnh thẩm thấu được thực hiện với sự tích lũy các chất hòa tan. Nó liên quan đến sự tích lũy của một loạt các phân tử, ion, bao gồm đường tan, proline, glycinebetaine, axit hữu cơ, Ca+, K+, Na+, Cl-. Khi thực vật bị mất nước, hoạt động tích luỹ các chất tan thường diễn ra rất nhanh. Các chất tích luỹ không làm ảnh hưởng đến chức năng các hệ enzyme trong tế bào, gồm một số nhóm như: K+; amino acid; proline; estoine; các chất đường (glucose, sucrose, fructan, manitol, pinitol...); glycine betaine; β-alanine betaine...[xx]. Các chất tích luỹ đảm nhiệm 2 chức năng: thứ nhất, lượng chứa của chúng trong tế bào làm tăng áp suất thẩm thấu, do vậy giữ và tăng cường khả năng lấy được nước vào tế bào; thứ hai, chúng có thể thay thế vị trí nước, nơi xảy ra các phản ứng hoá sinh, tương tác với lipid hoặc protein trong màng, ngăn chặn sự phá huỷ của màng và các phức protein [ ix]. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu đặc biệt có ý nghĩa đối với các tế bào miền lông hút của rễ trong việc tăng cường khả năng hút nước vào tế bào cơ thể trong điều kiện khô hạn [xxxi]. Duy trì nước trong tế bào và mô Giữ và duy trì nước trong tế bào và mô là điều cần thiết để duy trì hoạt động sinh lý trong thời gian hạn hán kéo dài. Thay đổi tính linh hoạt của tế bào có thể thông qua biến đổi cấu trúc màng tế bào, thu hẹp kênh trao đổi nước... có thể ngăn cản nước đi từ trong tế bào ra ngoài [ix]. Cùng với sự tích tụ các chất hòa tan trong tế bào chất, khả năng thẩm thấu và giữ nước của tế bào được tăng lên, thu hút nước vào trong tế bào và giúp bảo vệ sức trương do đó giảm thiểu những tác hại của tình trạng mất nước [ix], [xx]. Ổn định màng tế bào Duy trì tính toàn vẹn và sự ổn định của màng tế bào, màng sinh học dưới 7 điều kiện thiếu nước là một cơ chế chính trong khả năng chịu hạn ở thực vật. Khả năng duy trì ổn định màng sinh học được xem như là khả năng chịu hạn của thực vật trong điều kiện thiếu nước [ix]. Nhiều nghiên cứu hoá sinh tế bào trong điều kiện hạn đã chỉ ra cơ chế của một số hợp chất có thể ngăn chặn các phân tử tương tác bất lợi gây ra biến tính protein màng và bảo vệ lớp phospholipid kép như: proline, glutamate, glycinebetaine, sorbitol, fructans, sucrose, polyamine... [xx], [xxxv]. Các chất chống oxy hoá Trong điều kiện môi trường bất lợi (trong đó có khô hạn), hoạt động của các enzyme và các chất phi enzyme chống oxy hóa diễn ra mạnh mẽ nhằm bảo vệ tế bào, mô và cơ thể [xxxiii]. Các thành phần có bản chất enzyme bao gồm superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase và glutathione reductase. Các yếu tố phi enzyme có proline, cystein, glutathione khử và ascorbic acid [ix], [xxxiii]. Điều hoà sự phát triển của thực vật Điều hòa sự phát triển của thực vật liên quan đến các phytohormone được sản sinh trong tế bào cơ thể như auxin, gibberellins, cytokinin, ethylene và abscisic acid (ABA). Dưới điều kiện khô hạn, các auxin, gibberellins và cytokinin nội sinh thường giảm, trong khi đó ABA và ethylene lại tăng [xxxiv]. ABA là một chất ức chế sự tăng trưởng và được sản sinh dưới tác động của nhiều nhân tố bất lợi từ môi trường, trong đó có hạn. Hàm lượng ABA tăng kéo theo sự đóng lỗ khí làm giảm cường độ thoát hơi nước; xúc tiến quá trình tổng hợp protein và amino acid có tác dụng tăng khả năng giữ nước của tế bào trong điều kiện khô hạn; ức chế phát triển mở rộng diện tích lá; thúc đẩy phát sinh nhiều rễ... [ix], [xxxvii]. 8 Ethylene từ lâu đã được coi là một phytohormone ức chế sự tăng trưởng. Nhiều nghiên cứu cho rằng, cơ thể thực vật có thể tối ưu hóa quá trình tăng trưởng và chống chịu với những bất lợi phi sinh học như hạn hán. Phản ứng này có liên quan đến quá trình tổng hợp ethylene [xxi]. 2.2.2. Cơ chế phân tử của đặc tính chịu hạn Hoạt động của gen và các nhân tố điều hoà Khả năng chống chịu của thực vật như chịu nóng, chịu hạn, mặn, phèn... liên quan đến cấu trúc, chức năng của các thành phần trong tế bào và được điều chỉnh bởi các cơ chế phân tử. Phản ứng của thực vật trước những tác động của hạn là rất đa dạng. Nó phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau trong đó có kiểu gen, thời gian tác động và tính khốc liệt của điều kiện ngoại cảnh. Biểu hiện của quá trình này là việc điều chỉnh sinh tổng hợp một loạt các chất trong tế bào, một số phytohormone để giúp cho cây có khả năng thích ứng [ii]. Khi gặp hạn, một loạt các cơ chế bảo vệ được khởi động thông qua việc tiếp nhận các tín hiệu được cơ thể thực vật nhận biết. Khi đó, những điều chỉnh thay đổi trong biểu hiện gen (tăng hoặc giảm) sẽ diễn ra. Đa số các gen mà sản phẩm của chúng liên quan đến phản ứng chống chịu hạn được cảm ứng điều chỉnh bởi promoter ngay từ mức độ phiên mã [xxiii]. Phần lớn các gen được biểu hiện mạnh hoặc yếu là do sự điều khiển của các yếu tố phiên mã (TF - transcription factor). TF là các protein có khả năng nhận biết các trình tự cis đặc hiệu trên promoter, tương tác và hoạt hoá sự phiên mã. Các trình tự cis còn được gọi là các yếu tố điều hoà. Các protein tham gia điều khiển biểu hiện gen (TF) trong điều kiện hạn có khả năng gắn với DNA như bZIP, MYB, MYC... Các yếu tố cực đoan tác động lên các TF gây hoạt hoá khả năng phát hiện và gắn với DNA tạo thành đường 9 dẫn truyền tín hiệu phức tạp: từ sự nhận biết, cảm ứng với điều kiện môi trường đến việc tổng hợp phytohormone như ABA, ethylen... sau đó hoạt hoá các gen chức năng liên quan đến những phản ứng chống chịu của cơ thể như P5CS, betA, TPS/TPP, mtlD, adc... Phần lớn các gen cảm ứng với ABA được xếp vào nhóm RAB như: NF-YA, SNAC, AREB... Tuy nhiên, có một số gen có thể cảm ứng trực tiếp với điều kiện hạn mà không thông qua cảm ứng ABA như: NPK1, NF-YB... (Hình 1). Khi gặp điều kiện hạn, các gen liên quan đến tính chống chịu thường biểu hiện với tốc độ nhanh, trong đó bao gồm nhóm các gen tham gia điều biểu hiện và nhóm các gen chức năng phản ứng trực tiếp với điều kiện hạn [ii], [xxxvi]. Có hai xu hướng tìm kiếm các gen liên quan đến tính chống chịu của cây trồng đối với tác nhân phi sinh học bất lợi. Xu hướng thứ nhất là tìm những gen liên quan trực tiếp đến khả năng chống chịu hạn, lạnh, ngập úng hay phèn mặn… Xu hướng thứ hai tập trung tìm hiểu về gen chống chịu theo hướng các yếu tố điều khiển biểu hiện gen, như các nhân tố phiên mã [xxxvi]. 10 Hình 1. Sơ đồ các mối quan hệ giữa các tín hiệu trong chịu hạn ở thực vật [xxxvi] Theo xu hướng thứ nhất, một số gen chức năng liên quan trực tiếp đến khả năng chống chịu hạn ở đậu tương đã được các nhà khoa học nghiên cứu đánh giá chức năng sinh học, trong đó có những gen liên quan đến sự phát triển kéo dài rễ như GmCuAO, GmEXP1, Sb-HRGP3, GmEXPB2... [viii], [xi], [xiv], [xviii]. Một số protein liên quan đến khả năng chịn hạn Tăng cường quá trình tổng hợp các protein và các chất khác được hoạt hóa bởi phytohormone (ví dụ như ABA) có thể ngăn ngừa tác động bất lợi từ ngoại cảnh, giúp cây thích ứng được với điều kiện này. Dựa vào khả năng chống chịu, tính chất và mức độ phản ứng khác nhau của từng loài, người ta có thể chia các protein được sinh ra trong quá trình đó làm 2 loại, các protein chức năng trực tiếp hình thành phản ứng chống chịu và các protein điều hoà giữ vai trò điều khiển sự biểu hiện các gen khác liên quan đến phản ứng đối với hạn [vii], [ii], [xxiii]. Tùy từng điều kiện môi trường bất lợi khác nhau, thực vật sản sinh ra những loại protein có chức năng chống chịu khác nhau. Đối với khô hạn, có thể biểu hiện những loại protein như: chất môi giới phân tử (chaperone), protein LEA, protein kênh chuyển nước qua màng (aquaporin, transporters), các enzyme khử độc tố (detoxification enzymes), protein gắn mRNA (mRNA binding protein), enzyme chủ chốt trong sinh tổng hợp các chất điều hoà áp suất thẩm thấu cũng như bảo vệ tế bào và các loại protease khác nhau (Hình 2) [x], [xxxiv]. 11 Hình 2. Sự cảm ứng với điều kiện khô hạn ở thực vật [vii] Để biểu hiện bất kỳ gen nào cũng đều cần có sự hoạt hóa promoter của chúng. Hệ thống tín hiệu nhận biết từng loại stress khác nhau, bao gồm nhiều chất cảm ứng có nguồn gốc protein hoặc là các chất khác. Đó là các yếu tố điều hòa phiên mã như MYB, MYC, NAC, DREB, protein kinase như MAP kinase... Các protein có chức năng điều khiển sự biểu hiện gen và có thể giữ chức năng phản ứng đối với tình trạng hạn như protein kinase, TF và các enzyme trong chuyển hoá phospholipid [xxiii], [xxvi]. 2.3. KHẢ NĂNG THÍCH NGHI CỦA BỘ RỄ TRONG ĐIỀU KIỆN KHÔ HẠN Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ lấy nước cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật. Ở cây đậu tương, sự thích nghi với các điều kiện hạn hán chủ yếu thông qua việc phát triển rễ trụ để có thể tìm kiếm các nguồn nước từ các lớp đất sâu. Hệ thống rễ phát triển giúp cho cây có thể vươn tới các lớp đất có độ ẩm cao, giàu dinh dưỡng [xvi]. 12 Sinh khối, mật độ, chiều dài và chiều sâu của rễ là các đặc điểm chính giúp cho việc chống chịu hạn và ảnh hưởng đến năng suất cây trồng dưới tác động thiếu nước của môi trường [ix], [xx], [xxiii], [xxxiii]. Khả năng thu nhận nước của cây phụ thuộc chủ yếu vào bộ rễ. Trong điều kiện khô hạn, những cây chịu hạn tốt thường có bộ rễ khoẻ, dài, mập, có sức đâm xuyên sâu... sẽ hút được nước ở những lớp đất sâu hoặc rễ lan rộng với số lượng lớn. Khi ở giai đoạn cây non, thực vật thường chịu tác hại mạnh của hạn vì bộ rễ chưa phát triển đầy đủ và còn yếu [iii]. Các chỉ tiêu về sự phát triển hệ rễ như chiều dài, thể tích rễ, khả năng đâm xuyên qua các lớp đất sâu... được Songsri và cộng sự (2008) sử dụng để đánh giá và chọn lọc dòng lạc có khả năng chống chịu hạn trong điều kiện khô hạn tự nhiên [xxv]. Một trong những nhân tố chính ảnh hưởng đến khả năng đâm sâu của rễ đậu tương là tỷ số kéo dài rễ trụ. Do rễ trụ được hình thành đầu tiên ở đậu tương nên việc xác định các giống đậu tương có đặc tính kéo dài rễ trụ nhanh sẽ cho phép xác định khả năng đâm sâu của rễ. Nhiều nghiên cứu trên các giống đậu tương có tỷ số kéo dài rễ trụ cao cho thấy những giống này có thể lấy nước ở chiều sâu tốt hơn nhiều so với các giống còn lại [ix], [xvii], [xxviii]. Một số nghiên cứu khác thực hiện đối với hệ thống rễ bên của cây đậu tương cho thấy trong điều kiện hạn, số lượng rễ bên trên đơn vị chiều dài rễ trụ tăng đáng kể, nhưng chiều dài và đường kính rễ trụ không thay đổi [vi], [xii], [xxviii]. Hạn chế về nước trong quá trình sinh trưởng thường làm tăng sinh khối của rễ, từ đó làm tăng tỷ lệ rễ/thân. Nghiên cứu cho thấy ở cây đậu tương không được tưới nước thì bộ rễ có chiều dài hơn hẳn ở cây đậu tương được tưới nước. Ngoài ra các nhà khoa học cũng nhận thấy mối tương quan rất chặt chẽ giữa nhiều tính trạng rễ như trọng lượng khô, chiều dài tổng số, cấu trúc và số lượng rễ bên ở các giống chịu hạn... Những tính trạng này thường được 13 dùng như các chỉ tiêu quan trọng để đánh giá và nhận dạng các giống đậu tương có đặc tính chịu hạn [vi], [ix], [xi], [xxix]. Ở cây đậu tương, khi hạn hán xảy ra trong pha sớm hay muộn của giai đoạn sinh thực làm tăng mạnh sự phát triển hệ rễ, đặc biệt là hệ thống rễ ở các lớp đất sâu. Khả năng phát triển bộ rễ không quá bị ảnh hưởng khi hạn hán xảy ra ở cuối giai đoạn sinh thực này [xiii]. Một nghiên cứu khác cho thấy cây đậu tương khi bị xử lý hạn ở giai đoạn trước khi ra hoa sẽ cho năng suất hạn cao hơn những cây đậu tương bị xử lý hạn ở giai đoạn sau khi nở hoa. Điều này được giải thích là do chúng đã phát triển bộ rễ đầy đủ để thích ứng với điều kiện hạn trước khi nở hoa [xii]. Có thể thấy rằng, cây đậu tương phát triển tốt bộ rễ ở những giai đoạn sớm của quá trình sinh trưởng sinh dưỡng sẽ giúp cho cây có thể thích ứng tốt trong các điều kiện hạn. Năm 2013, nhóm nghiên cứu của Uga thực hiện chuyển gen DRO1 xác định tính trạng đâm xuyên sâu vào đất theo phương thẳng đứng của hệ rễ từ giống lúa Kinandang patong chịu được khô cằn vào lúa trồng IR64. Kết quả trồng thực nghiệm trong điều kiện hạn hán nghiêm trọng cho thấy, giống IR64 bị thiệt hại hoàn toàn trong khi dòng IR64 chuyển gen chỉ giảm năng suất khoảng 30% [xxxii]. Khả năng cố định nitơ của cây đậu tương trong điều kiện hạn Trong điều kiện khô hạn ở mức độ cho phép, thực vật thuộc bộ Đậu vẫn duy trì được khả năng cố định đạm từ nitơ không khí. Nhờ đó tăng cường quá trình tích luỹ chất khô cho hệ rễ, tăng áp suất thẩm thấu cho tế bào và cơ thể [xv]. Đặc tính này là một ưu thế ở những thực vật thuộc bộ Đậu góp phần tạo sinh khối cho cây giúp cây khoẻ mạnh vượt qua những điều kiện bất lợi phi sinh học của môi trường. Các thực vật thuộc bộ Đậu nói chung ngay từ giai đoạn cây mọc được vài 14 tuần thì bắt đầu từ rễ cái trước rồi đến rễ bên xuất hiện nhiều nốt sần, trong có chứa nhiều vi khuẩn Rhizobium japonicum sống cộng sinh. Giống vi khuẩn này có trong đất, xâm nhập vào rễ đậu qua lông hút, có nhiệm vụ tổng hợp đạm hữu cơ từ nitơ khí trời. Thời gian đầu, các nốt sần xuất hiện rất ít, sau đó ngày càng tăng số lượng theo đà tăng trưởng của cây. Đến khi cây bắt đầu trổ hoa kết trái thì nốt sần rễ ngừng phát triển [xxii]. Hàm lượng ure ở cuống lá cũng là một trong những chỉ tiêu để sàng lọc các dòng cây đậu tương có khả năng tích lũy nitơ tốt hơn trong điều kiện khô hạn. Bằng cách sàng lọc số lượng lớn các dòng đậu tương dựa vào hàm lượng ure cuống lá, Sinclair và cộng sự (2007) đã chọn được 8 dòng đậu tương có khả năng cố định nitơ tốt. Trồng thử nghiệm để đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện nhà kính và khô hạn tự nhiên cho thấy, các dòng cố định nitơ tốt đều có khả năng chịu hạn và cho năng suất cao hơn các giống đối chứng. Giống đậu tương Jackson chịu hạn và có khả năng cố định nitơ cao, đã được dùng làm thể bố mẹ trong các cặp lai để tạo ra giống đậu tương có năng suất cao ở các điều kiện hạn [xxiv]. Hiểu biết về các cơ chế sinh lý và quá trình điều hòa di truyền của sự thích nghi của bộ rễ dưới điều kiện hạn, xác định các gen đặc hiệu liên quan đến sự phát triển hệ rễ mở ra triển vọng sử dụng cho việc cải thiện khả năng chịu hạn của cây trồng bằng kỹ thuật chuyển gen. 2.4. KHẢ NĂNG HÚT NƯỚC CỦA BỘ RỄ VỚI MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH LÝ LIÊN QUAN Khả năng hút nước của bộ rễ có liên quan đến một số quá trình sinh lý khác như cường độ thoát hơi nước qua lá, quá trình tổng hợp và tích luỹ chất khô của cây, sự trao đổi ion của rễ, hoạt động của các kênh vận chuyển tích cực trên màng tế bào vùng lông hút... Ngoài ra, sự hút nước của rễ còn phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, thành phần và nồng độ muối khoáng, độ ẩm môi trường [xxvii]. 15 Nước có thể bay hơi vào khí quyển qua tất cả các bộ phận của cây, nhưng quan trọng và chủ yếu nhất là sự bay hơi nước qua bề mặt lá. Cường độ thoát hơi nước chủ yếu phụ thuộc vào mức độ đóng mở lỗ khí. Thoát hơi nước là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước hút khoáng và dinh dưỡng, vận chuyển từ rễ lên các bộ phận phía trên của cây. Sự thoát hơi nước qua khí khổng tạo ra sự trênh lệch áp suất nước giữa tán và rễ cây (sự chênh lệch thế nước) [xxx]. Sự tăng trưởng của tế bào phụ thuộc vào những yếu tố sinh hoá ảnh hưởng tới sự co giãn của thành tế bào và những yếu tố lý học kiểm tra sự phân tán của nước đi vào tế bào. Thân cây sinh trưởng ban đêm mạnh hơn ban ngày, nhưng rễ sinh trưởng ban ngày mạnh hơn, bởi vì rễ ít tiếp xúc với những bất lợi xảy ra ban ngày. Ban ngày, rễ giữ sức căng cao hơn lá. Như vậy, ban ngày sự phát triển của lá do thiếu nước giảm, những sản phẩm quang hợp được chuyển về rễ. Ban đêm, khí khổng đóng dẫn đến sức căng tăng, tế bào phát triển mạnh hơn và trở thành cơ quan chứa nhiều carbonhydrate hơn rễ và như vậy rễ sinh trưởng kém hơn. Song song với quá trình tăng trưởng của tế bào, hoạt động tích luỹ chất khô cho cơ thể thực vật tăng lên và áp lực hút nước mỗi tế bào và cả cơ thể nhờ đó cũng tăng lên [i]. Khả năng hấp thụ tích cực của nước từ đất vào lòng mạch lệ thuộc vào số lượng và hoạt động của các kênh vận chuyển tích cực trên biểu bì vùng lông hút. Cây có hệ rễ phát triển tốt, diện tích vùng lông hút lớn với nhiều kênh trên màng thì khả năng hút nước càng cao [xxvii], [xxx]. 16 Phần 3. KẾT LUẬN 1. Môi trường thiếu nước kéo dài gây ảnh hưởng xấu tới tất cả các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của thực vật và đều làm giảm năng suất, trong đó tác động gây ảnh hưởng trầm trọng nhất là giai đoạn cây non và giai đoạn ra hoa. Ngược lại, thực vật cũng có nhiều những phản ứng tích cực để đối phó với điều kiện khô hạn, trong đó có sự tăng cường phát triển hệ rễ để thu nhận được nhiều nước hơn từ các lớp đất. 2. Trong điều kiện khô hạn, thực vật có nhiều phản ứng thích nghi để vượt qua điều kiện bất lợi. Sự thích nghi thể hiện ở nhiều mức độ như biến đổi hình thái, thay đổi trạng thái sinh lý tế bào và cơ thể, thích nghi sinh thái (tránh hạn)... Những sự biến đổi thích nghi ở thực vật với điều kiện hạn được xác định bởi các protein cấu trúc, protein chức năng, protein điều hoà, các chất điều tiết sinh trưởng... và tất cả đều được điều khiển bởi hệ thống gen. 3. Sự phát triển tích cực kéo dài và lan toả của hệ rễ giúp thực vật hấp thu được nhiều nước hơn để dễ dàng vượt qua khô hạn. 4. Khả năng hút nước của bộ rễ có liên quan trực tiếp và gián tiếp đến nhiều quá trình sinh lý của cơ thể như sự dẫn truyền nước trong cây, sự đóng mở và thoát hơi qua lỗ khí, ảnh hưởng trực tiếp đến sinh lý quang hợp và hô hấp và từ đó ảnh hưởng tới hoạt động tích luỹ chất khô cũng như năng suất cây trồng. 17 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt i. Trần Văn Điền (2007), Giáo trình cây đậu tương, Nxb Đại học Nông nghiệp. ii. Trần Thị Phương Liên (2010), Protein và tính chống chịu ở thực vật, Nxb KHTN&CN Hà Nội. iii. Chu Hoàng Mậu (2008), Phương pháp phân tích di truyền hiện đại trong chọn giống cây trồng, Nxb Đại học Thái Nguyên. iv. Chu Hoàng Mậu, Nguyễn Thị Thuý Hường, Nguyễn Vũ Thanh Thanh, Chu Hoàng Hà (2011), Gen và đặc tính chịu hạn của cây đậu tương, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội. Tiếng Anh v. Ashraf M. (2010), "Inducing drought tolerance in plants: recent advances", Biotechnol Adv., 28(1), pp.169 - 183. vi. Beatriz X. C., Francisco A. R. O., Leonardo F. E. (2011), “Drought tolerance in crop plants”, Plant Physiol., 56, pp. 1-16. vii. Bray E.A. (1993), "Molecular Responses to Water Deficit", Plant Physiol., 103(4), pp.1035-1040. viii. Delis C., Dimou M., Flemetakis E., Aivalakis G., Katinakis P. (2005), “A root and hypocotyl-specific gene coding for copper-containing amine oxidase is related to cell expansion in soybean seedlings”, Journal of Experimental Botany, 57 (1), pp.101 - 111. ix. Farooq M., Wahid A., Kobayashi N., Fujita D., Basra S. M. A. (2009), “Plant drought stress: effects, mechanisms and management”, Agron. Sustain. Dev., 29, pp.185-212. x. Ferreira Neto J.R., Pandolfi V., Guimaraes F.C., Benko-Iseppon A.M., Romero C., Silva R.L., Rodrigues F.A., Abdelnoor R.V., Nepomuceno A.L., Kido E.A. (2013), "Early transcriptional response of soybean contrasting accessions to 18 root dehydration", PLoS One., 8(12), e83466. xi. Guo W., Zhao J., Li X., Qin L., Yan X., Liao H., (2011). “A soybean βexpansin gene GmEXPB2 intrinsically involved in root system architecture responses to abiotic stresses”. Plant Physiol., 66(3): 541-52. xii. Hirasawa T., Tanaka K., Miyamoto D., Takei M., Ishihara K. (1994), “Effects of preflowering moisture deficits on dry matter production and ecophysiological characteristics in soybean plants under drought conditions during grain filling”, Jpn. J. Crop Sci. 63, pp.721 - 730. xiii. Hoogenboom G, Peterson CM, Huck MG (1987), “Shoot growth rate of soybeans as affected by drought stress”. Agron. J. 79, pp.598 - 607. xiv. Hoon Ahn J., Choi Y., Kim S.G., Myung Kwon Y., Do Choi Y., Seob Lee J. (1998), “Expression of a Soybean Hydroxyproline-Rich Glycoprotein Gene Is Correlated with Maturation of Roots”, Plant Physiol, 116, pp.671 - 679. xv. Huang C.Y., Boyer J.S., Vanderhoef L.N. (1975), "Acetylene reduction (nitrogen fixation) and metabolic activities of soybean having various leaf and nodule water potentials", Plant Physiol., 56(2), pp. 222 - 227. xvi. Huck MG, Ishihara K, Peterson CM, Ushijima T (1983), “Soybean adaptation to water stress at selected stages of growth”, Plant Physiol. 73, pp.422 - 427. xvii. Kaspar T.C., Taylor H.M., Shibles R.C. (1984), “Taproot elongation rates of soybean cultivars in the glasshouse and their relation to filed rooting depth”, Crop Sci. 24, pp.916 - 920. xviii. Lee D.K., Ahn J.H., Song S.K., Choi Y.D., Lee J.S. (2003), “Expression of an Expansin Gene Is Correlated with Root Elongation in Soybean”, Plant Physiol 131, pp.985 - 997. xix. Manavalan L.P., Guttikonda S.K., Tran L.S., Nguyen H.T. (2009), "Physiological and molecular approaches to improve drought resistance in soybean", Plant Cell Physiol., 50(7), pp.1260 - 1276. xx. Muhammad W., Asghar A., Tahir M., Nadeem M. A., Ayub M., Asif T., Ahmad R., Hussain M. (2011), “Mechanism of drought tolerance in plant 19 its management through different methods”, J. Agricul. Sci., 5 (1), pp. 10 – 25. xxi. Pierik R., Sasidharan R. (2007), “Growth control by ethylene: adjusting phenotypes to the environment”, J. Plant Growth Regul., 26, pp. 188–200. xxii. Saito A., Tanabata S., Tanabata T., Tajima S., Ueno M., Ishikawa S., Ohtake N., Sueyoshi K., Ohyama T. (2014), "Effect of nitrate on nodule and root growth of soybean (Glycine max (L.) Merr.)", Int J Mol Sci., 15(3), pp. 4464 4480. xxiii. Shinozaki K., Shinozaki K. Y. (2004), “Gene networks involved in drought stress response and tolerance”, Plant Physiol., 13, pp. 63-68. xxiv. Sinclair TR, Purcell LC, King CA, Sneller CH, Chen P, Vadez V (2007), “Drought tolerance and yield increase of soybean resulting from improved symbiotic N fixation”. Field Crops Res. 101: 68-71. xxv. Songsri P., Jogloy S., Vorasoot N., Holbrook C. C. (2008), “Drought stress: Root Distribution of Drought-Resistant Peanut Genotypes in Response to Drought”, J. Agron. Crop Sci., 194, pp. 92-103. xxvi. Svensson J., Ismail A. M., Palva E. T., Close T. J. (2002), “Dehydrins, in: Storey Cell and Molecular Responses to stress, Sensing, Signalling and Cell Adaptation”, Elsevier Sci., 3, pp. 155–171. xxvii. Tanaka N., Kato M., Tomioka R., Kurata R., Fukao Y., Aoyama T., Maeshima M. (2014), "Characteristics of a root hair-less line of Arabidopsis thaliana under physiological stresses", J Exp Bot., 65(6), pp.1497 - 1512. xxviii. Taylor H.M., Burnett E., Booth G.D. (1978), “Taproot elongation rates of soybeans”, Zeitschrift fur Acker und Pflanzenbau, 146(1), pp.33 - 39. xxix. Thu N.B., Nguyen Q.T., Hoang X.L., Thao N.P., Tran L.S. (2014), "Evaluation of drought tolerance of the Vietnamese soybean cultivars provides potential resources for soybean production and genetic engineering", Biomed Res Int., Article ID 809736, 9 pages. xxx. Tsuzuki T., Takahashi K., Tomiyama M., Inoue S., Kinoshita T. (2013), "Overexpression of the Mg-chelatase H subunit in guard cells confers drought 20 tolerance via promotion of stomatal closure in Arabidopsis thaliana", Front Plant Sci., (30), 4:440. doi: 10.3389/fpls. xxxi. Tucker M.L., Xue P., Yang R. (2009), "1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) concentration and ACC synthase expression in soybean roots, root tips, and soybean cyst nematode (Heterodera glycines)-infected roots", J Exp Bot., 61(2), pp. 463 - 472. xxxii. Uga Y., Sugimoto K., Ogawa S., Rane J., Ishitani M., Hara N., Kitomi Y., Inukai Y., Ono K., Kanno N., Inoue H., Takehisa H., Motoyama R., Nagamura Y., Wu J., Matsumoto T., Takai T., Okuno K., Yano M. (2013), “Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions”, Nat Genet., 45(9), pp. 1097 - 1102. xxxiii. Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M. R. (2007), “Heat tolerance in plants: an overview”, Environ. Exp. Bot., 61, pp. 199 - 223. xxxiv. Wingler A. (2002), “The function of trehalose biosynthesis in plants”, Phytochem., 60, pp. 437 - 440. xxxv. Yang J., Zhang J., Liu K., Wang Z. (2007), “Involvement of polyamines in the drought resistance of rice”, J. Exp. Bot., 58, pp. 1545 - 1555. xxxvi. Yang S, Vanderbeld B, Wan J, Huang Y (2010). “Narrowing Down the Targets: Towards Successful Genetic Engineering of Drought-Tolerant Crops”. Molecular Plant 3(3): 469 - 490. xxxvii. Zhang X., Zhang Z., Chen J., Chen Q., Wang X., Huang R. (2005), “Expressing TERF1 in tobacco enhances drought tolerance and abscisic acid sensitivity during seedling development”, Planta., 222(3), pp. 494 - 501. [...]... cây phụ thuộc chủ yếu vào bộ rễ Trong điều kiện khô hạn, những cây chịu hạn tốt thường có bộ rễ khoẻ, dài, mập, có sức đâm xuyên sâu sẽ hút được nước ở những lớp đất sâu hoặc rễ lan rộng với số lượng lớn Khi ở giai đoạn cây non, thực vật thường chịu tác hại mạnh của hạn vì bộ rễ chưa phát triển đầy đủ và còn yếu [iii] Các chỉ tiêu về sự phát triển hệ rễ như chiều dài, thể tích rễ, khả năng đâm xuyên... gen và có thể giữ chức năng phản ứng đối với tình trạng hạn như protein kinase, TF và các enzyme trong chuyển hoá phospholipid [xxiii], [xxvi] 2.3 KHẢ NĂNG THÍCH NGHI CỦA BỘ RỄ TRONG ĐIỀU KIỆN KHÔ HẠN Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ lấy nước cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật Ở cây đậu tương, sự thích nghi với các điều kiện hạn hán... điều khiển bởi hệ thống gen 3 Sự phát triển tích cực kéo dài và lan toả của hệ rễ giúp thực vật hấp thu được nhiều nước hơn để dễ dàng vượt qua khô hạn 4 Khả năng hút nước của bộ rễ có liên quan trực tiếp và gián tiếp đến nhiều quá trình sinh lý của cơ thể như sự dẫn truyền nước trong cây, sự đóng mở và thoát hơi qua lỗ khí, ảnh hưởng trực tiếp đến sinh lý quang hợp và hô hấp và từ đó ảnh hưởng tới hoạt... carbonhydrate hơn rễ và như vậy rễ sinh trưởng kém hơn Song song với quá trình tăng trưởng của tế bào, hoạt động tích luỹ chất khô cho cơ thể thực vật tăng lên và áp lực hút nước mỗi tế bào và cả cơ thể nhờ đó cũng tăng lên [i] Khả năng hấp thụ tích cực của nước từ đất vào lòng mạch lệ thuộc vào số lượng và hoạt động của các kênh vận chuyển tích cực trên biểu bì vùng lông hút Cây có hệ rễ phát triển tốt,... các cơ chế sinh lý và quá trình điều hòa di truyền của sự thích nghi của bộ rễ dưới điều kiện hạn, xác định các gen đặc hiệu liên quan đến sự phát triển hệ rễ mở ra triển vọng sử dụng cho việc cải thiện khả năng chịu hạn của cây trồng bằng kỹ thuật chuyển gen 2.4 KHẢ NĂNG HÚT NƯỚC CỦA BỘ RỄ VỚI MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH LÝ LIÊN QUAN Khả năng hút nước của bộ rễ có liên quan đến một số quá trình sinh lý khác... các chỉ tiêu quan trọng để đánh giá và nhận dạng các giống đậu tương có đặc tính chịu hạn [vi], [ix], [xi], [xxix] Ở cây đậu tương, khi hạn hán xảy ra trong pha sớm hay muộn của giai đoạn sinh thực làm tăng mạnh sự phát triển hệ rễ, đặc biệt là hệ thống rễ ở các lớp đất sâu Khả năng phát triển bộ rễ không quá bị ảnh hưởng khi hạn hán xảy ra ở cuối giai đoạn sinh thực này [xiii] Một nghiên cứu khác... hưởng xấu tới tất cả các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của thực vật và đều làm giảm năng suất, trong đó tác động gây ảnh hưởng trầm trọng nhất là giai đoạn cây non và giai đoạn ra hoa Ngược lại, thực vật cũng có nhiều những phản ứng tích cực để đối phó với điều kiện khô hạn, trong đó có sự tăng cường phát triển hệ rễ để thu nhận được nhiều nước hơn từ các lớp đất 2 Trong điều kiện khô hạn, thực. .. đánh giá khả năng chịu hạn trong điều kiện nhà kính và khô hạn tự nhiên cho thấy, các dòng cố định nitơ tốt đều có khả năng chịu hạn và cho năng suất cao hơn các giống đối chứng Giống đậu tương Jackson chịu hạn và có khả năng cố định nitơ cao, đã được dùng làm thể bố mẹ trong các cặp lai để tạo ra giống đậu tương có năng suất cao ở các điều kiện hạn [xxiv] Hiểu biết về các cơ chế sinh lý và quá trình điều... thấy cây đậu tương khi bị xử lý hạn ở giai đoạn trước khi ra hoa sẽ cho năng suất hạn cao hơn những cây đậu tương bị xử lý hạn ở giai đoạn sau khi nở hoa Điều này được giải thích là do chúng đã phát triển bộ rễ đầy đủ để thích ứng với điều kiện hạn trước khi nở hoa [xii] Có thể thấy rằng, cây đậu tương phát triển tốt bộ rễ ở những giai đoạn sớm của quá trình sinh trưởng sinh dưỡng sẽ giúp cho cây có... phụ thuộc vào mức độ đóng mở lỗ khí Thoát hơi nước là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước hút khoáng và dinh dưỡng, vận chuyển từ rễ lên các bộ phận phía trên của cây Sự thoát hơi nước qua khí khổng tạo ra sự trênh lệch áp suất nước giữa tán và rễ cây (sự chênh lệch thế nước) [xxx] Sự tăng trưởng của tế bào phụ thuộc vào những yếu tố sinh hoá ảnh hưởng tới sự co giãn của thành tế bào và những